UMF „Carol Davila”

Disciplina Biologie celulară, moleculară și histologie

Organe de simț
- Suport de curs -

Cristina Niculițe

Note: toate figurile sunt într-un fișier separat, astfel încât textul să poată fi printat alb-negru separat
(pentru cei care vor să sublinieze diferite informații pe foi când învață). Pe lângă bibliografia
clasică (atlas de histologie Ross), am adăugat ca referințe articole de specialitate și diverse filme
ajutătoare. Articolele sunt notate cu numere în textul suportului de curs, iar filmele cu litere. Nu
este obligatoriu să consultați articolele de specialitate pentru examenul final, ele sunt menționate
pentru cei care sunt interesați să citească mai mult; sau dacă informațiile din suportul de curs nu
sunt prezentate suficient de clar, să puteți consulta sursa inițială ca să vă lămuriți. Implicațiile
clinice/patologiile sunt scrise cu italice. Spor la învățat! Forth, and fear no darkness! (extra nerd
points pentru cei care știu referința fără să caute pe Google)
 Cristina Niculițe – Curs organe de simț

Organele de simț ale omului sunt: ochiul (văz), urechea (auz și mișcare), limba (gust),
mucoasa olfactivă (miros) și pielea (simțul tactil, termic și dureros). Limba, mucoasa olfactivă și
pielea au fost tratate în cursuri anterioare, așa că mai rămân de studiat ochiul și urechea.

Ochiul
Ochiul este un organ fotosensibil, situat la nivelul orbitei și este format din globul ocular
și structuri anexe: conjunctiva, pleoapele, mușchii extrinseci ai ochiului și o serie de glande
exocrine.

Structura generală a ochiului

Globul ocular este format din trei tunici sau straturi concentrice (Fig. 1):
• învelișul sclerocornean – este stratul extern, fibros, format din cornee și sclerotică;
• învelișul vascular (uveea) – este stratul mediu, format din coroidă, corpul ciliar și irisul;
• retina – este stratul intern, format din retina nervoasă și epiteliul pigmentar retinian.
Învelișurile ochiului delimitează împreună cu cristalinul cele trei camere ale ochiului (Fig.
2, 3):
• camera anterioară este situată între cornee și iris;
• camera posterioară este situată între iris și cristalin;
• camera vitroasă este situată între cristalin și retina nervoasă.
La nivelul ochiului, razele de lumină sunt refractate și focalizate pe celulele fotoreceptoare
din retină, acțiune realizată de mediile refractive: corneea, umoarea apoasă, cristalinul și corpul
vitros.

Corneea
Corneea este formată din cinci straturi: epiteliul cornean, membrana Bowman, stroma
corneană, membrana Descemet și endoteliul cornean (Fig. 4).
Epiteliul cornean este stratificat pavimentos necheratinizat și se continuă cu epiteliul
conjunctival ce acoperă sclerotica. Prezintă numeroase terminații nervoase libere responsabile de
sensibilitatea la atingere a corneei. Celulele epiteliale sunt unite prin desmozomi și activitatea lor
metabolică scade pe măsură ce înaintează spre suprafață. Celulele superficiale prezintă microvili
ce ajută la menținerea filmului lacrimal pe suprafața corneei. Epiteliul cornean se regenerează o
dată la 7 zile. Celulele stem ale epiteliului cornean nu se află la baza acestuia, ci la nivelul joncțiunii
dintre cornee și sclerotică (vezi mai jos).

2
 Cristina Niculițe – Curs organe de simț

Celulele epiteliale corneene nu conțin melanină, Fierul liber catalizează reacția Fenton, în
pentru a nu afecta transmiterea luminii, însă au nevoie de urma căreia rezultă specii reactive de
protecție împotriva efectelor negative ale radiațiilor UV. În oxigen ce provoacă rupturi la nivelul
catenelor de ADN.
acest scop, ele prezintă feritină în nucleu, o proteină ce
stochează fierul și care protejează ADN-ul de degradarea cauzată de speciile reactive de oxigen
rezultate în urma expunerii la UV (Fig. 5, [1]).
Membrana Bowman este membrana bazală a epiteliului cornean formată din fibrile de
colagen dispuse aleatoriu și dispare la joncțiunea cu sclerotica. Ea acționează ca barieră împotriva
răspândirii infecțiilor, însă nu are capacitate de regenerare, în cazul unei leziuni.
Stroma corneană reprezintă 90% din grosimea corneei și este formată din lamele ce conțin
fascicule paralele de fibrile de colagen. Între acestea sunt dispuse fibroblaste aplatizate, denumite
și cheratocite. Fibrilele de colagen dintr-o lamelă sunt perpendiculare pe cele din lamelele
adiacente (Fig. 6). Acest aranjament ordonat al fibrilelor de colagen este responsabil de
transparența corneei. La organizarea matricei de colagen contribuie și proteoglicanii din substanța
fundamentală, în special lumicanul.
Membrana Descemet este membrana bazală a endoteliului cornean. Ea se regenerează
ușor după o leziune. Extensii fibrilare ale acesteia penetrează sclerotica și mușchiul ciliar și
formează ligamentul pectinat, care contribuie la menținerea curburii normale a corneei prin
exercitarea unei presiuni asupra membranei Descemet.
Endoteliul cornean privește spre camera anterioară și este format dintr-un singur strat de
celule unite prin joncțiuni strânse și joncțiuni de adezivitate. El realizează schimburile metabolice
dintre cornee și umoarea apoasă. Celulele endoteliale conțin numeroase mitocondrii și vezicule,
RER și aparat Golgi și Na+/K+ ATP-aze în membrana laterală.
Conținutul în apă al stromei este reglat de endoteliul cornean. Dacă integritatea acestuia
este afectată, volumul de lichid care se scurge în stromă va depăși volumul de fluid care este
pompat în afară și va apărea edemul cornean (Fig. 7, [2]), care poate duce la opacifieri focale ale
corneei acolo unde s-au agregat fibrile de colagen.
În mod normal, corneea are o formă sferică, ceea ce va determina focalizarea luminii pe
retină într-un singur punct. Astigmatismul apare atunci când corneea are o formă mai ovală sau
aplatizată, astfel încât razele de curbură nu mai sunt egale, iar focalizarea luminii din mai multe
planuri se va face în mai multe puncte, rezultînd o imagine neclară pe retină (Fig. 8).

