Jurnalul de biologie dinamica

Voi. 5, nr. 3, mai 2011, 215–226

Dinamica darwiniană și teoria evolutionista

Thomas L. Vincent, Tania L.S. Vincent si Yosef Cohen

Departamenul de inginerie mecanica si aerospatiala,Universitatea din Arizona, Tucson, AZ 85721, USA;

Alaska Pacific University, 4101 University Dr., Anchorage, AK 99508, USA; cDepartment of Fisheries,
Wildlife and Conservation Biology, University of Minnesota, 1980 Folwell Avenue, St. Paul, MN 55108,
USA

(Primit 9 April 2010; versiunea finala primita pe 8 September 2010 )

Jocurile evolutioniste, modelate aici de sisteme de ecuații diferențiale

obișnuite, încapsulează Teoria Evolutionista a lui Darwin prin selectia
naturala. Un joc evolutionist poate atinge un minim local, permitand o
invazie de catre mutanti pentru a scoate sistemul din minimul sau si
pentru a da nastere la specii noi. Jocurile bazate pe considerentele de
optimitate nu rezista schimbarii. Echilibru Nash nu se potriveste cu
strategiile evolutioniste: mutantii pot invada comunitatiile existente de
specii.

1. Jocuri clasice vs. Evolutioniste

Jocurile evolutive imită evoluția prin selecție naturală, așa cum este
prezentat de Darwin [4]. Poate fi impartit la 3 axiome [3]:

(1) Variația valorilor trăsăturilor care la rândul lor cauzează

(2) diferențe de trasaturi fizice care sunt
(3) moștenite

La fel ca jocurile clasice, un joc evolutiv este format din jucători,

reguli, strategii, rambursări și concept de soluție. În jocurile evolutive,
jucătorii sunt fenotipuri (de obicei, organisme individuale). Acestea sunt
definite printr-un set unic de valori ale trăsăturilor fenotipice. Regulile
sunt dictate de evoluție prin selecție naturală. Strategiile constau într-un
set unic de valori ale trăsăturilor adaptive. Iar conceptul de soluție are ca
rezultat o persistență nedeterminată a unui set unic de valorile strategiei
și densitatea organismelor care prezintă aceste valori.
Spre deosebire de jocurile clasice, valorile strategiei sunt transmise de
către organisme prin moștenire. Aceste valori sunt moștenite cu variație
mică. Jucătorii nu trebuie să fie raționali. Ei nu sunt obligati să cunoască
regulile. Nu li se cere să cunoască conceptul de soluție. Ei nici macar nu
stiu ca se joaca un joc. Regulile sunt dictate de evoluție prin selecție
naturală. Ele constau în efectul sumar al densităților de creștere a
populației și a ratelor de declin și a valorii strategiei. Acestea sunt
influențate de mediu și de interacțiunile cu indivizii contemporani a
populațiilor de specii (jucători). Dinamica jocului este urmată de valoarea
mediei setului de trăsături fenotipice. Media este unică pentru fiecare
specie. Trăsăturile fenotipice sunt supuse selecției naturale.
De-a lungul timpului, utilizăm strategia și valorile strategiei în mod
interschimbabil. Sensul ar trebui să fie clar din contextul său. Cu
excepția aici și acolo, discutăm doar despre strategii scalare. Extinderea
la strategiile vectoriale sunt (aproape) banale [2].

1.1. Câteva variatii ale jocurilor clasice

Intr-un joc static, jucători își aleg strategiile pentru a maximiza

(1)

unde u = [u1,. . . , un]. Aici ui și Hi încapsulează strategia și, respectiv,

rambursarea jucătorului. Un joc dinamic constă dintr-un set de ODE

(2)

unde este funcția de rambursare instantanee a jucătorului i.

Soluția pentru playerul este . Depinde de setul de strategii și soluții
ale tuturor jucătorilor. Vectorii x și u (de dimensiune) n) se numesc
vectori de stare și control. Setul de strategii, um, unde m ≤ n, pot fi funcții
a timpului. Strategia optimă este determinată atunci când sistemul
ajunge la o țintă predeterminată a stabilit. Ținta trebuie să fie fezabilă în
sensul că există condiții inițiale ale căror orbite ating obiectivul stabilit.
Definiția de rambursare este arbitrară. Adesea, rambursările sunt
obținute din integralul unele funcții ale vectorului de control u și valoarea
vectorului de stare x pe măsură ce sistemul se apropie ținta.
Ne impunem că u este un subset dintr-un set de strategie . Setul U
este un subset al n-dimensional. Spațiul euclidian . Dacă U este finit,
atunci se spune că u este un set de strategii pure. Dacă U este continuă,
atunci u este un set de strategii continue.

