FIZIOLOGIA GENERAL A PLANTELOR

Fiziologia plantelor = ramura botanicii care are ca obiect de studiu planta. Ea studiaz procesele vitale care au loc n corpul plantelor, stabilind legile care stau la baza funciilor vitale ale organismelor vegetale, urmrind n acelai timp i modul n care intervin condiiile de mediu externe n realizarea acestor procese.

ntre celula vegetal i mediul extern exist un permanent schimb

de substane i energie. n cadrul acestui schimb, celula absoarbe din mediu ap, substane minerale i energie luminoas i cedeaz de asemenea ap, substane minerale i energie caloric.

I. Permeabilitatea membranelor. Tipuri de absorbie (transport)

Permeabilitatea membranelor este nsuirea acestora de a fi strbtute de ap i de diferitealte substane. Permeabilitatea unei membrane depinde att de diametrul punctuaiunilor sale, ct i al particulelor care circul. n funcie de gradul de permeabilitate, membranele celulei vegetale pot fi: - permeabile - permit trecerea n ntregime a unor soluii (ex. peretele celular); - semipermeabile - permit trecerea numai a solventului, nu i a substanei solvite din soluie (plasmalema i tonoplastul); - impermeabile, care nu permit trecerea apei i a soluiilor (cuticula i membranele celulelor suberoase).

Structura plasmalemei - modelul mozaicului fluid a lui Singer i Nicolson (1972)

Schimbul de substane dintre celul i mediul extern se realizeaz prin 2 tipuri de transport: - transportul activ; - transportul pasiv.

1. Transportul pasiv Este condiionat de permeabilitatea membranelor i se realizeaz prin fenomene fizice de difuziune, imbibiie i osmoz, n conformitate cu gradientul de concentraie. El constituie aa-numita absorbie pasiv. 2. Transportul activ Se realizeaz mpotriva gradientului de concentraie pe baza unui consum de Energie, eliberat n respiraie, n conformitate cu necesitile metabolice ale celulei. El constituie aa-numita absorbie activ.

I. Absorbia apei
Absorbia apei mai precis schimbul de ap ntre celule i mediu extern se realizeaz sub influena unor fenomene fizico-chimice, cum sunt: difuziunea; osmoza; turgescena; 1. DIFUZIUNEA. Difuziunea este fenomenul fizic de ntreptrundere a moleculelor a 2 substane (gaze), de concentraii diferite. Moleculele se deplaseaz n sensul gradientului de concentraie (adic de la substana mai concentrat ctre substana mai diluat). plasmoliza; imbibiia; fora de suciune a frunzelor.

Difuziunea se nhceie cnd moleculele ajung n starea n care nu mai produc micare net, iar concentraia devine egal i nu se mai modific = echilibru dinamic. Aceast ntreptrundere este datorat: energiei cinetice a particulelor substanelor implicate; viteza lor de deplasare.

soluie

Concentraie ridicat

Concentraie sczut

Viteza de difuziune depinde de: - temperatur, - concentraia celor 2 fluide; - natura particulelor, mrimea i numrul particulelor; - fluiditatea mediului.

Soluia este transportat de la stnga spre dreapta n sensul gradientului de concentraie.

Deplasarea moleculelor n acest caz nu necesit energie (ATP), procesul fiind unul simplu de micare la ntmplare a acestora.

Difuziunea poate fi: ascendent; descendent; ritmic.

Difuziunea ascendent Difuziunea descendent Difuziunea ritmic

2. OSMOZA Definiie: este un caz particular de difuziune a apei printr-o membran semipermeabil (cu permeabilitate selectiv) care separ 2 soluii de concentraii diferite, ex. celulele vii i mediul lor extern fluid. n cadrul osmozei, de fapt, sensul deplasrii moleculelor de ap este de la soluia mai puin concentrat spre soluia cu concentraie mai ridicat. Apa pur are un potenial energetic (psi) = 0 dar o soluie trebuie s aibe mai puin de 100% ap pur, deci toate soluiile (inclusiv celulele vii) au un potenial energetic al apei negativ (-). Valorile tipice n plant sunt de la -200 la -2000 kPa.

Osmoza - fenomen de difuzie (particulele substanei dizolvate se distribuie uniform n toat masa solventului).

Ca i difuziunea, osmoza se realizeaz pn la egalizarea concentraiilor, dar contrar difuziunii, osmoza se efectueaz de la soluia mai diluat (concentraie mare de ap) spre soluia mai concentrat (concentraie redus de ap), deoarece ptrunde numai apa. Apa ptrunde prin endosmoz i iese prin exosmoz. Osmoza se datorete unei fore numit for sau presiune osmotic. n gneral, presiunii osmotice a unei soluii i corespunde o energie potenial osmotic, la fel cum presiunii hidrostatice a unei coloane de lichid i corespunde o energie potenial hidrostatic.