Sclerotica
Sclerotica reprezintă partea fibroasă, opacă a învelișului extern al ochiului. Este formată
din fascicule de colagen care, spre deosebire de cele din stroma corneei, sunt dispuse neregulat,
ceea ce explică opacitatea scleroticii. Printre fasciculele de colagen se întâlnesc și fibre elastice și
substanță fundamentală, precum și fibroblaste (Fig. 9).

3
 Cristina Niculițe – Curs organe de simț

Sclerotica este formată din trei straturi fără limite clare: episclerotica la exterior (țesut
conjunctiv lax), sclerotica propriu-zisă (țesut conjunctiv dens) și lamina supracoroidiană la
interior, adiacent coroidei (fibre de colagen, elastice și celule conjunctive).
La nivelul joncțiunii dintre sclerotică și cornee se află limbul sclerocornean, unde sunt
situate celulele stem ale epiteliului cornean. Atunci când corneea este lezată, celulele stem limbice
proliferează, se diferențiază și migrează la suprafața limbului (Fig. 10), apoi spre cornee pentru a
reface epiteliul. Aceste celule previn migrarea epiteliului conjunctival pe suprafața corneei.
Celulele stem de la nivelul limbului sunt de două tipuri: epiteliale și mezenchimale (Fig.
10, [3]). Nișa celulelor stem cuprinde și celule amplificatoare de tranzit, melanocite, celule
Langerhans, matricea extracelulară și o serie de mediatori, cum ar fi citokinele, care furnzează un
micromediu adecvat pentru auto-reînnoirea celulelor stem.
În regiunea limbică, la nivelul unghiului iridocornean are loc drenarea umorii apoase.
Aceasta este produsă de procesele ciliare din camera posterioară, trece în camera anterioară prin
orificiul pupilar și va străbate apoi rețeaua trabeculară de canale care fuzionează pentru a forma
canalul Schlemm (sinusul venos al scleroticii). Venele apoase din sclerotică transportă apoi
umoarea apoasă în venele sanguine din sclerotică. Blocarea drenajului umorii apoase poate duce
la glaucom, caracterizat de creșterea presiunii intraoculare, care ajunge să afecteze nutriția și
funcția retinei. Dacă nu este tratat, vederea poate fi diminuată sau chiar pierdută complet [a].

Coroida
Coroida face parte din tunica vasculară și este situată între sclerotică și retină. Este formată
din două elemente (Fig. 11):
• stratul vascular – conține vase de sânge de diametre diferite; cele mai mari au traiect
anterior, spre corpul ciliar și pătrund în sclerotică; vasele mai mici se îndreaptă spre retină și se
capilarizează, formând stratul corio-capilar ce asigură nutriția straturilor retiniene profunde; din
lamina supracoroidiană a scleroticii se desprind lamele ce pătrund în stratul vascular al coroidei
și sunt formate din melanocite, fibre de colagen, elastice, fibroblaste și alte celule conjunctive;
• membrana Bruch – este situată între stratul corio-capilar și epiteliul pigmentar retinian și
conține în principal fibre de colagen și elastice.

Irisul
Irisul reprezintă partea cea mai anterioară a tunicii vasculare și funcționează ca o diafragmă
contractilă prin modificarea diametrului orificiului central, pupila. Este format dintr-o stromă de
țesut conjunctiv acoperită în partea posterioară de epiteliul pigmentar posterior (Fig. 12). Înspre
stromă, se află un strat de celule mioepiteliale ce formează mioepiteliul pigmentar anterior.
Gradul intens de pigmentare al celor două straturi nu permite distingerea lor în microscopia optică.
Prelungirile anterioare contractile ale celulelor mioepiteliale sunt dispuse radiar și
formează mușchiul dilatator al pupilei, care mărește pupila (midriază) ca răspuns la lumina slabă.
În porțiunea periferică a stromei irisului, spre marginea pupilară, sunt situate fibre musculare
netede dispuse circular și care formează mușchiul sfincter al pupilei. Acesta este responsabil
4
 Cristina Niculițe – Curs organe de simț

pentru constricția pupilei (mioză) ca răspuns la lumina puternică. Variațiile dimensiunilor pupilei
ca răspuns la cantitatea de lumină reprezintă procesul de adaptare. Mușchiul dilatator al pupilei
este inervat de fibre nervoase simpatice, în timp ce mușchiul sfincter al pupilei este inervat de fibre
parasimpatice.
Stroma irisului este formată din țesut conjunctiv lax, bine vascularizat, cu fibroblaste și
melanocite. Acestea din urmă sunt responsabile de culoarea irisului.

Corpul ciliar
Corpul ciliar este situat între iris și coroidă. De la nivelul porțiunii anterioare a acestuia
pleacă niște prelungiri radiare, denumite procese ciliare (Fig. 13). Corpul ciliar prezintă o stromă
și un epiteliu, similar irisului. Epiteliul ciliar reprezintă continuarea epiteliului pigmentar retinian.
Stroma conține un strat extern de țesut muscular neted (mușchiul ciliar) și o regiune vasculară
internă ce se extinde spre procesele ciliare.
Mușchiul ciliar este organizat sub forma a trei grupe funcționale diferite de fibre
musculare netede:
• porțiunea meridională – conține fibre musculare ce pătrund în coroidă și au rolul de a o
destinde; de asemenea, pot facilita drenajul umorii apoase, prin deschiderea unghiului
iridocornean;
• porțiunea radială – conține fibre musculare a căror contracție determină aplatizarea
cristalinului pentru acomodarea vederii la distanță;
• porțiunea circulară – conține fibre musculare ce formează un sfincter, acesta reducând
tensiunea la nivelul cristalinului și realizând acomodarea vederii de aproape.
Procesele ciliare sunt extensii ale corpului ciliar, formate din țesut conjunctiv vascularizat,
cu macrofage și fibre elastice, acoperite de un epiteliu stratificat cilindric – epiteliul ciliar. Acesta
secretă umoarea apoasă și participă la formarea barierei sânge-umoare apoasă. De asemenea,
participă la formarea și ancorarea fibrelor zonulare la cristalin.
Umoarea apoasă are o compoziție similară plasmei, dar conținut proteic mai scăzut.
Menține presiunea intraoculară și realizează schimburi metabolice cu țesuturile avasculare ale
corneei și cristalinului.

