Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Eon Era Perioada (Sistem) Epoca (Seria) Mil. ani Cicluri tectonice
CENOZOIC
65
CRETACIC MEZOZOIC
135
FANEROZOIC
JURASIC
TRIASIC
205
Sinian Riphean
PRECAMBRIAN
2500
ARHAIC S.L.
ARHAIC s. str.
3900
PRISCOAN (HADEAN)
4650
ARHAIC
PROTEROZOIC
570 / 545
CALEDONIAN
HERCINIC
ALPIN
PALEONTOLOGIE
PALEONTOLOGIE
Ammonit silicifiat
Lemn silicifiat
Ammonit limonitizat
Cochilie de brachiopod
Graptoliti - Incarbonizare
Impresiuni de insecte
Impresiuni de plante
PALEONTOLOGIE
Tema 1. Descrieti opt esantioane care se evidentieze diferite moduri de fosilizare. Esantion 3 Esantion 1 Tipul de roca sedimentara Tipul de roca sedimentara Modul de fosilizare Modul de fosilizare Ce s-a pastrat prin fosilizare Ce s-a pastrat prin fosilizare Interpretati modul si mediul in care considerati ca s-a produs Interpretati modul si mediul in care considerati ca s-a produs fosilizarea fosilizarea
Esantion 2 Esantion 4 Tipul de roca sedimentara Tipul de roca sedimentara Modul de fosilizare Modul de fosilizare Ce s-a pastrat prin fosilizare Ce s-a pastrat prin fosilizare Interpretati modul si mediul in care considerati ca s-a produs Interpretati modul si mediul in care considerati ca s-a produs fosilizarea fosilizarea
PALEONTOLOGIE
Esantion 5 Esantion 7 Tipul de roca sedimentara Tipul de roca sedimentara Modul de fosilizare Modul de fosilizare Ce s-a pastrat prin fosilizare Ce s-a pastrat prin fosilizare Interpretati modul si mediul in care considerati ca s-a produs Interpretati modul si mediul in care considerati ca s-a produs fosilizarea fosilizarea
Esantion 6 Esantion 8 Tipul de roca sedimentara Tipul de roca sedimentara Modul de fosilizare Modul de fosilizare Ce s-a pastrat prin fosilizare Ce s-a pastrat prin fosilizare Interpretati modul si mediul in care considerati ca s-a produs Interpretati modul si mediul in care considerati ca s-a produs fosilizarea fosilizarea
PALEONTOLOGIE
LUCRRI PRACTICE LP 2: PORIFERA, ARCHAEOCYATHA, CNIDARIA Figura 3. Genuri reprezentative de spongieri din depozite mesozoice din Romania
PALEONTOLOGIE
Clasa Demospongea (spongieri comuni) (Cambrian Actual): cu scheletul alcatuit din spongina, un amestec de spongina si spiculi siliciosi sau numai din spiculi siliciosi. In aceasta clasa sunt incluse si stromatoporoideele paleozoice (ex. Stromatopora) si mesozoice (ex. Actinostromaria) si Chaetetidele din Carbonifer.
Pseudostromatopora (J-K) Cylindrophyma (J) Melonella (J) Siphonia (Cenomanian Q) Clasa Hexactinellida (spongieri silicosi sau spongierii de Clasa Calcarea (spongieri calcarosi sau calcispongi) (Cambrian Actual): sticla) (Cambrian Actual): scheletul alcatuit din spiculi scheletul format din spiculi de calcit sau cu pereti calcarosi, porosi, fara spiculi. siliciosi de tip triaxon.
Tremadictyon (J sup.)
Ventriculites (K sup.)
Peronidella (T K)
Barroisia (K) 6
PALEONTOLOGIE
Tema 2. Utilizand materialul din laborator, desenati, descrieti si determinati cate un gen de spongier din fiecare clasa. Descrierea caracterelor morfologice se face pe desen. Clasa Calcarea Clasa Hexactinellida Clasa Demospongea Denumire Varsta Grup trofic Mediul si modul de viata Modul de fosilizare Denumire Varsta Grup trofic Mediul si modul de viata Modul de fosilizare Denumire Varsta Grup trofic Mediul si modul de viata Modul de fosilizare
PALEONTOLOGIE
Archaeocyatha reprezinta un grup ancestral, primitiv, de organisme exclusiv fosile (Cambrian). Aveau un schelet de natura carbonatica cu o
forma generala conica sau globuloasa, format dintr-un singur perete sau cu pereti dubli perforati de pori. Erau organisme solitare, probabil suspensivore sau filtrante, exclusiv marine, bentonice, traiau la adancimi de 20 - 30 m, fixate pe substrat carbonatic. Importanta biostratigrafica: sunt fosile caracteristice, cu importanta valoare stratigrafica pentru Cambrianul inferior.
Figura 4.
PALEONTOLOGIE
conectati (atasati) de alti coraliti. Coralii coloniali au coraliti numerosi, conectati in diferite moduri, formand colonii (coralum) cu forme si dimensiuni foarte diferite.
Phylum Cnidaria cuprinde trei clase: Hydrozoa, Scyphozoa si Anthozoa. Clasele Hydrozoa si Scyphozoa sunt extrem de rare in stare fosila, motiv pentru care nu vor fi prezentate aici.
PALEONTOLOGIE
Au fost definite mai multe moduri de crestere a coralilor coloniali (Fig. 6): phaceloid coraliti subparaleli conectati intre ei prin proiectii schletice laterale ; cateniform serii singulare de coraliti paraleli care se unesc intre ei numai de-a lungul a doua parti laterale; cerioid coraliti poligonali, cu pereti foarte apropiati aproape uniti direct, fara elemnte scheletice suplimentare; astreoid coraliti poligonali, fara pereti laterali ; septele se termina acolo unde ar fi trebuit sa fie peretii coralitilor; totusi nu prezinta schelet colonial intre coraliti ; thamnasterioid coraliti
poligonali, fara pereti laterali, septele fiind continue intre coralitii adiacenti ; aphroid la fel ca tipul astreoid dar coralitii adiacenti sunt uniti prin disepimentarium ; meandroid coraliti meandrati, cu pereti laterali ; cu sau fara schelet colonial intre coraliti ; hydnophoronid partile centrale ale coralitilor dispuse in jurul unor protuberante ; peretii laterali incompleti sau lipsesc; fara schelet colonial intre coraliti ;
Figura 6. Terminologia utilizata pentru diferite moduri de dezvoltare ale coralilor coloniali . 10
PALEONTOLOGIE
Trei grupe principale de corali : Tabulatele, Rugosele si Scleractinii, sunt bine reprezentate in stare fosila. Subclasa TABULATA (Tabulat ele) (O inf. P) sunt corali coloniali, formele coloniilor fiind foarte diferite. Elementele schletice principale sunt tabulele, septele lipsesc sau daca exista sunt rudimentare. Importanta lithogenetica: au generat calcare recifale de tip bioconstruit in Paleozoic. Subclasa RUGOSA (rugosele sau tetracoralii) (O med. P) sunt corali solitari sau coloniali, cu aspect robust; prezinta septe foarte bine dezvoltate in seturi de cate patru. Invelisul lor protector exterior (epitheca) prezinta numerose creste (cute) ingrosate denumite rugae. Tetracoralii solitari au coraliti in general in forma de con sau cupa. Ei nu prezentau un mod de fixare sau ancorare pe substratul marin. Ei probabil colonizau fundurile marine cu sedimente moi, scufundandu-se partial in interiorul sedimetului. Rugosele coloniale se cufundau de asemenea in sedimentele moi, greutatea coloniei asigurandu-le stabilitatea. Importanta lithogenetica: au generat diferite tipuri de calcare recifale, cat si structuri de tip
(T med. Q) cuprind corali solitari si coloniali care secreta septe in seturi de cate 6 sau multiplu de 6; prezinta tabule si disepimente; formele coloniale pot fi masive, incrustante sau ramuroase; in cadrul uni coralum, coralitii au difeite moduri de dezvolatare si de integrare in cadrul coloniei. Scleractinii sunt organisme stenoterme, stenohaline (traiesc in ape cu salinitate normala 35 - 40). Importanta lithogenetica Scleractinii hermatipici (constructori de recifi) contin alge simbionte si formeaza recifi in ape marine, bine luminate, calde, cu temperaturi cuprinse intre 25 si 29C. Scleractinii non-hermatipici (care nu formeaza recifi) pot coloniza si apele mai adanci, unii find coloniali, altii fiind solitari.
