dezvoltarea fiinţei vii din momentul dezvoltării ovulului şi până la realizarea unui organism viabil, expulzat din organismul matern. • Ontogeneza – studiază istoria dezvoltării organismului şi funcţiile sale de la origine şi până la moarte Metode de studiere • Descriptivă – observaţie şi descriere • Comparativă – modul de dezvoltare a diferitor organisme • Experimentală • Chimică – procese chimice la nivel celular şi tisular • Ecologică – influenţa mediului asupra dezvoltării Perioadele embriogenezei • Progeneza (gametogeneza, preembrionară) – procesele de formare a celulelor sexuale • Perioada embrionară – de la fecundaţie până la opt săptămâni – caractere principale umane • Perioada fetală – de la 8 săptămâni până la naştere (266 zile sau 38 săptămâni de la fecundaţie) Gametogeneza • Spermatogeneza şi ovogeneza decurge în gonade (testicule şi ovare) • Celule precursoare migrează din peretele sacului vitelin în primordiile viitoarelor gonade, unde împreună cu epiteliul crestelor genitale formează tubii seminiferi sau foliculi primordiali. • Transformările de bază rezultă cu formarea spermatozoizilor şi ovulelor Perioadele gametogenezei • Proliferare – multiplicarea mitotică a celulelor iniţiale (spermatogonii şi ovogonii), constituindu-se rezerve de celule germinative, ce depăşesc în proporţii deosebite necesităţile reale a funcţiei de reproducere • Creştere – spor în volum a celulelor germinale – spermatocite sau ovocite de ordinul I. Au loc pregătiri extrem de importante pentru fenomenul cheie – constituirea garniturii haploide de cromosomi, cu care urmează a fi dotată fiecare celulă sexuală. • Maturaţie – 2 diviziuni succesive ale meiozei. Iniţial ca la mitoză, garnitura diploidă de cromosomi prealabil se dublează, după care celulele fiice obţin acelaşi număr de cromosomi ca şi celula mamă. În meioză însă după dublare are loc nu o singură, ci 2 diviziuni consecutive, rezultând cu 4 celule a câte o garnitură haploidă de cromosomi. • Spermiogeneza – perioada a 4-a numai la spermatogeneză. Fecundarea • Contopirea celulei sexuale masculine cu cea feminină şi restabilirea garniturii diploide de cromosomi cu formarea zigotului – celulă calitativ nouă – organism monocelular, dotat cu toate calităţile ereditare ale celui ce urmează a se dezvolta până la sfârşitul existenţei sale Fecundarea • Are loc în partea ampulară a trompelor • Interacţiunea celulelor sexuale – 3 faze: • Interacţiune la distanţă • Interacţiune de contact • Pătrunderea spermatozoidului în ovul • Pentru spermatozoizi sunt caracteristice reacţiile de capacitaţie – activizarea lor (fertilizine,hormoni) şi reacţia acrosomală Sensul biologic
• Reconstituirea numărului diploic de cromosomi
caracteristic speciei date • Dotarea viitorului organism cu particularităţi ereditatre strict individuale • Determinarea sexului va depinde de tipul spermatozoidului, care a fecundat ovulul • Declanşarea proceselor de dezvoltare individuală (segmentarea, gastrularea, histo- organogeneza) în conformitate cu planul ereditar • Capacitaţia - procesul de activizare a spermiilor, se petrece sub acţiunea unor factori nespecifici şi a secretului celulelor secretoare, substanţe chimice, produse de celulele sexuale, care se numesc gamone sau fertilizine. O însemnătate foarte mare - şi factorul humoral (progesteronul), care activează secreţia celulelor glandulare. • Reacţia acrosomală - eliberarea hialuronidazei şi tripsinei, care discompun acidul hialuronic din zona pelucidă şi proteinele celulelor coroanei radiate, citolema ovocitului. • După pătrunderea spermatozoidului în ovul (capul, porţiunea intermediară), are loc reacţia corticală, ce se manifestă prin condensarea ooplazmei cu formarea membranei de gravitaţie, care nu permite la alţi spermatozoizi să pătrundă în ovocit. • În ovul se intensifică procesele metabolizmului intracelular, începe deplasarea intensă