1.2. Repere ale teoriei jocurilor

Teoria jocurilor generalizează teoria optimizării. A fost introdusa

pentru prima dată de către inginerul / economist Pareto [10] cu așa-
numita functie de rambursare multi-criterii necomensurabile. Odată cu
aceasta, problema de optimizare devine una de maximizare a unui
vector de rambursare a functiilor sub
rezerva acelorași condiții la ca mai sus. unu poate gândi această
problemă în două moduri. Ca un singur jucător cu criterii de
remunerare, cum ar fi costul, greutatea și fiabilitatea. Sau ca jucători,
fiecare controlând o singură componentă a care maximizează o
singură componentă a . Astfel, Pareto a introdus primul joc static.
Publicarea „Teoriei jocurilor și a comportamentului economic” de
către Von Neumann și Morgenstern [15] a marcat un progres
semnificativ în teoria jocurilor. Au început cu jocul matricial de doi
jucători. Există un număr mare și în creștere de literatură cu privire la
teorie și aplicații ale jocurilor matriceale, în special în economie, în care
perspectiva evolutivă este frecvent adoptata [13,23].
În prezent, jocurile clasice sunt identificate cu una dintre cele trei
categorii: jocuri matrice, continue jocuri statice și jocuri diferențiale.
Jocurile matrice sunt statice cu un număr finit de strategii pure. După
fiecare alegere a strategiei, rambursarea către fiecare jucător este
determinată ca element al unei matrice. Strategia unui jucător
corespunde selectării unui rând. Strategia celuilalt jucător corespunde la
selectarea unei coloane. Toate rambursările posibile sunt date de
elementele matricei. rambursarea particulară pe care o primește un
jucător este determinată de această combinație de strategii. În continuu
jocuri statice, strategiile sunt trase dintr-un set continuu. Strategiile și
rambursările sunt legate în mod continuu [19]. Jocul este static în sensul
că strategia unei persoane este un parametru constant. Jocurile
diferențiale [6] se caracterizează prin variație continuă de timp strategii și
rambursări. Acestea sunt determinate de un sistem dinamic de ecuații.
Diferenţial jocurile generalizează teoria controlului optim [11]. Acesta din
urmă poate fi perceput ca un joc dinamic cu un singur jucător.
Maynard Smith și Price [8] și Maynard Smith [7] au introdus conceptul
de evoluție-strategie stabilă (ESS). Astfel a început teoria evoluției
jocului. Jocurile evolutive sunt dinamice cu un concept de soluție (ESS)
și set de țintă nespecificat. Strategiile evoluează prin mijloace de selecție
naturală. Ele reprezintă trăsături fenotipice adaptive - acele trăsături care
sunt supuse selecției naturale. Un set de strategii al jucătorului este setul
tuturor strategiilor din punct de vedere evolutiv care corespund
trasaturilor fizice.
Fitness se referă la densitatea relativă a unei populații din specii (în
comparație cu alte specii populațiile care participă la joc) la un moment
dat. Când populația este la punctul stabil echilibrul, fitnessul este
constant. În caz contrar, avem așa-numita fitness instantanee. starea de
fitness a unui individ este definită ca fitness împărțită la populația totală.
Influențează schimbările în frecvența strategiei în cadrul populației.
 Jocurile evolutive diferă de jocurile clasice în unele caracteristici
fundamentale. Jocuri clasice concentrați-vă pe strategii care optimizează
profiturile jucătorilor. Jocurile evolutive se concentrează pe strategii care
persistă în timp. Prin nașteri și decese, jucătorii vin și pleacă. Dar
strategiile lor trec mai departe din generație în generație. În jocurile
clasice, jucătorii aleg strategiile dintre cele bine definite strategie setată.
Acest set face parte din definiția jocului. În jocurile evolutive, jucătorii
moștenesc strategii cu mutații mici. Strategia setată, determinată de fizic
și de mediu constrângerile, se pot schimba cu timpul. În jocurile clasice,
fiecare jucător poate avea o strategie separată a stabilit. Recuperarea
separată poate fi asociată cu strategii separate. În jocurile evolutive
există grupuri de indivizi identici evolutiv. Jucătorii sunt identici în mod
evolutiv dacă împărtășesc aceeași strategie setată și aceleași
rambursări de la utilizarea aceleiași strategii [16,17]. În clasic jocuri,
regula de optimizare se bazează pe alegerea strategică rațională sau de
interes propriu. Prin urmare, jucătorii selectează strategii previzibile. În
jocurile evolutive, regula de optimizare se bazează pe naturale selecţie.
În consecință, jucătorii nu selectează strategii. În jocurile clasice,
conceptele de interior iar jocurile exterioare nu există. În jocurile
evolutive o fac [16]. În jocurile evolutive, interiorul jocul implică dinamici
ecologice pe termen scurt. Corespunde dinamicii clasice a jocului jocul
interior, jucătorii interacționează cu ceilalți într-un cadru dinamic. Primesc
rambursări pe baza strategiile proprii și ale altora. Jocul exterior se referă
la procese evolutive dinamice. Scala de timp este de obicei lungă.
Selecția naturală generează jocul exterior.

