3 Porifera, Coelenterata, Ctenophora, Mesozoa

Zoologia Nevertebratelor I-II
Regnul A N I M A L I A
Acest grup taxonomic cuprinde animalele propriu-zise, pluricelulare i heterotrofe. In
cadrul acestui regn exist o singur categorie taxonomic cu rang imediat inferior subregnul
Metazoa.
Subregnul M E T A Z O A
Cuprinde totalitatea animalelor pluricelulare; din punct de vedere al structurii corpului,
metazoarele se mpart n dou mari grupe: animale didermice sau diblastice, care au corpul
alctuit doar din dou foie embrionare i animalele tridermice sau triploblastice.
DIPLOBLASTEA
Metazoarele diploblastice sunt organisme pluricelulare cu corpul alctuit din doar dou
foie embrionare - ectodermul - foia extern - i endodermul - foia intern. Din acest grup fac
parte trei ncrengturi - Porifera, Coelenterata i Ctenophora, grupe la care cea de-a treia foi
embrionar - mezodermul - nu se dezvolt, la care se adaug grupul Myxozoa.
Increngtura P O R I F E R A
Cuprinde cele mai primitive metazoare, cu corpul spongios datorit elementelor de
schelet coninute. Denumirea grupului vine de la numrul mare de pori existeni pe suprafaa
corpului, pori prin care apa ptrunde n cavitatea intern. Sunt nregistrate peste 6000 de specii
de spongieri, n marea lor majoritate marini (doar 150 specii sunt dulcicole), rspndii mai ales
n mrile calde ale globului
Corpul spongierilor (Fig. 39) este format doar din dou foie embrionare - ectodermul i
endodermul - ntre care se gsete o ptur gelatinoas - mezogleea - iniial anhist. Tesuturi
difereniate nu exist. Forma corpului este foarte variat: unele specii sunt ramificate
arborescent, altele au form de cup sau se ntind pe substrat ca o crust. Ca structur, spongierii
prezint o cavitate paragastral nvelit de corpul propriu-zis, cavitate care comunic cu
exteriorul printr-un oscul prin care apa iese la exterior. Apa ptrunde n cavitatea paragastral
printr-o serie de pori, care printr-un sistem de canale comunic cu aceasta. Pe parcursul
canalelor, exist zone dilatate unde se gsesc grupe de celule cu gulera (coanocite) la nivelul
crora are loc ingerarea particulelor alimentare. In structura ectodermului se gsesc celule
epidermale turtite (pinacocite) i porocite (celule cilindrice, perforate n plan longitudinal);
endoderma este format din coanocite i din celule asemntoare cu pinacocitele; n mezoglee
exist o serie de celule - imigrate din ectoderm sau endoderm: amibocite, ovocite, scleroblaste
(celule care produc macro i microscleritele), i elementele de schelet. Scheletul spongierilor are
dou roluri - acela de a susine mecanic celulele i ntr-o mai mic msur asigur protecia
animalului; scheletul este alctuit din dou componente - spiculii calcaroi sau silicioi i fibrele
de spongin. Spongina este o protein specific acestui grup, asemntoare ca structur cu
keratina din pr, pene, unghii etc, sau cu chitina din exoscheletul artropodelor. Spiculii, (Fig. 40)
fie c sunt silicioi fie c sunt calcaroi pot fi de dou cartegorii - spiculi propriu-zii, de
dimensiuni mari (macrosclerite) - cu aspect acicular (spiculi monaxoni), cu trei structuri ascuite
sudate ntr-un punct central (spiului triaxoni) sau cu patru (tetraxoni) - i microsclerite - cu
structuri foarte complicate
77
Endoderm
Mezoglee
Ectoderm
Tipul Ascon
Porifera
Celule
mezenchimatoase
Por inhalani
oscul
Scleroblast cu
spicul
pinacocite
arheocit
coanocite
porocite
gonocit
Cavitate
paragastral
Structura peretelui corpului la spongieri
Pori inhalani
Tipul Sycon
Canal exhalant
Canal inhalant
Tipul Leucon
Apopil
Coule vibratil
Figura 39 Porifera
Structura peretelui corpului i tipurile de
organizare Ascon i Sycon la spongieri
(dup Radu)
78
Ostie
Porifera
4
5
3
2
1
6
7
8
10
11
12
16
12a
13
15
14
17
18
29
24
21
19
26
22
23
27
28
25
20
30
31
27a
33
32
36
34
35
37
Figura 40 Porifera
1, 2 tipuri de structur post-Leucon.