a componentelor citoplazmei cu formarea zonelor cu granule vitelinice, sporeşte cantitatea organitelor, adică are loc segregarea plazmatică. Segmentarea • Prin diviziuni mitotice succesive organismul monocelular – zigotul – se transformă în organism pluricelular – morulă, apoi veziculă cu cavitate mică – blastulă, blastocist, iar celulele formate – blastomeri - devin tot mai mărunţi cu fiecare mitoză, până la restabilirea raportului nucleo-citoplasmatic, caracteristic celulelor speciei date. • În segmentare există o legitate a primelor 3 diviziuni:I în plan meridional – şanţul de separare a primelor 2 blastomere va trece prin polul animal, vegetal şi punctul de pătrundere a spermatozoidului; a II de asemenea va trece meridional, dar perpendicular pe prima; a III va trece perpendicular faţă de primele două. • La diverse specii, cu cât mai mult vitelus este în ovul, cu atât mai puţin totală şi mai puţin egală va fi segmentarea, de la totală şi egală la parţială, inegală. Segmentarea la om • Segmentarea la om - inegală, unele blastomere clare, mici, se divid mai intens, altele – blastomerele întunecate - mari se divid mai rar. Spre sfârşitul primei zile sau după 24 ore de la fecundare începe segmentarea. Zigotul are doi blastomeri identici după conţinutul lor ereditar, destinate pentru partea dreaptă şi stângă a corpului. În caz de se separă, fiecare e capabil a da naştere a câte un organism aparte (gemeni monozigoţi). Blastomerele formate se divid la 3 zile în 8 blastomere, la 4 zile – 32 blastomere. Concomitent cu divizarea blastomerelor embrionul e deplasat pe traiectul oviductului spre cavitatea uterului. Stadiul de blastocist • Stadiul de blastocist apare la 4-5 zi şi cele 32 celule embrionare formează un corp compact, ce poartă denumirea de morulă. Aici blastomerele clare se aliniază într-un înveliş periferic, lăsând în centru celulele întunecate. Peste puţin timp între blastomerii clari şi întunecaţi apare o fisură cu un conţinut lichid, care se acumulează rapid şi transformă morula întrun vezicul cu denumirea de blastocist. Peretele acestuia este format din blastomere clare, totalitatea cărora va purta înainte denumirea de trofoblast, iar aglomerarea de blastomere întunecate, fixate de trofoblast, se vor numi buton embrionar sau embrioblast. Implantarea (nidarea) • Are loc la a 5-6 zi • Fenomen crucial pentru dezvoltarea de mai departe şi nutriţia embrionului • Se termină la 10 - 14 zi • Apoi are loc restabilirea mucoasei cu separarea totală a embrionului de cavitatea uterină • În ziua 6-a trofoblastul formează în locul de contact cu mucoasa uterului structură specială – sinciţiotrofoblast - numeroşi nuclei amplasaţi într-o citoplazmă comună, stratul intern - citotrofoblast, îşi păstrează structura obişnuită de celule mononucleate, sursa de reînnoire a sinciţiotrofoblastului. Pentru realizarea procesului de implantare, sinciţiotrofoblastul elaborează şi elimină fermenţi proteolitici cu capacitate distructivă. Ca rezultat embrionul perforează suprafaţa endometrului şi începe a se scufunda în profunzimea peretelui uterin. • Pe măsura invaziei, alte sectoare de trofoblast se transformă în sinciţiotrafoblast, ce erodează ţesuturile şi vasele sanguine. În masa sinciţiotrofoblastului apar lacune, în care pătrunde sângele matern din vasele erodate. Astfel se instalează alimentaţia hemotrofă a noului organism, care din acest moment obţine direct din sângele matern oxigen şi substanţe nutritive, eliminând în sens invers bioxid de carbon şi reziduuri de metabolism. Gastrulaţia • proces complex de modificări chimice şi morfogenetice, însoţit de diviziunea, creşterea, deplasarea anumită şi diferencierea celulelor în urma cărora se formează foiţele embrionare: externă – ectodermul; medie – mezodermul şi internă entodermul - sursele primordiului de ţesuturi şi organe. Gastrulaţia este o funcţie a blastulei. Celulele