PALEONTOLOGIE
Figura 9. Terminologia utilizata pentru descrierea modurilor de crestere a Figura 8 (A-E). Caractere morfologice ale polipilor si coralitilor coralilor solitari
12
PALEONTOLOGIE
Rugosa
Tabulata
Caracteristci Modul de crestere Septe Tabule Compozitia mineralogica a scheletului buna; polipul se fixeaza de Stabilitate Distributie cronostratigrafica
Figura 10. Caracteristici ale principalelor grupe de corali (modificat dupa Benton & Harper, 1997)
colonial si solitar cresc numai in 4 spatii prezente calcit redusa Ordovician - Permian
colonial fara septe; daca exista totusi septe acestea sunt extrem de slab dezvoltate bine dezvoltate calcit redusa Ordovician - Permian
13
PALEONTOLOGIE
Tema 3. Utilizand materialul din laborator si explicatiile de mai sus, desenati, descrieti si determinati cate doua genuri de corali din fiecare clasa. Descrierea caracterelor (metionate in figura 5) morfologice se face pe desen. Rugosa Tabulata Tabulata Denumire Varsta Grup trofic Mediul si modul de viata Modul de fosilizare Denumire Varsta Grup trofic Mediul si modul de viata Modul de fosilizare Denumire Varsta Grup trofic Mediul si modul de viata Modul de fosilizare
Rugosa Denumire Varsta Grup trofic Mediul si modul de viata Modul de fosilizare
Scleractinia Denumire Varsta Grup trofic Mediul si modul de viata Modul de fosilizare
Scleractinia Denumire Varsta Grup trofic Mediul si modul de viata Modul de fosilizare
14
PALEONTOLOGIE
PALEONTOLOGIE
Figura 11. Principalele caractere morfologice ale corpului moale si ale cochiliei de gastropode, utilizate in determinarea genurilor. 16
PALEONTOLOGIE
Daca inrularea se face foarte larg (dupa un ungh obtuz) in jurul axului vertical, atunci in zona centrala se formeaza o cavitate care poarta numele de ombilic. Deschiderea cochiliei, apertura are o forma generala ovala sau subcirculara, fiind marginita de o buza externa (cu forme variabile) si o buza interna (de obicei ingrosata). Capul se extinde in partea anterioara a marginii aperturii, acolo unde apertura se poate extinde printr-un canal sifonal (inhalant). Produsele de dejectie si materialul rezultat dupa curatarea branchiilor este eliminat prin-un canal (sant) exhalant, situat in partea posterioara a aperturii. La unele gastropode primitive, acest sant exhalant este situat aproximativ in zona mediana a buzei externe. Pe parcursul dezvolatrii ontogenetice, pozitiile anterioare ale santului sunt
umplute succesiv cu material carbonatic, generand o selenizona sau alte elemente care marcheaza pozitiile anterioare ale sifonului exhalant. Clasificarea gastropodelor este realizata in principal in functie de pozitia organelor respiratorii si a sistemului nervos. Mediul si modul de viata: traiesc in toate tipurile de medii acvatice, dar si in mediul terestru; majoritatea sunt organisme bentonice, mobile, carnivore, ierbivore sau detritivore. Importanta: gastropodele nu sunt in mod special bune fosile caracteristice, in asociatie insa pot caracteriza anumite intervale de timp geologic; pot fi utilizate cu succes in reconstituirile paleoecologice, fiind organisme bentonice dependente de parametii fizico-chimici ai habitatelor specifice.
Figura 12. Genuri reprezentative de gastropode prezentate in ordine sistematica. Subclasa Prosobranchia (Cambrian inferior Actual): gastropode cu masa viscerala complet rasucita, cu una sau doua branchii dispuse intr-o cavitate a mantalei cu pozitie anterioara si cu cochilii inrulate conispiral, cu coardele nervoase rasucite in forma cifrei 8 si dispuse pe partea dorsala. Cuprinde trei ordine principale: Archaeogastropoda, Mesogastropoda, Neogastropoda. Ordinul Archaeogastropoda (Cambrian inferior Actual) forme primitive cu branchii inegale (una poate fi complet redusa); majoritatea prezinta selenizona; multe prezinta un opercul situat in partea posterioara a piciorului; operculul reprezinta o structura organica sau mineralizata care protejeaza partial apertura atunci cand moluscul se retrage in cochilie; exclusiv marine.
Euomphalus (S-P)
Bellerophon (S-T)
Pleurotomaria (J K)
Trochus (Mc Q) 17
PALEONTOLOGIE
Ordinul Mesogastropoda (Carbonifer superior Actual) au o singura branchie cu un singur rand de filamente, cochilia fara selenizona; unele prevazute cu canale sifonale; marine, limnice sau terestre.
Nerinea Cerithium Natica (K Q) Strombus (Jinf. Kinf.) (Pg Q) (Cenomanian Q) Ordinul Neogastropoda (Cretacic Actual): au o singura branchie cu un Subclasa Opistobranchia singur rand de filamente, apertura cu canal sifonal anterior; radula si gura (Carbonifer superior Actual): gastropode derulate sau puternic dispuse la capatul unui proboscis retractil; aproape exclusiv marine. rulate, cu cochilii, bine dezvoltate, reduse sau chiar fara cochilii, cu cavitatea mantalei si branchii dispuse posterior sau absente; majoritatea marine.
Turritella (Miocen)
Melanopsis (Albian-Q)
Subclasa Pulmonata (Carbonifer superior Actual): gastropode derulate sau netorsionate, fara branchii, respiratia se face prin cavitatea mantalei transformata in pulmon; cochilii conispirale sau foarte reduse, concentrate in manta; majoritatea terestre sau traiesc in ape dulci.
Murex (Pg Q)
Buccinum (Ng Q)
Conus (Senonian - Q)
PALEONTOLOGIE
Tema 4. Utilizand materialul din laborator si explicatiile de mai sus, desenati, descrieti si determinati opt genuri de gastropode reprezentative pentru principalele grupe sistematice. Descrierea caracterelor (metionate in figura 5) morfologice se face pe desen. Subclasa Subclasa Denumire Denumire Varsta Varsta Grup trofic Grup trofic Mediul si modul de viata Mediul si modul de viata Modul de fosilizare Modul de fosilizare
Subclasa Denumire Varsta Grup trofic Mediul si modul de viata Modul de fosilizare
Subclasa Denumire Varsta Grup trofic Mediul si modul de viata Modul de fosilizare
19
PALEONTOLOGIE
Subclasa Denumire Varsta Grup trofic Mediul si modul de viata Modul de fosilizare
Subclasa Denumire Varsta Grup trofic Mediul si modul de viata Modul de fosilizare
Subclasa Denumire Varsta Grup trofic Mediul si modul de viata Modul de fosilizare
Subclasa Denumire Varsta Grup trofic Mediul si modul de viata Modul de fosilizare
20
PALEONTOLOGIE
nectobentonice, pradatori activi, carnivore. Importanta: cephalopodele reprezinta clasa de moluste care a generat cele mai multe fosile caracteristice. Aproape toate cephalopodele reprezinta fosile markeri cu mare importanta biostratigrafica.
PALEONTOLOGIE
Din punct de vedere sistematic cephalopodele cuprind mai multe subclase care pot fi grupate (in scop didactic) in cateva grupe majore: Nautiloidee (ectocochilia), Ammonoidee (ectocochilia), Coleoidee (endocochilia sau fara cochilie).
denumiti septe (Fig. 14A, C). Pe masura ce corpul moale creste acesta isi secreta cochilia astfel incat el se deplaseaza catre partea anterioara (intr-o camera nou formata) secretand sub el septe succesive. - Septele au o forma asemanatoare unor cupe foarte largi (cu o parte murala a septei ; fragmoconului; Fig. 14D) care se ataseza de peretele intern al la nautiloidee au concavitatea orientata spre apertura
NAUTILOIDEE:
Subclasele: Endoceratoidea(O), Nautiloidea(Cb Q), Actinoceratoidea (Osup.-C sup.), Bactritoidea (D-P) Caractere morfologice generale ale cochiliei: - Forma cochiliei - prezinta o larga variabiliate: de la forme de tip orthocon pana la forme inrulate plan spiral involut (Fig. 14B). Masa viscerala este acoperita de mantaua care secreta cochilia. Cochilia este alcatuita din doua parti: camera de locuit si fragmocon. - Protoconcha reprezinta prima cochilie secretata in stadiul larvar fiind situata (daca se fosilizeaza) in capatul posterior al cochiliei (sau al fragmoconului) dar aceasta se pastreaza extrem de rar in stare fosila la nautiloidee. - Camera de locuit este camera in care se afla concentrate capul, masa viscerala si hyponomul. Deschiderea camerei de locuit se numeste apertura, iar marginea acesteia se numeste peristom. Peristomul poate fi simplu (oval alungit) sau poate avea forme diferite prin dezvoltarea unor constrictii. - Fragmoconul reprezinta partea septata a cochiliei, adica partea compartimentata in mai multe camere (loje) prin intermediul unor pereti
(spre partea anterioara) de aceea se numesc septe procoelice. - Sifonul - Toate septele sunt perforate de un orificiu, astfel incat mantaua care inconjoara masa viscerala se extinde posterior, sub forma unui cord (tub) sifonal, care face conexiunea dintre masa viscerala si toate camerele secretate anterior, camere ale fragmoconului. Orificiul sifonal al fiecarei septe este marginit de un pliu al peretelui septal denumit guleras septal. La nautiloidee gulerasele septale sunt de obicei orientate catre partea posterioara a cochiliei, de aceea se definesc ca fiind retrocoanitice. Gulerasele septale succesive sunt unite intre ele prin inele conective formand astfel un ectosifon prin interiorul caruia se dezvolta cordul sifonal (tesut moale prin care trec artere si vene, inconjurat de un tub de cochiolina). La unele grupe de nautiloidee exclusiv fosile se observa depozite carbonatice suplimentare intracamerale si / sau endosifonale cu forme si structuri diferite (Fig. 14 E). - Linia de sutura - Linia de contact dintre marginea septei si peretele intern al fragmoconului se numeste linie de sutura. La Nautiloidee linia de sutura este simpla (aproape dreapta, daca este reprezentata grafic intr22
PALEONTOLOGIE
un plan tangent la marginea ventrala) sau foarte usor curbata (valabil pentru nautiloidee cat si pentru ammonoidee) (Fig. 14 D). - Ornamentatie: la exterior cochilia poate fi neteda (se vad numai striurile concentrice de crestere) sau poate prezenta coate longitudinale, concentrice, extrem de rar spini sau tuberculi.