Tipuri de sclerite: 3 monaxon, 4 triaxon,
5 tetraxon (Calcarea); 6 tyl, 7 tox, 8
subtylostyl, 9 strongyl, 10 subtylostyl
(mrit), 11 tornostrongyl, 12 subtylotorn, 12a
styl, 13 subtor, 14 spiraster, 15 steraster,
16 spirorhabd, 17 ox, 18 ortotrien, 19
sigma, 20 rhabdostyl, 21, 22 isancora, 23
anisochela palmata, 24 anisochela, 25 chela,
26 ancora, 27 acanthostrongyl, 27a
acanthothylostyl, 28 spherancora, 29 rafide
(Demospongieri); 30 strobiloplumicon, 31
amfidisc, 32 acanthoaster, 33 discohexactin,
34 hemidiscohexaster, 35 pentactinpinul, 36
oxyhexactin, 37 oxyaster (dup Radu i
Kaestner).
Reproducerea spongierilor se realizeaz fie asexuat, prin stolonizare i nmugurire, fie sexuat. In
perioadele nefavorabile - secet sau nghe puternic, spongierii genereaz formaiuni de
rezisten - gemule (Fig. 41) sau sorite, alctuite dintr-un strat de sclerite speciale (amfidiscuri),
79
care izoleaz n interior celule germinative i celule ncrcate cu substane nutritive. Aceste
structuri de rezisten rmn pe fundul apei i dup ce condiiile de mediu revin la normal, din
celulele germinative se regenereaz un nou spongier.
Spongierii pot fi hermafrodii sau pot avea sexele separate. In cazul formelor hermafrodite,
acestea sunt proterandrice. Inmulirea sexuat este o anizogamie, gameii masculi fiind flagelai
n timp ce gameii femeli sunt sferici, imobili. Reproducerea este destul de interean ca mod de
desfurare. Astfel, gameii masculi, flagelai, sunt eliberai n ap, n vreme ce gameii femeli,
sferici i imobili, rmn n mezoglee. Gameii masculi ptrund prin porii inhalani i sunt
fagocitai fr a fi deteriorai de ctre coanocite, care i transfer unor celule amibocite (celule cru) care la rndul lor transport n interiorul unor vacuole spermatozoizii la ovocitele situate
n mezoglee. In alte cazuri, coanocitele pot transfera direct spermatozoizii ovocitelor, dup ce se
dedifereniaz i i pierd flagelul i guleraul. Segmentarea oului este de tip radiar, iar n
decursul ciclului de dezvoltare se formeaz la nceput o stomoblastul n care ptrund prelungiri
ale coanocitelor care au rolul de a hrni masa de blastomere n diviziune. Ulterior se formeaz
blastula i mai apoi larva amfiblastul, care devine liber i noat un timp n masa apei. Prin
formarea cavitii gastrale ia natere astrula, care mai trziu se transform n parenchimul.
Aceasta se fixeaz n final pe substrat, dnd natere spongierului tnr.
O alt trstur interean a spongierilor este marea capacitate de regenerare. Un spongier rupt
n mai multe buci va da natere la tot atia spongieri noi; de asemenea, dac se mrunete
foarte fin un spongier, iar fragmentele rezultate se trec printr-o sit i ulterior se adun ntr-o
grmjoar, acest grup de celule va regenera un spongier ntreg. Acest aspect este pe de alt
parte o dovad a primitivitii grupului, deoarece un astfel de comportament regenerativ nu se
ntlnete dect la grupele inferioare. In plus, capacitatea spongierilor de a regenera un corp
ntreg pornind de la un agregat de celule disparate este unic pentru lumea vie.
Ecologie. Spongierii triesc pe o gam larg de substrate din mediul acvatic. Ca
organisme filtratoare, reprezint unul din grupele rspndite de regul n apele puin adnci,
chiar dac exist i specii rspndite n zonele abisale. Spongierii reprezint pe de alt parte,
datorit sistemului de caviti interne i scheletului care i face necomestibili, o veritabil ni de
habitat pentru un mare numr de nevertebrate i chiar vertebrate marine i dulcicole, de la
protozoare pn la peti.