2. Echilibrul Nash, optimizarea și ESS

2.1. Jocul interior

Dinamica ecologică asociată jocului evolutiv este oarecum similară

cu Ecuația (2). Aici, însă, dinamica este scrisă în termenii unei așa-
numite funcții de fitness . Funcția încapsulează ritmul de
creștere instantaneu pe cap de locuitor al unui grup a indivizilor
(speciilor) a căror densitate este .
Pe tot parcursul, ne adresăm numai trăsăturii fenotipice unice; dar
vezi [2]. Luați în considerare n specii și lăsați
Indivizii dintr-o populație sunt identificați prin valoarea lor de o
trasatura fenotipica ereditara care este supusă selecției naturale.
Persoanele cu valori aproximativ egale ale trăsăturii aparțin o singură
specie.O specie este identificată prin media acestor valori de trăsătură.
Dinamica strategiei se referă la schimbări în această medie.
Fie strategia indivizilor din speciile . În general, populația
dinamica speciilor depinde de densitatea tuturor celorlalte specii și de
strategiile tuturor speciilor. În consecință, dinamica ecologică este dată
de
(3)
unde Toate variabilele au în esență același sens ca în
clasicul joc dinamic.
Notează cu procesele care încapsulează rata de creștere a
populației din speciile din populația mea. În mod similar, notăm prin
procesele care duc la rata de declin. Apoi ecuația (3) devine:

(4)
Atât cât și sunt funcții delimitate definite pozitiv si
continue.
Ecuația (4) include diferite cazuri speciale. De exemplu, în

rata de schimbare a populației speciilor este decuplată față de toate

celelalte specii. Dacă influentele mediului (intrare și ieșire) sunt incluse
fie în , fie în , apoi fiecare specie evoluează independent.

2.2. Funcția G

Vincent și Brown [18] au dezvoltat conceptul de funcție G ca mijloc

de a descrie trasaturile fizice a multor specii cu ajutorul unei singure
expresii matematice. Se spune că o funcție să fie o funcție
generatoare de trasaturi fizice (funcția G) a dinamicii populației (3) dacă:

(5)

unde și în sunt aceiași vectori ca în și este o variabilă virtuală.

Înlocuirea în functia cu cedează calitatea unui individ într-o
populație de indivizi definiți de aceeasi functie G. Această definiție
rezultă din observația pe care o pot face jucătorii din jocul evolutiv să fie
grupate în funcție de cei care sunt identici evolutiv. Reamintim că indivizii
evolutiv identici împărtășesc același set de strategie și aceleași profituri
de la utilizarea aceleiași strategii. Astfel noi putem separa o specie de
alta. Nu rezultă că funcția de trasaturi fizice funcționează pentru toate
speciile si poate fi determinată dintr-o singură funcție G. O singură
funcție G se referă doar la acei indivizi care sunt strâns legati - în ceea
ce privește valorile strategiei - în mod evolutiv și ecologic. Pentru de
exemplu, o singură funcție G poate fi utilizată pentru a determina
trasaturile multor specii diferite de păsări. Într-un sistem de pradă-
prădător (să zicem păsări de țărm și răpitoare) ar fi două funcții G
necesare.

