Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
FARMACIE GALATI
FIZIOLOGIA
APARATULUI
URINAR
(I)
CONF.DR. DINU CIPRIAN ADRIAN
RINICHIUL
1. ORGANIZAREA MORFOFUNCTIONALA A
RINICHIULUI
Este organul de eliminare a substanţelor toxice din organism, indiferent de originea lor.
Corespunde vertebrelor T12-L3, este localizat retroperitoneal în loja renală, are forma unui bob
de fasole, culoare roşie-brună si greutatea de 120 g.
Prezintă la polul superior glanda suprarenală, iar la nivelul marginii mediale, hilul renal.
Hilul conduce într-o excavaţie situată în profunzimea rinichiului numită sinus renal.
Rinichiul are la exterior o capsulă renală fibroasă sub care se află parenchimul renal ce
delimitează sinusul renal.
a) Capsula este formată din ţesut fibroconjunctiv.
b) Sinusul conţine grasime, vase, nervi şi canalele excretoare renale (calicele şi pelvisul renal).
Medulara este situată central, discontinuă, fiind formată din mai multe fragmente
(piramidele renale) înconjurate de corticală.
Piramidele renale Malpighi sunt formaţiuni tronconice sau piramidale în numar de 7-14
pentru fiecare rinichi. Au baza spre periferie şi vârful spre sinusul renal.
Vârful poartă numele de papila renală şi se deschide într-un calice mic.
a) Corpusculul renal Malpighi este situat în corticală fiind format din glomerulul
renal şi capsula glomerulară Bowman.
Capsula glomerulara este porţiunea iniţială a nefronului, are forma unei cupe cu
pereţi dubli (foita interna si foita externa) şi prezintă 2 poli:
1) vascular – unde există glomerulul renal
2) urinar – este situat în partea opusă celui vascular si se continua cu tubul contort proximal.
Foiţa internă a capsulei este formată din celule epiteliale turtite cu prelungiri(podocite
cu pedicele) şi se mulează pe ghemul capilar.
Foiţa externă este formată din celule epiteliale turtite fara prelungiri si se continuă cu
tubul contort proximal.
Glomerulul renal Malpighi este format din 20-40 anse capilare încolăcite,
dispuse între 2 arteriole: aferentă şi eferentă.
a) Arteriola aferentă este o ramificaţie finală a arterei renale, intră în capsula Bowman şi se
capilarizează.
Aceasta conţine o zonă centrală opacă (lamina densă) şi două zone vecine (lamina
rară internă situată lângă capilar şi lamina rară externă situata langa epiteliul visceral al
capsulei).
3. epiteliul visceral al capsulei Bowman, format din celulele podocitare ce formeaza spatii
lacunare.
Prelungirile secundare ale podocitelor se numesc pedicele si se fixează pe lamina rară
externă.
Pedicelele au intre ele o fanta de 250 Å(25nm), ce prezinta o membrana proteica (nefrine)
(diafragma) cu un orificiu central de 40-100 Å(4-10 nm) (adevarata zona de filtrare).
La nivelul podocitelor şi a laminei fenestrate se găsesc sarcini negative, care resping
moleculele anionice.
Ansa Henle continuă tubul proximal şi este formată din: o ramura subţire
descendentă, un varf, o ramura subţire şi apoi groasă ascendentă .
Ramura descendentă continuă tubul proximal, face o buclă inferior şi urmează apoi un traiect
ascendent.
Ramura ascendentă, impermeabila pentru apa, prezinta o porţiune dreaptă subţire, în medulară
şi o porţiune groasă sinuoasă, care trece în corticală si se continua cu tubul contort distal din
momentul trecerii printre cele 2 arteriole (aferenta si eferenta).
Tubul contort distal (TCD) este situat în corticală, în continuarea ansei Henle. Prima
jumatate a TCD este impermeabila pentru apa.
Celulele epiteliale ale tubilor contorti distali care vin în contact cu arteriolele, sunt foarte
inghesuite, au aspect mai dens, nu prezinta membrana bazala (MB) si sunt numite macula
densa.
Celulele musculare netede din pereţii arteriolelor aferentă şi eferentă, au caracter
epitelial, sunt mai umflate, conţin granule cu renină şi se numesc celule juxtaglomerulare
(mioepiteliale).
Structura formată din macula densa , lacis (celule mezangiale) şi celulele juxtaglomerulare se
numeşte aparat juxtaglomerular.
Cei mai mulţi receptori pentru renine se află la nivelul arteriolei eferente.
Renina produsă de celulele arteriolei eferente, acţionează pe plan local şi menţine presiunea
sângelui în glomerul în cazul scăderii tensiunii arteriale (efect de feed-back).
3. TIPURI DE NEFRONI
1. Nefronii juxtamedulari (15%) (situati langa medulara) au glomerulii localizati in
partea interna a corticalei, ansa Henle lunga si acelaşi calibru la arteriolele aferentă şi
eferentă.
Din artera interlobulara se desprinde arteriola aferenta care intra in capsula Bowman, se
capilarizează şi formează glomerulul renal.
Din glomerul pleacă prin polul vascular arteriola eferentă, care la nefronii corticali se
capilarizează în jurul tubului urinifer formând reţeaua capilară peritubulară situată
predominant în corticală.
Din arteriolele eferente ale nefronilor juxtamedulari pleacă ramuri lungi -vasa recta (vase
drepte false)-, ce străbat medulara până la papilele renale. Acestea se întorc în cortex şi se varsă
în venele corticale.
Arterele drepte adevărate vascularizează piramidele Malpighi de la baza la vârf.
Venele au traiect invers arterelor şi se varsă în final în vena renală.
Inervaţia rinichiului este simpatică şi parasimpatică (X) şi reglează debitul sanguin.
Cea mai mare parte din fibre abordează rinichiul sub forma plexului renal.
6. CAILE URINARE
Sunt intrarenale si extrarenale.
Caile urinare intrarenale sunt calicele renale mici, calicele renale mari şi o parte din
bazinet.
-Calicele renale mici sunt situate la vârful piramidelor Malpighi, fiind în număr de 6-12.
-Calicele renale(2-3) mari sunt situate în sinusul renal care rezultă din unirea calicelor mici. Ele
se unesc şi formează bazinetul.
-Bazinetul sau pelvisul renal este o formaţiune cu formă de pâlnie, avand o baza si un varf.
Zona bazală a bazinetului este situată în sinusul renal, vine în contact cu calicele mari şi
aparţine căilor intrarenale.
Zona vârfului se continuă cu ureterul şi aparţine căilor extrarenale.
7. RINICHIUL - ROLURI
a) formează urina şi elimină astfel substanţele toxice şi produşii de catabolism inutilizabili.
b) menţine constant volumul sanguin, echilibrul acido-bazic, presiunea osmotică,
concentraţia ionilor plasmatici şi a glucozei, ureei,etc.
c) secretă renina care contribuie la reglarea presiunii arteriale
d) secretă eritropoietina care reglează eritropoieza
e) secretă 1,25 dihidroxicolecalciferol care reglează metabolismul calciului
f) gluconeogeneza in timpul postului prelungit.
FIZIOLOGIA APARATULUI
URINAR (II)
FORMAREA URINEI
Se realizează prin 3 procese: filtrare, reabsorbţie şi secreţie.
c) Presiunea efectiva de filtrare (PEF) reprezinta diferenta dintre fortele care sunt
favorabile si cele care se opun filtrarii.
b) presiunea coloidosmotica (oncotica) din capsula Bowman (care datorita inexistentei proteice
de la acest nivel este zero) (Ponc = 0 mmHg)
Fractia filtranta renala reprezinta procentul de plasma filtrata, din plasma care trece prin
rinichi intr-un minut si se calculeaza ca raportul debit de filtrare/debit circulator renal (125/650 =
19-20 %).
Cresterea debitului circulator renal determina cresterea filtrarii glomerulare iar scaderea
debitului sanguin renal determina scaderea presiunii efective de filtrare si a volomului filtratului.
Scaderea presiunii arteriale sistolice la valori sub 60-80 mm Hg determina scaderea presiunii
efective de filtrare la o mm Hg si aparitia anuriei (diureza sub 100 ml/24h).
Clearance-ul sau coeficientul de epurare plasmatica al unei substante este cantitatea de
plasma in minilitri care, trecand prin rinichi, este curatata de aceasta substanta, intr-un minut.
Prin aceasta metoda se pot studia separat: filtrarea glomerulara, fluxul plasmatic renal,
reabsorbtia sau secretia tubulara.
U ×V
CLEARANCE = P
U= Concentratia urinara a substantei
P= Concentratia plasmatica a substantei
V= Debitul urinar
Filtratul glomerular se cerceteaza cu ajutorul unor substante (inulina, manitol, creatinina),
eliminate numai prin filtrare glomerulara, fara a fi nici reabsorbite, nici secretate de tubi.
Valoarea clearance-ului acestor substante exprima valoarea filtratului glomerular, fiind de
125 ml/min, ceea ce revine la aproximativ 180 LITRI plasma filtrata/24 de ore.
In practica se foloseste clearance-ul creatininei, determinarea sa fiind mai simpla.
Valoarea sa normala este de 120± 15 ml/min.
Scaderea sub 70 ml/min. indica o insuficienta renala usoara.
Scaderea sub 30 ml/ min. inseamna o insuficienta renala grava.
In general, scade in glomerulonefrite acute si cronice, deci in leziunile glomerulare.