Sistematic. Principalul criteriu sistematic la spongieri este reprezentat de structura
scheletului i de tipul elementelor scheletale dure i mai puin de morfologia corpului. In funcie
de tipul dominant de elemente de schelet se disting trei grupe taxonomice de spongieri: Calcarea,
Demospongiae i Hexactinellida.
Clasa Calcarea (Calcispongiae)
Cuprinde specii marine, la care scleritele sunt constituite din carbonat de calciu.
Microscleritele lipsesc, iar macroscleritele sunt monaxonice sau triaxonice. Spongierii din
aceast clas pot fi izolai sau coloniali. Se ntlnesc n apele litorale ale mrilor calde, la
adncimi reduse, lipsind din zonele profundale. Talia acestor spongieri este mic, de la civa
mm la civa cm. Sunt incolori, rar colorai brun-rocat. In aceast clas sunt cuprinse trei
ordine: Homocoela, Heterocoela, Pharetronida, acesta din urm incluznd mai ales forme fosile.
Ordinul Homocoela
In acest ordin sunt cuprini spongieri primitivi de tip Ascon, la care cavitatea paragastral
este cptuit n ntregime cu coanocite. Doar 6 specii sunt cunoscute n prezent. Cea mai
cunoscut familie din acest ordin este familia Leucosoleniidae (Fig. 42) din care face parte
Leucosolenia botryoides.
80
por
Porifera
amfidiscuri
Celule germinative
si trofocite
Membran cuticular
intern
2
spicule
1
Figura 41 Porifera
1 gemule de Ephidatia fluviatilis pe
suport; 2 gemul izolat; 3 structura
gemulei (dup Radu)
Figura 42 Porifera
1 Leucosolenia sp. (Calcarea,
Homocoela), 2 Sycon
raphanus (Calcarea,
Heterocoela), 3 Suberites
domuncula (Demospongiae,
Hadromerida), 4 Euspongia
officinalis (Demospongiae,
Dictyoceratida) (dup Kaestner)
Ordinul Heterocoela
Include specii de spongieri organizate pe tipul Sycon, cu coanocitele cptuind tuburi
situate n grosimea peretelui corpului i cavitatea paragastral tapetat cu celule asemntoare
pinacocitelor. Datorit acestui tip de organizare, peretele corpului este mai gros, iar filtrarea se
face n mod mai eficient comparativ cu tipul Ascon.
81
In Marea Neagr reprezentantul acestui grup este Sycon ciliatum (Fig. 42) (fam.
Sycettidae) de circa 1-2 cm, de culoare hialin, ntlnit frecvent n biocenoza cu Modiolus
pohaseolinus ntre 30 i 80 m adncime. Osculul este nconjurat de spiculi lungi, iar din
ectoderm proemin spiculi monaxonici.
Clasa Demospongiae
In acest grup sunt incluse cele mai multe specii de spongieri actuali (circa 95%) cu mai
muli osculi, cu structur foarte complicat i cu schelet eterogen format din macro i
microsclerite silicioase de diverse forme sau/i din fibre de spongin - care domin n structura
scheletului. Peretele corpului este organizat pe tipuri evoluate - Leucon i post-Leucon (Fig. 40),
caracterizate prin formarea n grosimea peretelui corpului a unor structuri cavitare mici cptuite
cu coanocite (coulee vibratile), a cror suprafa nsumat reprezint o suprafa de filtrare
mult mai mare dect cea a cavitii paragastrale, cptuit de asemenea cu celule asemntoare
pinacocitelor. Apa ajunge la couleele vibratile printr-un sistem complicat de spaii i canale
inhalante la nivelul crora se deschid porocitele ce comunic nemijlocit cu couleele. Din
acestea, apa ajunge n cavitatea paragastral prin canale i spaii exhalante.
Spongierii din aceast clas se ntlnesc att n ape dulci ct i n ape marine. Talia lor
variaz de la civa cm pn la peste 1 m (Poterion neptuni - gigantul grupului), iar forma lor
este de asemenea diferit. Din punct de vedere sistematic, clasa este submprit n mai multe
subclase; subclasele importante din punct de vedere al numrului de specii sunt Tetraxonida
(Tetractinomorpha) i Monaxonida (Ceractinomorpha).
Subclasa Tetraxonida cuprinde specii caracterizate prin prezena macroscleritelor de tip
tetraxon. Include mai multe ordine - Astrophorida, Desmophorida, Hadromerida, Axinellida
din care le prezentm pe cele mai importante.