În consecință, putem scrie dinamica populației (4) ca:

.(6)

De exemplu, luați în considerare modelul de concurență Lotka –

Volterra cu specii. Presupunem că capacitatea de transport pentru
toate speciile este identică. În plus, presupunem că capacitatea de
transport este o funcție a astfel încât:
,(7)

unde este o constantă pozitivă. Notăm funcția de concurență între

speciile și cu ). Apoi:

(8)

Înlocuind cu , obținem astfel funcția pentru toate speciile

evolutive identice:
(9)

O alegere rezonabilă de este:

.(10)

Parametrul din ecuația (7) este interpretat ca plasticitatea fenotipică a

în raport cu capacitatea de transport. În mod similar, în Ecuația (10),
este plasticitatea fenotipică în raport cu concurența. În acest joc,
fiecare jucător câștigă sau pierde în funcție de valoarea strategiei sale cu
respect la mediu și în funcție de distanța valorii sale față de cele ale
tuturor celorlalți jucători.
2.3. Jocul exterior al dinamicii evoluției prin selecție naturală

Luați în considerare soluționarea ecuației (6) pentru fix. Apoi, în

general, se obțin soluții care nu sunt nici una în mod evolutiv stabil, nici
la fitness maxim [14]. Jocul exterior determină modul în care sunt
componentele din vectorul strategiei evoluează în timp. Jocul exterior se
joacă prin rezolvarea simultană ecuația dinamicii populației cu o ecuație
a dinamicii strategiei (numită aici darwiniană) dinamică [18]). (Trebuie să
țineți cont de faptul că fiecare reprezintă media fenotipurilor ”
distribuție în jurul acestei medii. Distribuția este presupusă simetrică cu
variație mică [22], unde au fost introduse pentru prima dată dinamica
strategiei.) Soluțiile pot să nu aibă ca rezultat ESS sau maxim fitness.
Ele încapsulează regulile de evoluție prin selecție naturală.
Pentru a obține o expresie pentru dinamica strategiei, reamintiți
definiția funcției G în ecuația (5) și dinamica populației dată de ecuația
(6). Strategiile evoluează conform dinamicii:

,(11)

[18], unde parametrul pozitiv este variația distribuției valorilor

strategiei între fenotipurile unei singure specii. Scalează rata schimbării
evolutive. Ecuațiile (6) și (11) constituie dinamica darwinistă. Rezolvate
împreună, ele au adesea o soluție de echilibru pentru și . Adoptarea
teoriei jocului vernaculară, soluțiile nule pentru și asociate acestora
formează o „coaliție” de strategii. Dacă aceste strategii rezistă invaziei de
către alte strategii mutante, ele sunt numite ESS.3A condiția necesară
pentru un SSE este ca funcția să aibă un maxim la zero față de [18].
Valorile ESS se referă la densități specifice de populație, număr de
specii care formează valorile coaliției și strategiei. Astfel, vedem cum
funcția G poate fi folosită pentru a găsi coaliții care nu pot fi invadate.

2.4. Peisaje de joc evolutive

Fitnessul indivizilor unei specii este o funcție a strategiei sale. Un

complot de fitness vs. strategie oferă informații despre motivul pentru
care unele strategii „câștigă” și altele „pierd”. Acest complot definește un
peisaj. Distingem două tipuri de peisaje. Primul, „peisajul de fitness”,
este derivat din principii de optimitate [14]. Al doilea, „peisajul adaptiv”,
este derivat din funcția G [18]. Peisajul de fitness este un complot de
fitness (axa verticală) în ecuația (1) vs. strategie. peisajul adaptiv este un
complot al funcției G (axa verticală), în ecuația (5) față de strategie.
Funcția de fitness și funcția pot ajunge la aceeași soluție. Cu toate
acestea, complotând, ambele ilustrează diferența dintre peisajele
derivate optim și cele evolutive.

2.4.1. Peisajul de fitness

Dacă se alege un vector de strategie și condițiile inițiale pentru

densitățile , ecuația (3) poate fi integrat pentru a produce o soluție
pentru în funcție de timp. De obicei, există un echilibru soluție cu și
cel puțin un > 0. Din dinamica populației rezultă că fitnessul pentru
speciile cu = 0 trebuie să fie negativ. Fitness pentru cei cu >0
trebuie să fie zero. Având în vedere că vectorul strategiei și soluția
corespunzătoare de echilibru , definim peisaj de fitness prin variația
unei componente a în timp ce ține toate celelalte componente și
echilibru constantă.
Definiția 1 (Peisaj de fitness): Un peisaj de fitness pentru o specie
supraviețuitoare este un complot de vs. . Această funcție este
obținută prin înlocuirea in ținând fixe toate celelalte
strategii.
De exemplu, ia în considerare ecuația (8): semnifică numărul de
specii; rata de creștere intrinsecă comun tuturor speciilor;
capacitatea de transport a speciei ; și α( ) interferența (concurență)
coeficienți. Definiția 1 implică faptul că numai atunci
când . Cand , echilibrul necesită ca . După
cum se explică mai jos, o strategie care duce la o densitate mai mare a
populației care nu va fi stabilă evolutiv dacă nu se află la un punct maxim
pe peisaj adaptativ.

