Psihoneurofiziologie

Psihoneurofiziologia reprezintă știința care studiază relația psihic-creier, a organizării sale structurale și funcționale și a
optimizării modalităților de educație și terapie. Ea presupune aplicarea principiului integrării interdisciplinare. Astfel a apărut
neuropsihologia ca știință de graniță între științele neurale, biologice, psihologice și științele sociale, ca expresie a acestei
orientări interdisciplinare.

Neuroștiințele sunt științele care se ocupau cu studiul sistemului nervos în trecut, în medicină reprezenta știința clinică și se
numea neuropsihiatrie, care ulterior s-a divizat în psihiatrie și neurologie. În prezent, diversitatea organic-funcțională nu mai e
prezentă atât de intens, deoarece pentru manifestarea comportamentului există un substrat organic, deși nu de aparat, nu
foarte bine cunoscut, dar din ce în ce mai studiat.

Termenul de „neuropsihologie” nu se deosebește în esență de cel „psihoneurologie”, deoarece are drept scop studierea bazei
neurofiziologice a proceselor psihice, a limbajului și comportamentului precum și evidențierea aspectelor clinice ale acestora.

Vom trece prin mai multe niveluri biologice cu expresie funcțională, analizând baza neurofiziologică a proceselor psihice și
exemplificarea funcționării patologice. În consecință, scopul cursului este abordarea raportului psihic-creier printr-o abordare
adecvată a psihicului la datele anatomiei și fiziologiei sistemului nervos, la datele neurologiei și neurochirurgiei.

Indiferent dacă definiția are un caracter mai restrâns sau extins, domeniul de activitate este raportul psihic-creier în toată
complexitatea sa, utilizând datele de laborator și experimentale. Astfel, modul de acțiune al hormonilor și neurotransmițătorilor
a adus date noi cu privire la rolul pe care aceste substanțe îl au în reglarea comportamentului; de asemenea, studierea
diverselor regiuni ale creierului care conțin opionide endogene (baza analgenică a organismelor), care pot elimina durerea.
Dezvoltarea psihofarmacologiei a condus la descoperirea unor medicamente eficiente în tratarea unor boli mintale (1952 –
clorpromazina).

Abordarea relației psihic-reier și descrierea complexității acestei relații nu a fost posibilă atât timp cât creierul se studiază ca
organizarea în sine, fără a ține seama de psiologie și atât timp cât psihicul este studiat fără o abordare la anatomia și fiziologia
sistemului nervos. Astfel, în privința naturii psihicului uman, psihoneurologia contemporană vine cu o perspectivă nouă bazată
pe principiile comunicării și interacțiunii informaționale a creierului, cu semnale din mediul intern și extern și organismului. Din
această perspectivă, psihicul se realizează ca funcție de receptare, prelucrare, interpretare și stocare a informației. Acestea,
stocări și integrări la nivelul creierului, pe care le numim procese și stări psihice, sunt furnizate de semnale mecanice, fizice,
chimice și socio-culturale care acționează asupra individului. De exemplu, la naștere, copilul nu posedă o organizare psihică
încheiată, dar din punct de vedere biofiziologic dispune de un grad de organizare suficient de ridicat, care permite o comunicare
activă și selectivă cu mediul extern. Se naște cu o viață psihică elementară, construită în embriogeneză pe baza interacțiunilor în
mediul intrauterin. Pe baza codului genetic, copilului îi sunt transmise anumite trăsături și predispoziții, pulsiuni și tendințe. Ele
au rol important atât în ceea ce privește ritmul cât și traiectoria de conținut sau aspectul cantitativ al dezvoltării fizice și psihice
individuale.

Dezvoltarea psihică și fizică depinde pe de o parte de creier, adică de mobilitatea, echilibrul, forța procesării nervoase, de
capacitatea informațional rezolutivă, iar pe de altă parte de complexitatea obiectivă a mediului și a vieții sociale.