Cristalinul
Cristalinul este o lentilă biconvexă, care, similar Nu confundați procesul de acomodare cu
corneei, este transparentă și avasculară. Modificarea adaptarea la cantitatea de lumină, realizată
diametrului cristalinului și a curburii fețelor anterioară și de iris și pupilă.
posterioară este responsabilă de procesul de acomodare, ce
permite razelor de lumină să fie refractate și focalizate pe retină. La acomodare participă fibrele
zonulare provenite de la corpul ciliar, ce sunt ancorate la cristalin.
Cristalinul este format din (Fig. 14):

5
 Cristina Niculițe – Curs organe de simț

• capsula cristalinului – este o membrană bazală elastică, constituită din colagen de tip IV
și proteoglicani; la nivelul zonei ecuatoriale a acesteia se atașează fibrele zonulare;
• epiteliul subcapsular – prezent numai pe fața anterioară a cristalinului, format din celule
cubice care, în zonele periferice, proliferează și migrează spre capsula posterioară, unde se
diferențiază în fibre cristaliniene;
• fibrele cristaliniene – cele mature își pierd majoritatea organitelor, inclusiv nucleul și
acumulează proteine numite cristaline.
În procesul de acomodare, diametrul și curbura cristalinului sunt controlate de acțiunea
mușchiului ciliar și a fibrelor zonulare ([4], [b]).
Odată cu înaintarea în vârstă, cristalinul începe să își piardă elasticitatea (prin scăderea
elasticității capsulei, independent de elasticitatea fibrelor zonulare) și capacitatea de acomodare,
apărând astfel presbiopia. Aceasta se corectează cu ochelari de citit.
O altă afecțiune a cristalinului care apare odată cu înaintarea în vârstă, dar ceva mai
târziu decât presbiopia este cataracta, reprezentată de opacifierea treptată a cristalinului sau a
capsulei sale, ca urmare a unor modificări conformaționale sau formării de legături încrucișate
la nivelul proteinelor. Se corectează chirurgical, prin implant de cristalin artificial (de plastic) în
camera posterioară, după îndepărtarea celui afectat.

Corpul vitros
Corpul vitros umple camera vitroasă a ochiului și este un gel omogen care conține 99%
apă, colagen, glicozaminoglicani și o mică populație de celule, numite hialocite. Se consideră că
acestea sintetizează fibrilele de colagen și glicozaminoglicanii.

Retina
Retina reprezintă stratul cel mai intern al ochiului și este compusă din retina nervoasă și
epiteliul pigmentar retinian. Retina nervoasă are două regiuni delimitate de ora serrata: retina
fotosensibilă (posterior de ora serrata); retina non-fotosensibilă (anterior de ora serrata) (Fig. 2).
Aria cu cea mai mare acuitate vizuală a retinei este foveea centrală.
Neuronii și celulele de susținere din retină se pot clasifica în patru grupe (Fig. 15):
• celule fotoreceptoare – cu conuri și bastonașe;
• neuroni de conducere – bipolari și ganglionari (celule ganglionare);
• neuroni de asociație și alți neuroni – orizontali, centrifugali, interplexiformi, celule
amacrine;
• celule gliale – celule Müller, microglii și astrocite.
Dinspre periferie spre interior, retina prezintă următoarele 10 straturi (Fig. 15):
1) epiteliul pigmentar retinian (EPR);
2) stratul conurilor și bastonașelor;
3) membrana limitantă externă;
6
 Cristina Niculițe – Curs organe de simț

4) stratul nuclear extern;

5) stratul plexiform extern;
6) stratul nuclear intern;
7) stratul plexiform intern;
8) stratul celulelor ganglionare;
9) stratul fibrelor nervului optic;
10) membrana limitantă internă.
EPR este format dintr-un strat de celule cubice așezate pe membrana Bruch a coroidei. La
polul apical, prezintă prelungiri citoplasmatice și microvili care se extind printre celulele
fotoreceptoare (Fig. 16). În prelungirile citoplasmatice sunt prezente granule de melanină, cu rol
în absorbția luminii care trece prin retină pentru a preveni reflexia. Nucleul este situat în porțiunea
bazală, iar supranuclear se observă aparatul Golgi, REN, fagozomi și corpi reziduali cu resturi ale
discurilor membranoase provenite de la celulele fotoreceptoare (vezi mai jos). Celulele EPR
prezintă joncțiuni gap, joncțiuni strânse și de adezivitate care formează bariera hemato-retiniană.
Aceasta izolează celulele retiniene de substanțele transportate în sânge. De asemenea, EPR
participă la restaurarea fotosensibilității pigmenților vizuali din celulele fotoreceptoare.
Stratul conurilor și bastonașelor conține segmentele periferice ale celulelor
fotoreceptoare. Datorită dispoziției acestora, în microscopia optică apar ca striații verticale. Retina
conține mult mai multe bastonașe (120 de milioane) față de conuri (7 milioane). Bastonașele sunt
mai sensibile la lumină, fiind responsabile de vederea nocturnă. Densitatea lor este cea mai mare
în afara foveei centrale și scade spre periferia retinei. Conurile sunt responsabile de vederea
cromatică, cele trei clase de conuri din retină fiind sensibile la lungimi de undă diferite: L (lungi)
detectează tonuri de roșu (588 nm), M (medii) detectează tonuri de verde (531 nm), iar S (scurte)
detectează tonuri de albastru (420 nm). Cea mai mare densitate de conuri este la nivelul foveei
centrale, unde acuitatea vizuală și vederea cromatică sunt maxime.
Indivizii cu vedere cromatică normală se numesc tricromați și au trei canale independente
pentru transmiterea informației provenite de la cele trei tipuri de conuri (sensibile la roșu, verde,
respectiv albastru). Există un procent mic de tricromați anormali care amestecă culorile cu un
procent mai mare dintr-o anumită nuanță. Indivizii la care lipsește un anumit tip de conuri se
numesc dicromați, iar afecțiunea – cecitate cromatică.
Fiecare fotoreceptor este compus din trei părți (Fig. 17):
• segmentul extern – cilindric (bastonaș) sau conic (con); este legat de microvilii celulelor
epiteliale pigmentare și reprezintă sediul fotosensibilității;
• trunchiul de legătură – conține un cil care se extinde de la nivelul unui corpuscul bazal și
unește segmentul extern de cel intern (Fig. 18); prezintă și un proces caliceal;
• segmentul intern – conține suportul metabolic pentru activitatea celulelor fotoreceptoare:
RER, aparat Golgi, mitocondrii, microtubuli.
În microscopia electronică, se pot observa în segmentul extern al celulelor fotoreceptoare
invaginări repetate ale membranei plasmatice sub forma unor discuri orizontale suprapuse (Fig.
18). La nivelul acestor discuri sunt înglobați pigmenții fotosensibili ce inițiază stimularea vizuală.
În bastonașe, pigmentul este rodopsină, iar în conuri iodopsină. Ambele prezintă o subunitate
membranară, numită opsină și un cromofor ce absoarbe lumina. În bastonașe, acesta este retinalul.