2.4.2. Peisaj adaptativ

Peisajul adaptiv se referă la utilizarea metodelor jocurilor evolutive

dezvoltate în [18]. Există tot atâtea peisaje de fitness pe cât există specii
(n). Există doar o singur peisaj adaptiv pentru toate speciile. Este dat de
funcția G (9).
Definiția 2 (peisaj adaptativ): Pentru un vector de strategie dat ,
presupunem că există o soluție de echilibru cu cel puțin un > 0.
Peisajul adaptiv corespunde unui complot din vs. unde și
sunt ținute fixe.
O modalitate de a gândi acest peisaj este că un complot al fitness-
ului persoanelor care folosesc strategia la o densitate aproape de zero
atunci când se joacă împotriva tuturor celorlalte strategii la nivelul
densitatii populației lor de echilibru. Se poate demonstra ca o condiție
necesară pentru o strategie dată să fie evolutiv stabilă este că trebuie să
corespundă unui punct maxim pe peisajul adaptiv [18]. După cum vom
vedea mai jos, soluțiile bazate pe optimizare nu îndeplinesc întotdeauna
această condiție. Prin urmare, astfel de soluții nu sunt evolutiv stabile.
Orice persoană care poate beneficia de nefolosirea strategiei optime de
grup își va spori propria stare de fitness în detrimentul altora. Principala
proprietate a unui SSE este că dacă toți indivizii dintr-o populație o
folosesc, atunci alte persoane care folosesc o strategie „mutantă” nu pot
invada. Peisajul adaptiv oferă un instrument util pentru determinarea
stabilitatii evolutive a unei strategii date.

2.4.3. Soluții bazate pe optimizare și pe evoluție

Presupunem că soluția bazată pe optimizare se obține jucând un joc

dinamic Nash. Apoi trebuie să modificăm definiția Nash [9] pentru un joc
static pentru a:

Definiția 3 (soluție de echilibru Nash): O soluție de echilibru Nash

pentru rambursarea funcției (·) este astfel încât dacă orice
jucător face o schimbare unilaterală în strategia sa (la unii alt punct din
), atunci rambursarea lui nu poate fi mai mare.

Din definiția pe care o obținem imediat:

Lema 1 (soluție de echilibru Nash): Fie = cu în înlocuit de

. Rezultă din Definiția 3 că un punct este o soluție de
echilibru Nash pentru funcțiile (·) dacă și numai dacă pentru fiecare
.

Astfel, soluția de echilibru Nash se aplică jocului dinamic dat de

ecuația (3). În consecință, extindem definiția 3 la:

Definiția 4 (soluție de echilibru dinamic Nash) Se spune că un vector

de strategie este a soluție globală Nash dinamică pentru jocul
evolutiv dacă și numai dacă sistemul (3) în echilibru satisface Definiția 3;
adică având o condiție inițială și o strategie , soluția din
Ecuația (3) are ca rezultat o soluție de echilibru pentru , astfel încât:

Dacă se află în vecinătatea lui , atunci se spune că vectorul de

strategie este un Nash dinamic local soluție pentru jocul evolutiv.

În definiția 4, presupunem că există. Ambele soluții (bazate pe

definițiile 3 și 4) se reduc la o definiție maximă simplă când .

Rearanjați astfel încât și

. Set și similar pentru . Acum
cu . Să fie catenarea a doi vectori, și , asociați cu și
cu elementele corespunzătoare ale astfel încât:

Pentru un vector de strategie dat , să fie soluția de echilibru

la ecuația (3):

Definiția 5 (ESS): Un vector de strategie se spune că este un

SSE dacă și numai dacă sistemul (3) este rezistent la invazie. Aceasta
înseamnă că pentru fiecare condiție inițială și , soluția
ecuației (3) tinde spre echilibrul unde . Dacă se află
în cartier de , atunci se spune că este un ESS local.

