CITOLOGIE ANIMAL

CELULA ANIMAL 03.10.2011 18.11.2011 Conf. dr. Marina Nechifor

CITOLOGIE ANIMAL Celula animal 3 oct. 18 noiembrie 2011

CITOLOGIE VEGETAL Celula vegetal 21 noiembrie 2011 21 ianuarie 2012

BIBLIOGRAFIE
Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J.D. (1994) MOLECULAR BIOLOGY OF THE CELL, ediia a III-a, Editura Garland Science (New York & London). Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. (2008) MOLECULAR BIOLOGY OF THE CELL, ediia a V-a, Editura Garland Science (New York & London). Lodish H., Berk A., Zipursky S.L., Matsudaira P., Baltimore D., Darnell J. (2000) MOLECULAR CELL BIOLOGY, editia a IV-a, Editura W.H. Freeman & Co (New York). Lodish H., Berk A., Kaiser C.A., Krieger M., Scott M., Bretscher A., Ploegh H., Matsudaira P. (2007) MOLECULAR CELL BIOLOGY, ediia a VI-a, Editura W.H. Freeman & Company (New York). Cruce M. (1999) BIOLOGIE CELULAR I MOLECULAR, Editura AIUS (Craiova), Colecia Hipocrate. Nechifor M.T. (2002) BIOLOGIE I PATOLOGIE CELULAR (Vol.1) Editura Ars Docendi, Bucureti.

Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. (2008) MOLECULAR BIOLOGY OF THE CELL, ediia a V-a, Editura Garland Science (New York & London).

ORIGINEA I EVOLUIA CELULELOR

Primele organisme vii au aprut n urm cu 3,5-3,8 miliarde de ani (aproximativ dup 1 miliard de ani de la formarea Pmntului).
n prezent este unanim acceptat ideea c unitatea morfologic i funcional a lumii vii este celula. Dar cum a aprut prima celul i cum se poate explica diversitatea celulelor actuale, evoluate ? Se presupune c toate tipurile de celule ale organismelor vii au evoluat dintr-un strmo comun cu organizare precelular.

Etapa precelular
Se consider c atmosfera Pmntului primitiv a oferit condiii pentru formarea spontan a moleculelor organice (aminoacizi, glucide simple, uree, acizi grai i alte molecule cu importan biologic), ce au reprezentat materialul de baz pentru formarea organismelor vii. Etapa urmtoare a evoluiei a constituit-o formarea macromoleculelor, prin asamblarea spontan a unitilor de baz reprezentate de aminoacizi, nucleotide, glucide. Aminoacizi Lanuri polipeptidice (PROTEINE) Nucleotide Lanuri polinucleotidice (ACIZI NUCLEICI)

Secven polinucleotidic dublu catenar (ADN)

Secvene polipeptidice (proteine)

Acidul ribonucleic (ARN) a constituit macromolecula esenial pentru formarea primelor celule. Acest stadiu al evoluiei celulare a fost numit lumea ARN (concept elaborat de Walter Gilbert n 1986).

Originea vieii
1920 Aleksander Oparin i John Haldane 1953 Stanley Miller i Harold Urey: sinteza de compui organici din precursori anorganici

Instalaia utilizat pentru experimentul lui Stanley i Urey

Diagrama instalaiei folosite de Stanley i Uray

CELULA PRIMITIV Prin asamblarea spontan a lipidelor din mediul apos s-au format sisteme membranare capabil s delimiteze ARN-ul cu proprieti de autoreplicare i o serie de molecule asociate, rezultnd celula primitiv. Pe msura evoluiei, funciile ndeplinite de ARN au fost preluate de ADN (informaia genetic este mai bine stocat i stabilizat n moleculele de ADN dublu catenare). Ulterior proteinele au devenit catalizatorii cei mai importani, iar ARN-ul funcioneaz ca element de legtur ntre ADN i proteine ADN ARN Proteine CELULA ACTUAL n prezent este acceptat ideea ca celulele actuale au evoluat dintr-o celul ancestral comun numit PROGENOT. n cursul evoluiei s-au difereniat trei linii celulare distincte: ARCHAEBACTERII, EUBACTERII i EUCARIOTE. Aceste trei linii celulare au fost ncadrate n dou tipuri principale de celule: Procariote (PK) pro=nainte, karyon=miez, nucleu; limba greac Eucariote (EK) eu=adevrat, karyon=miez, smbure; limba greac

Celula ancestral (progenot) i diferenierea celor trei linii celulare: archaebacterii, eubacterii i eucariote.