5. Angiotensina II contracta arteriola aferenta si scade fluxul sanguin renal, dar creste presiunea
hidrostatica capilara si se opune scaderii filtrarii glomerulare
La valori ale tensiunii arteriale de 80mmHg, are loc eliberarea de renină de la nivelul
arteriolei eferente.
Renina actioneaza pe arteriola eferenta (are mai multi receptori pentru renina comparativ cu
arteriola aferenta) si determină vasoconstricţia acesteia.
Urmarea acestui fapt este menţinerea relativ constantă a debitului sanguin glomerular (scade
foarte putin).
Scăderea tensiunii arteriale sub 80mmHg, este urmată de scăderea debitului sanguin
glomerular.
Când tensiunea sanguină a ajuns la 50mmHg, se opreşte filtrarea glomerulară şi apare anuria.
Creşterea tensiunii arteriale peste 180mmHg determină creşterea filtrării glomerulare şi
implicit a debitului urinar.
Variaţia tensiunii arteriale între 80-180mmHg, determină modificarea diurezei.
Creşte debitul filtratului glomerular de la 125ml/minut la 127ml/minut.
Chiar dacă este o creştere mică, de numai 2ml/minut, în timp de 24 ore va avea loc o creştere
de aproximativ 3 litri de urina.
Acest fenomen explica diureza crescuta a pacientilor cu HTA.
B ) Reabsorbţia tubulară
Reprezintă procesul prin care anumite substanţe utile sunt recuperate din urina prin
reabsorbţie si trec in vasele de sange. Este facilitată de prezenţa microvililor şi a depozitelor de
ATP.
Există mecanisme diferite de resorbţie pentru substanţe, active şi pasive.
Transpotrul pasiv se face prin difuziune (pe baza gradientelor electric, chimic) şi osmoză,
nefiind limitat de o capacitate maximă de transport.
Pasiv se resorb apa, ureea, clorul şi parţial sodiu (la polul luminal trece pasiv datorită
gradientului de concentraţie).
Transportul activ se face cu consum de energie (ATP) şi împotriva gradientelor.
Datorită nevoilor energetice, transportul activ este limitat în timp.
În capilarele peritubulare, presiunea hidrostatică este mica iar presiunea coloid osmotică este
mare. Aceasta facilitează trecerea Na în capilarele peritubulare.
Iesirea Na din celulă, determină scăderea concentraţiei lui intracelular şi apariţia unei
electronegativităţi la acest nivel. Datorită acestor factori, Na urinar tinde să intre pasiv în celulă
prin polul apical (urinar).
La nivelul polului apical al celulelor tubulare proximale, există nişte proteine carrier "ping-
pong" care funcţionază numai în prezenţa gradientului de Na.
Acestea îşi modifică conformaţia dacă pe ele se fixează concomitent 2 ioni de Na şi o
molecula de glucoză sau aminoacid.
Se observă că glucoza şi aminoacizii trec din urina primară în celulele tubulare, prin
cotransport-simport (transport activ secundar).
La o glicemie de 180 mg% (pragul renal de eliminare al glucozei), cei 125 ml filtrat
glomerular contin 220 mg/ml glucoza.
Daca glicemia creste pana la 250 mg%, filtratul glomerular contine 320 mg/ml glucoza.
Aceasta este valoarea capacitatii maxime de transport a glucozei (Tmg).
Intre glicemia de 180-256 mg% , in urina definitiva apar urme de glucoza (glicozurie).
In cazul reabsorbtiei aminoacizilor, se descriu proteine “carrier” diferite pentru fiecare
subgrupa de aminoacizi (a.a bazici si cei acizi nu concureaza pentru acelasi carrier).
Capacitatea maxima de transport pentru aminoacizi este de 1,5 mg/min.
C) Secreţia tubulară
Este procesul de eliminare a substanţelor toxice, nefolositoare sau a medicamentelor şi de
reglare a concentraţiei de potasiu, acid uric.
Aceste substanţe trec din capilarele peritubulare în tubii uriniferi prin mecanisme active şi
pasive.
Ionul de hidrogen este secretat activ în tubul contort proximal.
La polul apical al tubului contort proximal există o proteină numită antiport, care permite
eliminarea în urină a ionului de H dacă se reabsoarbe concomitent ionul de Na.
Intrare ionului de Na este facilitată de pompa ionică de la polul laterobazal, care scoate 3
Na şi introduce 2 K (vezi explicatia de mai sus).
În tubul contort distal, în prezenţa aldosteronului, prin schimb ionic se secretă H şi K şi se
resoarbe Na.
Ionul de potasiu este secretat activ. Amoniacul (NH3) este secretat pasiv.
Secreţiile de amoniac şi hidrogen contribuie la menţinerea echilibrului acido-bazic.
FIZIOLOGIA APARATULUI
URINAR (III)
MECANISMUL DE CONCENTRARE SI DILUTIE
A URINEI
Initial, urina care intra in ansa Henle, precum si tot interstitiul renal (corticala-zona
papilara) au osmolaritatea 300 mOsm/L.
Partea finala a tubului contort distal si tubul colector au caracteristici functionale similare.
Anatomic, la acest nivel se descriu celule principale si celule intercalate.
Celulele principale, sub influenta aldosteronului (hormon de natura lipidica ce strabate
membrana celulara si actioneaza pe receptorii intracitoplasmatici), reabsorb Na si apa si secreta
K. Latero-bazal exista pompa Na/K(stimulata de aldosteron), ce elimina Na in interstitiu si
introduce K in celula. Scaderea concentratiei de Na intracelular, determina intrarea pasiva a lui,
din urina in celula, prin canalele speciale de Na(stimulate de aldosteron) pozitionate in
membrana apicala a celulelor principale.
Cresterea concentratiei de K intracelular determina eliminarea lui pasiva (in sensul
gradientului de concentratie) in urina(secretie) prin canale speciale de K pozitionate in
membrana apicala.
Ureea este un produs al catabolismului proteic, dar nu este un simplu deseu, ea contribuind
la mecanismul de concentrare a urinei.
Ureea filtreaza glomerular si apoi sufera procesele de reabsorbtie si secretie. Ea contribuie
40-50% (500-600 mOsm/L) la osmolaritatea interstitiala renala.
Reabsorbtia ureei in TCP (40-50%) nu prezinta acelasi ritm cu cea a apei si rezulta o
concentrare relativa a ureei in urina tubulara proximala. Ansa Henle partea ascendenta groasa,
tubul contort distal si cea mai mare parte din tubul colector (cu exceptia zonei de langa papila
renala) sunt impermeabili pentru uree.
TCD (portiunea terminala) si tubii colectori corticali, in prezenta ADH-ului devin
permeabili pentru apa dar nu si ptr uree. Rezulta ca in aceste segmente, concentratia urinara a
ureei creste, ajungand la 1200 mOsm/L la nivelul tubilor colectori din zona interna a
medularei(papila renala). Cea mai mare reabsorbtie a ureei este in portiunea medularei interne
din zona papilei renale a tubilor colectori, aceasta difuzand in lichidul interstitial renal printr-un
mecanism facilitat de un transportator specific de uree: UT-A1 si UT-A4.
UT-A4 este stimulat de ADH, hormonul crescand astfel reabsorbtia ureei la nivelul tubului
colector din medulara interna, concomitent cu reabsorbtia apei.
Din interstitiul renal al medularei interne, ureea este secretata pasiv, prin difuziune facilitata,
cu ajutorul transportatorului UT-A2, in ansa Henle descendenta si ascendenta (portiunea subtire),
contribuin astfel la cresterea concentratiei urinare a ureei.
Vasele drepte false (spruie)(vasa recta) rezulta din arteriola eferenta a nefronilor
juxtamedulari.
Fluxul sanguin trebuie sa irige zona medulara renala pentru a asigura necesarul de substante
metabolice si oxigen pentru celulele de la acest nivel. Fara un sistem circulator renal medular
special, hiperosmolaritatea interstitiala, produsa prin mecanismele descrise anterior, nu poate sa
fie mentinuta.
Exista doua mecanisme prin care este fluxul sanguin medular renal contribuie la
mentinerea hiperosmolaritatii interstitiale:
1. in comparatie cu fluxul sanguin din corticala renala, care este unul dintre cele mai mari din tot
organismul, fluxul de la nivelul medularei (asigurat de vasa recta a nefronilor juxtamedulari) este
scazut, reprezentand 5% din fluxul sanguin renal.
2. Vasa recta au un traseu sub forma de ansa, cu un ram descendent si unul ascendent, paralele cu
ramurile ansei Henle (dar sangele si urina circula in directii opuse), vasele de sange strabatand un
interstitiu care prezinta o osmolaritate crescuta in directie cortico-papilara. Forma de ansa a vasa
recta explica schimburile de apa si solviti (Na, Cl) in contracurent dintre sange si interstitiu.
Sangele intra in vasa recta ramura descendenta (la nivelul corticalei renale) cu osmolaritatea de
300 mOsm/L (izoosmotic). Membrana vasa recta este permeabila pentru apa si electroliti.
Trecand printr-un interstitiu medular hiperosmolar, cu o concentratie crescuta de Na, Cl si uree,
in vasa recta difuzeaza (transport pasiv ) Na, Cl si ureea in timp ce apa iese in interstitiu. Intrarea
ureei in vasa recta se realizeaza printr-un mecanism facilitat de un transportator specific UT-A3.