Definiția [7] originală a lui Maynard Smith este o SSE locală, atât cu
, cât și . Definiția 5 reprezintă o generalizare a ideii sale în contextul
jocurilor evolutive guvernate de un sistem a ecuațiilor diferențiale
obișnuite.

Lema 2 (ESS): Din definiția 5 rezultă că dacă este un ESS

atunci:
 Din Lema 2 rezultă că pentru orice și orice :

În ceea ce privește funcția G, avem:

Aceste două inegalități formeaza principiul maxim al SSE [18]:

care este o condiție constructivă necesară pentru determinarea unui

ESS pentru și dimensiunea coalitiei ESS, . Principiul maxim în [18]
a fost demonstrat pentru strategiile de vectori; adică devine și
devine . Acesta din urmă reprezintă setul de strategii pentru specia .
Pentru mai multe detalii, vezi [18].

3. Jocuri evolutive și dinamică darwinistă

Reamintim că un peisaj de fitness se bazează pe un design optim,

care la rândul său corespunde dinamicii Nash(vezi Definiția 4). Un peisaj
adaptativ se bazează pe dinamica darwiniană care satisface principiul
maxim ESS. Diferența dintre aceste dinamici (chiar dacă soluțiile sunt la
fel!) se evidențiază prin peisajele lor generate. În ambele cazuri, soluțiile
analitice nu pot fi asteptate. În consecință, trebuie să se bazeze pe soluții
numerice, folosind algoritmi precum „escaladarea unui deal’’.
Dinamica strategiei pentru dinamica darwiniană este dată de ecuația
(11). Pentru un design optim, algoritmul de gradient [20] al formularului
are forma:
(12)

seamănă cu ecuația (11). Deoarece conține , soluții bazate pe

ecuația (12) frecvent rezultă în dinamici diferite pentru cu soluții de
echilibru diferite (în comparație cu Darwinian dinamică). Ecuațiile (3) și
(12) rezolvate împreună (dinamica optimă) au drept rezultat o soluție
pentru si . Această soluție maximizează funcțiile .

3.1. Dispuneri de peisaje

Cifrele care oferă comploturi de dispunere a peisajului sunt

instructive. Ele subliniază diferența dintre peisajele adaptive și fitness. În
următoarele exemple, când rezultatele nu depind condițiile initiale,
acestea nu sunt specificate.
Exemplul 1 (dependență de frecvență) Termenul de dependență de
frecvență implică acea formă adecvată individului care depinde de
strategiile utilizate de toți indivizii din populație.
Să folosim funcția standard de densitate de probabilitate Beta pentru
a imita în ecuația (4) (vezi și Exemplul 1). Densitatea beta cu
parametrii de formă și este:

(13)

pentru și . Aici, este funcția gamma. Valorile

graniței la sau sunt definite prin continuitate (ca limite).
Ecuația (13) nu are o bază biologica. Este utila deoarece depinde doar
de ; deoarece domeniul său este delimitat; și pentru că asimetria sa
este controlata de valorile lui și . Rețineți că depinde doar de
alegerea strategiei luată de către indivizii din specia . În simularea
următoare, folosim . În consecință, Ecuația (13) este
asimetrică.
Pentru dependența de frecvență, folosim:

(14)

corespunzătoare ecuației (4). Figura 1 ilustrează aspectul peisajului

obținut atunci când ambele dinamici ale populației și a strategiei sunt
darwiniene (funcția ) și bazate pe optimitate ( ). Condițiile inițiale sunt
= 0,8 și = 10. Aici, dinamică optimă și darwinistă dinamica
produce diferite peisaje. În conformitate cu dinamica darwinistă, ESS
este obținut cu valori de echilibru ale și .
Strategia optimă, corespunzătoare valoarea maximă a , nu poate
coexista cu strategia ESS. De fapt, nicio altă strategie nu poate coexista
cu strategia ESS.
Figura 1. Cu dependența de frecvență dată în ecuația (14), soluțiile ESS
și fitness-ul maxim sunt diferite.
Figura 2. Stânga: minimul local pe peisajul adaptiv și maximul pe peisajul
de fitness coincid. Corect: în ecuația (13) și ca în ecuația (15).

Exemplul 1 ilustrează diferența dintre fitness-ul (bazat pe ) și

peisaje adaptive ). Principiul maxim este o condiție
necesară. Prin urmare, soluția numerică a peisajelor bazate pe se pot
stabili la minimum. Acest minim nu este un ESS. S-a întâmplat să fie
identică cu maximul peisajului de fitness. Iată un exemplu.