7
 Cristina Niculițe – Curs organe de simț

Discurile membranare sunt îndepărtate și fagocitate de celulele EPR, fiind înlocuite cu discuri nou-
produse.
Conversia luminii focalizate la nivelul celulelor Izomerii cis-trans sunt stereoizomeri,
fotoreceptoare în impulsuri electrice se numește molecule cu aceeași formulă chimică, dar
procesare vizuală și este dependentă de transformările orientare spațială diferită a unor grupări
chimice suferite de pigmenții fotosensibili. În Fig. 19 funcționale legate de atomii de carbon ce
sunt exemplificate reacțiile ce au loc în celulele cu formează o legătură dublă. În forma cis,
grupările se află de aceeași parte a legăturii,
bastonaș. La lumină (Fig. 19b), retinalul din rodopsină în forma trans – de o parte și de alta. În cazul
suferă o modificare conformațională din forma cis în retinalului, este vorba de orientarea atomilor
forma trans, ceea ce duce la activarea opsinei. Odată de H atașați la atomul de C din poziția 11
activată, opsina interacționează cu transducina (proteină (11-cis-retinal).
G), care, la rândul ei, activează fosfodiesteraza ce
convertește GMP-ul ciclic (GMPc) în GMP. Scăderea concentrației de GMPc în citosol duce la
disocierea acestuia de canalele de Na+ dependente de GMPc, închiderea canalelor, scăderea
influxului de Na+ în celulă, hiperpolarizarea membranei plasmatice și scăderea eliberării de
glutamat în fanta sinaptică, aceasta fiind detectată de neuronii bipolari și transmisă sub formă de
impuls electric.
La întuneric (Fig. 19a), există
Neuronii bipolari din retină sunt de două tipuri, aceștia având
niveluri crescute de GMPc produs de către
receptori diferiți pentru glutamat: neuronii ON au receptori
guanilat ciclază. Moleculele de GMPc se
metabotropi, iar neuronii OFF au receptori ionotropi. Deși toate
celulele fotoreceptoare reacționează prin hiperpolarizare
leagă la canalele de Na+ dependente de
membranară la lumină, răspunsul neuronilor bipolari este
GMPc și le mențin deschise, ceea ce duce
diferit datorită receptorilor diferiți [5].
la un influx constant de Na+ în celulă,
depolarizarea membranei plasmatice și eliberarea continuă de glutamat la nivelul sinapsei cu
neuronii bipolari.
All-trans-retinalul este apoi convertit în retinol în citoplasma celulelor fotoreceptoare și
transportat în citoplasma celulelor EPR (la bastonașe), respectiv a celulelor EPR și Müller (la
conuri). Aici, all-trans-retinolul va fi transformat în 11-cis-retinal și transportat înapoi în
citoplasma celulelor fotoreceptoare. În această conversie este implicată proteina RPE65 (Fig. 19b).
Membrana limitantă externă este formată din porțiunile apicale ale celulelor Müller și
joncțiunile zonula adherens dintre ele.
Stratul nuclear extern conține nucleii celulelor fotoreceptoare cu conuri și bastonașe.
Stratul plexiform extern conține sinapsele formate de celulele fotoreceptoare cu neuronii
bipolari, precum și prelungirile celulelor orizontale și interplexiforme care fac sinapsă cu celulele
fotoreceptoare.
Stratul nuclear intern conține corpii și, implicit, nucleii celulelor bipolare, orizontale,
amacrine, interplexiforme și Müller.
Stratul plexiform intern conține sinapsele formate de axonii neuronilor bipolari și
dendritele celulelor ganglionare, precum și sinapsele dintre prelungirile celulelor amacrine și ale
neuronilor bipolari, celulelor ganglionare și neuronilor interplexiformi.

8
 Cristina Niculițe – Curs organe de simț

Stratul celulelor ganglionare conține corpii neuronilor multipolari ganglionari. Sunt

celule mari, cu nucleu eucromatic, nucleol vizibil și corpi Nissl în citoplasmă. Axonii neuronilor
ganglionari formează fibrele nervului optic. Dendritele se ramifică în stratul plexiform intern.
Stratul fibrelor nervului optic conține axonii celulelor ganglionare, dispuși paralel cu
suprafața retinei. Nervul optic părăsește retina la nivelul discului optic (Fig. 20).
Membrana limitantă internă este membrana bazală a celulelor Müller și separă retina de
corpul vitros.
La nivelul discului optic pătrund în globul ocular vasele retinei: artera centrală a retinei și
vena centrală a retinei. Ramurile arterei furnizează nutrienți straturilor interne ale retinei (6-10),
nutriția restului straturilor (1-5) fiind asigurată de vasele din stratul corio-capilar al coroidei.

