FITOPATOLOGIE FORESTIERĂ CURS3

CAP. 3. NOŢIUNI GENERALE DESPRE AGENŢII FITOPATOGENI

3.1. Modul de nutriţie al agenţilor fitopatogeni

Organismele vegetale se clasifică, după modul de nutriţie, în:

- autotrofe, capabile să sintetizeze substanţele organice folosind energia luminoasă
(fotosintetizante) sau energia rezultată în urma unor reacţii chimice (chimiosintetizante)
- heterotrofe, cele care, pentru a se hrăni, au nevoie de substanţe organice gata sintetizate.
Agenţii fitopatogeni fac parte din categoria organismelor heterotrofe care, după modul cum
îşi procură substanţele organice, se împart în: heterotrofe parazite şi heterotrofe saprofite.
Heterotrofe parazite sunt acele specii care, în diferite stadii ale dezvoltării lor, se hrănesc
pe ţesuturi vii. Ele se împart în:
- parazite obligate, care duc o viaţă strict parazitară (nu pot fi crescute pe medii artificiale).
Ele reprezintă gradul cel mai înalt de parazitism (Erysiphales, Uredinales). Majoritatea paraziţilor
obligaţi atacă în general plante tinere (plantule) sau organe tinere (frunze, lăstari) ale plantelor mai
în vârstă. La multe dintre aceste specii există o sincronizare a sporulării cu dezvoltarea organelor
tinere (de obicei, primăvara sau la începutul verii).
- parazite facultative, care obişnuit trăiesc pe substrat mort şi numai în anumite condiţii
atacă ţesuturile vii ale plantelor. Ele au un grad de parazitism mai puţin pronunţat (Lachnellula
willkommii trăieşte saprofitică pe ramurile uscate ale laricelui şi, în anumite condiţii, trece şi pe
ramurile vii şi pe tulpină).
Heterotrofe saprofite:
- saprofite facultative, agenţi fitopatogeni care în mod obişnuit duc o viaţă parazitară şi
numai în anumite stadii şi în anumite condiţii se dezvoltă pe substraturi organice moarte (Pythium
debaryanum, Ophiostoma sp.)
- saprofite obligate, care se dezvoltă numai pe substraturi organice moarte şi ca atare nu
sunt fitopatogene (multe specii de Polyporaceae care produc putrezirea lemnului doborât).
Între aceste categorii nu există limite stricte, în ciclul lor de viaţă multe specii trecând de la
un mod de nutriţie la altul:
- Rhytisma acerinum, Lophodermium seditiosum, Laetiporus sulphureus trec de la
modul de nutriţie parazitic la cel saprofitic (p → s);
- Heterobasidion annosum şi Armillaria mellea se întâlnesc frecvent pe cioate, având
iniţial o nutriţie saprofitică → de la rădăcinile cioatelor aceste ciuperci se răspândesc la arborii
vecini din jur, infectând rădăcinile acestora şi producând putrezirea lemnului, cu o evoluţie
ascendentă şi cronică (stadiul parazitar este foarte lung, durează zeci de ani) → aceste specii nu mor
însă odată cu planta-gazdă, ci îşi continuă dezvoltarea pe substratul organic mort (stadiul saprofitic
este însă mai scurt decât cel parazitar şi în acest stadiu ciupercile respective fructifică abundent) (s
→ p → s).
Organismele heterotrofe sunt denumite şi patofite, iar bolile produse de ele se numesc
patofitoze. Clasificarea patofitelor (Münch):

1
FITOPATOLOGIE FORESTIERĂ CURS3

Fenomenul de parazitism este un fenomen biologic foarte răspândit în natură şi constă în

convieţuirea disarmonioasă între două specii, dintre care una, parazitul, se hrăneşte din ţesuturile
vii ale celeilalte specii, care este planta-gazdă şi în detrimentul acesteia. Acest fenomen este mai
cunoscut la ciuperci. Kuprevici (1947), în legătură cu originea şi evoluţia parazitismului la ciuperci,
a ajuns la concluzia că, iniţial, modul de nutriţie a fost saprofitic şi într-un proces îndelungat, sub
acţiunea selecţiei naturale, a apărut şi nutriţia parazitică. Sensul acestui proces evolutiv a fost
următorul:

saprofite obligate → parazite facultative → saprofite facultative → parazite obligate