Rezulta ca osmolaritatea sangelui din vasa recta creste in ramura descendenta, atangand un
maxim 1200 mOsm/L la nivelul varfului ansei vasculare.
Sangele care urca prin ramura ascendenta a vasa recta este hiperosmotic dar trece printr-un
interstitiu medular care este din ce in ce mai hipoosmotic (1200-300 Mosm/L) pe masura ce ne
apropiem de corticala. In consecinta, Na, Cl si ureea difuzeaza din sangele vasa recta in
interstitiu iar apa intra din interstitiu in vasa recta, determinand scaderea osmolaritatii sanguine.
Cand sangele ramurii ascendente a vasa recta se reintoarce la nivel cortical, osmolaritatea
sa este de 325 mOsm/L.
Putem considera ca solvitii (Na. Cl, uree) recircula din ansa ascendenta a vasa recta, in
interstitiu si de aici intra in ansa descendenta a vasa recta. Apa are un circuit invers, iese din ansa
descendenta a vasa recta, trece in interstitiu si de aici intra in ansa ascendenta a vasa recta.
ADH-ul este un hormon de natura proteica, prezinta o molecula mare si nu poate strabate
membrana celulara. In consecinta, el se cupleaza cu receptorii membranari V2 din zona
bazolaterala, stimuleaza aceste vezicule, care prin exocitoza vor determina inserarea
aquaporinelor 2 in membrana apicala a celulelor, aceasta devenind astfel permeabila pentru apa.
Deoarece urina din tubi este hipoosmolara iar interstitiul prin care trece tubul colector este
din ce in ce mai hiperosmolar, se formeaza un gradient de osmolaritate care va determina
miscarea pasiva a apei (osmoza) dinspre tubul urinar spre interstitiu. Apa intra astfel in celula
prin aquaporinele 2 de la polul luminal si este eliminata prin partea laterobazala (care este
permeabila pentru apa datorita prezentei aquaporinelor 3 si 4 care sunt NU sunt controlate de
ADH), ajungand in interstitiu si apoi in vasele de sange (vasa recta).
Rinichiul poate sa produca astfel o urina foarte concentrata cu un volum foarte mic (400-
500 mL), in momentul unei deshidratari masive, cand concentratia de ADH este maxima. Cand
nivelul de ADH scade, prin endocitoza, aquaporinele 2 sunt eliminate din membrana apicala,
aceasta devenind astfel impermeabila pentru apa. Este eliminata astfel o urina diluata in cantitate
crescuta.
Stimuland cotransportatorul Na/K/2Cl din ansa Henle ascendenta, precum si transportatorul
specific de uree UT-A4 din portiunea medulara interna a tubului colector, ADH-ul contribuie la
producerea hiperosmolaritatii interstitiului renal medular. Acest aspect contribuie la realizarea
celui de-al doilea rol al sau, acela de a determina reabsorbtia facultativa a apei in urma cresterii
permeabilitatii membranare pentru apa in TCD (partea finala) si tubii colectori, concentrand sau
diluand urina.
FIZIOLOGIA APARATULUI
URINAR (IV)
CAILE URINARE
Sunt intrarenale si extrarenale.
Caile urinare intrarenale sunt calicele renale mici, calicele renale mari şi o parte din
bazinet.
Calicele renale mici sunt situate la vârful piramidelor Malpighi, fiind în număr de 6-12.
Calicele renale(2-3) mari sunt situate în sinusul renal care rezultă din unirea calicelor mici.
Ele se unesc şi formează bazinetul. Bazinetul sau pelvisul renal este o formaţiune cu formă de
pâlnie, avand o baza si un varf.
Zona bazală a bazinetului este situată în sinusul renal, vine în contact cu calicele mari şi
aparţine căilor intrarenale.
2)musculara - tunica medie formată din fibre musculare netede circulare şi longitudinale.
2)tunica musculară formată din fibre musculare netede cu traiect longitudinal şi circular aşezate
pe 3 straturi (muşchiul detrusor vezical).La nivelul porţiunii iniţiale a uretrei, fibrele circulare
vezicale formează sfincterul intern(neted) uretral.
Uretra este canalul prin care urina se elimină din vezică la exterior.
La femeie serveşte numai la eliminarea urinei pe când la bărbat are o porţiune comună
pentru eliminarea urinei şi a spermei.
La bărbat porţiunea iniţială este înconjurată de prostată iar porţiunea finală intră în
constituţia penisului.
Mucoasa uretrală prezintă glande uretrale.
În jurul porţiunii iniţiale a uretrei se află sfincterul vezical extern, controlat de fibrele
nervoase somatice.
Inervaţia somatică pentru sfincterul uretral extern este asigurată de nervii ruşinoşi.
Inervaţia vegetativă provine din plexul hipogastric şi parasimpaticul sacrat.
FIZIOLOGIA MICŢIUNII
Depăşirea acestui platou, datorită creşterii acumulării de urină, determină creşterea bruscă
a presiunii, însoţită de senzaţia de micţiune.
Dacă împrejurările permit, micţiunea se realizează datorită relaxării involuntare a
sfincterului intern neted.
De aici pleacă fibre postganglionare, ce vor forma nervii hipogastrici, care merg la
detrusor, ureter şi sfincterul intern determinând relaxarea peretelui vezical şi contracţia
sfincterului intern, impiedicand mictiunea.
Parasimpaticul are originea în măduva sacrată S2-S4, coboară pe calea nervilor pelvici
spre vezică şi determină contracţia vezicii şi relaxarea sfincterului intern, facand posibila
mictiunea.
Sfincterul extern este inervat de nervul ruşinos intern, care-i creşte tonusul.
Ureea nu reprezinta un stimul al secretiei de ADH, chiar daca ADH creste reabsorbtia
ureei.
Glicemia nu este un stimul in prezenta insulinei, efectul glucozei fiind minim in absenta
hormonului pancreatic.
Efectul actiunii ADH-ului de insertie si deschidere a porilor “aquaporini” membranari
este de scurta durata, volumul plasmatic schimbandu-se in 5-10 minute.
Mineralocorticoizii, în special aldosteronul, controleaza eliminarile urinare
de Na+ si K+ la nivelul segmentului distal al nefronului, stimulând reabsorbtia de Na+ si
excretia de K+.
Actiunea se realizeaza datorita sintezei in celulele tubulare de noi proteine care vor intra in
componenta canalelor proteice sau a carrier – ilor membranari.
Parathormonul mobilizeaza sarurile minerale din oase, stimuleaza eliminarile renale
de fosfati, K+ si reabsorbtia de Ca+2 si Na+ in TCD.
Rinichiul în conditii de irigatie insuficienta sau ca urmare a unor modificari ale compozitiei
chimice a urinei ajunsa în tubii distali, descarca o enzima-renina-care actionând asupra unei
globuline plasmatice (angiotensinogen), produce angiotensina I, ce se transforma enzimatic
(enzima de conversie) în plasma si tesuturi în angiotensina II, cel mai puternic vasoconstrictor
natural si stimulator al secretiei de aldosteron.
La nivel renal, angiotensina II creste reabsorbtia de Na+ la nivelul TCP, prin stimularea
directa a ATP-azei Na+/K+ dependenta si a antiportului Na/H din celulele TCP.
Rolul ANP (peptidul natriuretic atrial)
DIURETICELE
GLANDELE ENDOCRINE (I)
Glandele endocrine (cu secreţie internă) sunt glande fără canale
excretoare, ale căror produşi de secreţie (hormonii), sunt substante chimice care se varsă direct în
umorile organismului (sânge şi limfă), în vederea transportării lor şi influenţării în sens
stimulator sau inhibitor a organelor ţintă, plasate de obicei la distanţă de teritoriul secretor.
Acestea sunt glande hemocrine.
Acţiunea hormonilor este lentă dar de durata mai lunga decat cea a sistemului nervos
vegetativ.
Se cunosc şi glande care-şi varsă produsul de secreţie pe calea nervilor, constituind
glande neurocrine (hipofiza).
Hipofiza
Este localizată la baza encefalului, înapoia chiasmei optice, în şaua turcească a osului
sfenoid.
Are formă de bob de fasole şi greutatea de 0,6-0,7g.
Tija pituitară (tulpina hipofizei) face legătura anatomică între hipofiză şi hipotalamus.
6)stimulează sinteza de corpi cetonici din acizii graşi în ficat şi eliberarea lor către ţesuturile din
organism, unde vor fi degradaţi pentru furnizarea de energie necesară sintezei proteice. Ficatul
nu poate metaboliza corpi cetonici;
9)inhibă sinteza de trigliceride din glucoză;In sange scade lipemia, creste acizii grasi liberi si
corpii cetonici
10)stimulează creşterea oaselor în lungime, dezvoltarea muşchilor şi viscerelor cu excepţia
creierului;
11)stimulează condrogeneza la nivelul cartilajelor de creştere metafizare, determinând creşterea
osului în lungime la copii;
12)stimuleaza osteoblastele sa depuna substanta osoasa, determinand astfel cresterea oaselor in
grosime (in special la oasele late) in special la adult.
3. TSH (tirotropina)
Controleaza eliberarea hormonilor triiodotironina T3 si tiroxinaT4 din glanda tiroida.
TSH –ul are următoarele roluri: 1) stimulează secreţia de hormoni tiroidieni;
Tiroida are o masă normală iar celulele foliculare au formă cubică. Hipersecreţia de TSH
determina creşterea tiroidei, scăderea cantităţii de coloid şi forma cilindrică a celulelor.
