1

FENOMENE DE TRANSPORT

La toate nivelele de organizare a materiei se întâlnesc sub diverse forme, fenomene

de transport (schimb), care alături de schimbul de energie şi informaţie constituie
fenomene indispensabile vieţii. Aceste fenomene se manifestă la suprafaţa de
separaţie a unor structuri cu o organizare eterogenă.
Transportul de substanţe în cazul organismelor vii se datorează unor acţiuni externe,
cum ar fi: acţiunea unui câmp electric, acţiunea câmpului gravitaţional sau interne
(existenţa unei neomogenităţi în sistem).
Unele fenomene moleculare de transport (cum este cazul difuziei pasive şi al
osmozei) sunt fenomene datorate mişcării de agitaţie termică a moleculelor. Ele se
manifestă în sisteme neomogene (asimetrice), în sensul diminuării asimetriei. Starea
de neomogenitate se datorează existenţei unei diferenţe pentru anumite mărimi
fizice: densitate, presiune, concentraţie, temperatură, etc.
Atingerea stării de echilibru se face în mod spontan, fără consum de energie din
exterior, numai prin agitaţie termică moleculară.
Fenomenele moleculare de transport sunt:
A. DIFUZIA
B. OSMOZA

DIFUZIA
Difuzia reprezintă fenomenul de pătrundere a moleculelor unui sistem printre
moleculele altui sistem, aflat în aceeaşi stare de agregare.
Desfăşurarea fenomenelor de difuzie depinde de starea de agregare a sistemului.

1. DIFUZIA LA GAZE
Este accentuată datorită vitezei de agitaţie termică mare a moleculelor de gaz şi a
distanţei relativ mari dintre acestea.
Se consideră un vas despărţit în două compartimente printr-un perete prevăzut cu o
fantă mică, având aria suprafaţei ΔS şi ale cărei dimensiuni sunt mari în comparaţie
 2

cu drumul liber mediu al moleculelor. La momentul iniţial, în cele două

compartimente există un gaz la densităţi diferite, ρ 1>ρ2 .

După un timp, se constată o egalare a densităţii gazului în cele două compartimente,

prin trecerea gazului de la densitate mare la densitate mică .
De remarcat faptul că neomogenitatea sistemului a fost înlăturată printr-un transport
de substanţă executat spontan, în sensul diminuării neomogenităţii, fără nici o
intervenţie din exterior, ci numai datorită agitaţiei termice.
Masa de gaz transportată este dată de prima lege a lui Fick:

Δm = – D·ΔS·Δt· x

unde Δm – masa de gaz transportată; ΔS – secţiunea fantei; Δt – timpul în care are


loc transportul; x
– gradientul densităţii (arată cum variază densitatea); D –

difuzivitatea (coeficientul de difuzie) esprimat în m 2 s-1.

Relaţia se mai poate scrie sub forma:

Δm / Δt = – D·ΔS x

Prima lege a lui Fick: Fluxul masic de substanţă ce străbate o suprafaţă este

direct proporţional cu aria suprafeţei ΔS şi cu gradientul densităţii x
.

Observaţie: Semnul „ – ” din legea lui Fick arată că difuzia se face în sensul
micşorării densităţii gazului.
Coeficientul de difuzie(difuzivitatea) reprezintă masa de substanţă transportată
prin difuzie, prin unitatea de suprafaţă, în unitatea de timp, pentru un gradient al
densităţii egal cu unitatea.
Valorile difuziei depind de natura gazului şi de condiţiile de desfăşurare a difuziei
(presiune, temperatură – direct proporţional).
 3

1 m x
D
S t 

Experimental s-a constatat că difuzivitatea gazelor este de ordinul D  10-5 m2/s

Observaţie.: Din prima lege a lui Fick se poate determina viteza de difuzie a gazelor:
m
vd = t

vd = – D·ΔS· x

2. DIFUZIA LA LICHIDE
Este mai puţin accentuată decât la gaze, datorită acţiunii forţelor intermoleculare şi a
vitezei mai reduse de agitaţie termică a moleculelor.
Să considerăm un vas compartimentat în două, prin intermediul unei membrane
semipermeabile (ce permite trecerea prin ea numai a moleculelor solventului). În
cele două compartimente se află lichide având concentraţiile c 1 şi c2, cu c1 > c2 la
momentul iniţial,ca în desenul ce urmează:

După un timp, se constată o deplasare spontană, fără nici o intervenţie din exterior,
ci numai datorită agitaţiei termice a moleculelor de lichid, de la concentraţie mai mică
(unde solventul se află în cantitate mai mare) spre concentraţie mai mare (unde
solventul se află în cantitate mai mică).
Prima lege a lui Fick , referitor la difuzia pasivă a lichidelor prin membrană, are
următoarea expresie matematică:
Δm= P·ΔS·Δt(c1-c2)
unde: Δm - reprezintă masa de solvent transportat prin difuzie;
ΔS - reprezintă suprafaţa prin care are loc difuzia;
Δt - timpul cât durează difuzia;
c1-c2 - reprezintă diferenţa de concentraţie;
 4

P - reprezintă coeficientul de permeabilitate.

Deci, fluxul masic de lichid ce străbate o membrană prin difuzie simplă este
direct proporţional cu aria suprafeţei ΔS şi cu diferenţa de concentraţie.
Observaţie: Semnul „–” nu mai apare în legea lui Fick pentru lichide, deoarece
difuzia pasivă are loc în sensul creşterii concentraţiei.
Coeficientul de permeabilitate (P) reprezintă masa de solvent transportată prin
difuzie prin unitatea de suprafaţă în unitatea de timp, la o diferenţă de concentraţie
egală cu unitatea.
Valoarea lui P depinde de:
- natura solventului;
- volumul moleculelor;
- concentraţia soluţiei;
- temperatură;
- numărul şi dimensiunea porilor din membrană.
Legătura dintre permeabilitate şi coeficientul de difuzie este următoarea:
D
P


unde este grosimea membranei. Practic, acesta este spaţiul în care se manifestă
gradientul de concentraţie atunci când membrana semipermeabilă separă două
soluţii în care solvitul are concentraţii diferite.
Membranele biologice sunt caracterizate de permeabilităţi foarte mari pentru
moleculele de apă, deoarece macromoleculele sale componente se află în stări
hidratate. De exemplu, coeficientul de permeabilitate al apei prin hematie este de
3*10-6 m/s, mult mai mare decât al glucozei (P = 2*10 -9 m/s) la trecerea prin aceeaşi
membrană.
Obs.: Din expresia legii lui Fick pentru difuzia pasivă prin membrana
semipermeabilă se poate determina viteza de difuzie a lichidelor.
m
vd= t

vd=P·ΔS·(c1-c2)
 5

Legea a doua a lui Fick

Transportul de substanţă duce la modificarea concentraţiei în timp în fiecare punct al
spaţiului ocupat de ansamblul soluţie-solvent, având ca rezultat final uniformizarea
concentraţiei.
Legea a doua a lui Fick arată că: variaţia temporală a concentraţiei, în orice
punct al soluţiei, este proporţională cu variaţia spaţială a gradientului de
concentraţie.
dc d2
 D 2
dt dx

Importanţa fenomenului de difuzie în lumea vie

Conform legilor lui Fick, deoarece viteza de difuzie este direct proporţională cu
suprafaţa prin care are loc difuzia, organismele aerobe au nevoie de o suprafaţă
mare de contact cu mediul exterior. La plante, suprafaţa destinată schimburilor
gazoase cu mediul exterior este dată de frunze. La animalele superioare,
schimburile de gaze (O2; CO2) au loc la nivelul alveolelor pulmonare, a căror
suprafaţă totală este mare (60-120m2), precum şi la nivelul ţesuturilor.
Este interesant de remarcat faptul că CO 2 este mult mai difuzibil decât O 2,
raportul coeficienţilor de difuzie fiind:
DCO2
DO2
= 25

Coeficientul de difuzie ridicat pentru CO 2 implică existenţa unor fluxuri de difuzie

foarte mari ale acestuia, fapt cu o importanţă deosebită pentru biosisteme: CO 2 fiind
produsul principal de catabolism al animalelor şi chiar al plantelor se elimină foarte
uşor. Pe de altă parte, CO2 este folosit ca materie primă în procesul de fotosinteză,
fiind preluat foarte uşor prin difuzie din aerul atmosferic.
 6