ei nu numai că proliferează, dar în acelaşi timp suferă şi deplasări. • Fiecare blastomer rezultat din segmentare, este capabil să se dezvolte în mai multe direcţii, după condiţiile în care este pus, adică posedă potenţialitate. • Întâi apar foiţele externă şi internă, mai târziu foiţa mijlocie. În prima fază embrionul este didermic, ulterior devine tridermic. Când îşi face apariţia tubul neural, se numeşte stadiu de neurulă. Metode de gastrulare: • Imigrarea este atunci, când o parte din blastomerii blastulei se desprind de peretele ei şi se deplasează în interiorul embrionului, formând stratul intern- entodermul. • Invaginarea sau înfundarea are loc la amfiox, se manifestă prin faptul, că o parte a peretelui blastulei, planşeul se înfundă în interiorul blastulei, formând entodermul. • Epibolia este acoperirea, suprapunerea, îmbrăcarea celulelor unei porţiuni a peretelui blastulei, care se divid rapid, pe alte porţiuni, unde ritmul segmentării este lent (amfibii). Acest proces are loc la supraîncărcarea cu vitelus a ovocitului. • Delaminarea se petrece la păsări. Blastomerii peretelui blastulei se divid tangenţial şi se formează două straturi de celule: extern – ectodermul şi intern – entodermul. La vertebrate gastrulaţia este combinată cu predominarea unei sau altei metode la diferite etape. Prima fază a gastrulării • Materialul relativ omogen al blastulei se subdivide în 2 foiţe embrionare cu perspective diferite în dezvoltarea organismului. Din totalitatea embrioblastului, până acuma cu forma uni disc compact, datorită procesului de delaminare şi migrare, se desprinde o foiţă subţire – entodermul, sau hipoblastul, restul de celule rămase vor constitui epiblastul, material din care vor deriva mai târziu amnionul şi complexul de organe axiale. • Între prima şi cea de a doua fază a procesului de gastrulare intervine o pauză, consacrată în exclusivitate formării organelor extraembrionare. Schiţarea organelor extraembrionare
• Corionul se organizează prin apariţia la
sinciţiotrofoblast şi trofoblast al treilea component, care este mezenchimul extraembrionar, provenit din celulele ce, migrând din epiblast, se aştern pe suprafaţa internă a citotrofoblastului şi, care vor genera în curând vase sanguine, prin care oxigenul şi produsele nutritive vor fi transportate la embrionul în dezvoltare. • Amnionul la om se formează mai simplu ca la păsări şi unele mamifere. În grosimea epiblastului apare o fisură, în care se acumulează lichid. Sub presiunea acestuia, masa iniţial compactă a epiblastului se transformă într-o veziculă – cavitatea amniotică, la definitivarea peretelui căreia va contribui şi mezenchimul extraembrionar, ce se va aşterne de asupra peretelui de epiblast. • Sacul vitelin şi alantoida. Principala sursă de formare a lor va servi entodermul extraembrionar, însoţit înexterior de mezenchimul extraembrionar.. procesul începe cu migrarea din epiblast a unor celule mezenchimale în cavitatea blastocistului, care preiau o formă stelată şi separă spaţiul blastocistului în mai multe cavităţi. Una din aceste cavităţi are la o margine a sa foiţa de endoderm, nou formată, care, împreună cu mezenchimulîşi extinde marginile până la căptuşirea completă a cavităţii. Astfel se formează sacul vitelin primar, cu o formă de veziculă, asemănătoare cu cea a amnionului., dar care este căptuşită de endoderm. Săptămâna a treia • Discul embrionar constituit din epiblast şi entoderm sau hipoblast. Regiunea discului embrionar, lamela discoidală de epiblast va constitui arena proceselor de transformare a embrionului didermic în tridermic cu formarea coardei, plăcii neurale, mezodermului şi ectodermului, realizate prin intense multiplicări locale de celule şi prin deplasări strict coordonate ale maselor celulare, comune la stadiul respectiv pentru diferite specii, inclusiv mamifere şi la om. • Materialul complexului