Hiposecreţia de TSH determină micşorarea tiroidei şi forma plată a celulelor foliculare.
Reglarea secreţiei de TSH se face de către hipotalamus printr-un hormon stimulator(TRH)
şi de către nivelul tiroxinei sanguine prin feed-back negativ.
LH (hormonul luteinizant)
Are următoarele roluri:
1)la bărbat stimulează sinteza si secreţia de androgeni;
2)la femeie determină ovulaţia şi apariţia corpului galben, stimulând secreţia de progesteron;
Distensia peretelui uterin in timpul travaliului determina aparitia unor impulsuri nervoase
care ajunse la nivelul hipotalamusului determina cresterea secretiei de ocitocina.
Ocitocina astfel eliberata determina cresterea contractiei uterine, urmarea fiind stimularea
accentuata a hipotalamusului care elibereaza si mai multa ocitocina (feedback pozitiv).
GLANDELE ENDOCRINE (II)
Tiroida
Este cea mai mare glandă endocrină a organismului, situată în partea antero-inferioară a
gâtului înaintea traheei.
Are forma literei H cu 2 braţe verticale numite lobi, unite printr-o zonă mijlocie, istm.
Este învelită de o capsulă dublă (capsula fibroasă) şi are raport cu glandele paratiroide.
De la nivelul capsulei pleacă spre parenchim septuri ce împart glanda în lobuli tiroidieni.
Lobulii tiroidieni sunt formaţi din foliculi tiroidieni.
Foliculii tiroidieni sunt formaţiuni veziculoase, mărginite de un strat de celule epiteliale,
cuboide, secretoare, conţinând un material vâscos numit coloid, care reprezintă un depozit de
hormoni.
Polul apical al celulelor foliculare are vilozităţi ce măresc suprafaţa de contact cu coloidul.
La polul bazal al celulelor foliculare, între foliculii tiroidieni, se găsesc celule speciale,
numite celule parafoliculare sau celule C care secretă calcitonina.
10) menţin secreţia lactată; Tiroida secretă în special T4 şi foarte puţin T3.
Aproape 90% din T3 circulant, cel mai activ hormon tiroidian, rezultă din deiodarea periferică a
T4.
Hipotiroidia şi mixedemul
Deficitul de hormoni tiroidieni poate afecta teoretic tot organismul.
Hipotiroidismul poate avea drept cauză o afecţiune la nivelul tiroidei sau o lipsă a
TSH-ului hipofizar. Boala se poate traduce prin mixedem (la adult) şi cretinism (la
copilul mai mic de 2 ani).
Guşa apare des în caz de afectare tiroidiană sau consum alimentar deficitar în iod, dar
lipseşte în caz de deficit de TSH.
2)tulburări cardiovasculare:
bradicardie şi hipotensiune, pericardită (acumulare de lichid între foiţele pericardului) şi
creşterea cordului în dimensiuni (cardiomegalie);
3)tulburări digestive:
reducerea peristaltismului, constipaţie;
4)tulburari musculare:
hipotonie musculara;
7)tulburari metabolice
cresc proteinele sanguine, cresc fosfolipidele şi colesterolul, glicemia creşte usor.
1)tulburări de creştere
hipotrofie statutară, nanism dizarmonic (extremităţi scurte în raport cu trunchiul, cap mare,
abdomen destins ca la batracian), supraponderali;
2)tulburări osoase
întarziere de creştere;
3)configuraţia feţei
cap mare, frunte mică, nas scurt şi plat, ochi depărtaţi, piele îngroşată, mixedem facial, gură
mare, buze groase, limbă mare;
4) modificarile tiroidei
cel mai frecvent mărită;
PARATIROIDELE
Sunt 4 glande mici situate superior şi inferior pe faţa postero-laterală a lobilor tiroidieni.
Au mărinea unui bob de grâu şi sunt delimitate la exterior de o capsulă conjunctivă ce are
prelungiri care delimitează lobulii.
Parenchimul glandular este format din cordoane celulare epiteliale anastomozate
secretoare.
Vitaminele D sau calciferolii sunt sintetizate din provitamine prin clivajul inelului B
din molecula sterolică în timpul expunerii la lumina solară. Cele mai importante vitamine D sunt
vitamina D2 (ergocalciferol) şi vitamina D3 (colecalciferol).
Atât vitamina D2 cât şi vitamina D3 nu au activitate biologică semnificativă, de aceea este
nevoie sa fie metabolizate în forme hormonal active.
Activarea are loc în două etape, mai întâi la nivel hepatic şi apoi la nivel renal.
Vitamina D având o structură liposolubilă este transportată în circulaţie sub forma unui
complex cu o alfa1 globulină specifică – proteina transportoare a vitaminei D (VDBP = vitamin
D binding protein). La nivel hepatic vitamina D suferă prima hidroxilare pentru a forma 25-
OH vitamina D (calcidiol), un metabolit cu activitate biologică limitată.
25-OH vitamina D este legată apoi de o proteină specifică şi transportată la nivelul
rinichiului unde are loc a doua hidroxilare;
Astfel, în tubul proximal renal sub acţiunea 1-alfa hidroxilazei rezultă cel mai potent
metabolit al vitaminei D: 1,25-(OH)2 vitamina D (calcitriol).
Placenta şi ţesutul granulomatos reprezintă încă două situsuri extrarenale importante de
producţie a 1,25 -(OH)2 vitaminei D.
1,25-(OH)2 vitamina D legată de proteina transportatoare a vitaminei D ajunge la nivel
intestinal, unde forma liberă este preluată de enterocit şi transportată spre un receptor nuclear
protein-specific (VDR). Afinitatea acestui receptor pentru 1,25-(OH)2 vitamina D este de 1000
ori mai mare decât pentru 25-OH vitamina D, ceea ce ar putea explica de ce 1,25-(OH)2
vitamina D este mult mai activă biologic.
Pancreasul endocrin este reprezentat de insulele lui Langerhans care sunt răspindite
difuz în ţesutul glandular exocrin. Sunt 20-30 insule/mm cub ceea ce reprezintă 1-3% din
volumul glandei. Insulele Langerhans sunt formate din cordoane celulare între care se
găsesc capilare sanguine.
8) stimulează lipoliza acţionând pe depozite, creşterea acizilor graşi liberi şi cetogeneza hepatica.
Stimulează arderea acizilor graşi, rezultând energie;
Lipoliza pe membre si depunerea de lipide la nivelul fetei (“fata in luna plina”), toracelui si
abdomenului.
9) creşte secreţia de HCL şi pepsinogen. HCL ajuns în duoden determină inhibarea emulsionării
lipidice, ceea ce determină scăderea absorbţiei acestora;
10) modificari cutanate: acnee si hirsutism
In cazul stressului sau a inanitiei, secretia de glucocorticoizi determina crutarea glucidelor
si arderea lipidelor pentru generarea energiei.
α1 receptorii adrenergici:
α2 receptorii adrenergici:
β1 receptorii adrenergici:
β2 receptorii adrenergici:
ACTIUNILE METABOLICE ALE ADRENALINEI
GLANDELE ENDOCRINE (IV)
OVARUL
Este organ pereche, cu rol de glandă mixtă: exocrină (produce ovule) şi endocrină
(secretă estrogen (foliculină) şi progesteronul (luteină)).
Are formă ovoidă, greutate de 6-8g, suprafaţa netedă inainte de pubertate şi cu cicatrici sau
proeminenţe în perioada de fertilitate.
Ovarul este învelit de epiteliu cubic simplu şi ţesut conjunctiv (albugineea).
Sub acestea se află zona medulară centrală şi zona corticală periferică.
II. Foliculii ovarieni primari reprezintă un stadiu mai evoluat al foliculilor primordiali. Ei
diferă de cei primordiali numai prin forma celulelor foliculare(granuloase).
III. b. Foliculii antrali(secundari sau cavitari) au mai multe stadii: foliculi cu antru
mic şi cu antru mare. Ovocitul este situat periferic şi este înconjurat de zona pellucidă cu rol
trofic. La periferia folicului antral se formează teaca internă şi externă.
Teaca internă secretă estrogenii sub influenţa hormonului luteinizant (LH). Teaca
externă are structură conjunctivă. Majoritatea foliculilor antrali(secundari) involuează.
Numai un folicul secundar evoluează şi se transformă în folicul terţiar(matur, de Graaf).
IV. Foliculul matur este o veziculă situată lângă suprafaţa ovarului. Ovulul din interior este
expulzat la exterior prin ovulaţie, fiind captat de trompele uterine. Restul folicului matur se
transformă în corp galben cu funcţie endocrină (secretă progesteron si estrogen).
VI. Corpul alb reprezintă cicatricea care înlocuieşte corpul galben când acesta involuează.
Este periodic şi de sarcină.
CICLUL OVARIAN
Ciclul ovarian tipic are 28 zile şi conţine trei faze consecutive : foliculară, ovulatorie şi
luteală. Există cicluri ovariene mai lungi sau mai scurte, dar singura fază constantă este cea
luteală(sunt 14 zile între ovulaţie şi sfârşitul ciclului).
1.Faza foliculară este perioada când foliculul creşte începând din ziua 1 până în ziua a
zecea a ciclului. Celulele pavimentoase din jurul ovocitului foliculului primordial se transformă
în celule cubice. În acest moment se formează foliculul primar. Ovocitul primar creşte în
dimensiuni iar celulele foliculare(granuloase) cresc în dimensiuni şi formează zona
granuloasă(o capsulă în jurul ovocitului). Celulele conjunctive ovariene formează o capsulă
fibroasă numită teacă foliculară.