Structuri anexe ale ochiului

Conjunctiva
Conjunctiva se întinde de la limbul sclerocornean, de-a lungul scleroticii (conjunctiva
bulbară) spre pleoape, unde acoperă suprafața internă a acestora (conjunctiva palpebrală) (Fig. 23).
Este formată dintr-un epiteliu stratificat cilindric cu celule caliciforme, așezat pe lamina propria
cu țesut conjunctiv lax. Celulele caliciforme contribuie la secreția lacrimală (Fig. 26, [6]). Pe
măsură ce se îndreaptă spre sclerotică și limbul sclerocornean, celulele caliciforme devin mai rare,
iar epiteliul se transformă într-unul stratificat pavimentos necheratinizat (Fig. 9, 23).
Inflamația conjunctivei se numește conjunctivită, poate fi localizată la nivelul ambelor
regiuni ale acesteia (palpebrală, bulbară) și este caracterizată de simptome precum roșeață,
iritație și secreții apose la nivelul ochiului. Este de obicei cauzată de infecții bacteriene sau virale
sau reacții alergice.

Pleoapele
Pleoapele au rolul de a proteja ochiul. Pe fața anterioară sunt acoperite de piele, iar
posterior de conjunctiva palpebrală (Fig. 21, 22). În interior, prezintă țesut conjunctiv dens și
elastic ce formează tarsul, fibre musculare netede (mușchiul tarsal superior) și striate scheletice
(mușchiul orbicular al ochiului), tendoane și o serie de glande exocrine:
• glande tarsale (Meibomius) – glande sebacee a căror secreție formează un strat lipidic la
suprafața filmului lacrimal, prevenind evaporarea prea rapidă a acestuia (Fig. 26, [6]); blocarea
secreției acestor glande duce la chalazion, ce apare sub forma unui chist nedureros la nivelul
pleoapei superioare;
• glande sebacee ale genelor (Zeis) – își eliberează secreția la baza genelor; infecția
bacteriană a acestora duce la ulcior (orjelet);
• glande sudoripare ecrine – își eliberează produsul de secreție la suprafața pielii;
• glande sudoripare apocrine (Moll) – tubuloglomerulare;

9
 Cristina Niculițe – Curs organe de simț

• glande lacrimale accesorii – tubuloalveolare compuse seroase.

Aparatul lacrimal
Glandele lacrimale sunt situate în partea latero-superioară a orbitei. Sunt glande
tubuloacinoase seroase care prezintă și celule mioepiteliale (Fig. 24). Ductele au epiteliu stratificat
cubic și drenează secreția lacrimală în fornixul sacului lacrimal. Mai departe, lacrimile sunt drenate
sunt drenate de la nivelul ochilor prin intermediul punctelor lacrimale în canaliculele lacrimale
superioare și inferioare care se unesc și formează canaliculul comun (Fig. 25). Acesta se deschide
în sacul lacrimal, care se continuă cu ductul nazolacrimal până la cavitatea nazală.
Lacrimile se scurg pe suprafața corneei către unghiul median al ochiului, păstrând astfel
umede epiteliul cornean și conjunctiva și spălând corpii străini (Fig. 25). La formarea filmului
lacrimal contribuie glandele lacrimale, glandele lacrimale accesorii, celulele caliciforme din
epiteliul conjunctivei și glandele tarsale ale pleoapei. Astfel, secreția lacrimală conține diferite
proteine (albumine, lactoferină, defensine, lizozim, IgA – ultimele patru cu rol imun),
glicoproteine (mucine), lipide, metaboliți și electroliți (Fig. 26, [6]).

Mușchii extrinseci
Mișcările globilor oculari sunt realizate de contracția coordonată a mușchilor extrinseci sau
extraoculari: patru perechi de mușchi drepți (medial, lateral, superior și inferior) și două perechi
de mușchi oblici: superior și inferior.

Urechea
Urechea este un organ de simț pentru percepția sunetului și pentru echilibru. Are trei
componente: urechea externă, urechea medie și urechea internă (Fig. 27).

Urechea externă
Urechea externă este formată din pavilionul urechii și conductul auditiv extern.
Pavilionul urechii preia sunetele și le amplifică. La interior, prezintă cartilaj elastic și este
acoperit de piele cu foliculi piloși, glande sebacee și sudoripare.
Conductul auditiv extern conduce sunetele spre membrana timpanică. Lateral, prezintă
țesut cartilaginos care se continuă cu cartilajul elastic al pavilionului urechii, iar porțiunea medială
este cuprinsă în osul temporal.
Pielea din conductul auditiv extern prezintă (mai ales pe partea laterală) foliculi piloși,
glande sebacee și glande ceruminoase (glande tubuloglomerulare apocrine). Secrețiile celor două

10
 Cristina Niculițe – Curs organe de simț

tipuri de glande, alături de celule descuamate, formează cerumenul. Acesta are rolul de a proteja
urechea de pătrunderea (micro)organismelor și a particulelor străine. De asemenea, previne
acumularea celulelor descuamate din stratul cornos în conduct. Acumularea excesivă de cerumen
poate cauza hipoacuzie de transmisie prin blocarea conductului auditiv extern.