Valoarea presiunii osmorice depinde de diferena de concentraie dintre cele 2 soluii. Osmoza poate fi pus n eviden cu ajutorul unui dispozitiv numit osmometru Dutrochet sau Pfeffer. Cunoaterea lor servete la stabilirea momentelor optime de udare i a normelor de ap necesare pentru diverse culturi agricole. 3. TURGESCENA
Particula soluiei

Peretele celular Membrana celular Interiorul celulei

Este starea fiziologic normal, de hidratare optim a celulei. n celulele turgescente coninutul de ap este maxim. Turgescena se datorete elasticitii limitate a membranelor celulare, care la un moment dat se opune intrrii apei n celul, dei soluia extern este hipotonic.

Micarea apei

Forele care particip la absorbia apei de ctre celule sun:t presiunea osmotic, presiune a membranei i fora de suciune a celulei. Starea de turgescen contribuie la susinerea mecanic a esuturilor la plantele ierboase.

Volumul absorbiei apei este determinat de valoarea turgescenei (valoare turgescenial) i nu de valoarea presiunii osmotice. La punctul de turgescen maxim, endosmoza nceteaz, chiar dac sucul vacuolar este nc hipertonic faa de soluia extern.
Dac

endosmoza continu, iar limita de rezisten a membranei este depait, are loc fenomenul de citoliz (celula se sparge i moare). Situaia se ntlnete rar la plante, datorit structurii pereilor celulari. Poate apare dup ploi excesive: la fructe (ciree, viine, tomate, struguri); la grunciorii de polen i la unele rdcini (morcov).

Solutiie hipertonic

Citoliz la o celul animal

4. PLASMOLIZA Acest proces apare n cazul cnd, soluia extern a celulei vegetale este hipertonic fa de cea a sucul vacuolar, ia natere un curent exosmotic apa iese din celula vegetal. Ca urmare are loc: micorarea volumului protoplasmei; micorarea volumului vacuolei; concentraia sucului vacuolar, n substane osmotic active, se mrete. desprinderea plasmalemei de peretele celular;

vacuol

Faze ale plasmolizei

Plasmoliza determin diferena ntre gradul de permeabilitate al protoplastului i peretele celular, putndu-se determina astfel presiunea osmotic a sucului celular la orice celul vegetal vie. Plasmoliza are 3 faze: incipient - desprinderea protoplastului de peretele celular n colurile celulei; concav - desprinderea parial a protoplastului de peretele celular; convex - desprinderea total a protoplastului de peretele celular. Plasmoliza este un proces accidental pentru viaa celulei i este utilizat ca indice de viabilitate a celulei.

Deplasmoliza (fenomen invers plasmolizei) este supapa de siguran care intervine in momentul plasmolizei convexe, n sensul c, dac celula plasmolizat se introduce, la scurt timp n ap, ea poate sa reveni la starea de turgescen, intruct celula va absorbi apa, pe cale osmotica, din mediul extern.

5. IMBIBIIA
Este fenomenul de interptrundere a moleculelor de ap printre moleculele uneialte substane. In urma imbibiiei are loc creterea n volum i greutate a acesteia. Imbibiia se datorete energiei cinetice a moleculelor de ap, precum i proprietii diferiilor radicali chimici ai substanei, numii radicali hidrofili de a lega apa n mod reversibil. Dintre componentele celulare, substanele proteice ale protoplasmei prezint cel mai ridicat grad de imbibiie, datorat unui numr mare de radicali hidrofili liberi, cum sunt gruprile -NH2, - COOH, -OH. Astfel: - glucidele complexe, amidonul i celuloza se mbib mai puin, avnd un numr mai redus de radicali hidrofili, - lipidele nu se mbib deloc, deoarece conin numai radicali hidrofobi.

Imbibiia are o importa deosebit n procesul de germinaie a seminelor stnd la baza absorbiei apei de ctre acestea. Astfel: - seminele cu rezerve proteice se mbib mult mai mult (80-90%) dect seminele care conin rezerve glucide (20-30%); - substanele pectice din tegumentul seminal se mbib foarte puternic. Pentru a determina imbibiia se msoar, de fapt, presiunea care mpiedic acest fenomen i se realizeaz cu un aparat special numit oedometru. Intensitatea cu care este atras apa, prin fore de imbibiie (Fi), este influenat de diferii factori fizico-chimici, cum sunt: - pH-ul mediului (imbibiia este mai intens n mediul acid, alcalin dect n cel neutru); - concentraia apei n sruri minerale (ioni de K+, Na+, NO3- mresc imbibiia, iar cei de Ca2+, Al3+, SO42- o micoreaz).
Ptrunderea apei, prin imbibiie, se realizeaz cnd:

Fi T = 0 unde: Fi fora de imbibiie; T presiunea turgescenial (de membran).