Ordinul Hadromerida. Suberites domuncula (Fig. 42) (familia Suberitidae) este
reprezentantul unei familii cu specii cu aspect globulos, de culoare rocat-portocalie, fr papile
pe suprafaa corpului, rspndite mai ales n mrile calde ale globului. In Marea Neagr din acest
grup a fost citat Suberites carnosus prezent i n dreptul coastelor romneti. Familia Clionidae
cuprinde spongieri capabili s secrete substane acide cu ajutorul crora i sfredelesc galerii n
interiorul cochiliilor de bivalve sau gasteropode. La exterior rmn doar osculii, ca nite mici
papile ascuite, rozee, de 2 - 3 mm. Din aceast familie, n Marea Neagr este frecvent Cliona
vastifica (Fig. 43).
Ordinul Axinellida cuprinde spongieri ereci, cu aspect variat, arborescent sau de cup.
Axinella damicornis (familia Axinellidae) este o specie de culoare portocalie, relativ comun n
Marea Mediteran i Atlanticul de Nord, cu aspect arborescent i ramurile lite.
Subclasa Monaxonida cuprinde specii de spongieri la care domin macroscleritele
monaxonice. Include mai multe ordine: Poecilosclerida, Halichondrida, Haplosclerida,
Dyctioceratida, Dendroceratida.
Ordinul Halichondrida. Familia Halichondridae. Halichondria panicea este o specie
petricol, infralitoral, ntlnit n Marea Neagr dar relativ rar la litoralul romnesc sub 10 m
adncime. Colonia are aspect variat, prezentnd prelungiri verticale tubulare care poart fiecare
n vrf cte un oscul. Culoarea coloniei este verzuie sau galben-verzuie.
82
Porifera
Figura 43 Porifera
1 Spongilla lacustris
(Demospongiae,
Haplosclerida), 2 Cliona
vastifica (Demospongiae,
Hadromerida) pe cochilie de
Ostrea, 3 Aplyssia
aerophoba (Demospongiae,
Dictyoceratida),
4 Euplectella aspergillum
(Hexactinellida) (dup Radu)
Ordinul Haplosclerida cuprinde att specii dulcicole ct i specii marine. Spongilla
lacustris (Fig. 43) din familia Spongillidae (grup ce include peste 120 specii), este o specie larg
rspndit n apele dulci stttoare europene. Colonia are culoare verde-mslinie iar aspectul este
83
variat, de regul ramificat. Spongierul se fixeaz pe substrate variate. In sezonul rece rezist prin
formarea de gemule (forme de rezisten). Din aceeai familie face parte i Ephidatia fluviatilis,
de asemenea rspndit n ape dulci. Spongilidele sunt specii larg rspndite n apele dulci, ns
pentru o dezvoltare optim au nevoie de ape bine oxigenate.
Ordinul Dictyoceratida include specii marine. Euspongia (Spongia) officinalis (Fig. 42)
este un spongier cu diametrul coloniei de pn la 15-25 cm, comun n Marea Mediteran. Era
exploatat n trecut ca burete de baie, scheletul fiind alctuit preponderent din fibre de spongin.
Clasa Hexactinellida (Triaxonida, Hyalospongiae)
Cuprinde specii exclusiv marine, cu schelet silicios. Scleritele - de tip triaxonic dublu sunt dispuse adesea n fascicule lungi, de peste 1 m, dnd scheletului un aspect caracteristic.
Aceste mnunchiuri de spiculi sunt solidarizate de celule ale peretelui corpului spongierului, care
capt astfel un aspect caracteristic. Formele acestor spongieri sunt variate, dar de regul schema
de baz a unui coule alungit se regsete la multe specii; dimensiunile pot depi adesea 0,5 m.
Spongierii din acest grup populeaz fundurile adnci ale mrilor i oceanelor, fiind ntlnii la
adncimi de 200 - 5000 de metri sau chiar mai mult. Despre fiziologia i ecologia lor se cunosc
realtiv puine lucruri, i unii specialiti au mers pn acolo nct s propun desprinderea lor ntro ncrengtur separat.
Cele 12 familii de spongieri silicioi sunt mprie n dou subclase: Hexasterophorida (cu
scleritele terminate cu vrfuri ascuite i simetrie pe tip 6) i Amphidiscophorida (cu sclerite
terminate la capt cu amfidiscuri). In Marea Neagr acest grup taxonomic nu este reprezentat.