Diferenierea celor trei linii celulare: archaebacterii, eubacterii i eucariote. Arhaebacteriiile i eucariotele sunt grupuri nrudite filogenetic.

ntre celulele procariote i eucariote exist deosebiri eseniale n ceea ce privete organizarea lor, dar exist i o serie de asemnri care atest evoluia lor din aceeai celul ancestral.
Toate cele trei linii celulare au avut un strmo comun, i prin urmare celulele procariote nu sunt strmoi ai celulelor eucariote. PROCARIOTELE sunt cele mai simple forme celulare de organizare a vieii. Din aceast categorie fac parte archaebacteriile i eubacteriile. Procariotele nu au nucleu delimitat de sisteme membranare, ci un corp nucleoid reprezentat de ADN, neconjugat cu proteine bazice i ataat de membrana celular. Citoplasma este lipsit de organite delimitate de endomembrane, dar prezint ribozomi liberi. Membrana plasmatic este dublat la exterior de o membran protectoare. Principalele caracteristici ale procariotelor sunt capacitatea de a prolifera rapid i de a se adapta relativ uor la variaiile condiiilor de mediu.

PROCARIOTE:
Archaebacteriile sunt reprezentate de bacterii ce triesc n condiii de mediu extreme (de ex. n ape termale, zona arctic). Din acest grup fac parte bacteriile sulfuroase, bacteriile halofile i bacteriile metanogene. Condiiile de mediu extreme sunt neobinuite n zilele noastre, dar ele au fost specifice momentului apariiei vieii pe Pmnt. Un exemplu de archaebacterii l reprezint bacteriile termoacidofile care triesc n izvoare sulfuroase calde cu temperaturi de peste 80oC i cu valori ale pH-ului extrem de acide (<2). Eubacteriile (bacteriile adevrate) sunt reprezentate de forme comune ale bacteriilor actuale. Ele sunt foarte numeroase i triesc ntr-o mare diversitate de medii: ap, aer, sol, alte organisme (de exemplu bacteriile patogene). Bacteriile au fost mprite n 2 grupe n funcie de structura peretelui celular i coloraia Gram.

Figura 2. Reprezentarea schematic a celulei procariote

Ca model de structur pentru celulele procariote poate fi prezentat Escherichia coli, bacterie ntlnit n intestinul uman. Escherichia coli este o celul n form de bastona cu o lungime de 2 m i diametrul de 1 m. Asemntor majoritii procariotelor, E.coli este nconjurat de un perete celular rigid alctuit din polizaharide i peptide. Sub peretele celular se afl membrana plasmatic reprezentat de un bistrat lipidic n care sunt integrate proteinele membranare. Citoplasma conine genomul celular (ADN circular condensat sub form de nucleoid) ribozomi i diferite incluzii.

Procariotele pot avea ADN extracromozomal (elemente denumite plasmide)

EUCARIOTELE au o organizare celular complex ntruct conin un nucleu adevrat, numeroase organite citoplasmatice i citoschelet. Eucariotele au aprut n urm cu 2 miliarde de ani. Celulele eucariote sunt caracteristice plantelor i animalelor. In cadrul eucariotelor sunt incluse i o serie de organisme unicelulare: alge, protozoare, ciuperci, drojdii.

Figura 3. Reprezentarea schematic a celulei eucariote: 1 nucleol, 2 nucleu, 3 ribosom, 4 vezicul, 5 reticul endoplasmic rugos, 6 aparat Golgi, 7 citoschelet, 8 reticul endoplasmic neted, 9- mitocondrii, 10 vacuol, 11 citosol, 12 lizozom, 13 centrioli.

Organizarea structural a celulei EK Celulele eucariote sunt nconjurate de membrana plasmatic. Spre deosebire de procariote, celulele eucariote prezint numeroase membrane intracelulare ce formeaz structuri specializate denumite organite celulare: nucleu, mitocondrii, aparat Golgi, reticul endoplasmic, lizosomi, peroxizomi, cloroplaste (la plante). Cel mai mare organit al celulelor eucariote este nucleul, cu un diametru de aproximativ 5 m. Compartimentalizarea mediului intracelular prin endomembrane permite celulelor eucariote s funcioneze mult mai eficient comparativ cu procariotele. Astfel, mitocondriile i cloroplastele joac un rol fundamental n cadrul metabolismului energetic al celulei. Dac se ndeprteaz membrana plasmatic i organitele, din celul rmne citosolul. Citosolul are consistena unui gel i reprezint locul de desfurare a numeroase reacii metabolice. Asemnri privind organizarea structural a PK i EK
n ciuda diferenelor marcante privind organizarea structural, toate celulele, att cele PK ct i cele EK prezint o serie de asemnri. Membrana plasmatic este o structur comun, ce ndeplinete roluri similare pentru ambele tipuri de celule.

Membrana plasmatic:

- separ mediul intern intracelular de mediul extracelular,

- regleaz schimburile de substane (molecule i ioni) ale celulei cu mediul extracelular (permebilitate selectiv) - menine potenialul electric al celulei.