Osmoza
Cuvântul osmoză provine din grecescul osmosis, care înseamnă a împinge.
Fenomenul a fost studiat încă din secolul al XVIII –lea, când Abatele Nollet, pune în
evidenţă fenomenul de osmoză, folosind o membrană animală (o băşică de porc
umplută cu o soluţie de NaCl; când aceasta era introdusă în apă, ea îşi măreşte
volumul datorită difuziei prin membrană a apei spre soluţia mai concentrată).
În 1827 Dutrochet construieşte prima celulă osmotică, iar în 1870 Traube şi
Pfeffner au preparat pentru prima dată o membrană selectivă, artificială, pe baza
hexocianurii feratului de cupru Cu2[Fe(CN)6].
Pentru a înţelege osmoza să considerăm o membrană semipermeabilă, ce separă
două compartimente ce conţin la momentul iniţial aceeaşi soluţie, dar de concentraţii
diferite. Se observă că, după un timp, membrana fiind permeabilă pentru solvent,
apare în mod spontan un flux de solvent în sensul egalizării concentraţiei soluţiei în
cele două compartimente.
Acest fenomen de difuzie pasivă, unidirecţională, a moleculelor de solvent ale unei
soluţii printr-o membrană semipermeabilă, poartă numele de osmoză directă.
În anumite condiţii impuse de interacţiunea sistemului termodinamic cu mediul
exterior difuzia poate avea loc şi în sens invers, acest proces definind osmoza
inversă. O aplicaţie tehnologică importantă a acestui fenomen este desalinizarea
apei de mare.
 7

Osmoza încetează prin stabilirea unei diferenţe de nivel h între cele două
soluţii, fapt ce justifică existenţa unei presiuni la nivelul membranei, numită presiune
osmotică şi notată cu π. Ea este măsurabilă prin presiune hidrostatică π = ρ*g*h,
unde ρ este densitatea lichidului manometric, g – acceleraţia gravitaţională şi h
denivelarea lichidului manometric.
Observaţie: De remarcat este faptul că presiunea osmotică nu se observă decât
atunci când soluţia este în contact cu solventul pur prin intermediul unei membrane
semipermeabile.

Făcând o analogie a sistemului lichid cu unul gazos, Van’t Hoff a stabilit că

presiunea osmotică, π, exercitată de către o soluţie neelectrolitică diluată este egală
cu presiunea pe care ar exercita-o solvitul dacă, la aceeaşi temperatură, s-ar afla în
stare gazoasă şi ar ocupa singur un volum egal cu al soluţiei.
m solvit
pV  RT


unde: π - presiunea osmotică,

V – volumul soluţiei;
μ- masa molară a substanţei dizolvate;
R- constanta universală a gazelor;
T- temperatura absolută a soluţiei, în grade Kelvin
Observaţie! Această relaţie este valabilă numai în cazul soluţiilor diluate şi
neelectrolitice; în caz contrar, presiunea osmotică exprimată în valori va fi mai mare
decât cea teoretică.
 8

Cum msolvit / V reprezintă concentraţia procentuală masică, putem scrie următoarea

relaţie echivalentă cu legea lui van t Hoff:
c
  RT


Din această relaţie se pot deduce cele patru legi ale osmozei:
1) Pentru soluţii ale aceluiaşi solvit şi aflate la aceeaşi temperatură,
presiunea osmotică este direct proporţională cu concentraţia soluţiei.
π 1= c1/μ∙R∙T
π 2=c2/μ∙R∙T
π 1/ π 2= c1/ c2
Deoarece concentraţiile soluţiilor sunt invers proporţionale cu volumele de
solvent în care se dizolvă aceeaşi cantitate de solvit se obţine că:
π 1/ π = V2/V1<=> π 1 V1 = π 2 V2 (relaţie asemănătoare legii Boyle Mariote).
2) Pentru soluţii ale aceluiaşi solvit şi cu aceeaşi concentraţie, presiunea
osmotică variază direct proporţional cu temperatura absolută a soluţiei.
π = π 0∙(1+α∙t)= π 0∙1/α∙(α+t)
α=273.15, α + t = T
=> π = π 0∙1/ α∙T=> π ~T
3) Pentru soluţii cu aceeaşi concentraţie (dar solviţi diferiţi) şi la aceeaşi
temperatură, presiunea osmotică este invers proporţională cu masa molară a
soluţiei.
π ~ 1/μ