Exemplul 2:

(15)
unde este dat în Ecuația (10). Pentru , obținem figura 2.

3.2. Cercetari viitoare

Abordarea funcției G se pretează la cercetări viitoare interesante.

Mulți alții: (i) Înlocuiți Y în ecuația (13) cu o funcție de creștere motivată
biologic. (ii) Există relații interpretabile? între maximul G în peisajul
adaptiv, și <0 ? (iii) În mod similar pentru și ?
(iv) Există relații între G și maxim H bazat pe (i) și (ii)? Acești derivați pot
face lumină asupra cerințelor pentru minimum sau maxim pentru G și H.

Introducerea teoriei într-un cadru stocastic va reprezenta un progres

semnificativ.

4. Discutie

Principiul maxim ESS este constructiv în raport cu maximul global (G

= 0) și în ceea ce privește dimensiunea coaliției ESS (număr de specii,
n). În consecință, maximul principiului dictează diversitatea speciilor la
ESS în jocul evolutiv. Parametrul crucial în modelele pe care le folosim
este plasticitatea fenotipică în ceea ce privește capacitatea de transport;
adică în ecuație (7). Cu cât este mai mare , cu atât este mai mare
coaliția. Minimele locale (ca în figura 2) aruncă lumină asupra speciației
în jocul evolutiv. Un mutant invadator, aproape de minim, rupe strategia
locală care reduce la minimum valoarea funcției G în două și, prin
urmare, provoacă două specii sa urce.
Coexistența, adaptarea și speciația rămân subiecte fundamentale de
cercetare în biologie. Toate trei aruncă lumină asupra naturii complexe a
vieții. O parte din această complexitate (specializare, invazie, stabilitate)
poate fi ilustrata cu metoda funcției G. Peisajele de fitness nu pot
dezvălui dacă sunt sau nu speciile care pot invada sistemul. Peisajele
adaptive pot.
Există situații în care dinamica darwinistă se încheie cu o dinamică
minimă și optimă la un maxim în care ambele coincid (figura 2). Această
situație, în care dependența de frecvență nu este un factor, ar putea
servi drept model pentru numeroasele tipuri de celule care coexistă în
organismele complexe.
În unele cazuri, în care un ESS nu există la echilibru, deoarece
funcția G este plană, un număr infinit de specii pot fi adăugate în sistem
(prin invazie sau mutație). Un astfel de caz nu este realist. Aici,
strategiile medii care poartă variații ereditare pot prezenta mers aleatoriu
(atât de mult, pentru că nu există niciun avantaj între strategii) ceea ce
reprezintă derivă genetică. Într-un context teoretic al jocului, dacă funcția
G are porțiuni plane și porțiuni care nu sunt, în derivă combinat cu
dinamica darwinistă poate conduce sistemul până la puncte maxime în
funcția G [14].
Călătoria de la optimizare, la teoria jocurilor, la teoria evoluției jocului
oferă perspective în diferențele dintre designul optim și evoluția
darwiniană. În design optim, indivizii nu sunt constrânsi de alții. De
îndată ce indivizii devin constrânși de alții (așa cum este cazul cu
dependența de frecvență), jocul evolutiv preia. Dinamica evolutivă poate
conduce speciile la un maxim stabil sau minim. Cu toate acestea, dacă
maximul nu este un ESS, strategii noi pot evolua până la atingerea
dimensiunii coaliției ESS. Acesta este cazul la minimul funcției G.
Puterea abordării funcției G a teoriei evoluției jocului constă în
flexibilitatea sa. Funcția G oferă explicații potențiale ale fenomenelor,
cum ar fi nișele neocupate, limitând asemănare, invazie, abundență
relativă [21] și apariția cancerului [5]. Funcția G abordeaza si permite
modelarea diferitelor comunități biologice cu strategii scalare, vectori
strategici [2], funcții G multiple [1], funcții G pe mai multe etape [12] și
chiar inteligente proiectate [14].
În cele din urmă, în modelarea creșterii celulare folosind metode de
joc evolutiv, Gatenby și Vincent [5] au descoperit un motiv de bază
pentru care strategiile utilizate de celule sunt „cooperante”. Aceasta ar
putea fi o situație în care evoluția darwiniană (sub concurență) și
optimizarea (sub cooperare) cedează aceeași strategie. Dacă nu este
controlat cu atenție (de exemplu, prin ADN), o strategie optimă de
cooperare este supusa „înșelării”. Debutul cancerului pare să fie asociat
cu o descompunere a bolii in structuri optime de control care, în
consecință, permit coexistența celulelor mutante. De asemenea, celulele
mutante își schimbă propriul mediu local. Astfel, evoluția darwiniană a
celulelor mutante rupe natura cooperativă a jocului. Celulele mutante
evoluează spre o stare distructivă care definește cancerul care poate
duce la distrugerea individului.