Presiunea osmotic a celulei (P)

Este numit i potenial osmotic i este dat de concentraia sucului vacuolar. Ea este dat de substanelor osmotic active din vacuol, cum sunt glucidele solubile, srurile minerale i favorizeaz ptrunderea apei n celule. Presiunea osmotic este influenat de factorii externi i interni. Factorii externi sunt: - umiditatea aerului i solului: invers proporional cu presiunea osmotic; - temperatura: scderea to determin o mrire a presiunii osmotice (P) prin acumularea glucidelor osmotic active i o mrire a P a celulelor prin evaporarea apei libere; - lumina: intensitatea luminoas ridicat mrete acumularea glucidelor solubile prin fotosintez; - salinitatea solului mrete presiunea osmotic a celulelor prin acumularea de sruri minerale i glucide solubile. Factorii interni sunt: - specia i potenialul de adaptare ecologic. Astfel presiunea osmotic: - este mic la plantele de ap; - are valori medii la plantele mezofile i glicofile; - valori foarte mari la plantele xerofite i halofile (de deert i de srtur);

- organul plantei: presiunea osmotic crete de la rdcin spre frunze; - esutul: n rdcin presiunea osmotic crete n sens centripet, de la perii absorbani spre stel; - vrsta plantelor: pres. osmot. crete de la celulele tinere la celulele adulte.

Presiunea de turgescen (T)

Este denumit i presiunea membranei i reprezint presiunea cu care membrana apas asupra citoplasmei. Ea se afl n relaie invers cu presiunea osmotic a celulei, mrindu-se pe msura ptrunderii apei n celul. La celulele turgescente, valoarea presiunii de turgescen este maxim, ea fiind egal ca mrime i de sens contrar cu presiunea osmotic a celulei.

Presiunea turgescenial

Fora de suciune (S)

Forta de suciune (S), reprezint rezultanta tuturor fortelor osmotice i de presiune care interacioneaz ntr-un anumit moment n celul. Valoarea acestei forte este diferit, chiar la nivelul aceleai plante, fiind dependent de: valoarea presiunii osmotice (P) a sucului vacuolar; valoarea presiunii exercitate asupra peretelui celular. alte cuvinte fora de suciune se realizeaz prin interaciunea dintre presiunea osmotic i fora de imbibiie (Fi) care acioneaz n sens pozitiv, i presiunea de turgescen (de membran), care acioneaz n sens negativ. Fora de suciune este o for activ dat de relaia: S = (P Fi) T unde : S- forta de suciune (atm.); P presiunea osmotic a sucului vacuolar (atm.); Fi fora de imbibiie; T presiunea de turgescen (de membran) (atm.). Cu ct presiunea osmotic este mai mare cu att fora de suciune este mai mare. Ptrunderea apei, prin imbibiie, are loc atunci cnd diferena: Fi T = 0 La celulele plasmolizate: caz n care T = 0, S = P S = P.
Cu

Din punct de vedere practic, aceste fore constituie indici fiziologici care relev starea de hidratare a organelor plantei. Determinarea acestor indici reprezint baza fiziologic a aplicrii irigaiilor.
Variaia forelor osmotice n celulele medulare de slbnog (Impatiens sp.), n funcie de coninutul de ap (dup Pterfi i Slgeanu, 1972) Forele care particip la absorbia apei de ctre celule Presiunea osmotic (P) Presiunea turgescenial (T) Fora de suciune (S) Starea saturat cu ap (atm) 9,3 9,3 0 Starea normal (atm) 9,7 5,4 4,3 nceput de plasmoliz (atm) 10,5 0 10,5

Aquaporinele au fost descoperite n urma unor cercetri recente de biologie molecular, care au o eficien foarte mare, permind transportul unor mari cantiti de ap n celula vegetal. Descoperirea lor explic permeabilitatae foarte ridicat a membranelor celulare.

II. Absorbia substanelor solvite

Ptrunderea substanelor solvite n celula vegetal se realizeaz printr-un transport pasiv i printr-un transport activ. n acelai timp unele substane ies din celule astfel nct sunt 2 tipri de transport. Clasificarea modalitailor de transport membranar I. Microtransport: 1. transport pasiv; 2. transport activ. II. Macrotransport: 1. endocitoza (fagocitoza i pinocitoza); 2. exocitoza.

I. Microtransportul
1. Transportul pasiv Deplasarea moleculelor i ionilor: n sensul gradientului electrochimic sau de presiune; aparent fr consum de energie metabolic (aparent, deoarece gradientul electrochimic respectiv este rezultatul unor procese anterioare realizate cu consum de energie). Se datoreaz energiei cinetice a ionilor sau moleculelor cu vitez diferit, depinznd de: mrimea moleculelor i masa molecular; solubilitatea substanei respective n bistratul lipidic; solubilitatea substanei n ap dar i de temperatur.