Urechea medie
Urechea medie este o cavitate plină cu aer (cavitatea timpanică) traversată de trei oase mici
și care este separată de urechea externă prin membrana timpanică, iar de urechea internă prin
intermediul a două orificii: fereastra ovală (vestibulară) și fereastra rotundă (cohleară) (Fig. 27,
28a, b).
Cavitatea timpanică este delimitată superior, inferior și anterior de un strat subțire de os.
Peretele posterior este format de osul procesului mastoidian ce conține antrul mastoidian și niște
cavități mai mici, pline cu aer, denumite celule mastoidiene.
Membrana timpanică formează limita medială a conductului auditiv extern și peretele
lateral al urechii medii. Spre urechea externă, este acoperită de piele, iar la interior prezintă un ax
de țesut conjunctiv cu fibre de colagen orientate radiar și circular, care se continuă cu mucoasa
urechii medii. La nivelul membranei timpanice este atașat ciocanul, primul oscior din lanțul
osicular al urechii medii. Undele sonore captate de urechea externă determină vibrația membranei
timpanice, care se transmite mai departe ciocanului.
Lanțul osicular traversează urechea medie și realizează legătura dintre membrana
timpanică și fereastra ovală. Cele trei oscioare sunt: ciocanul (atașat la membrana timpanică),
nicovala (cel mai mare dintre oscioare) și scărița (atașată la fereastra ovală). Ele ajută la
trasnformarea undelor sonore în vibrații mecanice pe care le transmit urechii interne și lichidelor
de la nivelul compartimentelor sale.
Mișcările oscioarelor pot fi reglate de doi mușchi: mușchiul tensor al timpanului (inserat
pe ciocan; crește tensiunea membranei timpanice) și mușchiul scăriței (inserat pe scăriță; contracția
sa atenuează mișcarea scăriței la nivelul ferestrei ovale).
Tuba auditivă (trompa lui Eustachio) realizează comunicarea urechii medii cu
nazofaringele și egalizează presiunea din urechea medie cu presiunea atmosferică. Este tapetată cu
un epiteliu similar celui din nazofaringe, pseudostratificat cilindric ciliat cu celule caliciforme.
Datorită acestei legături, infecțiile faringiene se propagă frecvent la nivelul urechii medii (otita
medie). De asemenea, infecțiile urechii medii se propagă și la nivelul celulelor mastoidiene,
cauzând mastoidită.
Patologiile care afectează diferite segmente ale urechii medii (perforarea membranei
timpanice, otoscleroza, infecții – otita medie, mastoidita) provoacă hipoacuzie de transmisie.

Urechea internă
Urechea internă este alcătuită din două compartimente labirintice: labirintul osos și
labirintul membranos, situat în interiorul celui osos.

11
 Cristina Niculițe – Curs organe de simț

La nivelul urechii interne se află trei spații pline cu lichid:

• spațiul endolimfatic – situat în interiorul labirintului membranos; conține endolimfă, ce
are o compoziție similară cu cea a lichidului intracelular (concentrație crescută de K+ și
concentrație scăzută de Na+);
• spațiul perilimfatic – situat între labirintul osos și cel membranos; conține perilimfă, cu o
compoziție similară cu cea a lichidului extracelular (concentrație scăzută de K+ și concentrație
crescută de Na+);
• spațiul cortilimfatic – situat între tunelurile de la nivelul organului Corti din cohlee; conține
cortilimfă, ce are o compoziție similară cu cea a lichidului extracelular.

Labirintul osos
Labirintul osos prezintă trei cavități localizate la nivelul osului temporal: canalele
semicirculare osoase, vestibulul și cohleea (Fig. 28a, b).
Canalele semicirculare osoase sunt localizate în osul temporal și descriu aproximativ
sferturi de cerc în planuri spațiale diferite. Cele trei canale (anterior, posterior și lateral) sunt
dispuse perpendicular unul în raport cu altul. Porțiunea terminală a fiecărui canal este dilatată și se
numește ampulă.
Vestibulul este situat în centrul labirintului osos, fiind conectat atât la canalele
semicirculare osoase, cât și la cohlee. Prezintă două recesuri, unul sferic și unul oval, care
adăpostesc utricula și sacula din labirintul membranos.
Cohleea este o structură spiralată ce se rotește de 2,75 ori în jurul unui ax central osos
numit modiol. Lumenul cohleei comunică cu lumenul vestibulului. Aproape de baza cohleei se
află fereastra rotundă.

Labirintul membranos
Labirintul membranos este suspendat în interiorul labirintului osos și înconjurat de
perilimfă. Cuprinde labirintul cohlear și labirintul vestibular, care sunt pline cu endolimfă (Fig.
28c).
Labirintul vestibular este format din trei canale semicirculare membranoase, localizate
în canalele semicirculare osoase, și utricula și sacula, localizate în recesuri de la nivelul
vestibulului.
Labirintul cohlear conține canalul cohlear, situat în cohlee.
Structurile labirintului membranos prezintă regiuni senzoriale specializate pentru
detectarea semnalelor acustice și pentru echilibru. Acestea sunt reprezentate de (Fig. 28c, 32):
• crestele ampulare – situate în ampulele fiecărui canal semicircular membranos; sunt
stimulate de accelerația unghiulară a capului (mișcări de rotație);
• maculele – situate în utriculă, respectiv saculă; sunt stimulate de accelerația liniară;
• organul spiral Corti – situat în canalul cohlear; este stimulat de semnale acustice.

12
 Cristina Niculițe – Curs organe de simț

Celulele senzoriale ale acestor regiuni sunt celulele păroase, mecanoreceptori ce

convertesc energia mecanică în energie electrică (Fig. 29). Denumirea celulelor reflectă prezența
specializărilor membranare apicale cu rol senzorial – stereocilii (Fig. 31). Aceștia sunt dispuși în
șiruri ordonate crescător după înălțime. Celulele păroase din labirintul vestibular posedă și un
kinocil, localizat după rândul cel mai înalt de stereocili. În labirintul cohlear, din kinocilul celulelor
păroase a mai rămas doar corpusculul bazal. Polaritatea aranjamentului de stereocili și kinocil
determină răspunsuri diferite la înclinarea stereocililor în direcții diferite (spre kinocil sau în
direcția opusă).
În labirintul vestibular, există două tipuri de celule păroase: tip I (cu o terminație nervoasă
aferentă în formă de cupă ce înconjoară celula și câteva fibre eferente) și tip II (prezintă terminații
nervoase aferente și eferente la baza celulei) (Fig. 29).
Stereocilii sunt formați din filamente de actină conectate prin proteine asociate actinei
(fimbrină și espină). Legăturile strânse dintre aceste molecule conferă rigiditate stereocililor.
Capetele inferioare ale acestora sunt ancorate în rețeaua terminală (placa cuticulară) de sub
membrana plasmatică apicală (Fig. 29). Stereocilii sunt conectați între ei prin mai multe structuri
fibrilare. Spre vârf se află canale ionice operate mecanic (MET – mechanoelectric transducer)
care sunt activate de înclinarea stereocililor.
Toate celulele păroase din regiunile senzoriale Concentrațiile diferite de K+ ale perilimfei și
ale urechii interne au un mod similar de funcționare. endolimfei, precum și dispunerea celulelor
Înclinarea stereocililor înspre marginea cea mai înaltă a păroase în raport cu aceste fluide favorizează
celulei (spre kinocil la analizatorul vestibular sau spre influxul pasiv de K la polul apical și efluxul
+