Foliculii preovulatori sunt avasculari. Pentru obtinerea nutrientilor si pentru eliminarea
produsilor de catabolism, este necesara prezenta unor jonctiuni speciale intre celulele foliculare,
numite jonctiuni de tip gap, care permit o difuziune buna a substantelor.
În timpul creşterii în dimensiuni a folicului se petrec trei evenimente: celulele tecale şi
granuloase secretă estrogeni, în centrul celulelor granuloase începe să se formeze un spaţiu cu
lichid numit antrum iar celulele granuloase secretă o substanţă care formează zona pellucida (o
membrană transparentă în jurul ovocitului).
Zona pellucida umana contine trei tipuri de proteine: ZP1, ZP2 si ZP3. Receptorii de pe
capul spermatozoidului recunosc ZP3. Aceasta interactiune duce la eliberarea continutului
acrozomal, penetrarea zona pellucida si fertilizarea ovocitului.
Enzimele eliberate de catre acrozom, interactioneaza si cu ZP2 determinand intarirea
zona pellucida si implicit impiedica fertilizarea ovocitului de catre alt spermatozoid.
Femeia adultă are în ovare mai mulţi foliculi în diferite stadii de dezvoltare. De obicei
unul singur devine dominant şi urmează calea maturizării. Ceilalţi involuează şi se transformă în
foliculi atrezici. Atrezia foliculara nu este un proces pasiv, necrotic ci este un proces activ numit
apoptoza, aflat sub control hormonal. Apoptoza incepe in utero si continua pe toata durata vietii
reproductive.
Primele stadii ale dezvoltarii foliculare, pana la stadiul de folicul secundar, se desfasoara
fara influenta gonadotropinelor (sunt gonadotropin independente).
Maturarea foliculara finala necesita prezenta de FSH si LH (gonadotropin dependente).
2.Faza ovulatorie începe după minim zece zile de creştere foliculară (zilele 11-14) şi
culminează cu ovulaţia. Foliculul este matur (folicul de Graaf) şi se îndreaptă spre suprafaţa
externă a ovarului. Antrumul folicular este mare şi plin cu lichid, în timp ce ovocitul şi celulele
granuloase sunt la periferie.
Prin meioză, ovocitul primar se transformă în ovocit secundar şi primul globul polar
care este liminat între zona pellucidă şi membrana celui ovocitului secundar unde se divide în
globuli polari şi apoi dispare.
În acest moment poate avea loc ovulaţia.
Prin ruperea peretelui folicular din zona peretelui ovarian, foliculul secundar este expulzat
în cavitatea peritoneală împreună cu lichidul antral.
Zona granuloasă din jurul ovocitului din acest moment se numeşte corona radiată.
3. Faza luteală durează din ziua 14 până în ziua 28. După expulzia ovocitului şi a lichidului
antral, antrul folicular se umple cu sânge. Celulele foliculare rămase se multiplică şi formează în
final corpul galben care are secreţie endocrină (progesteron şi putin estrogen si inhibina A).
Daca ovocitul nu a fost fecundat, corpul galben degenerează în 10 zile, secreţia
endocrină încetează şi se transformă în corp albicans.
Dacă ovocitul secundar a fost fecundat se formează al doilea globul polar şi embrionul
iniţial iar corpul galben persistă 3 luni de zile (corp galben de sarcină) în timp ce
placenta preia rolul de secreţie hormonală.
Reglarea ciclului ovarian
În timpul copilăriei ovarul se dezvoltă şi secretă cantităţi mici de estrogeni care inhibă
eliberarea de hormon eliberator de gonotropine GnRH(din hipotalamus).
În apropierea pubertăţii, hipotalamusul devine mai putin sensibil la estrogeni şi începe
să elibereze GnRh care va stimula secreţia de FSH şi LH hipofizări ce vor acţiona pe ovare.
Nivelul FSH-ului şi LH-ului continuă să crească câţiva ani(FSH>LH),dar ciclurile feţei la
pubertate sunt anovulatorii. În acest timp apare prima menstruaţie(menarha). În primii 1-2 ani
dupa menarhă, ciclurile sunt tot anovulatorii.
Nivelele crescute de FSH si LH determina cresterea nivelului de estradiol, acesta
determinand cresterea in inaltime, maturarea organelor genitale feminine interne si externe,
cresterea sanilor (telarha).
Stimularea glandelor suprarenale produce cresterea secretiei de androgeni si aparitia
pilozitatii axilare si pubiene (adrenarha si pubarha).
Creşterea foliculului şi maturizarea ovocitului sunt realizate sub controlul FSH-ului,
LH-ului şi estrogenilor.
Dezvoltarea foliculara este un proces care dureaza 3 luni, are mai multe etape si
culmineaza cu ovulatia unui singur folicul.
In fiecare luna, un grup de 3-11 foliculi (cohorta) incep sa se dezvolte. Dupa 2-3 cicluri
de dezvoltare, dintre acesti foliculi, se selecteaza foliculul ovulator sub influenta FSH-ului
(ovulatia se produce dupa 3 luni de la inceputul dezvoltarii cohortei). Restul foliculilor din
cohorta mor.
În ziua întâi a ciclului ovarian, creşte nivelul de GnRH hipotalamic. Aceasta
determină stimularea producerii de FSH şi LH de către hipofiza anterioară. FSH-ul şi LH-ul
stimulează creşterea foliculară. Numai anumiţi foliculi sunt sensibili la acesti hormoni,
mecanismul de selecţie şi acţiune nefiind pe deplin cunoscut. În timpul creşterii foliculare, sub
acţiunea hormonilor gonadotropi începe secreţia de estrogeni.
LH-ul acţionează pe celulele tecale foliculare şi determină secreţia de
androgeni(androstendion si testosteron) din colesterol. Aceştia migrează prin membrana
bazală a celulelor granuloase unde se transformă în estrogeni(estrona si in special estradiol) si
inhibina B sub acţiunea FSH-ului.
În zilele 6-14 ale ciclului menstrual se desfăşoară faza proliferativă. Sub influenţa
creşterii nivelului sanguin de estrogeni, endometrul este refăcut începând de la stratul bazal.
Glandele tubulare endometriale reprezintă sediul refacerii endometrului funcţional, procesul
fiind însoţit şi de creşterea numărului de artere spiralate. Mucoasa devine densă dar catifelată
şi bine vascularizată. Estrogenii determină formarea de receptori pentru progesteron, pregătind
celulele endometriale pentru acţiunea progesteronului.
În mod normal, mucusul situat la nivelul canalului cervical uterin este dens şi lipicios.
Creşterea nivelului de estrogeni din faza proliferativă, determină subţierea mucusului şi
formarea de cristale şi canale care facilitează trecerea spermei din vagin în uter.
Ovulaţia se desfăşoară la finalul fazei proliferative şi se produce sub influenţa creşterii
descărcării bruşte a Lh-ului de către hipofiza anterioară.
În zilele 15-28 ale ciclului menstrual se desfăşoară faza secretorie. Sub influenţa
progesteronului produs de către corpul galben, arterele spiralate se încolăcesc iar stratul
funcţional al endometrului se transformă în mucoasă secretorie. Glandele tubuloase
endometriale cresc în dimensiuni şi încep să secrete glicogen în cavitatea uterină. Rolul
glicogenului este de a forma un mediu nutritiv pentru embrion în momentul implantării în
endometru. Creştera nivelului de progesteron determină transformarea mucusului cervical din
forma diluată într-o formă vâscoasă(dopul cervical). Această modificare a structurii mucusului
cervical împiedică pătrunderea intrauterină a noi spermatozoizi şi faciliteaza implantarea
embrionului.
Dacă fecundarea nu s-a produs, corpul galben începe să degenereze spre sfârşitul fazei
secretorii, în timpul scăderii nivelului de Lh din sânge.
Scăderea nivelului de progesteron are repercursiuni la nivelul endometrului şi determină
spasmul arterelor spiralate. Acest fapt este urmat de hipoxie locală şi de scăderea nivelului
substanţelor nutritive care ajung la endometru. Celulele endometriale încep să moară. Din ele
se elimină enzime lizozomale în cavitatea uterină, ceea ce determină autodigestia stratului
funcţional endometrial şi începerea menstruaţiei în ziua a 28-a a ciclului.
FIZIOLOGIA TESTICULULUI
REGLAREA SECRETIEI DE TESTOSTERON
SINDROMUL ADIPOSOGENITAL
FIZIOLOGIA NEURONULUI
Tesutul nervos este constituit din neuroni (celule nervoase) si nevroglii (celule gliale).
Neuronul este unitatea morfofunctională a sistemului nervos, fiind o celulă diferentiată
specific care generează si conduce impulsul nervos. Este formată din corp celular (pericarion) si
prelungiri. Acestea sunt dendritele (prelungiri centripete) si axonul(centrifug).
Neuronii intercalari (de asociatie) fac legatura intre neuronii senzitivi si motori, fiind
stimulatori sau inhibitori.
Structura neuronului
Corpul celular este delimitat de o membrană lipoproteică (neurilemă) si contine
citoplasma (neuroplasma).
Neuroplasma prezintă un nucleu central cu unul sau mai multi nucleoli, organite
comune(cu exceptia centrozomului) si organite specifice (corpusculii Nissl sau corpii tigroizi si
neurofibrilele formate din neurofilamente) .