Nivelul cel mai înalt de realizare al integrării informaționale îl reprezintă procesele psihice cognitive, psihicul uman fiind din
punct de vedere ontologic informație, subordonându-se și satisfăcând aceleași condiții de generare, structurare și organizare ca
și informația. Ca structură informațională, psihicul e cel mai înalt nivel din univers. Diferența om-animal e apariția integrării de
tip conștient. Fiecare proces psihic individualizat dobândește la nivelele sale superioare atributele conștientizării.

Prin separare chirurgicală a celor două emisfere și studiul bolnavilor cu leziuni de emisfere s-a putut demonstra rolul fiecărei
emisfere în parte în integrarea psihică, comportamentală și verbală. Astfel, s-a descoperit că prelucrarea informației se face
diferit în emisfera stângă față de cea dreptă, prima având o modalitate analitică și verbală, cealaltă fiind predominant holistică și
spațială.

Prezența patologiei lobilor cerebrali, a mecanismelor neurofiziologice a diferitelor procese psihice demonstrează că nu se poate
stabili o legătură univocă absolută și invariantă într-o anumită zonă sau verigă cerebrală și o anumită funcție psihică. Această
integrare se realizează atât pe verticală cât și pe orizontală, dar potrivit diferențierii și specializării la nivelul masei cerebrale se
produc specializări, delimitări și individualizări astfel încât unele zone și formațiuni se închid în componența sau mecanismul unei
funcții psihice.
1
Page
 Psihoneurofiziologie

Definiție Nucleu Sistemul nervos al vieții de relație este format

organite comune din sistemul nervos central (SNC) și sistemul
nervos vegetativ sau autonom.
Structură Citoplasmă
Sistemul nervos central e reprezentat de
organite specifice
ansamblul de structuri situate în interiorul
Membrană coloanei vertebrale și a cutiei craniene,
respectiv măduva spinării și creierul.

Funcțională Sistemul nervos somatic sau periferic

desemnează structurile aflate în afara
Neuronul sistemului nervos central și reprezintă
Clasificare Structură aferențele dinspre mediul extern spre SNC și
eferențele, care pleacă de la SNC către efecte.

Proprietăți Formă
Sistemul nervos vegetativ controlează
activitatea organelor interne, cu rolul de a
asigura homeostazia. Acest lucru se realizează
Componenta prin sistemul nervos vegetativ simpatic și
Definiție
presinaptică
parasimpatic, cu activitate antagonică (SNVs
este opusul SNVps), dar nu într-o manieră
Componenta
Structură
postsinaptică
obligatorie și nici egală, de multe ori organele
Conexiunea fiind conduse de unul din ele.
interneuronală
(sinapsa) Sediile centrilor nervoși parasimpatici se află la
Fonta/Spațiul
Proprietăți
sinaptic nivel subcortical, la nivelul măduvei spinării și
își desfășoară activitatea prin reflexele
Clasificare vegetative, automate și inconștiente, doar
unele avand un control conștient.