- Importanta: endoceratoideele, actinoceratoideele si bacrititoideele au furnizat importante fosile caracteristice in Paleozoic. Nautilus este considerat un gen relict, fosila vie fiind cunoscut inca din Oligocen.
23
PALEONTOLOGIE
PALEONTOLOGIE
Tema 5. Utilizand materialul din laborator si explicatiile de mai sus, descrieti urmoatoarele genuri de nautiloidee:
Nautilus (Miocen Q)
Orthoceras (Ordovician)
25
PALEONTOLOGIE
prezinta o parte murala ci ele se fixeaza direct prin marginea lor externa de peretele intern al fragmoconului.
Figura 15. Kosmoceras peristom cu urechiuse jugale Sifonul si la ammonoidee toate septele sunt perforate de un orificiu sifonal marginit de gulerase sifonale. Directia de dezvoltare a guleraselor sifonale la ammonoidee este variabila pe parcursul dezoltarii ontogenetice: gulerasele pot fi retrocoanitice in stadiile tinere si treptat acestea devin procoanitice in stadiile adulte (adica orientate spre apertura). Gulerasele septale sunt unite prin inele conective generad astfel tubul sifonal (sifonul) care gazduia in timpul vietii cordul ombilical. Pozitia sifonului in interiorul fragmoconului este variabila: exista ammonoidee cu sifonul situat dorsal (intrasifonate), altele au sifonul situat ventral (extrasifonate); la alta grupa pozita sifonului variaza de la dorsal la ventral in timpul dezvoltarii ontogenetice.
PALEONTOLOGIE
27
PALEONTOLOGIE
28
PALEONTOLOGIE
- Linia de sutura - peretele septal la ammonoidee este foarte ondulat (incretit) astfel incat linia de sutura poate avea diferite grade de complexitate. Astfel, au fost definite trei tipuri majore de linie de sutura (Fig. 18): agoniatitica (caracteristica pentru formele din Devonianul inferior si mediu) cu un lob ventral median ingust si inalt; un lob lateral larg insotit de lobi si sele aditionale simple; goniatitica (caracteristica pentru formele din intervalul Devonian superior Permian) cu lobi ascutiti si sele largi, rotunjite; ceratitica (tipica in
special pentru formele din Triasic) cu sele simple, rotunjite si lobi zimtati; ammonitica ( tipica pentru majoritatea formelor din Jurasic si Cretacic) foarte complicata cu lobi si sele foarte puternic cutate, ondulate, cu numeroase diviziuni (lobuli si foliole). - Ornamentatie: suprafata cochiliei poate fi ornamentata cu coaste radiare de diferite tipuri, cu tuberculi, noduri sau spini (Fig. 17). - Importanta: ammonoideele reprezinta cele mai importanate fosile markeri, pe baza lor putem stabili varsta depozitelor in care se gasesc.
Tema 6. Fotografia reprezinta o sectiune sagitala printr-o cochilie de ammonoideu. Mentionati toate caraterele morfologice explicate mai sus (utilizand si explicatiile din Fig. 16, 17, 18).
29
PALEONTOLOGIE
Aptychus reprezinra piese singulare sau perechi de placi calcitice, cu forme generale subtriungiulare pana la semicirculare, cu suprafata ornamentata cu coaste concentrice, mici tuberculi sau punctuatii fine. Deoarece aceste piese se gasesc de obicei izolate in sedimente (foarte rar aptychi au fost gasiti in interiorul camerei de locuit) interpretate fie ca fiind ele au fost opercule de
ammonoidee, fie ca piese calcitice dezvoltate pe partea ventrala a maxilarului inferior al ammonoideelor. Tema 7. Descrieti doua tipuri de aptychus (Punctaptychus, Lamellaptychus) din materialul existent in laborator:
30
PALEONTOLOGIE
Ordinul Ammonitida, Subord. Phylloceratina (Triasic-Cretacic) - cochilie subire, sutur cu lobi trifizi
Ordinul Ammonitida, Subord. Lytoceratina (Jurasic-Cretacic) cochilie evolut, sutur cu elemente puine complexe
Goniatites (Carb.inf.)
Ceratites (Trias.med.)
Trachyceras (Trias.sup.)
Phylloceras (Jur.inf.-Cret.inf.)
Lytoceras (Jur.inf.-Cret.inf.)
Ordinul Ammonitida, Subord. Perisphinctina (Jurasic mediu-Cretacic) sutur tipic amonitic, complex, ornamentaie variat, bogat
Macroscaphites (Cret.inf.)
Crioceratites (Cret.inf.)
Macrocephalites (Jur.med.)
Aspidoceras (Jur.sup.)
Acanthoceras (Cret.sup.)
31
PALEONTOLOGIE
Tema 8. Identificai principalele trsturi morfologice ale genurilor de ammonoidee reprezentate n tabelul anterior, pe baza materialului de clas
32
PALEONTOLOGIE
Tema 9. Desenai i descriei trei genuri de ammonoidee din urmtoarea list: Cladiscites, Arcestes, Tropites, Puzosia, Arietites, Perisphinctes, Turrilites, Baculites, Hoplites, Barremites, Hamulina, Pachydiscus, Stephanoceras.
33
PALEONTOLOGIE
rostrumului); la alte genuri se pot observa, catre partea posterioara a rostrumului, santuri mai scurte sau mai alungite dispuse pe partile laterale si chiar pe partea dorsala. Aceste santuri pot avea valoare sistematica. In capatul anterior rotrumul prezinta o depresiune conica (alveola) in care se fixa cea de a doua parte a cochiliei fragmoconul. Fragmoconul are de asemenea o forma conica si, ca la toate cephalopedele, este compartimentat in mai multe camere (loje) prin intermediul unor septe procoelice; septele sunt strabatute de un sifon, dispus ventral, in general cu aspect moniliform, deoarece gulerasele septale se dilata in spatiile interseptale. Pro-ostracumul reprezinta o prelungire anterioara a fragmoconului pe partea dorsala a corpului sub forma unei pene spatulate. Tot acest ansamblu (rostrum, fragmocon, pro-ostracum) este situat pe partea dorsala a corpului animalului (Fig. 22) si este analog cu cochilia nautiloideelor si ammonoideelor. Importanta: Desi belemnitii sunt cunoscuti inca din Carbonifer, acestia au dominat faunele oceanice in timpul Mesozoicului, in special in Jurasic si Cretacic, cand au generat multe specii cu valoare cronostratigrafica si asociatii corespunzatoare unor provincii paleobiogeografice distincte. Deoarece rotrumul este alcatuit din fibre compacte de calcit, acesta este ideal pentru a analiza valorile izotopilor stabili ai oxigenului (16O : 18O), care dau indicatii importante cu privire la paleotemperaturile marilor din timpul Jurasicului si Cretacicului. 34
PALEONTOLOGIE
Figura 21
Figura 22
Figura 23
35
PALEONTOLOGIE
36
PALEONTOLOGIE
37
PALEONTOLOGIE
38
PALEONTOLOGIE
39
PALEONTOLOGIE
40
PALEONTOLOGIE
Caractere morfologice externe (Fig. 26): Umbonele (Umbo) reprezint cochilia embrionar (protoconcha). n general sub umbone sau posterior fa de acesta se dezvolt suprafete usor depresionare, mai mult sau mai puin alungite care reprezint - area ligamenatar suprafaa pe care se fixeaz ligamentul. Area ligamentar poate avea aspecte morfologice foarte diferite n funcie de structura iniial a ligamentului. Caractere morfologice interne: Dentiia este reprezentat prin protuberane (dini) i depresiuni (fosete). Dinii de pe o valv se articuleaz n fosetele de pe valva opus. Dentiia prezint aspecte morfologice foarte diferite. Au fost definite opt tipuri principale de dentiie (vezi Fig. 27). Suprafaa pe care se dezvolt dentiia se numete aree cardinal. Impresiunea muchilor adductori: la formele dimiare (cu doi muchi adductori) impresiunea muchiului adductor anterior este de obicei mai mic dect impresiunea muchiului adductor posterior; linia palial reprezint impresiunea zonei de ataare a lobilor mantalei care secret cochilia prin adugarea de strate succesive de calcit i/sau aragonit de-a lungul marginii externe; sinusul palial impresiunea sifoanelor retractibile, dispuse n general postero-ventral. Orientarea cochiliei: anterior partea de obicei mai scurt a cochiliei; lunula, dac exista este situat ntotdeauna anterior; posterior partea de obicei mai alungit a cochiliei; dac sunt monomiare, muchiul observat este cel posterior; sinusul palial este situtat totdeauna
posterior; dorsal partea cochiliei care cuprinde umbonele, area ligamentar, area cardinal; ventral opus marginii dorsale. Mediul i modul de via (Fig. 28): sunt molute bentonice care triesc n ape dulci, salmastre, marine. Din punct de vedere trofic sunt suspensivore sau detritivore. n funcie de modul de via i modul de hranire au fost separate urmtoarele grupe ecologice principale: epifaunale libere care se sprijin de substrat pe una dintre valve, cu sau fr fixare temporar prin bisus (ex. Pecten, Chlamys); unele pectenidae se pot deplasa prin expulzarea apei din interiorul mantalei, ca un jet puternic, produs prin inchidera rapid a celor dou valve prin intermediul unui singur muchi foarte puternic; epifaunale ataate (fixate) prin bisus (ex. Mytilus, Arca,); bisusul este o substa organic, flexibil, care are aspectul unui mnunchi de fibre, prin intermedul crora unele bivalve se fixeaza de substrat; epifaunale cimentate se cimenteaz de substrat printr-una dintre cele dou valve (de obicei prin valva stng) care preia forma substratului de fixare (ex. Ostrea, Catinula); semi-infaunale infundate parial n sediemnt si fixate n interiorul sedimentului printr-un mic bisus; (ex. Pinna, Gervilella, Isognomon) infaunale de adncime mic scormonesc sedimentul foarte aproape de interfaa ap / sediment (ex. Venus, Mercenaria, Trigonia); infaunale de adncime mare care sap n interiorul sedimentului pn la adncimi apreciabile fa de interfaa ap / sediment (pn la adncimi de 15 20 centimetri) (ex. Mya, 41