Materialul genetic (ereditar). Toate celulele, att cele PK ct si cele EK, posed ADN ca material ereditar, i diferite tipuri de ARN utilizate pentru sinteza proteinelor.

Tabelul 1. Comparaie privind organizarea structural i funcional a celulei procariote i eucariote.

Proprieti caracteristice
Tipuri de organisme PROCARIOTE Eubacterii Archaebacterii EUCARIOTE -Protiste (EK unicelulare): alge, protozoare, drojdii -Fungi -Plante -Animale Mare, de obicei 10-100 m Aerob (cu excepia celulelor fr mitocondrii) Numeroase organite: nucleu, mitocondrii, lizosomi, peroxisomi, cloroplaste ADN de dimensiuni mari, organizat la nivelul nucleului

Dimensiunea celulei Metabolism

Mic, circa 0,2-2 m Divers, anaerob i aerob

Organite

Nu au organite delimitate de membrane

Acid deoxiribonucleic (ADN)

ADN circular, necomplexat cu proteine

Cromozomii
Acid ribonucleic (ARN) i proteine

O singur molecul de ADN circular

ARN-ul i proteinele sunt sintetizate n acelai compartiment intracelular

Numeroase molecule de ADN liniar

ARN sintetizat i prelucrat n nucleu Proteinele sintetizate n citoplasm

Ribozomi

70S

80S 70S n mitocondrii i cloroplaste

Proprieti caracteristice
Citoschelet

PROCARIOTE Absent

EUCARIOTE Reea complex alctuit din microtubuli, microfilamente i filamente intermediare Celuloz sau chitin; Absent la animale Prin mitoz Fisiune i nmugurire la EK inferioare Sexuat, cicluri de meioz-fertilizare la animale i plante superiore

Perete celular Diviziunea celular Reproducerea

Peptidoglican Prin fisiune (diviziune binar) Prin fisiune binar, nmugurire

Organizarea

Unicelular

Multe pluricelulare, cu diferenieri n numeroase tipuri de celule

Tolerana la mediu

Proliferare rapid i adaptabile la variaii mari ale factorilor de mediu

Suport variaii limitate ale factorilor de mediu

Teoria endosimbiotic
Se apreciaz c o serie de organite au rezultat prin asocierea celulelor procariote cu un strmo al eucariotelor. Teoria endosimbiotic este susinut n special de cercetrile asupra mitocondriilor i cloroplastelor. Iniial atmosfera Pmntului era lipsit de oxigen molecular. Etapa evolutiv urmtoare a fost marcat de procesul de fotosintez, ce a permis celulelor s foloseasc energia solar. n acest proces celulele folosesc apa ca donor de electroni i hidrogen pentru transformarea CO2 n molecule organice, iar procesul de fotosintez este nsoit de eliberarea de oxigen molecular. Prin acest mecanism, n urm cu aproximativ 2 miliarde de ani n atmosfera Pmntului s-a produs oxigen molecular din abunden. Dup apariia oxigenului, celulele s-au diversificat, iar o parte din celule au adoptat o cale alternativ de supravieuire bazat pe un metabolism oxidativ. Se presupune c metabolismul oxidativ a furnizat un avantaj acestor celule comparativ cu cele cu metabolism anaerob. Prin asocierea simbiotic dintre o celul anaerob cu o celul aerob, celula anaerob a obinut capacitatea de a susine un metabolism aerob. Aadar, conform acestui mecanism, celulele eucariote au evoluat prin asocierea unui strmo al eucariotelor cu procariote aerobe. n prezent teoria endosimbiotic este unanim acceptat i se apreciaz c mitocondriile provin din bacterii aerobe, iar cloroplastele din bacterii fotosintetizante.

Celula eucariot ancestral a nglobat o bacterie aerob (precursorul mitocondriei) iniiind o relaie de simbioz.

Argumente in favoarea teoriei endosimbiotice:

Mitocondriile i cloroplastele sunt asemntoare cu

bacteriile n ceea ce privete dimensiunea. Mitocondriile i cloroplastele au propriul lor sistem genetic (sunt purttoare de informaie genetic) care este separat de genomul nuclear al celulei. Ribozomii din mitocondrii i cloroplaste i ARN-ul ribozomal sunt strns nrudite cu omologii lor de la bacterii.

Trebuie menionat ns c, pe parcursul evoluiei o mare parte din genomul bacteriei a fost ncorporat n genomul nuclear al celulei, astfel nct numai o parte dintre componentele mitocondriilor i cloroplastelor sunt codificate la eucariotele actuale de ADN-ul localizat n mitocondrii, respectiv n cloroplaste.