Neuronul este celula nervoasă împreună cu prelungirile ei, reprezentând unitatea anatomică, funcțională și tropică a sistemului
nervos, cel care conduce impulsul nervos.
Dimensiunile variază între 2-134 microni, toate celulele corpului având același tipar, prezentând membrană, citoplasmă și
nucleu.
În nucleu se găsește materialul genetic (ADN și ARN), care devine vizibil odată cu condensarea ce precede diviziunea, constituind
astfel cromozomii. Omul are 46 de cromozomi, diferiți ca mărime și formă. Fiecare legătură de ADN care produce o moleculă
funcțională de ARN produce o genă (unitate eredității, alcătuită din ADN). În genetica clasică, gena e o particulă discretă
reprezentând un fragment de cromozom, care determină apariția unui caracter. Fiecare celulă din corp are un set identic de
cromozomi, și pe lângă faptul că reprezintă caracteristicile unui organism și controlează transmiterea caracterelor, cromozomii și
ADN-ul controlează însăși celulele care le conțin. Celulele umane au 22 perechi de cromozomi identici, care dau caracterele
somatice și perechea 23 (cromozomii sexuali sau gonosomi) și sunt XX (femei) și XY (bărbați) și poartă caracterele legate de sex.
Nucleul este cel mai important organit celular, dar după maturizare nu mai suferă mitoze (incapabil de reproducere).
În citoplasmă există: (1) organite comune tuturor celulelor din corp; (2) organite specifice.
(1) Organitele comune sunt: mitocondrii (produc energie); lizozomi (răspândiți în dendrite și au enzime hidrolitice care
acționează asupra proteinelor, hidraților de carbon și acizilor nucleici pe care îi dezintegrează); aparatul Golgi;
centrioli (numai la neuronii tineri).
(2) Organitele specifice sunt: corpusculii Nissl (activitate de sinteză a proteinelor protoplasmatice și care deservesc
refacerea celulară); neurofibrile (pătrund în dendrite si axoni); pigment galben (lipofuscina); pigment melanic; enzime;
metale (zinc în hipocamp, cupru în locus ceruleus, fier în substanța neagră).
Membrana neuronală se află în partea externă și reprezintă formațiunea cea mai specializată deoarece în stare de repaus e
încărcată electric (polarizată) este semipermeabilă, permițând trecerea diferitelor particule încărcate electric pe o parte și e alta
a neuronului.
De obicei există concentrații diferite de ioni în interiorul și exteriorul celulei, ceea ce duce la o diferență de potențial de
aproximativ – 65 mV, menținând starea polarizată a membranei. Această polarizare e dată de inegalitatea concentrației ionilor
de o parte și de alta a membranei, fapt important pentru funcționarea celulelor musculare și nervoase. Polarizarea este excesul
2

de sarcini pozitive la exterior față de interior.

Page
 Psihoneurofiziologie

+ + + + + + +
Na Na Na K K Na Na ------++++
+ + + + + + +
K K K Na Na K K ++++ -----

La aplicarea unui stimul asupra neuronului se schimbă brusc permeabilitatea membranei, porii se deschid și permit o infuzie
masivă de sodiu. Astfel, interiorul devine electropozitiv și exteriorul electronegativ. Pompele de sodiu își încetează activitatea
(depolarizare). Când stimului încetează se revine la starea de repaus (repolarizare).
Acest lucru este posibil datorită permeabilității diferite a membranei față de ionii de sodiu (Na): în repaus este aproape
impermeabilă dar când devine activă pompele de sodiu (Na) expulzează ionii pozitivi în exterior, creând o cantitate excesivă de
sodiu (Na) în exteriorul celulei. Așadar activitatea neuronului se bazează pe două mecanisme:
(1) permeabilitatea selectivă diferențiată a membranei față de ionii de sodiu;
(2) pompele de sodiu care expulzează în exterior sodiul.
!!! „Tratat de neuropsihologie” (vol. 1 și 2), de Leon Dănăilă și Mihai Golu. Temă pentru seminarul următor: relația psihic – creier

Distribuirea inegală a ionilor mmbranari este determinată pe de-o parte de permeabilitatea selectivă a membranei, adică a
canalelor ionice și a pompelor de sodiu, pe de altă parte. Astfel, în stare de repaus, canalele ionice, reprezentate de porii
membranei sunt selectiv închise pentru sodiu, astfel încât membrana neuronală este aproape impermeabilă, dar de aproximativ
50-100 de ori mai permeabilă pentru potasiu, care difuzează în interiorul celulei.
Paralel cu închiderea canalelor, în repaus sunt active pompele de sodiu și, în consecință, concentrația extracelulară de sodiu este
mult mai mare decât cea intracelulară. Potențialul de repaus poartă numele de polarizare și se realizează atunci când există o
diferență de potențial între exteriorul și interiorul celulei, în starea de repaus interiorul fiind încărcat pozitiv față de exterior
Potențialul de acțiune se păetrece atunci când un stimul mecanic, fizic sau chimic acționează asupra neuronului, producând
brusc permeabilitatea locală a membranei, pentru ioni în general și pentru sodiu în special, tulburând starea de repaus și
determinând depolarizarea ei. Cu alte cuvinte, un stimul care produce o depolarizare suficient de mare pentru a depăși valoarea-
prag produce deschiderea temporară a canalelor de sodiu, ceea ce permite un influx masiv al acesteia în interiorul celulei. Acest
proces se autoamplifică până când, în timp de o milisecundă, deplasează potențialul membranar de la -40 mV la +55 mV, creând
astfel potențialul de acțiune. Prin urmare, potențialul membranar va trece prin punctul 0, și ajunge la +55 mV, după care revine
la valoarea negativă dacă stimulul a încetat.