Ionii, glucidele i numeroi metabolii sunt transportai cu ajutorul transportorilor proteici membranali (proteine membranale). I. Proteine integrale (intrinseci) traverseaz membrana celular o dat sau de mai multe ori.
1. Aquaporinele formeaz canale proteice pentru ap prin care are loc traversarea preponderent a apei prin membranele celulare, n special plasmatice. Asigur transportul pasiv al apei i faciliteaz nelegerea absorbiei apei n celulele vegetale. 2. Transportorii proteici (proteine cru) - asigur ci pasive de deplasare a diferitelor specii de ioni sau molecule prin membrane, conform gradientului lor electrochimic. Asigur transportul pasiv al ionilor. 3. Canalele ionice (proteice canal) - structuri proteice care au n interior un canal cu specificitate ionic, care controleaz valorile potenialului electric transmembranar i pot genera semnale electrice n diferite tipuri de celule. Asigur transportul pasiv al ionilor. 4. Pompele de ioni enzime - utilizeaza diverse surse de energie predominant ATP pentru a deplasa ionii (mai ales cationi) i ali solvii prin membrana celular. Sunt implicate n transportul activ primar.

Proteinele membranare

II. Proteine periferice (extrinseci) - ptrund n membran, pe una din cele 2 fee, sau sunt ataate la suprafaa membranei. Particip la reacii enzimatice i de semnalizare celular, intrnd n componena scheletului membranar.

Transportul pasiv prin membranele plasmatice se poate desfura prin: 1. difuziunea simpl; 2. difuziunea facilitat. 1. Difuziunea simpl are o pondere mic n cadrul transportului pasiv i se produce prin dizolvarea substanei moleculare transportate n membran: Depinde de raportul dintre: - solubilitatea substanei respective n bistratul lipidic; - solubilitatea substanei n ap. Acest transport se poate realiza: a. direct prin stratul lipidic - difuzeaz n special ionii i substanele liposolubile. Aa difuzeaz O2, N2 atmosferic, unele molecule polare foarte mici (CO2, H2O), hormoni etc.; b. prin canale apoase (hidrofile) aquaporine canalele pentru ap. Ele au diametrul de 0,3 0,4 nm, n timp ce moleculele de ap au 0,28 nm n diametru. n contrast cu ceea ce s-a crezut iniial, compoziia specific fosfolipo-proteic a membranelor plasmatice prezint o permeabilitate foarte ridicat pentru ap. Aquaporinele, prin natura lor, ofer o baz molecular pentru reglarea rapid i reversibil a transportului de ap transmembranar. Celula poate s-i regleze absorbia apei n diferite faze critice din ciclul ontogenetic sau ca rspuns la condiiile de stres abiotic sau biotic.

Exteriorul celulei

aquaporin

Inteeriorul celulei

Vedere de sus a ionilor de K+ violet care se deplaseaz prin intermediul canalelor de K.

Difuziune simpl prin bistratul fosfolipidic;

Difuziunea simpl (osmoz) prin aquaporine;

Ele pot transporta, pe lng ap, i anumite particule insolubile n lipide, nepolarizate electric, la care conteaz numai diametrul. Trebuie menionat ns faptul c o mulime de canale ionice asigur transportul pasiv al apei i al substanelor hidrofile n cadrul difuziunii simple. Ele permit trecerea ionilor n ambele sensuri i sunt selective.

transportor nespecific Exteriorul celulei transportor specific glucoz

Inteeriorul celulei

situs

Inteeriorul celulei

Difuziunea facilitat prin transportor nespecific

Difuziunea facilitat prin transportor specific

2. Difuziunea facilitat. Moleculele hidrofile (hidrai de carbon, aminoacizi) nu pot traversa membrana plasmatic prin difuziune simpl, n sensul gradientului de concentraie. Transportul acestor molecule se face cu ajutorul: - proteinelor transportoare (proteine cru, carrier); - proteinele de canal;

1. Proteinele transportoare (nespecifice sau specifice) - leag ireversibil, pe o parte a membranei, ionii (moleculele, substana) de transportat (cu care formeaz un complex enzima substrat) pe care apoi le transport prin membran, i elibereaz pe partea opus, apoi revine la poziia iniial. Se presupune c mecanismul de funcionare const ntr-o modificare de conformaie a proteineice poate s se deschid (caz n care trece un flux de ioni n sensul gradientrului de concentraie, mai rar n ambele sensuri) i s se nchid tranzitoriu. 2. Proteinle de canal - formeaz canale proteice umplute cu ap, prin care difuzeaz ionii. Difuzia prin canal depinde de gradul de hidratare a ionilor. Canalele ionice prezint o mare specificitate, filtrul nu las s treac dect anumite specii. Ele pot fi inhibate cu blocani specifici ex. de ctre toxine.