PALEONTOLOGIE
Pholadomya); perforante perforeaz substratele dure (roci, lemn sau alte cochilii) cu partea anterioar a cochiliei care are marginile tioase, rugoase i cu ajutorul unor substane chimice corozive pe care le secret aceste bivalve (ex. Teredo, Lithopaga, Gastrochaenolites.) Sistematic: in cadrul clasei Bivalvia au fost separate urmtoarele subclase (Fig. 29): Subclasa Palaeotaxodonta (Cb Q) specii primitive cu protobranchii; de dimensiuni reduse; dentiie taxodont; echivalve; cochilie aragonitic; infaunale; detritivore. Subclasa Palaeoheterodonta (Cb Q) cuprinde mai multe grupe dintre care: trigoniidele sunt filibranchiate cu dentiie schizodont, infaunale de adancime mica; iar unionidele sunt eulamelibranchiate, cu dentiie heterodont, epifaunale. Subclasa Neotaxodonta (O Q) echivalve; dentiie: taxodont; ligament duplivincular (cu striaii in forma literei V); fr strat aragonitic; epifaunale bisate sau libere; suspensivore. Subclasa Anomalodesmata (O - Q) - infaunale de adncime mare; suspensivore; cochilie aragonitic; dentitie desmodont. Subclasa Pteriomorphia(O Q) grup heterogen cu diferite tipuri de dentiie, musculatur i branchii; suspensivore; cochilie calcitic i/sau aragonitic; epifaunale bisate, cimentate sau libere. Subclasa Heterodonta (O- Q) echivalve sau slab inechivalve; dentiie heterodont; eulamellibranchii; majoritatea cu cochilie
aragonitic; adaptate la diferite moduri de via, predominant infaunale de adncime mic; suspensivore sau detritivore. Subclasa Isofilibrachia (O Q) inechilaterale; filibranchii; dentiie: actinodont; heterodont sau disodont; epifaunale bisate sau semiinfaunale; suspensivore. Importana: Bivalvele sunt considerate cele mai bune fosile de facies; sunt cele mai bune organisme bentonice utilizate n reconstituirile paleomediilor de sedimentare, fiind foarte dependente de tipul de substrat, de tipul de sedimentare i de ali factori limitativi de mediu. Desi exist grupe de bivalve cum ar fi inocceramii i rudistii care pot fi utilizate ca fosile caracteristice pentru depozitele carbonatice cretacice, totui importana lor biostratigrafic este limitat. Bivalvele non-marine (ex. Carbonicola, Anthraconaia) au fost utilizate (n absena altor fosile markeri) pentru zonarea biostratigrafica a unor pri din Carboniferului superior. De asemenea bivalvele non-marine sunt utilizate n asociaii caracteristice pentru zonarea depozitelor neogene din arealul Paratethysului. Unele bivalve (hipuritoide) au generat calcare de tip bioconstruit alturi de corali si alge, in special n Jurasicul superior i Cretacic. Ostreidele au generat roci carbonatice de tip bioacumulat formate prin cimentarea a generaii succesive.
42
PALEONTOLOGIE
epifaunale libere nottoare inechivalve epifaunale libere inactive puternic inechivalve, cele doua d.p.d.v. al convexitii celor doua valve; cu un singur muschi foarte puternic epifaunale ataate prin bisus valve alungite dorsoventral; zona ventral aplatizat si evazat; partea anterioar redus; monomiare. epifaunale cimentate puternic inechivalve; uneori cu marginea ventral foarte crenelat; fr dentitie; monomiare.
valve sunt foarte diferite ca forma si dezvoltat (m. add. posterior); marginea dimensiuni; uneori prevazute cu cardinal rectilinie, cu aripioare spini de ancorare care s previn infundarea n sedimentul moale (urechiue) laterale
infaunale de adncime semi-infaunale cochilii alungite dorso-ventral; echivalve; monomiare; bisate; in general far dentiie. mic echivalve, cu muchii adductori egali ca dimensiuni, de obicei cu ornamenaie pronunat. infaunale de adncime mare valve alungite antero-posterior, adesea fr dentiie; cu deschidere posterioara; sinus palial pronunat
PALEONTOLOGIE
Trigonia (Trias.sup.-Cret.sup.)
Ord. Unionoida:
Glycimeris (Cret.-Act.)
Subclasa Anomalodesmata (Ordovician Actual) lobi ventrali ai mantalei fuzionai; dentiie slab Ord. Pholadomyoida
Subclasa Pteriomorphia (Ordovician Actual) valve anizomiare sau monomiare Ord. Ostreoida monomiare, cimentate Ord. Pectinoida monomiare, marginea cardinal prelungit cu auricule
Ostrea (Cret.-Act.)
Spondylus (Juras.-Act.)
Pholadomya (Trias-Act)
44
PALEONTOLOGIE
Venus (Olig.-Act.)
Cardium (Mioc.-Act.)
Mactra (Eoc.-Act.)
Subclasa Isofilibranchia Ord. Mytiloida: cochilii echivalve, monomiare, alungite dorsoventral, epifaunale bisate.
Diceras (Juras.sup.)
Arcomytilus (Juras.)
PALEONTOLOGIE
Tema 11. Desenai i descriei patru din genurile figurate pe paginile anerioare, pe baza materialului din colecia de clas
46
PALEONTOLOGIE
Tema 12. Folosind materialul din colecia de clas, identificai, apoi descriei urmtoarele genuri de bivalve
47
PALEONTOLOGIE
Tema 13. Folosind materialul din colecia de clas, identificai, apoi descriei urmtoarele genuri de bivalve
48
PALEONTOLOGIE
Supraphylum ARTHROPODA (Cambrian Recent) Arthropodele reprezint cel mai complex i cel mai numeros grup de organisme nevertebrate. Dei arthropodele grupeaz organisme cu o larg variabilitate morfologic, exist totui cteva caracteristici distinctive pentru conceptul de arthropod: - au corpul protejat de un exoschelet sclerotizat (ntrit) sau de o carapace constituit din chitin i proteine; n general arthropodele acvatice au carapacea impregnat cu sruri de calciu (carbonat sau fosfat de calciu) ; - corpul prezint simetrie bilateral i este segmentat, segmentele fiind grupate in general n trei seciuni cu denumiri i aspecte morfologice specifice fiecrui grup de arthropode; - fiecare segment este prevzut de obicei cu cte o pereche de apendice specializate, cu rol n hrnire, senzorial sau n deplasare; - apendicele sunt alctuite din mai multe piese articulate (greac: arthron articulaie; pous podous picior); - la arthropodele marine respiraia se realizeaz prin branchii, iar la cele terestre prin pori deschii n interiorul corpului n tuburi (trahee); - sistem nervos bine dezvoltat i sistem circulator deschis; - dezvoltarea ontogenetic se realizeaz prin nprliri succesive pornind de larva nauplius.
Clasificarea arthropodelor reprezint un subiect deosebit de complex. Exist numeroase clasificri care iau n consideraie criterii de ordin morfologic i embriologic. Aceast situaie este datorat n primul rnd variabilitii morfologice extrem de mari a acestui grup de organisme. Vom adopta n cadrul acestei lucrri, clasificarea propus de Benton si Harper (1997), cu precizarea c principalele grupe sistematice vor fi considerate la nivel de phylum i anume: Phylum UNIRAMIA (Cb Rec), Phylum CRUSTACEA (Cb Rec), Phylum CHELICERATA (Cb Rec), Phylum TRILOBITOMORPHA (Cb P). Phylum UNIRAMIA (Cb Rec): cuprinde o larg varietate de forme incluznd: onychophore, myriapode i insecte (hexapode); sunt destul de puin reprezentate n faunele fosile, totui, exist situaii excepionale de conservare n ambr (rin), n argile sau n calcare litografice (Solnhofen, Germania). Corpul prezint simetrie bilateral, segmentele corpului fiind grupate n trei regiuni: cap, torax i abdomen. Toate apendicele sunt uniramate, iar cele situate la nivelul capului sunt reprezentate prin cte o pereche de: antene, mandibule, maxile; unele prezint cte dou perechi de maxile, dar niciodat chelicere. Unele prezint una sau dou perechi de aripi. Clasa HEXAPODA (INSECTA) (D Rec) (Fig. 1) cel mai numeros grup de arthropode actuale; sunt arthropode traheate, cu ase apendice locomotorii, cu toraxul mai mult sau mai puin bine delimitat fa de abdomen. 49
PALEONTOLOGIE
Phylum CRUSTACEA (Cb Rec): corpul este protejat de o carapace dur, ca o crust; cuprinde ostracode, phyllocaride, balanui, raci, crabi, crevei, homari; sunt arthropode acvatice, n cea mai mare parte marine, dar triesc n ape dulci i salmastre; au mandibule, branchii, dou
perechi de antene i ochi compui. Crustaceele sunt clasificate n opt mari clase. In figurile 2, 3, 4 sunt prezentate doar cteva exemple de crustacee cu importan paleontologic i geologic sau, pur i simplu, exemple ntlnite ceva mai des n stare fosil.