Organismele multicelulare
n cursul evoluiei ulterioare a celulei eucariote s-a realizat specializarea i diversificarea celular, fenomene ce au contribuit la formarea i evoluia organismelor multicelulare. Organismele pluricelulare au evoluat din EK unicelulare cu aproximativ un miliard de ani n urm. O serie de eucariote unicelulare, de exemplu alga verde Volvox, formeaz agregate multicelulare (colonii) care par s reprezinte punctul de tranziie evolutiv de la o singur celul la organismele pluricelulare. Organismele multicelulare primitive sunt formate din dou tipuri de celule ce ndeplinesc funcii diferite. Unele celule sunt mici i mai numeroase i sunt de obicei specializate pentru micare i mor dup un numr limitat de diviziuni celulare. A doua categorie este reprezentat de celule mari ce sunt specializate pentru reproducere i care au o capacitate de proliferare nelimitat. Organismele multicelulare mai evoluate prezint un grad mare de complexitate n ceea ce privete organizarea celular. n cadrul unui organism multicelular unele celule alctuiesc corpul (soma) i se numesc celule somatice, iar altele servesc ca precursori pentru o nou generaie. La plantele superioare i la animale aceste celule prezint particulariti speciale i se numesc celule germinale. Din celulele germinale se vor forma toate tipurile de celule dintr-un organism multicelular. Celulele germinale sunt necesare pentru reproducerea sexuat prin care se realizeaz posibiliti multiple de recombinare a genelor unei specii, proces ce a stat la baza variabilitii organismelor.

Celulele procariote i eucariote sunt utilizate ca modele experimentale

Studiile de biologie celular i molecular folosesc ca modele experimentale diferite tipuri de celule i organisme. Escherichia coli a fost folosit pentru investigarea unor mecanisme fundamentale, cum sunt: replicarea ADN, expresia genelor i sinteza proteinelor, descifrarea codului genetic. Avantajul acestui model experimental const n simplitatea sa i n uurina cu care aceast bacterie se poate reproduce n laborator. Genomul E.coli are dimensiuni reduse (codific circa 4.000 de proteine, comparativ cu organismul uman care codific aproximativ 100.000 proteine diferite). Saccharomyces cerevisiae Studiile pe drojdii au permis nelegerea multor procese fundamentale cum sunt: replicarea ADN, transcrierea i procesarea ARN, sortarea proteinelor i reglarea diviziunii celulare.

Dictyostelium discoideum este un EK unicelular simplu. Este o celul deosebit de mobil i a constituit un model pentru studiul mecanismelor moleculare ce controleaz micarea celular. n condiii nefavorabile, n lipsa unei cantiti adecvate de hran, celulele izolate agreg formnd structuri multicelulare. Acest organism pare s fie situat la limita dintre organismele unicelulare i pluricelulare, i a fost utilizat ca model pentru studiile de semnalizare celular i pentru nelegerea interaciunilor intercelulare. Caenorhabditis elegans este un nematod utilizat ca model pentru studiul dezvoltrii i diferenierii celulare; a permis nelegerea mecanismului morii celulare programate (apoptozei).

Drosophila melanogaster este, la fel ca i Caenorhabditis elegans, un model pentru studiul dezvoltrii embrionare.

Arabidopsis thaliana reprezint principalul model pentru studiile de genetic molecular la plante.

Xenopus laevis (amfibian), reprezint un model important pentru investigarea stadiilor timpurii ale dezvoltrii vertebratelor. Oule de Xenopus sunt celule mari i toate stadiile de dezvoltare de la ou la mormoloc pot fi studiate n laborator.

oarecele de laborator (Mus musculus). Analizele genetice ce au utilizat ca model experimental oarecele au permis identificarea a numeroase mutaii ce afecteaz dezvoltarea organismului. n prezent se folosesc aa-numiii oareci transgenici la care anumite gene specifice au fost introduse n interiorul liniei germinale, astfel nct efectul acestor gene asupra dezvoltrii sau n legtur cu alte procese poate fi studiat pe animalul ntreg. S-a observat c mutaii ale genelor omoloage la oarece i om determin defecte asemntoare n dezvoltarea ambelor specii.

Mutaiile genelor omoloage la oarece i om determin defecte asemntoare n dezvoltarea ambelor specii (n imagine, pata alb este determinat de o mutaie a genei kit ce controleaz dezvoltarea celulelor pigmentare) .

Culturile de celule umane (normale i tumorale) au permis nelegerea mecanismelor ce guverneaz diviziunea celular, transformarea celulelor normale n celule canceroase, studiul efectelor unor ageni terapeutici.

Celule tumorale umane n cultur (celule HeLa)

CONCLUZIE
Evoluia organismelor a determinat la nivel celular o diversitate i o specializare celular remarcabil. Totui, termenul de celul este folosit adesea fr a se specifica un anumit tip de celul, deoarece n principiu organizarea structural i funcional a celulelor este similar la toate tipurile de celule.