FIZIOLOGIA NEURONULUI
Proprietătile fundamentale ale neuronilor constau în generarea si conducerea
impulsurilor nervoase(excitabilitatea si conductibilitatea).
Excitabilitatea este capacitatea materiei vii de a răspunde prin manifestări specifice
la actiunea unor stimuli(fizici, chimici, electrici), fiind maximă la nivelul tesutului
nervos. Sub actiunea stimulilor, în neuron se produc modificări fizico-chimice, care stau
la baza formării impulsului nervos.
La nivelul neuronului se poate descrie un potential de repaus si un potential de actiune.
Potentialul membranar este reprezentat de diferenta de voltaj ce apare între cele două
suprafete ale membranei. Există o distributie inegală a sarcinilor datorită pompei Na/K,
permeabilitătii selective a membranei si prezentei anionilor proteici în celulă (A-).
Potentialul membranar de repaus este reprezentat de diferenta de ioni ce apare între
cele două suprafete ale membranei. Există o distributie inegală a sarcinilor datorită pompei
Na/K, permeabilitătii selective a membranei si prezentei anionilor proteici în celulă (A-).
Potentialul de repaus este caracterizat prin dispunerea sarcinilor pozitive la exterior si a
celor negative la interiorul membranei neuronale. Are o valoare de la -65 pana la -90mV. Sarcina
negativă de la interiorul membranei este dată de anionul proteic (A-) care datorita dimensiunilor
mari nu poate strabate membrana.
Sarcina pozitivă de pe fata externă a membranei este data de K+. Acesta se află în cantitate
mare în celulă si putin extracelular. Datorită gradientului astfel format, el tinde sa iasă lent si
pasiv din celulă. Existenta atractiei electrice (potasiu+,anionii proteici-), face ca potasiu să se
aseze pe fata externă a membranei.
Sarcina negativă a spatiului extracelular este data de clor(Cl-). Acesta nu poate intra în
celulă deoarece este respins de anionul proteic (-).
Sarcina pozitivă a spatiului extracelular este dată de sodiu(Na+). Acesta se află în
cantitate crescută extracelular, comparativ cu nivelul intracelular. Se formează astfel un gradient
care determină intrarea sodiului în celulă printr-un canal special (Canalul Na1).
Mentinerea potentialului de repaus se face prin actiunea pompei Na/K (ATP-aza Na/K
dependenta), care scoate din celula 3Na si reintroduce 2K.
Se poate spune că potentialul de repaus este un potential de"K", fiind generat de
distributia pasiva a K. Se observă că în starea de "repaus", în absenta unui stimul, există o intensă
activitate transmembranară.
Potentialul de actiune reprezintă modificarea rapidă temporară a potentialului de
repaus sub influenta modificărilor de energie din mediu (electrică, mecanică, chimică, termică),
care actionează ca un stimul.
Excitabilitatea este proprietatea celulelor de a răspunde la un stimul printr-o
manifestare specifică (potential de actiune).
Fazele potentialului de actiune sunt:
1)potentialul de repaus, când membrana este polarizată (variază între -65 si -90mV).
2) depolarizarea - sub actiunea stimului se deschide si al doilea canal pentru sodiu (voltaj
dependent)(Canalul Na2), ceea ce determina un influx masiv de apa si ionipozitivi în celulă.
Rezultatul acestei actiuni este inversarea polaritătii membranare (pozitivă la interior si negativă
la exterior). Toate modificarile prezentate se produc daca stimulul atinge nivelul “prag”.
3) repolarizarea - se produce datorită închiderii canalelor de sodiu (scăderii permeabilitatii) si
deschiderii celor de potasiu.
Initial se produce o iesire masiva si rapidă a potasiului din celulă, ce determină un echilibru
electric initial (a intrat o sarcină + (Na), a iesit o sarcină + (K)).
Urmează repolarizarea lentă finala cu ajutorul pompei Na/K, care scoate 3Na, apa si
introduce 2K, realizandu-se echilibrul ionic final.
Potentialul local
2. Timpul cât trebuie aplicat stimulul (de exemplu curentul electric) de intensitatea
reobazei pentru a apare un răspuns fiziologic, se numeste "timp util". În practică
s-a constatat ca timpul util prezintă variatii foarte mari la modificări mici ale curentului electric.
Drept urmare, în experimente se foloseste un stimul cu intensitatea dublă reobazei.
Timpul minim necesar unui curent de intensitate dublă reobazei, pentru a produce un
răspuns, se numeste cronaxie. Aceasta are valori de 30-40 ori mai mici decât timpul util.
Valoarea cronaxiei variază invers proportional cu excitabilitatea neuronului, fiind cu atât mai
scurtă cu cât excitabilitatea este mai mare. Cronaxia nervilor motori este identică cu cea a
muschilor aferenti si asemănătoare cu a nervilor senzitivi.
4.Perioada refactară este timpul din potentialul de actiune în care neuronul nu răspunde la
noi stimuli, indiferent de intensitatea lor. Ea este direct proportional cu durata depolarizării si
invers proportională cu cresterea permeabilitătii pentru K a membranei neuronale, după atingerea
valorii maxime a potentialului de actiune (la începutul fazei de repolarizare rapidă initială).
Se poate descrie o perioadă refractară absolută (în timpul depolarizării) si perioadă
refractară relativă (la începutul repolarizării).
5.Labilitatea este capacitatea neuronului de a răspunde la un număr de stimuli pe unitatea de
timp. Este invers proportională cu durata perioadei refractare, fiind mică dacă perioada refractară
este mare.
Conductibilitatea
Conductibilitatea este proprietatea de autopropagare a impulsului nervos prin axoni, până
la terminatiile acestora, unde este transmis, unui alt neuron (sinapsă interneuronală) sau unui
organ efector (muschi sau structură glandulară).
Pentru realizare, conductibilitatea necesită consum de energie care presupune prezenta
oxigenului si a glucozei(este un proces activ).
Mecanismul propagării potentialului de actiune în lungul axonilor fibrei nervoase, este
reprezentat de deplasarea sarcinilor electrice pozitive (de pe fata externă a membranei ce se află
în repaus) din zona situată imediat înaintea celei depolarizate, în zona de electronegativitate
determinată de potentialul de actiune.
Acelasi efect se produce în interiorul neuronului, prin deplasarea sarcinilor pozitive din
zona depolarizată, spre sarcinile negative din zona situată încă în repaus.
Se formează astfel un flux circular de curent ce se propagă teoretic în ambele sensuri.
În neuron, datorită prezentei sinapselor care permit impulsurilor să treacă într-un singur
sens (veziculele cu mediatori chimici se află de regulă numai în butonii terminali axonali),
conducerea impulsurilor nervoase este unidirectională.
În axonii cu teacă de mielină, datorită proprietătii mielinei de a fi un izolator electric,
depolarizarea se produce numai la nivelul nodurilor Ranvier.
Potentialul de actiune se va deplasa, sărind de la un nod la altul (conducere saltatorie),
ceea ce va determina cresterea vitezei de conducere a impulsului de 50 de ori fată de axonii fără
teacă de mielină.
În axonii fără teacă de mielină, fluxurile circulare de curent se deplasează din aproape
în aproape, viteza fiind mică.
Viteza de conducere a impulsului nervos depinde si de grosimea fibrelor nervoase, cei doi
parametrii variind direct proportional. Terminatiile nervoase primare spiralate aferente de la
nivelul fusului neuromuscular au viteză mare de conducere a impulsului, pe când terminatiile
secundare, subtiri, au viteza mică.
Transmiterea sinaptica
Reprezintă transmiterea impulsului nervos de la un neuron la alt neuron sau la un organ
efector (muschi sau structure glandulare).
Sinapsele interneuronale sunt axosomatice, axoaxonale, axodendritice, dendrodendritice,
dendrosomatice.
Sinapsa dintre neuron si muschi se numeste placă motorie, iar cea dintre neuron si
celulele glandulare, sinapsa neuroglandulară.
Dacă mai multi neuroni descarcă simultan (la nivelul membranei postsinaptice)
potentiale postsinaptice excitatorii, acestea, ajunse în regiunea initială a axonului
(con axonal), prin sumatie spatială pot determina formarea unui potential de actiune.
Se observă că potentialul de actiune nu i-a nastere la nivelul membranei postsinaptice.
În general, dacă prin suma algebrică a potentialelor excitatoare sau inhibitoare, la nivelul
conului axonal se atinge "nivelul critic", se va declansa un potential de
actiune ce se va autopropaga.
După producerea depolarizării, rapid, neurotransmitătorul (acetilcolina) este inactivat de
enzime specifice (acetilcolinesteraza) si polaritatea sinapsei revine la repaus. În sinapsă, impulsul
intârzie 0,5 - 0,7 secunde.
Mediatorii sinapticici sunt acetilcolina, noradrenalina, adrenalina, etc.
La nivelul plăcii motorii, transmiterea se face similar celei dintre neuroni. Acetilcolina
descarcată în fanta sinaptică de la placa motorie, se fixează pe receptorii membranei
postsinaptice si determină formarea unui potential local terminal de placă (creste influxul de Na).
Dacă acesta atinge "nivelul critic", se formează potentiale de actiune ce se propagă în lungul
fibrelor musculare.
SISTEMUL NERVOS (I)
Functiile măduvei spinării
Functiile măduvei spinării sunt de conducere si reflexă.