la polul bazal. Dacă unda de depolarizare ar

rândul cel mai înalt de stereocili la analizatorul auditiv) fi dependentă de Na+, și nu de K+, ar fi
deschide canalele MET, care convertesc semnalul necesar un consum constant de energie
mecanic într-unul electric. Se deschid canale de K+ ce pentru eliminarea activă a Na+ din celulă [7].
determină depolarizarea membranei. Odată ajunsă la
polul bazal, unda de depolarizare deschide canalele de Ca2+ voltaj-dependente și induce eliberarea
de neurotransmițător în fanta sinaptică, ce generează un potențial de acțiune la nivelul terminațiilor
nervoase aferente. Înclinarea stereocililor în partea opusă determină hiperpolarizarea membranei
și închiderea canalelor MET. Aceste etape sunt comune pentru toate celulele păroase din labirintul
membranos, însă modul în care se produce înclinarea stereocililor și factorii ce o declanșează sunt
diferiți în cele trei arii receptoare.
Celulele păroase prezintă organite specifice legate la membrana plasmatică bazală, numite
panglici, care permit transmiterea rapidă a impulsurilor fibrelor nervoase aferente. Se formează
astfel sinapse specializate denumite sinapse în panglică (Fig. 30). Panglicile sunt ultrastructuri
ovoidale la nivelul cărora sunt ancorate vezicule cu neurotransmițătorul glutamat. Atunci când
unda de depolarizare ajunge la membrana presinaptică și canalele de Ca2+ voltaj-dependente se
deschid, panglicile deplasează rapid veziculele sinaptice spre membrană, pentru a fuziona cu
aceasta și a elibera glutamatul în fanta sinaptică.

Crestele ampulare
Crestele ampulare detectează mișcările circulare ale capului și reprezintă epitelii
senzoriale formate din celule păroase și celule de susținere (Fig. 32b).

13
 Cristina Niculițe – Curs organe de simț

În fiecare creastă ampulară, stereocilii și kinocilul celulelor păroase sunt înglobați într-o
structură gelatinoasă de natură glicoproteică, denumită cupulă, ce este înconjurată de endolimfă
(Fig. 32b, 33). În timpul mișcărilor de rotație ale capului, pereții canalelor semicirculare osoase și
canalele semicirculare membranoase se deplasează, dar endolimfa are o mișcare întârziată datorată
inerției. Cupula este deplasată de această mișcare întârziată și va determina înclinarea stereocililor
în raport cu creasta ampulară, deschiderea canalelor MET, depolarizare și generarea impulsurilor
nervoase (Fig. 33, [c]).

Maculele utriculei și saculei

Maculele utriculei și saculei sunt formate din epitelii senzoriale, cu celule păroase de tip I
și II, celule de susținere și terminații nervoase ce pleacă de la celulele păroase (Fig. 32c). Maculele
vin în contact cu endolimfa și sunt orientate perpendicular una pe cealaltă. Astfel, dacă o persoană
stă în picioare, macula utriculei este dispusă orizontal, iar macula saculei vertical. Celulele păroase
sunt polarizate în raport cu un plan imaginar care se curbează prin centrul fiecărei macule, denumit
striola (Fig. 34). De o parte și de alta a striolei, celulele păroase sunt orientate în direcții diferite,
cu kinocilul mai aproape de striolă în utriculă și mai departe de aceasta în saculă.
Stereocilii celulelor păroase sunt înglobați într-o structură polizaharidică sub formă de gel,
numită membrana otolitică (Fig. 32c, 34). La nivelul acesteia se găsesc particule cristaline din
carbonat de calciu, denumite otoliți sau otoconii, care sunt mai grele decât endolimfa. Maculele
reprezintă senzori pentru gravitație și accelerație liniară. Deplasarea membranei otolitice și a
otoliților determină înclinarea stereocililor către kinocil, activarea canalelor MET, influx de K+ și
depolarizarea membranei cu generarea potențialului de acțiune (Fig. 34, [c]). Deplasarea
stereocililor în direcție opusă (departe de kinocil) este asociată cu hiperpolarizarea membranei și
inhibarea generării potențialului de acțiune.
Disfuncția aparatului vestibular este asociată cu senzația de vertij (rotație cu lipsa
echilibrului). Acesta poate fi cauzat de infecții virale, anumite medicamente, traume sau tumori.
Vertijul poate apărea și la persoanele sănătoase, prin stimularea excesivă a canalelor
semicirculare membranoase. Similar, prin stimularea excesivă a utriculei, poate apărea răul de
mișcare (de mare, de mașină, de avion).

Organul spiral Corti

Cohleea este împărțită în trei compartimente: rampa vestibulară, canalul cohlear (rampa
medie) și rampa timpanică (Fig. 35). Rampa vestibulară și cea timpanică sunt pline cu perilimfă
ce comunică la vârful cohleei printr-un canal numit helicotremă. Rampa vestibulară începe de la
fereastra ovală, iar rampa timpanică se termină la fereastra rotundă. Canalul cohlear este plin cu
endolimfă și conține organul Corti în porțiunea sa inferioară.
Canalul cohlear este separat de rampa vestibulară prin intermediul membranei vestibulare
(Reissner), iar de rampa timpanică prin intermediul membranei bazilare, pe care este așezat
organul Corti. Medial, este atașat la o extensie a modiolului, lama spirală osoasă. Lateral, canalul
cohlear este mărginit de stria vasculară, un epiteliu vascularizat responsabil de producerea și
menținerea homeostaziei endolimfei.