+ Stimul
Na + Na
Exterior

Na -
+ - -
Na
Na +
Cl
- + Na
Interior

K - Na
Mg
Na + +
- - Na Na

Polarizare Potențial de acțiune Repolarizare

(Depolarizare) (+55 mV)
(-60 mV) Pompele aruncă
sodiul în afară
Modificarea pompelor astfel
încât se deschid și permit
Punctul 0 sodiului să intre

Receptorii neuronului sunt dendritele, iar intensitatea stimulului trebuie să aibă un anumit nivel pentru a putea provoca această
acțiune. Pompa de sodiu-potasiu nu este altceva decât o membrană proteică, formată din două polipeptide. În acest mod,
potențialul de acțiune se răspândește sub forma unei unde, de la nivelul depolarizării inițiale până la extremitatea neuronului
(adică pe direcția dendrite – corp celular – axon).
În concluzie, există două faze ale potențialului de acțiune:
 O primă fază: depolarizarea, corespunzătoare creșterii conductanței pentru sodiu, astfel că în timpul excitației
conductanța pentru sodiu crește de câteva sute de ori.
 Cea de-a doua fază: repolarizarea, moment care coincide cu închiderea porilor membranei pentru sodiu, care în
această perioadă își intensifică acțiunea expulzând sodiul la exterior și readucând potasiul la interior.
3

Corespondentul electric al activității acestei pompe îl reprezintă post-potențialul negativ, corespunzător depolarizării reziduale și
Page

post-potențialul pozitiv, corespunzător hiperpolarizării reziduale. Potențialele de acțiune sunt în general inițiate în dendritele
 Psihoneurofiziologie

neuronilor, după care influxul nervos se propagă de-a lungul neuronului, în direcția dendrită – corp celular – axon – terminații
axonice. Astfel, unda de activitate electrică, adică variația potențialului, trece de la -60 mV la +55 mV, prin punctul 0.
Axonul neuronului ia naștere dintr-o ușoară ridicătură a corpului celular, fiind o prelungire unică, cea mai lungă a neuronului. El
asigură transmiterea excitației către alt neuron sau aparat efector. De exemplu, axonul care transmite excitația de la măduva
spinării până la degetele de la picior, poate avea o lungime între 60 și 90 cm. Aproape de terminație, axonul se divide în ramuri
fine, care au niște butoni, umflături specializate, numite terminații presinaptice. Acestea reprezintă elementele transmițătoare
ale neuronului. Dendritele sunt specializate în captarea informației și dirijarea ei spre operatorii situați în corpul neuronilor,
unde au loc procese de analiză și sinteză a acesteia.

După criteriul funcției pe care îl îndeplinesc:

1. Neuroni motori
2. Neuroni senzitivi
3. Neuroni de asociație
Neuronii motori sunt specializați în elaborarea mesajelor de comandă și a răspunsurilor la stimulii din mediul intern și
extern organismului. Ei formează marile sisteme eferente, denumite astfel deoarece ele eferă informația de la centru
către un efector.
Neuronii senzitivi sunt specializați în receptarea informației și elaborarea unui model adecvat sau a unei însușiri sau a
stimulului în ansamblu. Gruparea acestor neuroni formează marile sisteme ale sintezei aferente (ele aferă informația,
o captează din exteriorul organismului și le transmit către centrii nervoși).
Neuronii de asociație stabilesc legătura dintre neuronii motori și cei senzitivi, gruparea lor formează zonele/sisteme
asociative și integrative ale sistemului.
După diferențele structuale (morfologice):
1. Neuroni stelați – în cornul medular anterior
2. Neuroni piriformi – în scoarța cerebeloasă (neuronii purchinje)
3. Neuroni piramidali – în straturile scoarței cerebrale
4. Neuroni ovali – în ganglionii spinali
După numărul prelungirilor care iau naștere din corpul celular:
1. Neuroni unipolari, cu o singură prelungire, frecvent întâlniți în viața fetală
2. Neuroni bipolari cu două fibre nervoase, una periferică (dendrite) + axonul
3. Neuroni multipolari, cu mai multe dendrite și un singur axon
4. Neuroni pseudounipolari, cu o singură prelungire care se divide imediat într-o fibră periferică numită dendrită și una
centrală, denumită axon.
9
Neuronii au dimensiuni și forme variate, iar numărul lor este apx. 5x10 din care 14 miliarde aparțin cortexului. Țesutul nervos
este alcătuit din celule, din care 35% este reprezentată de celulele neuronale, 40% din celule nevroglice (nevroglie), 15% o
reprezintă substanța intermediară necelulară (numită lichid extracelular), iar 10% este reprezentată de rețeaua vasculară.

Corpul celulelor nervoase și axonii sunt înconjurați de celule gliale. Numărul celulelor gliale este de 5-6 ori mai mare decât cel al
neuronilor și masa acesto celule formează nevroglia SNC. Nevroglia e formată din astrocite, oligodendrocite, microglie și
ependim.
Astrocitele sunt cele mai numeroase celule gliale, dar și cele mai enigmatice. Se situează în interiorul țesutului nervos, între
țesutul nervos și vasele de sânge. Această structură etanșă și impermeabilă între celulele care căptușesc capilarele formează
barierea hematoencefalică și stopează posibilitatea pătrunderii substanțelor toxice din sânge în creier. Astrocitele, care
înconjoară regiunea sinaptică adună și înlătură anumiți neurotransmițători cu afinitate înaltă. Astrocitele sunt responsabile și de
formarea cicatricelor care apar după agresiuni asupra sistemului nervos.
Oligodendrocitele sunt dispuse în șiruri de-a lungul fibrelor nervoase și au rol în formarea mielinei și în menținerea integrității
axonilor.
Etendimul este format din celule epiteriale și alcătuiește o membrană care acoperă părțile specializate ale creierului (plexurile
coroide și ventriculii cerebrali).
Celulele gliale nu sunt esențiale pentru transmiterea influxului nervos, dar au rol trofic, rol de suport și rol de a fagocita resturile
neuronilor distruși.
4
Page
 Psihoneurofiziologie

1. Excitabilitatea – capacitatea neuronului de a răspunde la un stimul sau la un excitant declanșant;

2. Conductibilitatea – capacitatea neuronului de a conduce influxul nervos;
3. Labilitatea – capacitatea neuronului de a reveni la o funcționare cât mai aproape de normal, după ce a fost traumatizat.

Neuronii nu sunt conectați fizic între ei, fiindcă astfel potențialul de acțiune s-ar propaga haotic. Conexiunea dintre neuroni, ca și
cea dintre neuroni pe de-o parte și elementele receptoare pe de altă parte (sau cele executive), se realizează prin intermediul
unui mecanism complex, pe care Foster și Sherrington l-au denumit în 1927 „sinapsă”.
Sinapsa reprezintă conexiunea funcțională dintre doi sau mai mulți neuroni, este spațiul denumit fantă sinaptică, astfel încât
pentru ca un impuls să-și continue drumul el trebuie să traverseze acest spațiu. Cercetările histologice au arătat că la locul de
contact aceste terminații prezintă proeminențe care pot avea forme diferite (de inel, de buton, de bulb, de picioruș) și care sunt
denumite butoni sinaptici. Sinapsa reprezintă, de altfel, o barieră față de potențialul de acțiune care se propagă către terminalul
axonal sau presinaptic.
Din punct de vedere structural, sinapsa are următoarele elemente: o membrană presinaptică cu vezicule caracteristice al căror
diametru este de 300-400 angstromi; o membrană postsinaptică sau receptoare, care are aceeași configurație geometrică cu
molecula de neurotransmițător și o fantă sau spațiul sinaptic, care variază între 150 și 500 de angstromi.