Functia reflexă are la bază actul reflex.
Actul reflex este răspunsul dat de organism la actiunea unui excitant din mediul extern sau
intern, care actionează asupra unui câmp receptor.
Suportul anatomic al actului reflex este arcul reflex.
Arcul reflex cuprinde:
1.receptorul(extero, proprio sau visceroceptorul) care poate fi o formatiune celulară
specializată, un corpuscul sau o dendrită a unui neuron senzitiv din ganglionul spinal sau
omologii cranieni.
2. calea aferenta este reprezentată de prelungirile periferice si centrale ale neuronilor senzitivi
din ganglionul spinal sau omologii cranieni.
3. centrii reflecsi primesc informatiile de la receptor, le prelucrează si generează impuls nervos
care ajunge la organele efectoare. În SNC există 3 nivele de centrii reflexi: măduva spinării,
nivelul subcortical si cortical.
4. calea eferentă este formată de axonii neuronilor somatomotori sau visceromotori ce se
îndreaptă spre organul efector somatic sau vegetativ.
Trunchiul cerebral
Nervii cranieni
Fac parte din sistemul nervos periferic si sunt în număr de 12 perechi. Cu exceptia
perechilor I si II, celelalte apartin trunchiului cerebral. La nivelul trunchiului se află :
1. originea reală pentru fibrele somatomotorii din nervii micsti si motori(în nucleii motori) si
pentru fibrele visceromotorii parasimpatice din nervii III, VII, IX si X(în nucleii vegetativi).
2. nucleii terminali - deutoneuronii căilor senzitive
3. originea aparentă(locul intrări si iesirii nervilor din nevrax).
1. Nervul olfactiv I(senzorial) are originea reală în neuronii bipolari din mucoasa
olfactivă, contine fibre senzoriale olfactive ce se distribuie mucoasei olfactive si are ca functie
sensibilitatea olfactivă. Este alcătuit din axonii neuronilor olfactivi din mucoasa nazală.
Axonii se grupează în fascicule care strabat lama ciuruită a etmoidului si intră în cutia
craniană, în bulbul olfactiv. Aici ei fac sinapsa cu deutoneuronii căii olfactive(celulele mitrale).
Axonii celulelor mitrale formează tractul olfactiv care se bifurcă în striuri olfactive ce se termină
în aria olfactivă laterală si medială.
Aria olfactivă medială include formatiuni plasate superior si anterior de hipotalamus,
precum si substanta perforate anterioară(cortexul olfactiv primar).
Aria olfactivă laterală cuprinde centrii secundari ai olfactiei.
2. Nervul optic II(senzorial) are originea reală în neuronii multipolari din retină,
contine fibre senzoriale vizuale ce se distribuie retinei si are ca functie sensibilitatea vizuală.
Protoneuronul căii optice este reprezentat de neuronii bipolari. Dendritele acestora vin în
contact cu receptorii(celulule cu conuri si bastonase) iar axonii fac sinapsă cu dendritele neuronii
multipolari (deutoneuronul căii).
Mai multe celule cu bastonase si conuri fac sinapsă cu o singura celulă bipolară(prima
convergentă). Mai multe celule bipolare fac sinapsă cu o singura celula multipolară(a doua
convergentă). Fiecare celulă cu con din fovea centralis face sinapsă cu o singură celulă bipolară,
care la randul ei face sinapsă cu o singură celulă multipolară, explicând astfel procesul
de acuitate vizuală maximă.
Axonii neuronilor multipolari converg si formează nervul optic care părăseste globul
ocular prin pata oarbă. Axonii proveniti din câmpul intern al retinei(câmpul nazal) se
încrucisează, formând chiasma optică, după care ajung în tractul optic opus.
Axonii proveniti din câmpul extern al retinei(câmpul temporal) nu se încrucisează si trec în
tractul optic de aceeasi parte.
Nervul optic contine fibre de la un singur glob ocular, în timp ce tractul optic contine fibre
de la ambii ochi.
Tractul optic ajunge la metatalamus(corpul geniculat lateral), unde majoritatea fibrelor fac
sinapsă cu al treilea neuron, al cărui axon se îndreaptă spre scoarta cerebrală si se termina în
lobul occipital, în jurul scizurii calcarine (câmpurile 17,18,19) unde se află aria vizuala
primară(segmentul central al analizatorului). Alte fibre aletractului optic nu fac sinapsă în corpul
geniculat lateral, ci merg spre coliculii cvadrigemeni superiori din mezencefal(tectum). De aici
unele fibre merg spre nuclei accesori vegetativi al nervului III (de unde pornesc fibre
parasimpatice pentru muschiul constrictor al irisului(mioza)).
Alte fibre merg spre nucleii motori ai nervilor III(mezencefal), IV(mezencefal), VI(puntea
lui Varolio), care inervează muschii extrinseci ai globilor oculari. Unele fibre coboară din coliculi
, în coarnele laterale al măduvei cervico-dorsale, de unde pornesc fibre simpatice ce vor
ajunge la muschii intrinseci(radiari ai irisului). Din coliculii superiori pleacă fasciculul
extrapiramidal tectospinal care participă la realizarea reflexului oculocefalogir(întoarcerea
capului si ochilor în directia stimulului luminos).
5. Nervul trigemen V(mixt) are originea aparentă pe fata anterioară a puntii lateral de
piramidele pontine, iar originea reală în :
1. ganglionul cerebral Gasser(semilunar).
2. nucleul motor al nervului V din punte.
6. Nervul abducens VI(motor) are originea aparentă în santul bulbopontin iar originea
reală în nucleul motor al nervului abducens din punte.
Fiziologia nervilor IV, V, VI
5. Nervul trohlearIV(motor) - Contine fibre somatomotorii care ocolesc lateral pedunculii
cerebrali si se distribuie muschiului oblic superior al globului ocular, determinând miscarea
acestuia.
Paralizia nervului determină scăderea abilitătii de a roti ochiul inferolateral.
7. Nervul facial VII (mixt) are originea aparentă în santul bulbopontin si originea reală în:
a. nucleul motor facial din punte.
b. nucleul salivator superior si lacrimal din punte.
c. ganglionul geniculat
8. Nervul vestibulocohlear VIII(senzorial) are originea aparentă în santul bulbopontin si
originea reală în:
a. ganglionul Scarpa.
b. ganglionul spiral Corti.
Nervul facial VII (mixt)
a. Contine fibre somatomotorii ce se distribuie muschilor mimicii asigurând mimica.
b. Fibrele parasimpatice motorii preganglionare cu originea în nucleul lacrimal fac sinapsă cu
fibrele postganglionare în ganglionul sfenopalatin si se distribuie glandelor lacrimale, nazale,
palatine.
Fibrele parasimpatice motorii preganglionare cu originea în nucleul salivator superior fac
sinapsă cu fibrele postganglionare în ganglionul submandibular asigurând secretia glandelor
salivare sublinguale si submandibulare.
c. Contine fibre senzoriale gustative ce se distribuie mugurilor gustativi din două treimi
anterioare ale mucoasei limbii asigurând sensibilitatea gustativă.
9. Nervul glosofaringian IX (mixt) are originea aparentă în santul retroolivar si originea reală
în:
a. nucleul ambiguu din bulb.
b. nucleul salivator inferior din bulb.
c. ganglionul superior
Fiziologie
Nervul glosofaringian IX (mixt)
a. Contine fibre somatomotorii ce se distribuie muschilor faringelui si muschilor extrinseci ai
limbii asigurăndu-le miscările.
b. Contine fibre motorii parasimpatice preganglionare care ajung în ganglionul otic si apoi se
distribuie glandei parotida asigurând secretia salivară.
c. Contine fibre somatosenzitive(senzoriale)(protoneuronul) care fac sinapsă cu deutoneuronul în
nucleul solitar din bulb. Culege informatii senzitive de la tegumentului urechii externe
(asigurându-i sensibilitatea exteroceptivă) si de la limbă(culege informatiile legate de gust, tact,
presiune, durere).
d. Contine fibre viscerosenzitive ce se distribuie zonelor reflexogene cardiovasculare.
10. Nervul vag X(mixt) are originea aparentă în santul retroolivar si originea reală în patru
zone:
a. nucleul dorsal al vagului.
b. nucleul ambiguu din bulb.
c. ganglionul inferior.
d. ganglionul superior.
11. Nervul accesor XI(motor) are două origini aparente si două origini reale. Prima origine
aparentă este în santul retroolivar iar originea reală în nucleul ambiguu din bulb.
12. Nervul hipoglos XII(motor) are originea aparentă în santul preolivar iar originea reală în
nucleul motor din bulb.
Fiziologie
Nervul vag X(mixt)
a.Contine fibre visceromotorii ce se distribuie musculaturii netede a viscerelor(cord, trahee,
bronhii, plămâni, esofag, stomac, intestin subtire, cec, colon ascendent si transvers) si glandelor
asigurand contractia musculară si secretia glandulară.
b. Contine fibre somatomotorii ce se distribuie muschilor faringieni si laringieni asigurând
miscările organelor.
c. Contine fibre senzoriale gustative ce se distribuie mugurilor gustativi linguali , ai cavitatii
bucale si celor faringieni, asigurând sensibilitatea gustativă.
d. Contine fibre somatosenzitive ce se distribuie laringelui asigurând sensibilitatea generală a
zonei.