14
 Cristina Niculițe – Curs organe de simț

Organul Corti este așezat pe membrana bazilară, iar deasupra lui se află membrana
tectoria. Epiteliul senzorial cuprinde celule păroase interne (spre modiol) și externe (spre stria
vasculară) și mai multe tipuri de celule de susținere (Fig. 36, 37).
Celulele păroase interne formează un singur șir de celule de-a lungul celor 2,75 ture ale
canalului cohlear, astfel încât pe preparatele histologice subțiri (care sunt practic secțiuni
bidimensionale) se observă o singură celulă. Celulele păroase externe sunt așezate pe mai multe
straturi, iar numărul acestora crește odată cu înaintarea spre vârful cohleei.
Celulele de susținere sunt reprezentate de celulele falangiene interne și externe, pilierii
interni și externi, celulele Hensen, celulele Claudius și celulele Böttcher. Celulele falangiene
înconjoară parțial (externe) sau total (interne) celulele păroase. Pilierii interni și externi delimitează
între ei tunelul spiral intern (tunelul Corti).
Membrana tectoria acoperă Matricele extracelulare asociate epiteliilor senzoriale din urechea
organul Corti, stereocilii celulelor internă au anumite elemente comune, cum ar fi diferite glicoproteine:
păroase fiind înglobați în aceasta. otogelina sau tectorina. Există variații în compoziție și organizare,
Este constituită din fascicule de iar complexitatea moleculară și structurală crește în ordinea: cupulă,
colagen și substanță fundamentală membrană otolitică, membrană tectoria [8, 9].
cu glicoproteine precum otogelina și tectorina.

Percepția sunetului
Undele sonore străbat conductul auditiv extern și ajung la membrana timpanică, unde se
transformă în vibrații [d]. Acestea se transmit mai departe prin intermediul lanțului de oscioare
din urechea medie către fereastra ovală, pătrunzând astfel în urechea internă. Aici, vibrațiile se
transmit prin perilimfa din rampa vestibulară membranei Reissner, apoi endolimfei din canalul
cohlear și membranei bazilare. Membrana tectoria vibrează la rândul ei și se va crea astfel un efect
de forfecare între cele două care va duce la înclinarea stereocililor. Ca urmare, canalele MET de
la vârful acestora se activează și generează potențiale de acțiune care vor fi transmise către creier
prin nervul cohlear.
Tiparul de vibrație a membranei bazilare transmite informații legate de amplitudinea și
frecvența sunetelor. Distingerea frecvenței sunetelor se face în funcție de zona de vibrație
maximă a membranei bazilare; astfel, pentru frecvențe înalte, vibrația maximă este atinsă mai
aproape de baza cohleei, pe când la sunetele cu frecvență joasă, regiunea caracteristică este mai
aproape de vârful cohleei. În ceea ce privește amplitudinea (intensitatea sunetului), discriminarea
se face în funcție de gradul de deplasare a membranei bazilare la o anumită frecvență.

Inervația și vascularizația urechii interne

Inervația urechii interne este realizată de nervul vestibulocohlear (nervul cranian VIII),
cu cele două componente: nervul vestibular (asociat cu echilibrul) și nervul cohlear (asociat cu
auzul) (Fig. 39). Dendritele neuronilor vestibulari ajung la baza celulelor păroase din crestele
ampulare și din macule. Corpii neuronilor se află în ganglionul vestibular Scarpa. Dendritele
neuronilor nervului cohlear ajung în ganglionul spiral Corti situat în modiol (Fig. 38).

15
 Cristina Niculițe – Curs organe de simț

Organul Corti primește și fibre nervoase eferente, care modulează informațiile transmise
către SNC, amplificând unele semnale și diminuându-le pe altele.
Pe lângă hipoacuzia de transmisie, care afectează de obicei urechea externă sau urechea
medie, există mai multe forme de hipoacuzie neurosenzorială, care apar în urma lezării celulelor
păroase din urechea internă sau a componentelor nervoase, din urechea internă sau din SNC (căi
nervoase auditive, cortex auditiv). Hipoacuzia neurosenzorială apare frecvent și odată cu
înaintarea în vârstă. Funcția auditivă poate fi recuperată parțial la unii pacienți prin intermediul
unui implant cohlear.
Vascularizația labirintului membranos este realizată de artera labirintică, iar drenajul venos
se face prin vena modiolară comună și venele vestibulare în sinusurile venoase durale.

16
 Cristina Niculițe – Curs organe de simț

Bibliografie

- Ross Histologie – Tratat și Atlas: Corelații din biologia moleculară și celulară, ediția a șaptea;
2020.
1) Linsenmayer TF et al. (2015) Corneal epithelial nuclear ferritin and its transporter ferritoid
afford unique protection to DNA from UV light and reactive oxygen species. In: Babizhayev M.,
Li DC., Kasus-Jacobi A., Žorić L., Alió J. (eds) Studies on the Cornea and Lens. Oxidative Stress
in Applied Basic Research and Clinical Practice. Humana Press, New York, NY.
2) Srinivas SP. (2012) Cell signaling in regulation of the barrier integrity of the corneal
endothelium. Exp Eye Res. 95(1): 8–15.
3) Guo ZH et al. (2018) An insight into the difficulties in the discovery of specific biomarkers of
limbal stem cells. Int J Mol Sci. 19(7): 1982.
4) Goldberg DB. (2011) Computer-animated model of accommodation and theory of reciprocal
zonular action. Clin Ophthalmol. 5: 1559–1566.
5) Snellman J et al. (2008) Regulation of ON bipolar cell activity. Prog Retin Eye Res. 27(4): 450–
463.
6) Foster JB, Lee WB. (2013) The tear film: anatomy, structure and function. In: Holland EJ,
Mannis MJ, Lee WB. (eds) Ocular Surface Disease: Cornea, Conjunctiva and Tear Film.
Saunders.
7) Zdebik AA et al. (2009) Potassium ion movement in the inner ear: insights from genetic disease
and mouse models. Physiology (Bethesda). 24: 307–316.
8) Cohen-Salmon M et al. (1997) Otogelin: A glycoprotein specific to the acellular membranes of
the inner ear. Proc Natl Acad Sci U S A. 94(26): 14450–14455.
9) Goodyear RJ, Richardson GP. (2002) Extracellular matrices associated with the apical surfaces
of sensory epithelia in the inner ear: molecular and structural diversity. J Neurobiol. 53(2):212-27.
a) https://www.youtube.com/watch?v=TgjdPgSxeYg
b) https://www.youtube.com/watch?v=1yIpyitm6eE
c) https://www.youtube.com/watch?v=-jc4gkN8w7o
d) https://www.youtube.com/watch?v=by_r4XtHRbU

17