50
PALEONTOLOGIE
51
PALEONTOLOGIE
Phylum CHELICERATA (Cb Rec): reprezint un grup divers care cuprinde genul Limulus, eurypteride, scorpioni, cpue, pianjeni (arachnide); sunt arthropode acvatice (Limulus, eurypteridele i o parte
dintre scorpioni - marine, salmastre sau dulcicole) sau terestre (scorpioni, cpue, pianjeni).
Phylum TRILOBITOMORPHA (Cb P): Trilobiii sunt arthropode exclusiv fosile, paleozoice, cu dezvoltare maxim n timpul
Paleozoicului inferior. Corpul segmentat este protejat pe partea dorsal de un exoschelet chitinos impregnat cu sruri de calciu. Pe partea 52
PALEONTOLOGIE
ventral exoscheletul este doar parial mineralizat. Prin urmare, de la aceste arthropode se pstreaz cel mai adesea n stare fosil numai partea dorsal. Deoarece trilobiii cresc prin nprliri succesive (ca toate arthropodele de altfel) cel mai adesea n stare fosil se ntlnesc segmente sau fragmente din partea dorsal sau din elemente exoscheletice de pe partea ventral. Caractere morfologice externe ale exoscheletului: pe partea dorsal aceste arthropode evideniaz o trilobaie att n sens transversal ct i n sens longitudinal. Cei trei lobi transversali sunt denumii: cephalon, torace i pygidium; lobii longitudinali sunt reprezentai printr-un lob axial care protejeaz sistemul digestiv i cei doi lobi pleurali sub care se afl apendicele. Cephalonul prezint n partea central o zon mai bombat denumit glabel, sub care era situat stomacul. Glabela poate prezenta pe margine o serie de anuri glabelare. De o parte i de alta a glabelei se dezvolt dou prelungiri laterale care poart numele de fixige sau obraji fixi. Lateral fa de obrajii fixi se dezvolt alte dou segmente (prelungiri laterale mobile) denumite librigene sau obraji liberi. Linia de separaie dintre fixigene i librigine poart numele de sutur facial. Glabela mpreun cu fixigenele formeaz cranidium. La unele genuri pe marginea librigenelor exist doi lobi palpebrali. Pe partea extern a lobilor palpebrali se dezvolt suprafeele vizuale ale ochilor. Trilobiii au cel mai vechi sistem vizual cunoscut n lumea animal. Ochii sunt
compui, analogi cu cei ai crustaceelor sau ai insectelor. n principal ochii erau alctuii din numeroase lentile de calcit dispuse cu axa c perpendicular pe suprafaa ochiului. Linia de sutur facial are o poziie periocular (ntre ochi si lobul palpebral) astfel nct suprafaa vizual a ochilor este situat pe librigene, iar lobul plapebral rmne pe fixigene. n funcie de modul n care ramura postocular a liniei de sutur facial atinge marginea postero-lateral a cephalonului, au fost separate cteva tipuri principale de suturi faciale: proparia atunci cnd ramura postocular atinge marginea cephalonului anterior fa de unghiul sau spinul genal; gonatoparia - ramura postocular intersecteaz unghiul sau spinul genal; opistoparia - ramura postocular atinge marginea cephalonului posterior fa de unghiul sau spinul genal; marginal toat linia de sutur facial se dezvolt exact pe marginea cephalonului, deci nu se vede pe partea dorsal. Marginea antero-lateral a cephalonului se continu pe partea ventral cu un fel de bordur ngust denumit dublur. Pe faa ventral, sub cephalon, exist una, dou sau mai rar, trei plci hypostoma, mesoma i placa rostral asociate cu partea anterioar a corpului moale. Hypostoma apare n general la toi taxonii fiind situat deasupra orificiului bucal; are forme i dimensiuni variabile, cu importan n clasificarea trilobiilor; hypostoma putea fi articulat de marginea anterioar a dublurii sau era pur i simplu susinut de tegumentul prii ventrale; la unele genuri ntre hypostoma i dublur se dispunea o a doua placa placa rostral. Cea de a treia 53
PALEONTOLOGIE
plac metasoma este ndoielnic cunoscut la civa taxoni i se pare c ar fi fost situat napoia orificiului bucal. Toracele este alctuit dintr-un numr variabil de segmente, de la dou pn la peste 40 de segmente toracice. Fiecare segment toracic este alctuit dintr-un inel axial asociat cu cte dou pleure laterale orizontale. Inelele axiale adiacente se articuleaz mobil ntre ele printrun semi-inel de articulaie dispus n partea anterioar a fiecrui inel axial. Pleurele au captul distal rontunjit sau ascuit (cu spini pleurali), fiecare pleur fiind strbtut de cte un an pleural oblic. Pygydium este o plac posterioar alctuit dintr-un singur segment sau la cele mai multe genuri din mai multe (pna la 30) segmente toracice fuzionate. Pe partea ventral erau situate apendicele. Prima pereche de apendice uniramate antenele - erau ataate de marginile hypostomei. Toate celelalte apendice perechi erau biramate, fiind dispuse sub glabel, pe fiecare pleur, inclusiv sub pygidium. Apendicele biramate erau alctuite dintr-o ramur extern mai alungit (exopodit), utilizat n deplasare i ramur intern (endopodit), ceva mai scurt, pe care se fixau filamentele branchiale. Mediul i modul de via: trilobiii erau organisme marine, probabil stenohaline i stenoterme; majoritatea trilobiilor erau aproape sigur nectobentonici, lsnd o mare varietate de urme pe sedimentele marine
ale mrilor paleozoice. Muli dintre trilobii ar fi putut vna, dar cel mai probabil majoritatea se hrneau cu detritusul organic pe care l gseau scormonind sedimentele. O parte dintre trilobii dezvoltau un schelet spinos (spinii fiind prezeni pe cephalon i/sau n prelungirea pleurelor). Spinii reduceau greutatea corpului i corelat cu o glabel inflat, cel mai probabil astfel de trilobiti erau pelagici nectoplanctonici sau chiar planctonici. Pe de alt parte spinii puteau mri suprafaa total prin care corpul se sprijinea de un substrat mlos afnat cu ap. Importan: Trilobiii furnizeaz unele dintre cele mai importante fosile caracteristice pentru Cambrian i Ordovician. Faunele de trilobii stau la baza reconstituirilor paleobiogeografice la nivelul Cambrianului i a Ordovicianului. Phylum Trilobitomorpha constituie un grup de organisme care furnizeaz o surs major de informaii de ordin evolutiv. Pe parcursul istoriei lor de aproximativ 350 milioane de ani planul de organizare general a corpului a rmas neschimbat, dar numeroase alte modificri au dat natere la abundena i diversitatea grupului.