Nu există date paleontologice sigure ca dovezi directe despre acest mod de trecere. Există
numai unele dovezi indirecte. Astfel, ciupercile hiperparazite (care parazitează alte ciuperci) sunt în
general mai tinere decât gazdele lor, iar pentru unele ciuperci parazite s-a reuşit cultura lor pe medii
artificiale (dovadă că modul iniţial de hrănire a fost saprofit). S-a emis şi o ipoteză în legătură cu
această trecere după care, strămoşii saprofiţi ai unei ciuperci, acţionând pe părţi moarte ale unor
organe ale plantelor, au ajuns la limita dintre ţesutul mort şi cel viu şi, cu timpul, s-au adaptat şi la
condiţiile de viaţă pe ţesutul viu al plantelor respective.
Se înţelege că această trecere a însemnat modificarea modului de nutriţie, de pe substrat
mort pe ţesuturi vii ale plantelor. Altfel spus, această trecere s-a făcut prin mărirea stadiilor parazite,
din ontogeneză, până la eliminarea stadiilor saprofite. În acelaşi timp, această trecere s-a făcut şi
prin modificarea sistemului de enzime. La ciupercile saprofite acest sistem este bogat, variat şi labil,
asigurând o adaptare la substraturi organice variate şi o capacitate mare de distrugere a substratului
nutritiv. Acest sistem enzimatic, se reduce însă treptat spre ciupercile parazite-obligate la care
devine specializat în raport cu substratul şi cu o acţiune distrugătoare mai redusă (deoarece parazitul
trebuie să „convieţuiască” o perioadă cu planta-gazdă).
Un caz particular de parazitism îl reprezintă fenomenul de simbioză în care, între cele două
specii, prin adaptare, s-au realizat raporturi de ajutor reciproc (lichenii – o simbioză obligatorie între
o algă monocelulară şi o ciupercă, bacteria Rhyzobium leguminosarum cu rădăcinile de
leguminoase şi micorizele – asociaţii între unele ciuperci şi rădăcinile plantelor superioare).

3.2. Însuşirile parazitare ale agenţilor fitopatogeni

Principalele însuşiri parazitare ale agenţilor fitopatogeni sunt: patogenitatea, afinitatea,

virulenţa, agresivitatea şi capacitatea de a produce enzime şi toxine.

Patogenitatea:
= este proprietatea agenţilor fitopatogeni de a infecta plantele, de a determina îmbolnăvirea
şi apariţia simptomelor care caracterizează starea de boală.
- patogenitatea nu este mai mică sau mai mare ci, în funcţie de această însuşire,
microorganismele heterotrofe sunt patogene şi nepatogene.
- această însuşire este considerată premisă a agresivităţii.

Afinitatea:
= este acea însuşire care conferă agentului patogen, ajuns în contact nemijlocit cu planta,
capacitatea de a realiza infecţia şi de a declanşa procesele parazitare pe seama cărora trăieşte.
- afinitatea explică de ce plantele sunt afectate selectiv. De exemplu, sporii de
Microsphaera abbreviata – făinarea stejarilor, ajung pe diferite specii de plante dar infectează
numai cvercineele.
- această însuşire este determinată de un complex biochimic.

2
FITOPATOLOGIE FORESTIERĂ CURS3

Virulenţa:
= este însuşirea agentului patogen de a ataca planta-gazdă cu o intensitate mai mare sau mai
mică (în funcţie de agentul patogen, planta-gazdă şi condiţiile de mediu). Ca atare, virulenţa
condiţionează intensitatea atacului.
- la paraziţii-obligaţi este o însuşire relativ constantă, iar la paraziţii-facultativi este labilă, se
poate modifica sub influenţa mediului.

Agresivitatea:
= este însuşirea agentului patogen de a ataca una sau mai multe specii-gazdă. De aceea,
agresivitatea determină frecvenţa atacului.
- în raport cu această însuşire agenţii patogeni sunt:
o paraziţi monofagi, paraziţi specializaţi să atace o singură specie-gazdă (Piptoporus
betulinus - iasca mesteacănului), sau specii din acelaşi gen (Microsphaera abbreviata
- produce făinarea la diferite specii de cvercinee);
o paraziţi oligofagi, care atacă un număr restrâns de specii şi genuri diferite, grupate în
aceeaşi familie (Uncinula adunca - făinarea plopilor şi sălciilor);
o paraziţi polifagi, care atacă multe specii-gazdă aparţinând unor familii diferite
(bacteria Agrobacterium tumefaciens parazitează multe specii de pomacee, dar şi
specii forestiere şi chiar plante erbacee; ciuperca Pythium debaryanum produce
„culcarea plantulelor“ atât la foioase, cât şi la răşinoase).