Notițe

1. Profesorului Vincent i-a plăcut să numească ratele de creștere și de

scădere Yin și, respectiv, Yang, care reflectă filozofia antica chineză a
două forțe primare opuse, dar complementare, în toate lucrurile din
natură.
2. Strict vorbind, este dens
3. Definiția formală menționată la [18] impune, în plus, ca ESS să fie
stabilă convergent.
4. Frecvența la care este prezentă o strategie dată într-o populație este
proporțională cu fracția persoanelor care utilizează acea strategie.

Referințe

[1] J.S. Brown și T.L. Vincent, Organizarea comunităților prădătoare-pradă ca joc evolutiv,
Evoluția 46 (1992), p. 1269–1283
[2] J.S. Brown, Y. Cohen și T.L.Vincent, Dinamica adaptativă cu strategii valorificate de
vector, Evol. Ecol. Res. 9 (2007), pp. 1–38.
[3] Y. Cohen, distribuții evolutive darwiniene cu întârzieri în timp, Dynline neliniar. Syst.
Teorie, în presă.
[4] C. Darwin, Originea speciilor, Avenel Books, Londra, 1859.
[5] R.A. Gatenby și T.L. Vincent, Un model evolutiv al carcinogenezei, Cancer Res. 63
(2003), p. 6212–6220.
[6] R. Issacs, Jocuri diferențiale, Wiley, NewYork, 1965.
[7] J. Maynard Smith, Evoluția și teoria jocurilor, Cambridge University Press, Cambridge,
1982.
[8] J. Maynard Smith și G.R. Preț, Logica conflictului de animale, Nature 246 (1973), p. 15-
18.
[9] J.F. Nash, Jocuri necooperante, Ann. Math 54 (1951), p. 286–295.
[10] V. Pareto, Cours ekonomiaconomie Politique, Rouge, Lausanne, 1896.
[11] L.S. Pontryagin, V.G. Boltyanskii, R.V. Gamkrelidze și E. F. Mishchenko, Teoria
matematică a lui Optimal Procese, Wiley, NewYork, 1962.
[12] R.C. Rael, R.F. Constantino, J. M. Cushing, și T.L. Vincent, folosind teoria evolutivă
structurată a jocului pentru modelează evoluția observată experimental a polimorfismului
genetic, Evol. Ecol. Res. 11 (2009), p.141-151.
[13] L. Samuelson, Jocuri evolutive și selecție de echilibru, MIT Press, Cambridge, 1997.
[14] D. Scheel și T.L. Vincent, Viața: Optimism, design evolutiv și inteligent? Evol. Ecol. Res.
11 (2009), p. 589–610.
[15] J. Von Neumann și O. Morgenstern, Teoria jocurilor și a comportamentului economic,
Wiley, NewYork, 1944.
[16] T.L. Vincent și J.S. Brown, Stabilitate într-un joc evolutiv, Theor. Popul. Biol. 26 (1984),
p. 408–427.
[17] T.L. Vincent și J.S. Brown, Evoluția teoriei ESS, Annu. Rev. Ecol. Syst. 19 (1988), p.
423–443.
[18] T.L. Vincent și J.S. Brown, teoria evoluției jocului, selecția naturală și dinamica
darwiniană, Cambridge University Press, Cambridge, 2005.
[19] T.L. Vincent andW.J. Grantham, Optimality in Parametric Systems, Wiley, NewYork,
1981.
[20] T.L.Vincent și W.J. Grantham, Trajectorie urmând metode în proiectarea sistemului de
control, J. Global Optim. 23 (1982), p. 267–282.
[21] T.L.S.Vincent și T.L.Vincent, Prezicând abundența relativă folosind teoria evoluției
jocului, Evol. Ecol. Res. 11 (2009), p. 265–294.
[22] T.L.Vincent, Y. Cohen, și J.S. Brown, Evoluție prin dinamica strategiei, Theor. Popul.
Biol. 44 (1993), p. 149–176.
[23] J.W.Weibull, Teoria evoluției jocurilor, MIT Press, Cambridge, 1997.