54
PALEONTOLOGIE
55
PALEONTOLOGIE
56
PALEONTOLOGIE
57
PALEONTOLOGIE
Valva mai mic (mai scurt) cu poziie dorsal, susine PHYLUM BRACHIOPODA (Cambrian Actual) Organisme marine, solitare, exclusiv marine, bentonice, fixate permanent sau temporar de substrat. Sunt organisme suspensivore i / sau microcarnivore, care se hrnesc prin filtrarea apei din care rein substanele nutritive. Brachiopodele se caracterizeaz prin prezena unui organ intern, denumit lofofor cu rol n hrnire i respiraie. La nivelul filamentelor lofoforului este reinut oxigenul din apa marin care ptrunde n cochilie; de asemenea, braele i filamentele lofoforului capteaz microorganisme i susbstane organice n suspensie, pe care le conduc ctre orificiul bucal. Corpul moale este protejat de o cochilie format din 2 valve inegale. Planul de simetrie al corpului i, implicit, al cochiliei, traverseaz antero-posterior cele dou valve, fiind perpendicular pe planul de separaie al celor dou valve . Fixarea de substrat se face fie printr-un peduncul musculos elastic, fie direct prin una din valve, prevzut sau nu cu spini. Caractere morfologice externe Valva mai mare (mai nalt), prin care iese de obicei pedunculul, poart numele de valv peduncular (ventral). lofoforul, printr-un suport calcaros intern numit brachidium = aparat brachial, valva primind numele de valv brachial (dorsal). (De la brachidium deriv i numele de Brachiopoda). Valvele prezint la exterior, n partea posterioar, cte un umbone (vrf), n jurul cruia se realizeaz creterea valvelor, de obicei multistratificate. Umbonele valvei pedunculare este mai nalt, bine conturat (drept, nclinat, recurbat). Umbonele valvei brachiale este de obicei foarte mic. Linia de contact dintre valve n zona posterioar se numete linie cardinal. ntre umbonele valvei pedunculare i linia cardinal se separ areea cardinal (interarea), pe care se deschide (de obicei) un an prin care iese la exterior pedunculul. Acest an, numit delthirium, poate fi acoperit parial sau total de piese calcaroase numite deltidium, pedunculul ieind printr-un orificiu (an) numit foramen. Linia cardinal poate fi dreapt, curb sau frnt. Ea se continu n cele dou pri laterale prin comisurile laterale. Anterior, contactul dintre valve este dat de comisura frontal, adesea cu traseu complicat de sinusuri (convexe ventral = sulcate, sau dorsal = plicate). Un caracter morfologic important pentru diagnoz este raportul de convexitate dintre valve (exprimat prin raportul dintre valva brachial i cea peduncular); astfel, se pot defini cochilii biconvexe, 58
PALEONTOLOGIE
plan convexe, convexo plane, concav convexe, convexo concave i resupinate (cu convexitate variabil pe parcursul creterii). Ornamentaia extern const din striuri de cretere, uneori coaste concentrice i coaste radiare, posibil intersectate n reea, spini. Caracterele morfologice interne se refer la: dentiie, proces cardinal, aparat brachial, impresiuni ale muchilor. Articularea valvelor se face n partea posterioar, de-a lungul marginii cardinale. Articularea se realizeaz prin doi dini aflai pe valva peduncular, angrenai n dou fosete de pe valva brachial. ntre cele dou fosete de pe valva brachial se dezvolt un proces cardinal din care se desprind dou prelungiri crure - din care se dezvolt suportul carbonatic al lofoforului, denumit brachidium. Brachidium este alctuit din dou brae laterale, simetrice, care prezint moduri de dezvoltare tipice fiecrui grup sistematic major. Principalele tipuri de lofofor i brachidium asociat sunt prezentate n figura 1. Tipurile zygolofa i plectolof sunt caracteristice pentru Terebratulidae; tipul ptycholof - pentru unele Productidae; tipul spirolof pentru Rhynchonellidae, Lingulidae, Spiriferidae, Atrypidae, s.a.
Impresiunile produse de capetele de fixare ale muchilor adductori (care inchid valvele), diductori (care deschid valvele) i adjustori (care rotesc cochilia n jurul pedunculului), pot fi observate pe prile interne ale celor dou valve sau pe mulajele interne ale cochiliilor. Impresiunile mai mari, cu poziie extern, sunt cele ale muchilor diductori; cele mai mici, cu poziie intern, sunt ale muchilor adductori. Importana: Brachiopodele, azi n regres puternic, sunt printre cele mai bune fosile de facies ale Paleozoicului (i, n parte, Mezozoicului), fiind utilizate n reconstituirile paleomediilor de sedimentare, datorit dependenei lor de tipul de substrat, de tipul de sedimentare, agitaia apelor i de ali factori limitativi de mediu. Unele genuri (mai ales n Paleozoic Limnoproductus, Dictyoclostus, Cyrtospirifer, dar i n Mezozoic Tetracrinella, Coenothyris, Pygope) pot fi utilizate ca fosile caracteristice pentru depozitele epicontinentale, dar importana lor biostratigrafic rmne limitat. Datorit caracterului epifaunal fixat, anumite genuri de brachiopode (richthofeniidele aberante) au participat la formarea unor calcare de tip bioconstruit n Carbonierul superior i Permian; alte genuri particip la alctuirea unor roci bioacumulate.
59
PALEONTOLOGIE
Fig. 1. Caractere morfologice generale ale brachiopodelor; organizarea intern a corpului, caractere morfologice externe i interne; structura aparatului brachial
60
PALEONTOLOGIE
Tabel 1. Reprezentani ai principalelor grupe de brachiopode Fam. Atrypidae Atrypa (Ord Act) Familia Poductidae Productus (Ord Act)
Familia Rhynchonellidae Rhynchonella (Juras.) Lacunosella (Juras. sup.) Peregrinella (Cret.sup.) Zeilleria (Juras. sup.)
61
PALEONTOLOGIE
Tema 16. Desenai i descriei patru din genurile figurate pe paginile anterioare, pe baza materialului din colecia de clas
62
PALEONTOLOGIE
Tema 17. Folosind materialul din colecia de clas, identificai, apoi descriei urmtoarele genuri de brachiopode
63
PALEONTOLOGIE
Phylum ECHINODERMATA (Cambrian Actual) Echinodermatele sunt organisme animale marine, care prezint un schelet compus din numeroase plci, fiecare plac reprezentnd un monocristal de carbonat de calciu i magneziu. Practic toate elementele morfologice care intr n alctuirea corpului echinodermatelor n general (cu excepia organelor interne) sunt alctuite dintr-o multitudine de plcue de carbonat de calciu si magneziu. n acest phylum sunt cuprini crinii de mare (Crinozoa), blastoideele (Blastozoa), aricii de mare (Echinozoa), stelele de mare (Asterozoa) . a. Majoritatea prezint simetrie pentaradiar pn la bilateral. Prezint un sistem vascular-acvatic caracteristic care const ntr-un sistem de canale radiare umplute cu fluid, canale care comunic cu captul unui singur tub (canalul pietros). Volumul de ap din interiorul sistemului vascular-acvatic, poate fi reglat prin intermediul unei singure deschideri care poate fi: orificul hydropor (la cystoide i blastoide); prin porii care strabat corpul i prin deschiderea oral la crinoide; prin madreporit la echinoide; Sistemul vascular-acvatic acioneaz ca un sistem hidraulic care impinge la exterior podiile sau ambulacrele astfel inct acest sistem are rol n locomoie, n procurarea hranei, la respiratie (numai la echinoideele infaunale, exociclice, neregulate) i chiar funcii senzoriale. Sistemul circulator este extrem de puin dezvoltat. Unele prezint celule senzoriale fotosensibile care funcioneaz ca nite ochi simpli. Vom prezenta n continuare doar cteva grupuri de echinodermate reprezentative pentru faunele fosile din ara noastr. Subphylum CRINOZOA (Cambrian Actual): Clasa Crinoidea i Subphylum BLASTOZOA (Ordovician Permian: Clasa Cystoidea (O1D) i Clasa Blastoidea (O2 P) vor fi prezentate mpreun deoarece sunt echinodermate fixate care prezint o morfologie similar ntr-o oarecare msur. Crinoideele, cystoideele i blastoideele sunt cele mai frecvente echinodermate din Paleozoic. Doar o singur subclas de crinoidee are reprezentani n faunele actuale. Majoritatea prezint un fel de rdcin (un sistem de ancorae n substrat) care susine o column (picior sau tulpin) alctuit din plcue circulare sau pentagonale perforate central i articulate prin ligamente fibroase. Partea superioar a columnei susine caliciul (calyx) n form de cup care gzduiete organele interne. Crinoideele prezint la partea superioar a cupei o coroan de brae de brae prevazute cu pinule care capteaz hrana pe care o conduc ctre un canal (an de hrnire) situat pe partea central a fiecrui bra. anurile de hrnire de pe brae se deschid direct n orificiul bucal, situat pe partea superioar a caliciului, n interiorul coroanei de brae. Cystoideele i blastoideele prezint n loc de brae, un fel
64
PALEONTOLOGIE
65
PALEONTOLOGIE
66
PALEONTOLOGIE
67
PALEONTOLOGIE
de prelungiri simple, denumite brachiole care serversc de asemenea pentru hrnire. O alt diferen important intre cele trei grupe de echinodermate fixate, const n structura caliciului: - crinoide baza caliciului este constituit din dou sau trei grupe de cte cinci plci; - cystoidele prezinta un schelet (teca) alctuit dintr-un numr variabil de plci, iar corpul nu prezint simetrie; plcuele care intr n alctuirea tecii sunt perforate de perechi de pori utilizai n respiraie; - blastoidee au caliciul alctuit din trei grupe de cte cinci plci i anuri de hrnire (ambulacrale) dispuse pentaradiar. Subphylum ECHINOZOA, Clasa Echinoidea (Ordovician Actual) aceast clas cuprinde aricii de mare. Corpul prezint simterie radiar, pentaradiar pn la bilateral. Organele interne sunt protejate de un schelet, teca, alctuit din plcue de carbonat de calciu i magneziu. Teca are o forma general sferic, hemisferic, conic pn la discoidal i este constituit n principal din plcue dispuse n zece zone radiare: cinci zone ambulacrale, mai nguste i cinci zone interambulacrale, mai largi. Plcuele ce intr n alctuire zonelor ambulacrale sunt perforate de perechi de pori prin care ies la exterior podiile sau ambulacrele, folosite pentru locomoie. Plcuele din zonele interambulacrale sunt prevzute cu tuberculi de care se fixeaz radiole sau spini. Radiolele se articuleaz mobil de tuberculi prin imtemediul unor muchi. n centrul prii superioare se dezvolt un sistem alctuit din 10 plcue (cinci plci neurale dispuse altern cu cinci plci genitale) denumit sistem apical. Apa intr n sistemul vascular-acvatic prin intermediul unui orifiu (simplu sau multiplu) denumit madreporit, situat pe una dintre placile genitale (placa medreporic). n funcie de structura tecii i a sistemului apical, echinoideele se mpart n dou categorii: echinoide endociclice, regulate i echinoide exociclice, neregulate. Echinoidele regulate prezint simetrie radiar, pentarardiar, iar teca are o forma general sferic, mai mult sau mai puin aplatizat la cei doi poli; orificiul bucal este situat n mijlocul prii inferioare a tecii, iar orificiul anal este situat la polul opus, n centrul feei superioare a tecii. Zonele ambulacrale sunt petaloide deschise. Echinoidele neregulate prezint simetrie bilateral, teca are un aspect cordiform sau oval alungit sau chiar discoidal. Orificul bucal este situat n centrul feei inferioare sau este uor deplasat anterior, iar orificul anal este situat in interambulacrul posterior: lateral pe tec sau pe ambitus sau chiar pe faa inferioar. Zonele ambulacrale sunt petaloide nchise, puternic bombate sau din potriv foarte adnci, concave.