de organe axiale – cu excepţia entodermului – se află iniţial în componenţa epiblastului. Poziţia centrală aici aparţine primordiului coardei, care va dirija toate transformările ce se vor produce în jurul ei. Materialul destinat coardei coordonează mişcările maselor celulare prin inducţie – emiterea unor substanţe biologic active, condiţia fiind şi receptivitatea maselor celulare, ce urmează a executa deplasările respective. • Faza a doua a procesului de gastrulare debutează cu o mişcare combinată a maselor celulare din epiblast în direcţia cefalo-caudală şi latero-mediană. Pornind în întâmpinare, torentele celulare formează în centrul epiblastului două buze paralele, ce delimitează un şanţ – linia primitivă (braza primitivă), la extremitatea anterioară a ei deplasarea cefalo-caudală rezultă cu apariţia unei proeminenţe – nodul lui Hensen. În rezultatul deplasărilor continuie sectorul de epiblast , aflat anterior de nodul Hensen, alunecă în spaţiul interlamelar şi începe a se mişca în direcţie caudo-cefalică, formând coarda. • Regiunile de epiblast, situate pe marginile brazdei primitive, alunecă în spaţiul interlamelar, plasându-se de lături de coardă şi constituie aripile de mezoderm. Partea de epiblast, rămasă după formarea coardei şi mezoderm va forma ectodermul, cu excepţia porţiunii, situate direct de asupra coardei – placii neurale cu o destinaţie aparte. Astfel apare la om complexul de prgane axiale, noul organizm obţinând o simetrie clară bilaterală. • Spre sfârşitul zilei a 16-a cu apariţia complexului de organe axiale, se încheie stadiul de gastrulare. Dezvoltarea de mai departe a embrionului întră în stadiul de histo- şi organogeneză. Histogeneza • Rezultă cu digerenţierea ţesuturilor, care se împart în patru grupuri esenţiale: • epiteliile, dotate cu o serie de particularităţi specifice pentru funcţiile de barieră şi de secreţie. Se dezvoltă din diverse surse embrionare, ca: • ectodermal (epidermul, epiteliul de căptuşire al cavităţii bucale, faringelui, esofagului, porţiunea terminală a rectului), care sunt formate din mai multe straturi suprapuse de celule, ce asigură în primul rând funcţia de barieră între mediul extern şi cel intern al organismului. • Enterodermal (căptuşesc stomacul şi intestinele, formează ficatul, pancreasul) au originea din foiţa entodermală, constituite dintr-un singur strat de celule, funcţie de barieră, de secreţie şi de absorbţie. • Celonefrodermal, derivate din mezoderm şi dotate cu funcţia de excreţie (rinichi) şi cu cea de barieră (mezoteliul). • Ependimoglial, derivat al tubului neural cu funcţia de secreţie a lichidului cefalorahidian şi de căptuşire a canalului medular, ventriculelor cerebrale. • Ţesuturile mediului intern – o gamă vastă de populaţii celulare, cu funcţie de menţinere a mediului intern în stricta limită a unor parametri fizico-chimici şi biologici proprii organismului dat. De asemenea funcţia de sprigin (sângele, ţesuturile conjunctive, scheletale). • Ţesutul nervos, derivat exclusiv din placa neurală şi specializat la înregistrarea diverselor informaţii din mediul extern şi intern, analiza ei şi elaborarea reacţiilor de răspuns. • Ţesuturile musculare, provin din cele mai diverse primordii embrionare cu funcţie de contracţie şi constituie aparate de realizare a activităţilor nervoase prinmişcare a corpului, organelor. Procesele de histogeneză şi organogeneză • Placa neurală apare în ziua 18 de dezvoltare, exercitând o flexiune longitudinală în direcţia coardei – şanţul neural ce fuzionează – tubul neural. • Mezodermul are configuraţie specifică, cu regiunea paraaxială îngroşată, după ea – încă o îngroşare intermediară şi regiunea laterală cu două foiţe: parietală – aderentă la ectoderm şi viscerală la entoderm, servind ca epiteliu de căptuşire a cavităţilor peritoneală, pleurală şi pericardială. • Începând cu ziua a 16 îngroşările paraaxiale