Familia Euplectellidae include mai multe specii indo-pacifice cu aspect caracteristic, de coule
alungit. Euplectella aspergillum (Fig. 43) rspndit n zona arhipelagurilor Filipine i Moluce
are circa 30 cm lungime, cu un opercul prevzut cu osculi; deasemenea, numeroi osculi se
gsesc i pe lateral (osculi parietali). Scheletul este alctuit din fibre de SiO2 strns mpletite i
terminate inferior ntr-un mnunchi lung cu care colonia se fixeaz n substratul nisipos.
+ Clasa Sclerospongiae
Include un grup extinct de corali paleozoici, cu structura corpului de tip leuconid,
cunoscui din cambrian. Avend schelete calcaroase, fceau parte dintre formele constructoare de
recifi. Spre deosebire de celenterate, sclerospongierii se dezvoltau la adncimi mai mari sau n
locurile umbrite ale recifilor paleozoici.
Evoluia i filogenia spongierilor
Cu toate c spongierii au o structur simpl, care pstreaz un mare numr de trsturi de
primitivitate, ne aflm n mod cert n faa unui grup extrem de specializat, adaptat aproape la
perfeciune unui anumit tip de via i de hrnire.
Date recente demonstreaz c spongierii reprezint unul din cele mai vechi grupe care au
lsat forme fosile. Astfel, n China de sud au fost descoperite structuri celulare fosilizate asociate
cu spiculi, ntreg ansamblul avnd dimensiuni cuprinse ntre 150 i 750 m, cu o vechime de
circa 570 milioane de ani. Resturi fosile de spongieri tipici (forme cu schelet de tip calcaros sau
silicios) se gsesc ncepnd cu depozitele cambriene, grupul atingnd un maxim evolutiv n
jurasic i cretacic. Spongierii cornoi ar putea fi mai receni, dup cum o dovedete de altfel
faptul c n prezent ei reprezint cea mai dinamic grup n ceea ce privete speciaia, fiind
totodat i grupa cea mai numeroas.
Structura primitiv i unele aspecte legate de dezvoltarea embrionar, ca i descoperirile
recente legate de studiul materialului genetic extranuclear indic ca punct de origine pentru
84
spongieri choanoflagelate coloniale de tipul Proterospongia, care se aseamn destul de mult cu

stadiile larvare ale spongierilor.
Intre spongierii actuali, cei mai primitivi apar a fi cei de tip Ascon, veritabile fosile vii
care i-au pstrat structura iniial nealterat (clasa Calcarea, ordinul Homocoela). Ulterior,
structura peretelui corpului ncepe s se complice, acest fapt permind creterea suprafeei
filtrante i totodat creterea eficienei procesului de filtrare (celelalte ordine de spongieri
calcaroi i spongierii de tip silicios). S-a avansat de asemenea ideea c spongierii vechi
prezentau elemente scheletale de tip preponderent anorganic, formele cu schelet de spongin
fiind mai recente i oferind noi posibiliti de evoluie - cucerirea mediului dulcicol printre altele.
Acest fapt pare a fi sugerat i de regresul clar n care se afl n prezent spongierii silicioi i
calcaroi, mult mai numeroi n trecut.
In ce privete relaiile filogenetice cu alte grupe de metazoare, spongierii apar ca un grup
difereniat extrem de timpuriu. Cele mai apropiate legturi le au cu celenteratele, de care i
apropie tipul radiar de segmentare i cu placozoarele, cu care se aseamn n ceea ce privete
structura corpului. Aceast ultim nrudire este ns mai degrab rezultatul unei convergene
evolutive, aa nct singura legtur filogenetic clar a spongierilor atestat i de studiile
materialului genetic extranuclear rmne cea cu celenteratele.
Analiza comparativ a ARN ribosomal efectuat n ultimii ani arat ns unele date
extrem de interesante. Potrivit acestor analize, spongierii apar divizai n dou grupe: spongierii
calcaroi pe de-o parte, care apar mai apropiai de ctenofore i celenterate n timp ce spongierii
cornoi i silicioi apar ca un grup paralel cu toate ctenoforele, celenteratele i metazoarele
tridermice, iar diferenierea lor a avut loc mai devreme. Unii specialiti au propus chiar separarea
spongierilor n dou ncrengturi pe baza acestor dovezi Silicispongea incluznd
hexactinelidele i demospongierii i Calcispongea incluznd spongierii calcaroi, ns aceast
ipotez apare puin probabil innd cont de datele de biologie molecular care indic faptul c
ntregul grup al metazoarelor este monofiletic.