68
PALEONTOLOGIE
69
PALEONTOLOGIE
Ecologie paleoecologie: Echinoidele sunt organisme exclusiv marine, bentonice mobile, stenohaline, stenoterme. Echinoidele regulate se pot deplasa practic n toate direciile pe suprafaa fundului marin prin intermediul ambulacrelor (podiilor) i al radiolelor; sunt ierbivore sau necrofage; respiraia se realizeaz prin cinci perechi de branchii dispuse pe faa nferioar, n jurul orificiului bucal. Echinoidele neregulate sunt infaunale; ele ii sap n sediment un fel de canale cu adncimi de civa centimetri, pstrnd conexiunea cu interfaa ap/sediment prin intermediul unui tub; acest tub este construit prin cptuirea pereilor canalului cu ajutorul unui mucus; sunt suspensivore sau detritivore, ingernd zilnic o cantitate uria (cteva kilograme) de sedimente n cautarea particuleor nutritive; echinoidele neregulate respir prin intermediul podiilor sau ambulacrelor modificate, care au preluat funcia respiratorie.
70
PALEONTOLOGIE
Phylum HEMICHORDATA Clasa GRAPTOLITHINA (Cambrian mediu Carbonifer) Graptoliii reprezint un grup exclusiv fosil cu mare importan cronostratigrafic pentru Paleozoic. Sunt fosile caracteristice n special pentru Cambrian, Ordovician i Silurian. Sunt incluse la hemichordate deoarece au secretat tuburi de proteine similare cu cele ale hemichordatului actual Rhabdopleura. Graptoliii sunt cel mai adesea conservai n isturi negre, mai rar n depozite carbonatice fine, sub form de impresiuni carbonificate, uneori nlocuite cu pirit. Graptoliii sunt considerati organisme marine, coloniale, coloniile fiind alctite din tuburi scurte, thecae (teci) conectate ntre ele printr-un canal comun. Au fost separate dou ordine principale de graptolii: Ordinul Dendroidea (Cambrian mediu Carbonifer) (Fig. 4 d) aveau colonii dendriforme (asemntoare unor arbuti, cu aspect de clopot sau de plnie), formate din mai multe ramuri sau stipe care diverg din apex i se divid de mai multe ori; erau probabil fixai de fundul oceanic, colonia dezvoltndu-se n sus fa de punctul de fixare. Ordinul Graptoloidea (Ordovician Silurian) (Fig. 4 a,b,c) aveau colonii simple care se dezvoltau prin nmuguriri succesive, ntr-o singur direcie de dezvoltare; cel mai probabil erau planctonici, coloniile constnd n stipe de theci ramificate, conectate ntre ele, care cresc unele din altele pornind de la o thec iniial; plutirea era probabil asigurat prin intermediul unor bule cu gaz sau nota uor cu ajutorul unor cili. Importan: sunt foarte bune fosile caracteristice (index) pentru Paleozioicul inferior. Graptiliii graptoloidei formau probabil cea mai mare parte a planctonului din timpul Paleozoicului inferior.
PALEONTOLOGIE
PALEONTOLOGIE
Fig. 4. Structura mandibulei la reptile (A) i mamifere (B). (dup Romer, 1967) Fig. 2. Craniul n vedere A. dorsal (de sus), B. ventral (de jos), C. lateral i D. occipital (posterioar) (dup Romer, 1967) Fig. 1. Scheletul unui vertebrat (dup Romer, 1967) Fig. 3. Tipuri de fenestraii craniene la tetrapode (dup Romer, 1967)
73
PALEONTOLOGIE
Oasele dermice alctuiesc n exclusivitate formaiunile exoscheletice: - plcile i solzii petilor - carapacea unor reptile (chelonieni, crocodili) i mamifere (edentate) Oasele enchondrale alctuiesc aproape n ntregime endoscheletul (cu excepia unor pri ale craniului i centurii pectorale). Endoscheletul este format din: a) scheletul axial: 1) craniu (scheletul capului) 2) coloana vertebral, segmentat, alctuit din vertebre 3) sternul 4) coastele b) scheletul apendicular: 1) nottoarele petilor i centurile acestora sau 2) membrele tetrapodelor i centurile acestora A. SCHELETUL AXIAL 1) Scheletul capului (craniul) (Fig. 2) este alctuit din 2 pri: a) neurocraniul (craniul neural) - dezvoltat n jurul creierului i al organelor de sim; deriv din esutul scheletogen din jurul prii anteroare a sistemului nervos central b) splanhnocraniul (craniul visceral) - dezvoltat n jurul cavitii bucale, faringeene i a laringelui; deriv din esutul scheletogen al prii anterioare a tubului digestiv.
Neurocraniul este alctuit din oase enchondrale i oase dermice. In cadrul neurocraniului adult intr: 1) bolta cranian - constituit n totalitate din oase dermice i care acoper partea dorsal i marginile laterale ale craniului 2) cutia cerebral - reprezint partea intern a neurocraniului; este format prin osificri enchondrale 3) complexul palatin - formeaz partea ventral a neurocraniului, dar are n alctuirea lui i elemente ale splachnocraniului; este format din oase dermice i enchondrale; este perforat de narinele interne i de fosele interpterigoide (absente la mamifere). In timpul evoluiei filogenetice, craniul vertebratelor a evoluat mult, principalele tendine fiind reducerea numrului de oase ale craniului (mai ales n regiunea postorbital), precum i suturarea sau sudarea din ce n ce mai avansat a diferitelor complexe osoase, astfel c la mamifere, craniul n stadiul adult este un singur complex puternic fuzionat. Dac la vertebratele primitive (peti, amfibieni), craniul este n general nchis, ca o cutie, la amniote aceasta devine deschis, fiind perforat n regiunea postorbital de ferestre temporale, numrul (1 sau 2) i poziia (inferior sau superior) permind deosebirea a 4 tipuri principale de cranii (fig. 3): craniul anapsid (fr ferestre temporale), craniul synapsid (o fereastr temporal n poziie inferioar, ntre oasele scvamosal, jugal i postorbital), craniul euryapsid (o fereastr temporal n poziie superioar, ntre oasele parietal, postorbital i scvamosal) i craniul 74
PALEONTOLOGIE
diapsid (dou ferestre temporale, ntre parietal, postorbital i scvamosal, respctiv postorbital, scvamosal i jugal). Maxilarul inferior al pestilor si tetrapodelor primitive este format din mai multe oase: dentar, angular, supraangular, splenial, articular si coronoide. La mamifere persist doar dentarul, prevzut cu o poriune posterioar ascendent (apofiza coronoid) (Fig. 4). Articulaia maxilarului inferior cu neurocraniul se realizeaz n diferite moduri: a) articulaie hiostilic (doar prin mandibular) - este caracteristic unui numr mare de peti b) articulaie amfistilic (prin hiomandibular i partea superioar a palato-ptratului) - se ntlnete doar la unii rechini c) articulaie autostilic (maxilarul inferior este ataat direct neurocraniului) - la petii holocefali i dipnoi d) articulaie ptratostilic (prin osul ptrat) - la amfibieni, reptile, psri e) articulaie dentaro-scvamosal (ntre apofiza coronoid a dentarului i osul scvamosal) - la mamifere. 2) Coloana vertebral - la majoritatea vertebratelor nlocuiete notocordul; este format dintr-o serie de elemente individualizate (vertebre) (Fig. 1) O vertebr tipic este alctuita din (fig. 1.):
- corp (centrum) - arcuri - apofize de articulare intervertebral i costal Dup forma centrumului, se pot distinge tipurile de vertebre: amficelic (concav la ambele capete) - caracteristic petilor; procelic (concav anterior i convex posterior) - la amfibieni i reptile; opistocelic (convex anterior i concav posterior) - la amfibieni i reptile; platicelic (ambele capete plate) - propriu mamiferelor. Vertebrele sunt difereniate regional (Fig. 1): a) la peti se deosebesc 2 regiuni (Fig. 5): 1) toracal - prezint apofize pentru articularea coastelor 2) caudal - prezint arcuri hemale (ventrale). b) la reptile, psri i mamifere - prezint o difereniere maxim a coloanei vertebrale n 4 (sau chiar 5) regiuni: 1) cervical 2) toracal (dorsal) 3) lombar (pezent n principal la mamifere) 4) sacral 5) codal.