Capacitatea de a secreta enzime şi toxine este o însuşire generală a agenţilor fitopatogeni

(cu excepţia virusurilor).
Enzimele servesc agenţilor fitopatogeni pentru nutriţie şi pentru pătrunderea şi răspândirea
lor în ţesuturile plantelor. Pot fi:
- exoenzime, care sunt eliminate în mediu, pe măsură ce sunt produse de agentul patogen.
Din categoria exoenzimelor fac parte hidrolazele, care descompun substanţe complexe
(carbohidrazele, proteazele, lipazele, nucleazele). Exoenzimele se mai clasifică şi în: constitutive
(specifice), elaborate în mod constant, independent de compoziţia chimică a substratului şi
adaptative (nespecifice), elaborate numai în anumite condiţii, pentru adaptarea agentului patogen la
un anumit substrat. Sistemul de exoenzime este mai bogat la paraziţii-facultativi (permiţându-le
acestora o capacitate mai mare de adaptare şi o acţiune mai violentă asupra substratului) şi mai
restrâns, mai specializat, la paraziţii-obligaţi (care au o acţiune mai puţin violentă asupra plantei-
gazdă);
- endoenzime, cele care rămân în interiorul celulelor în care sunt sintetizate, unde intervin în
metabolismul agenţilor patogeni (determinând potenţialul lor oxido-reducător). Acestea devin libere
numai după moartea parazitului. Din această categorie fac parte desmolazele (oxidazele,
reductazele şi catalazele).
Toxinele sunt secretate numai de paraziţi (microrganismele saprofite secretă numai enzime).
Toxinele produc modificări biochimice, fiziologice, citologice şi structurale în ţesuturile vegetale,
care duc, în final, la moartea acestora. Efectul toxinelor depinde de locul unde s-au produs. Astfel,
la speciile traheifile conduc la ofilire, iar la speciile la care toxinele sunt produse în parenchim
conduc la cloroze şi necroze locale. Toxinele sunt mai puţin cunoscute, la fel şi mecanismele prin
care ele acţionează asupra ţesuturilor vegetale. Şi toxinele se clasifică în: exotoxine şi endotoxine,
ultimele foarte puţin cunoscute (o endotoxină a fost pusă în evidenţă la Agrobacterium
tumefaciens şi explică creşterea tumorilor şi după moartea bacteriei respective). Toxinele sunt de
natură chimică foarte variată: acizi organici, alcool etilic, unii pigmenţi, amoniacul, ureea,
polizaharide şi alcaloizi.

3
FITOPATOLOGIE FORESTIERĂ CURS3

3.3. Răspândirea agenţilor fitopatogeni

Efectul dăunător al bolilor plantelor depinde nu numai de însuşirile parazitare ci şi de modul

şi viteza de răspândire. Este vorba atât de răspândirea în timpul perioadei de vegetaţie, cât şi de
transmiterea de la un an la altul. Această răspândire se face atât direct cât şi indirect.
Răspândirea directă se face prin seminţe sau prin organe de înmulţire vegetativă (butaşi)
provenite de la plante bolnave, organe în care agenţii patogeni (de exemplu, la ciuperci) se găsesc
sub formă de aparat vegetativ, miceliu de rezistenţă şi spori.
Răspândirea indirectă se face de cele mai multe ori prin:
• curenţi de aer - paraziţi anemochori (Erysiphales, Uredinales),
• sol - pedochori (Agrobacterium tumefaciens, Pythium debaryanum),
• apă - hidrochori (ciuperci inferioare cu zoospori),
• animale - zoochori (virusurile şi micoplasmele fitopatogene dar şi ciuperca
Ophiostoma ulmi).
Multe specii de agenţi fitopatogeni se pot răspândi pe mai multe din aceste căi.