şi laterale se divid în somite, cu debut în regiunea cefalică şi evoluare în direcţie caudală cu 3-4 perechi de somite pe zi până la formarea a 42-44 pereci (4 occipitale, 8 cervicale, 12 toracice, 5 lombare, 5 sacrale, 8-10 coccigiene) în 30-35 zile. Ceva mai târziu în ele apar porţiuni ca: sclerotom – material pentru vertebre şi coaste, miotom – muşchii scheletali; dermotom – ţesutul conjunctiv al pielii. • Mezenchimul reprezintă populaţie de celule de origine mezodermală cu aspect stelat şi nucleu mare, veziculos, ce invadează spaţiile dintre structurile formate. Mezenchimul este ţesut embrionar, se epuizează dând naştere la toate varietăţile de ţesuturi conjunctive, cartilaginoase, osoase, musculaturii netede a organelor interne, elementelor figurate ale sângelui, vaselor sanguine şi limfatice, primordiului inimii. • Neurulaţia – transformarea plăcii neurale în tub neural începe cu săptămâna a 3-a, procesul de sudare a şanţului neural începe în regiunea mijlocie a corpului cu închidere treptată spre porţiunea cefalică şi caudală. Ultimele obturează neuroporul cranian şi caudal în zilele 34 şi 26. • Crestele neurale o populaţie aparte de celule,ce migrează în diverse regiuni ale organismului cu contribuţie mare la dezvoltarea diverselor organe ca: ganglionii nervoşi, celule gliale, endocrinocitele medularei suprarenalei,parafoliculare din glanda tiroidă, melanocitele pielii, odontoblastele, condrocite, endocrinocitele tubului digestiv şi aerian, miocitele globului ocular şi a. Schiţarea sistemelor de organe • Sistemul nervos şi organele de simţ. Pe parcursul neurulaţiei în tubul nervos se distinge porţiunea menită pentru creier şi cea pentru măduva spinării. În viitorul creier se disting trei vezicule cerebrale: prozencefalul, mezencefalul şi rombencefalul. În viitoarea măduvă a spinării neuroblastele se divizează în două coloane anterioare şi două posterioare, care vor da naştere nucleelor coarnelor anterioare şi posterioare. • La 22 zile prozencefalul formează cupa optică din care se va dezvolta retina. Ectodermul invaginează în dreptul fiecărei cupe pentru a da naştere cristalinului. Tot în săptămâna 4 apar veziculele auditive, porţiunile respective de ectoderm – placodele otice – invaginează pentru schiţarea meatului timpanic. • Sistemul digestiv. Intestinul preia forma tubulară cu distingerea primordiilor faringelui, stomacului, ficatului, vezicii biliare, intestinelor. Stomodeul prin dispariţia septului separator comunică cu intestinul primar, obţinând pasaj anterior. Proctodeul se va deschide ceva mai târziu. • Celomul primitiv. Prin apropierea plicii somatice pe de o parte şi pe de alta a corpului, foiţele de splanhnotom visceral fuzionează. Acelaşi lucru se produce şi cu foiţele parietale de splanhnotom. Spaţiile dintre foiţele menţionate devine comun, constituind celomul, sau cavitatea secundară a organismului. Ulterior celomul este împărţit în două etaje de un sept mezenchimal transvers. Etajul superior – pentru cavitatea pericardială şi pleurală, inferior – pentru cavitatea peritoneală. • Sistemul cardiovascular. Tubul cardiac comun apare în săptămâna a 3 şi se conectează la aortele abdominale, sistemul de vene cordonale, viteline şi umbilicale, creând împreună primul sistem de circulaţie a noului organism, care prin pulsaţiile inimii, semnalate la ziua 22 de dezvoltare preia asupra sa importantele funcţii în asigurarea dezvoltării noului organism. • Arcurile branhiale. Apar în decursul săptămânii a 4-a pe suprafaţa laterală a regiunii cefalice, sub formă de şanţuri paralele ce delimitează proeminenţe – arcurile branhiale. Concomitent din interiorul faringelui primitiv spre fiecare din şanţurile menţionate înaintează tot atâtea şanţuri interne. Care ulterior se vor lărgi cu formarea pungilor faringiene, surse de dezvoltare pentru mai multe formaţiuni a regiunii cefalice a corpului.