4) Presiunea osmotică a unei soluţii diluate şi neelecrolitice nu depinde

de natura solventului.
Legile osmozei nu sunt valabile la temperaturi mai mari de 40˚C.
De asemenea, soluţiile de electroliţi nu respectă legile osmozei. Pentru acestea, în
general, presiunea osmotică este mai mare decât cea dată de relaţia lui van t Hoff,
deoarece ionii produşi prin disocierea moleculelor sunt mai numeroşi.
Dacă solventul este o macromoleculă încărcată electric, dizolvarea acesteia implică
o repartiţie inegală a ionilor difuzibili de o parte şi alta a membranei semipermeabile
 9

şi stabilirea echilibrului de membrană Donnan. Potenţialul de membrană apărut

determină un dezechilibru osmotic al ionilor mici difuzibili prin membrana
semipermeabilă, în timp ce ionii nedifuzibili vor crea un exces de presiune osmotică.
Obervaţie! Legea lui van’t Hoff permite determinarea masei molare a substanţelor în
cazul în care se poate măsura presiunea osmotică a acestora.
mRT

V

Utilizând această relaţie, Adair a obţinut în 1925 pentru masa moleculară a

hemoglobinei de cal valoarea µ= 70000 kg/kmol.

Presiunea osmotică a lichidelor biologice

Soluţiile cu aceeaşi presiune osmotică se numesc soluţii izotonice sau izotone.
De exemplu, plasma sangvină este izotonică cu lichidul intracelular din celulele
organismului, fapt ce impune medicamentelor injectabile, de a avea aceeaşi
proprietate.
Soluţia care are o presiune osmotică mai mare se numeste hipertonică, iar
cealaltă, cu presiunea osmotică este mai mică, se numeşte hipotonică.
Turgescenţa este fenomenul de mărire a volumului unei celule prin pătrunderea
apei în interiorul ei (prin endosmoză) atunci când celula se găseşte într-o soluţie
hipotonică. Dacă procesul se continuă, la limită, are loc fenomenul de citoliză. Astfel
se obţine, de exemplu, hemoglobina, prin hemoliza eritrocitelor aflate în apă distilată.
Fenomenul invers, prin care o celulă îşi micşorează volumul, prin ieşirea apei din
citoplasmă, prin exosmoză, atunci când se găseşte într-o soluţie hipertonică, se
numeşte plasmoliză. Acest fenomen duce la zbârcirea (ratinarea) celulelor.
La plantele cu membrană celulozică, prin pătrunderea apei în celulă, membrana
celulozică se deschide, fapt ce are consecinţe favorabile asupra conţinutului celular.
În acest fel, ţesuturile vegetale capătă consistenţă şi rezistenţă mărită.
Plasma sanguină este o soluţie apoasă de ioni (Na + , Cl-, K+, Ca2+, etc.), de
molecule mici nedisociate (glucoză, aminoacizi) şi de macromolecule proteice
(albumine şi globuline). Prin urmare, presiunea osmotică a plasmei sangvine va fi
egală cu suma presiunilor osmotice datorate acestor trei tipuri de componenţi.
 10

πsânge = πioni + πmicromolecule + πmacromolecule

Datorită masei moleculare mari a macromoleculelor din sânge, presiunea osmotică
a acestora (numită şi presiune oncotică) este redusă: 0,037 atm. Prin urmare,
presiunea osmotică a lichidelor biologice este datorată în principal ionilor şi
micromoleculelor. Astfel, ionii şi micromoleculelor din sânge determină o presiune
osmotică de 7-8 atm.
De remarcat faptul că presiunea oncotică este datorată în proporţie de 65%
albuminelor şi 35% globulinelor. De fapt, presiunea coloidosmotică (oncotică) se
modifică nu numai la schimbarea concentraţiei globale a proteinelor plasmatice, ci
chiar la modificarea raportului albumine/globuline.
În continuare precizăm câteva valori ale presiunii osmotice pentru câteva lichide
de interes biologic:

lichid biologic presiunea osmotică (atm)

plasma sangvină 7,6
lichid interstiţial 6-7
urina 4

În condiţii fiziologice, presiunea osmotică a lichidelor biologice din

organismele vii are o valoare care este menţinută constantă. Acesta se
întâmplă în cazul organismelor evoluate (homeosmotice). Pentru animale mai
puţin evoluate, presiunea osmotică a mediului intern variază în funcţie de
mediul extern. Aceste animale denumite poikilosmotice, nu prezintă sisteme
fiziologice de reglaj a presiunii osmotice.