11. Nervul accesor XI(motor)
Contine fibre somatomotorii ce se alătură nervului vag si se distribuie muschilor laringelui ,
faringelui si palatului moale asigurându-le miscările. A doua origine aparentă este în santul
lateral anterior din maduva cervicală superioară iar originea reală în coarnele anterioare
medulare(C1-C4). Fibrele de la acest nivel se distribuie muschilor trapez si
sternocleidomastoidian.
Diencefalul
Este asezat în prelungirea trunchiului cerebral, sub emisferele cerebrale.
Este format din talamus, metatalamus, epitalamus, subtalamus si hipotalamus.
I.Talamusul este cea mai voluminoasă componentă a diencefalului, fiind formată din două
mase ovoide de substantă cenusie împărtite, de substanta albă, în 3 grupe nucleare specifice:
1. anteriori
2. mediali
3. laterali
Impulsurile nervoase aferente sunt prelucrate, integrate si apoi trimise spre ariile corticale.
Nucleii de asociatie sunt în legătură cu nucleii de releu, neocortexul de asociatie prefrontal
si parietooccipital, având o activitate integrativă.
Nucleii nespecifici sunt legati de formatiunea reticulate din trunchiul cerebral si pregătesc
tonusul cortical pentru aferentele primite de la nucleii talamici.
III. Epitalamusul este situat în partea posterosuperioară a talamusului, are legături cu ariile
olfactive. Contine trigonul habenulei, nucleii habenulari si epifiza.
Nucleii habenulari au legături cu substanta reticulată si nucleii vegetativi din trunchiul
cerebral, ceea ce determină miscarea corpului în directia stimulului legat de miros
(reflexe olfactivosomatice).
IV. Subtalamusul este situat între talamus, cerebel si puntea lui Varolio. Substanta cenusie
contine nucleul subtalamic si zona incertă.
1.Nucleul subtalamic are aferente de la ariile coricale, talamus, corpii striati si dă eferente spre
corpulstriat si substanta neagră. Apartine functional de sistemul nervos extrapiramidal.
2. Emisferele cerebrale
Reprezintă partea cea mai voluminoasă a SNC. Sunt în număr de două, fiind separate de un
sant numit fisura interemisferică si unite prin comisura alba anterioară, comisura alba
posterioară, corpul calos si trigonul cerebral. Emisferele cerebrale sunt acoperite de meningele
cerebral care este alcătuit din pia mater, arahnoidă si dura mater.
Suprafata externă are 3 fete : superolaterală ( convexă, externă), medială(internă) si
inferioară(bazală).
A. Fata superolaterală este împărtită de 3 santuri în 4 lobi cerebrali.
Santurile sunt:
1. fisura(santul) laterală Sylvius.
2. santul central Rolando - desparte lobul frontal de cel parietal.
3. santul parietooccipital - desparte lobii parietal si
occipital.
Există si santuri superficiale, care delimitează girusuri sau circumvolutii cerebrale
(precentral, postcentral si hipocampic).
Fisura transversă delimitează emisferele cerebrale de cerebel.
Lobii cerebrali sunt:
1. frontal
2. parietal
3. temporal
4. occipital
B. Fata medială contine corpul calos, girusul cingular si girusul frontal medial.
C. Fata bazală contine anterior sanul olfactiv(cu bulbul olfactiv) iar posterior trigonul olfactiv
cu striile olfactive. Santurile de pe această fată delimitează în special girul hipocampic.
HOMUNCULUS SENZITIV
Aria vizuală localizată în lobul occipital în jurul santului calcarin pe fata medială.
Prezintă 3 zone:
1. aria vizuală primară 17
2. aria vizuală secundară 18
3. aria vizuală secundară 19
Aria vizuală primară receptionează informatiile cu originea în retină.
Ariile vizuale secundare interpretează informatiile anterioare în concordantă cu experientele
vizuale anterioare, ceea ce ne permite să diferentiem un animal de companie de un om.
Aria auditivă cuprinde:
1. aria auditivă primară - în lobul temporal(girusul temporal superior) câmpurile 41,42.
2. aria auditiva secundară - lobul parietal - câmpurile 42,22.
Aici există neuroni care asociază informatiile de la aria auditivă primară cu altele de la
diferite arii senzoriale. Lezarea ariilor secundare dar mentinera celei primare, determină auzirea
sunetelor dar nu si interpretarea semnificatiei complexe a cuvintelor.
Aria gustativă - superior de santul lateral, în lobul parietal inferior, spre lobul
temporal(girusul postcentral inferior câmpul 43). Ea este inclusă în homunculus somato-senzitiv.
Aria vestibulară - în lobul temporal(partea posterioară a girusului temporal superior).
Aria olfactivă - în partea medială a lobului temporal câmpul 28(uncus).
Aria Wernicke - în partea posterioară a lobului temporal stâng. Primeste impulsuri de la
ariile secundare vizuale si auditive. Răspunde de întelegerea limbii scrise si vorbite. Are legătură
cu aria Broca, ceea ce permite realizarea legăturii dintre aria înelegerii vorbirii si aria realizării
vorbirii.
Sensibilitatea viscerală se proiectează în toată zona somestezică.
Neocortexul motor cuprinde ariile motorii primare(girusul precentral lobul frontal câmpul 4 si
câmpurile 6,8(aria premotorie - anterior de girusul precentral din lobul frontal)),
secundare(corespunde ariei somestezice secundare) si suplimentare(girul frontal superior partea
mediană).
Aria motorie principală coordonează voluntar muschii scheletici.
Aria premotorie coordonează miscările calificate cum ar fi cântatul la un instrument muzical.
Ea trimite impulsuri concomitent la aria motorie principală si la nucleii bazali.
Centrii limbajului se află în aria premotorie în lobul frontal inferior(aria Broca) în special în
emisfera stângă. Neuronii de aici coordonează musculatura implicată în actul vorbirii. Lipsa unei
emisfere dominante duce la bâlbâiala(balbism). Centrii scrisului se află în girul frontal mijlociu
anterior de aria motorie principală.
Din aria motorie principală pleacă un sfert din fibrele piramidale(corticospinale). Acestea
controlează miscările voluntare rapide, precise si coordonează muschii scheletici din partea
opusă a organismului.
Căile piramidale mai pornesc si din aria premotorie si ariile somestezice primare.
Ariile extrapiramidale, din care pleacă fibrele extrapiramidale, ocupă aproape în întregime
cortexul si sunt reprezentate in special de aria secundara si suplimentara.
De asemenea, caile extrapiramidale mai pornesc si din aria motorie principală si din aria
somestezică.
În aria motorie primară proiectia segmentelor corpului se face răsturnat si deformat, formănd
homunculus motor. Componentele cele mai bine reprezentate fiind mâna si capul.
Homunculus motor
Fiziologie
Functiile corpilor striati
Corpii striati primesc aferente de la emisferele cerebrale, talamus, hipotalamus si nucleii
mezencefalici(substanta reticulată, nucleul rosu, substanta neagră). Ei modulează miscările active
comandate de scoarta cerebrală(miscări involuntare ca postura, tonusul, echilibrul sau miscări
automate(stereotipe) ca mersul. Impulsurile inhibitorii de la nucleii bazali asigură repartitia
stimulilor motori în repaus si în miscare.
În repaus este asigurată repartitia egală a impulsurilor motorii corticale care sunt necesare
mentinerii posturii(pozitiei de repaus).
În miscare, prin căile extrapiramidale, impulsurile motorii se repartizează adecvat la muschii
agonisti si antagonisti care sunt activi în miscările automate stereotipe.
Reflexul rotulian
Reflexul rotulian este declansat de excitarea proprioceptorilor din muschiul striat (de ex.
Muschiul cvadriceps femural) care sunt supusi unei stimulări prin percutia tendonului rotulian cu
ciocanul de reflexe.
Se descarcă impulsuri, care ajung la motoneuronii medulari sau la neuronii de asociatie.
În final se realizează contractia muschiului cvadriceps si relaxarea muschilor extensori ai
gambei(biceps femural,etc.).
Reflexul plantar
Excitarea pielii tălpii piciorului în zona situată pe marginea externă, cu ajutorul unui obiect
ascutit produce în mod normal flexia plantară a degetelor (reflex medular L2-S4).
În situatii patologice(leziune corticală sau a căilor corticospinale) apare flexia dorsală a
degetului mare si o extensie în evantai a celorlalte degete(reflex Babinski).
Tractul corticospinal anterior transmite impulsuri motorii la muschii striati din aceeasi parte
a corpului.
B. Căile motilitătii involuntare sunt reprezentate de tracturile extrapiramidale
(rubrospinal, vestibulospinal, tectospinal, reticulospinal) cu origine corticală sau subcorticală.
Centrii nervosi superiori, prin f. extrapiramidale mentin tonusul muscular si echilibrul în
timpul diferitelor activităti umane complexe.
Tractul tectospinal transmite impulsuri motorii de la creier, care eventual controlează
muschii din partea opusă a corpului ca răspuns la stimulii vizuali, auditivi sau cutanati.
Tractul vestibulospinal transmite impulsuri motorii carereglează tonusul muscular (si
postura) la muschii de aceeasi parte a corpului, ca răspuns la miscarea capului.
Tractul rubrospinal transmite impulsuri motorii care interesează tonusul muscular si muschii
scheletici din partea opusă a corpului.
Tractul reticulospinal(anterior, medial si alteral) transmite impulsuri care interesează tonusul
muscular si activează glandele sudoripare.