75
PALEONTOLOGIE
Fig. 10. Modificri ale membrelor distale la mamifere. A. Plantigrad. B. Digitigrad. C. Unguligrad (dup Romer, 1967)
Fig. 7. Tipuri de nottoare codale. A heterocerc; B dificerc; C- heterocerc redus i D homocerc (dup
Fig. 9. Adaptri ale membrelor pentru modul de via acvatic. A Merriamia (ichthyosaur, Triasic), B Ophtalmosaurus (ichthyosaur, Jurasic), C Elasmosaurus (plesiosaur, Cretacic), D Lariosaurus (notosaur, Triasic), Clideastes (mosasaur, Cretacic) (dup Romer, 1967) 76
PALEONTOLOGIE
B. SCHELETUL APENDICULAR Cuprinde centurile i dispozitivele locomotorii 1. Centuri Centura pectoral (scapular), n poziie anterioar, este format din: oase enchondrale: scapulum (omoplat), coracoid (la unii amfibieni i reptile existnd i un procoracoid) i din oase dermice: chleitrum (prezent doar la peti i unele tetrapode primitive), clavicula (uneori i interclavicula) Centura pelvian, n poziie posterioar - este alctuit doar din oase enchondrale, dispuse n jurul cavitii de inserie a femurului (acetabulum): ilion (dorsal); pubis (ventral, anterior) i ischion (ventral, posterior) 2. Dispozitive locomotorii la peti - nottoarele (Fig. 6) 1) Inottoarele neperechi - cuprind o parte membranoas susinut de radii cartilaginoase sau osoase, articulate mobil prin baghete scheletice (pterigofori) la apofizele neurale ale vertebrelor -sunt de 3 tipuri: dorsal, anal. codala Dup forma i structura scheletic, nottoarea codal poate fi (fig. 7): a) heterocerc - cu lobul superior relativ ngust, susinut de partea terminal a coloanei vertebrale (comun petilor paleozoici i rechinilor) b) hipocerc - lobul inferior este susinut de ultimele vertebre caudale (rar ntlnit la unele agnate, de ex. Birkenia)
c) dificerc - cu 2 lobi egali nedivizai, de o parte i alta a coloanei vertebrale (comun petilor dipnoi) d) homocerc - cu cei 2 lobi egali, divizai, ntrii de radii osoase sustinute de ultimele vertebre ale coloanei (la petii teleostei) 2) Inotatoarele perechi - cuprind nottoarele: -anterioare (pectorale) -posterioare (pelviene sau ventrale) -sunt formate din: a) schelet distal - alctuit din radii cartilaginoase sau osoase ce ntresc partea membranoas a nottoarelor b) schelet proximal (zonal) - alctuit din 2 centuri: pectoral (scapular) respectiv pelviana 3. Dispozitive locomotorii la tetrapode membrele (Fig. 8) - sunt structurate dup tipul tetrapod primitiv, aprut odat cu amfibienii paleozoici (stegocefali) - partea proximal a membrelor, care se articuleaz direct la centuri, formeaz stilopodul, reprezentat prin: humerus (la membrele anterioare), respectiv femur (la cele posterioare) - partea median este constituit din zeugopod, alctuit din 2 oase: cubitus (ulna), radius (anterior); respectiv tibie, fibula (posterior) -partea distal, reprezentat prin autopod, cu 3 segmente: bazipodul oase mici dispuse pe mai multe rnduri (carpiene i tarsiene); metapodul 77
PALEONTOLOGIE
- oase inguste si alungite (metacarpiene i metatarsiene) i acropodul format din falangele degetelor Pstrnd acelai plan general, structura de detaliu a membrelor se poate modifica n funcie de modul de via al tetrapodelor. Astfel, n cadrul unor diferite grupe de reptile din Mezozoic, adaptate unui mod de via acvatic, membrele au prezentat tendina de transformare n palete nottoare (fig. 9). Aceast tendin a inclus scurtarea membrelor, care au devenit mai compacte, dar i fenomene ciudate ca multiplicarea numrului de falange de la un deget (polifalangie) sau chiar a numrului de degete (polidactilie). La mamifere, adaptarea pentru un mod de via relativ graviportal (ncet) la el cursorial (rapid) a determinat modificri importante n segmentul distal al membrelor, caracterizate de alungirea relativ a metapodului i chiar a acropodului (fig. 10). Tipurile rezultate poart denumirea de plantigrad (n cazul n care toate segmentele distale sunt n contact cu solul), digitigrad (dac doar degetele acropodul este n contact cu solul) i unguligrad (doar vrful degetelor este n contact cu solul). Concomitent cu aceast tendin, uneori a avut loc i reducerea numrului de degete. DENTIIA Dentiia este un element extrem de important al scheletului de vertebrate, pentru c (1) datorit rezistenei ridicate a materialelor din care sunt
alctuii dinii (dentin, smal fig. 11), acestia sunt uor fosilizabili i deseori sunt singurele resturi care se conserv n stare fosil i (2) dentiia este foarte caracteristic la nivel taxonomic (mai ales la anumite grupe de vertebrate diverse grupe de reptile, mamiferele), ceea ce nseamn c ea permite identificarea rapid i uoar a animalului de la care provin resturile dentare. Dentiia este un element de natur exoscheletic, dispus pe suprafaa oaselor maxilare, fie direct (cimentate de maxilare), fie n interiorul unor alveole. Fiecare dinte are o regiune de rdcin (zon de implantare) i o coroan (poriune ridicat deasupra parapetului dentar, i utilizat n procesarea hranei. Trsturile dentiiei difer ntre diferite grupe de vertebrate: - dentiia este nedifereniat (izodont) la vertebratele inferioare, dar difereniat (heterodont) la anumite reptile (dini premaxilari, maxilari) i la mamifere (incisivi, canini, premolari, molari); - dentiia este monofiodont (acelai tip de dentiie, chiar dac dinii cresc n numeroase generaii succesive) la vertebratele inferioare, dar difiodont (dou generaii de dini, diferii morfologic dentiie de lapte i dentiie adult, care nu se mai modific) la mamifere; - dinii sunt monoradiculai (cu o singur rdcin) la vertebratele inferioare (inclusiv reptile, psri primitive), dar poliradiculai (cu mai multe rdcini la molari sau premolari) la mamifere.
78
PALEONTOLOGIE
Diferenierea dentar prezent la mamifere, prezena unui numr diferit de incisivi/canini/premolari/molari care s caracterizeze diferitele genuri/ specii a determinat utilizarea unor formule dentare: 2/2 I 1/1 C 2/2 P 3/3 M (Homo sapiens) 3/3 I 1/1 C 4/4 P 3/3 M Dentiia la mamifere Incisivi dini cvasi-conici la carnivore, spatulai la omnivoreierbivore; la roztoare sunt extrem de alungii; la proboscidieni se tranform n defense. Canini dini conici, foarte bine dezvoltai la carnivore; la unele ierbivore (roztoare, rumegtoare) caninii dispar, crend o diastem ntre incisivi i premolari) Premolari, molari dini compleci, cu dimensiuni i morfologie variabil i suprafa oclusal complez, prevzut cu numeroi tubercuri, creste etc. Tuberculii i crestele de pe suprafaa molarilor sunt denumii dup un sistem special (fig. 12); astfel, pe molarii superiori, tuberculul principal, central, poart numele de protocon; cel anterior paracon, iar cel posterior metacon; suprafaa triunghiular situat n spatele protocon-metaconului se numete talon; la aceste elemente se pot aduga ali tuberculi (paraconul, metaconul etc.) i creste (lofe). Terminologia pentru desemnarea elementelor molarilor inferiori sunt similari, deosebirea fiind (placentare primitive)
sugerat de utilizarea terminaiei id (protoconid, paraconid, talonid etc.). In funcie de morfologia, dispoziia i numrul elementelor de pe suprafa oclusal se pot deosebi mai multe tipuri generale de dentiie, n general legate de un animit tip de hrnire (fig. 13): - dentiia bunodont suprafaa oclusal este acoperit de numeroi tuberculi mari, rotunjii sau uor ascuii, cu dispoziie regulat sau neregulat; este caracteristic pentru mamiferele omnivore (suide, urside, primate, unii mastodoni) - dentiia secodont - suprafaa oclusal este prevzut cu tuberculi conici, ascuii i cu margini tioase, dispui n linie sau n unghiurile suprafeei; unul dintre ultimii dini postcanini este dezvoltat excesiv, fiind numit carnasier; caracteristic pentru carnivore - dentiia selenodont suprafaa oclusal este acoperit cu tuberculi-creste n form de semilun (seleniforme), dispuse longitudinal; caracteristic pentru ierbivore rumegtoare - dentiie lofodont suprafaa oclusal prezint tuberculi alungii, ce formeaz creste transversale; se deosebesc dou subtipuri: dentiia oligolofodont - un numr mic de creste tioase, ce formeaz pe molarii superiori un U (ectolof, paralof, metalof), precedat de un tubercul (parastil); caracteristic pentru tapiri; dentiia polilofodont numeroase creste ncreite, transversale, acoperite de smal i separate prin anuri umplute cu ciment; caracteristic pentru elefani, mamui. 79
PALEONTOLOGIE
Alturi de aceste tipuri de baz, exist i tipuri de dentiie combinate (dentiie buno-selenodont, lofo-selenodont sau buno-lofodont mastodoni). Tipul cel mai complex este cel de tip buno-lofo-selenodont, cunoscut la ecvide (cai).
E
Fig. 13. Principalele tipuri de dentiie. A bunodont; B secodont; C selenodont; D oligolofodont; E polilofodont; F buno-lofo-selenodont
80
PALEONTOLOGIE
Tema nr. ..... Identificai i descriei tipul de dentiie pentru cteva mamifere din colecia de clas; precizai modul de hrnire n funcie de tipul de dentiie.
81