Componenta Fanta Componenta

presinaptică sinaptică postsinaptică
(receptoare)

Componenta Componenta
presinaptică postsinaptică
(receptoare)

Transimie
electrică

Receptori configurați
Fanta sinaptică special pentru un anumit
Butoni terminali tip de moleculă
cu mediatori
chimici Excitarea
Eliberarea dendritei de
moleculelor cu către molecule
mediator chimic

După natura terminațiilor în care se face joncțiunea:

1. Sinapse axo-somatice – în măduva spinării și în ganglionii spinali;
2. Sinapse axo-dendritice – în scoarța cerebrală;
3. Sinapse dendro-dendritice;
4. Sinapse axo-axonale,
După efectul produs la nivelul neuronului, sinapsele se împart în:
1. Sinapse excitatorii;
2. Sinapse inhibitorii;
3. Sinapse receptoare (senzoriale);
4. Sinapse efectoare sau motorii.
După mecanismul de transfer al excitației:
1. Sinapse electrice (combinate);
2. Sinapse cu transmitere chimică – aproape toate sunt cu transmitere chimică.
5

În cazul acestora, primul neuron secretă o substanță chimică numită neurotransmițător, care la rândul ei acționează
Page

asupra unei proteine-receptor din membrana neuronului următor, excitându-l, inhibându-l sau variindu-i sensibilitatea.
 Psihoneurofiziologie

Fiecare neuron motor primește până la 6 contacte de la un neuron senzitiv, iar fiecare senzitiv conectează până la 500-
1000 de neuroni motori.
Neurotransmițătorii sunt stocați în terminalul sinaptic, sub forma unor vezicule sferice de stocare. Când potențialul de
acțiune ajunge în zona presinaptică, el stimulează un număr de vezicule, eliminându-se astfel conținutul chimic în
spațiul sinaptic. Moleculele neurotransmițătorului difuzează transsinaptic și se combină cu receptorii localizați în
membrana postsinaptică (cea receptoare). Molecula neurotranmițătorului are o configurație geometrică spațială
asemănătoare cu cea a receptorului.

1. Conducerea unidirecțională – adică sinapsele permit conducerea impulsurilor într-o singură direcție de la terminațiile
presinaptice spre cele postsinaptice datorită prezenței mediatorilor chimici.
2. Întârzierea sinaptică rezidă în aceea că un impuls ajunge la terminațiile presinaptice într-un interval de 0.5 ms, numit
întârziere sinaptică, înainte de a obține un răspuns în neuronul postsinaptic. Ca urmare, un impuls care traversează un
lanț de neuroni va determina un impuls cu atât mai lent cu cât lanțul neuronal este mai mare.
3. Fatigabilitatea (oboseala sinaptică) – stimularea repetitivă și la o rată rapidă a terminațiilor presinaptice face ca
numărul de descărcări prin neuronul postsinaptic, la început foarte mare, să devină din ce în ce mai mic. Este o
caracteristică a funcției sinaptice și se manifestă mai ales în ariile supraexcitate, ea fiind modalitatea prin care excesul
de excitabilitate din criza epileptică, alături de alte mecanisme, să intervină și să permită încetarea crizei (mod de a se
proteja ariile supraîncărcate).
4. Potențarea posttetanică – după o stimulare repetitivă aplicată pe terminația presinaptică, neuronul devine din ce în ce
mai excitabil, astfel încât, practic, se produce o potențare a acestor sinapse, reprezentând o formă a învățării și
memorării;
5. Fenomenul de post-descărcare – constă în faptul că o descărcare prelungită asupra neuronului determină o descărcare
în continuare a acestuia, chiar și după ce stimulul a încetat, fenoment explicat de circuitele reverberante, și se
datorează neuronilor intercalari.
6
Page