Grupe fosile cu poziie sistematic apropiat de spongieri
Arheociatidele (Archaeocyatha, Archaeocyathida)
Reprezint primul grup de organisme care a realizat n mrile continentale ale
cambrianului recifi. Aprute brusc la nceputul cambrianului, acum 530 de milioane de ani,
arheociatidele au devenit ntr-un timp extrem de scurt - circa 10 milioane de ani - un grup extrem
de nfloritor, cu un mare numr de specii i genuri. Ulterior ns, dispar la fel de brusc cum au
aprut - la sfritul cambrianului este citat doar o singur specie.
Arheociatidele aveau aspect de cup, cu perei groi - extern i intern - care erau
strbtui de numeroi pori i unii de pseudosepte dispuse longitudinal. Gura cupei era deschis
iar la polul opus animalul (sau colonia) era fixat de substrat printr-o serie de prelungiri care
amintesc de modul de fixare al spongierilor silicioi din grupa hexactinelidelor.
Din punct de vedere filogenetic, arheociatidele sunt considerate apropiate de
stromatoporide i de demospongieri.
Stromatoporidele (Stromatoporoidea)
Alturi de unele tipuri de spongieri, de tetracoralieri i de arheociatide, stromatoporidele
au reprezentat unul dintre cele mai importante grupuri de organisme care au contribuit la
realizarea recifilor din mrile i oceanele paleozoicului i mezozoicului, pn n cretacic, cnd
dispar cei din urm reprezentani. Perioada de maxim nflorire a grupului s-a situat ntre
sfritul cambrianului i nceputul carboniferului, acoperind un interval de circa 300 de milioane
de ani. Stromatoporidele erau organisme coloniale, cu schelet cu aspect de reea calcificat, iar
din loc n loc apreau pori. Cele mai noi cercetri sugereaz c stromatoporidele erau un grup
nrudit cu demospongierii
85
Increngtura C O E L E N T E R A T A (CNIDARIA)
Cuprinde organisme acvatice cu simetrie radiar, cu corpul format din ectoderm i
endoderm ntre care se gsete mezogleea - strat gelatinos anhist la origine. Sunt forme solitare
sau coloniale, cu dou faze n ciclul de dezvoltare - faza de polip i faza de meduz. Denumirea
grupului vine de la faptul c ntreaga cavitate intern funcioneaz ca un intestin primitiv
(coelom - cavitate, enteron - intestin), sau de la prezena celulelor urticante (gr. cnide - urzic)
Talia celenteratelor variaz de la dimensiuni de ordinul milimetrilor la dimensiuni de
ordinul metrilor sau chiar al zecilor de metri. Cavitatea intern a corpului (simpl sau
complicat) este plin cu ap, la acest nivel realizndu-se digestia, motiv pentru care este
denumit cavitate gastral; cavitatea gastral comunic cu exteriorul doar prin intermediul
orificiului bucal. Ectodermul (Fig. 44) este format din celule mioepiteliale (Fig. 45), senzoriale,
glandulare, nervoase i cnidoblaste (Fig. 46, celule urticante), acest ultim tip de celule fiind
caracteristice celenteratelor. Cnidoblastele sunt celule mioepiteliale modificate, prezentnd o
vacuol mare plin cu lichid urticant - actinocongestin, acoperit de un cpcel de pe care este
fixat un filement spiralat. Citoplasma cnidoblastului prezint miofilamente puternice, iar baza
celulei urticante vine n contact cu o terminaie nervoas. Capacul ce nchide vacuola prezint
dorsal un cil senzitiv - cnidocilul - care proemineaz la suprafaa ectodermului. Orice atingere
sau curent de ap determinat de deplasarea unui animal n apropierea cnidocilului determin
contracia brusc a miofilementelor i expulzarea filamentului spiralat, care se ntoarce pe dos
sub presiunea lichidului urticant i penetreaz tegumentul victimei. Fora de penetrare a
filamentului spiralat este enorm, aciunea durnd circa 3 milisecunde iar viteza atins este de 40
000 de ori mai mare dect fora gravitaional. Actinocongestina este injectat prin intermediul a
numeroi pori aflai n lungul filamentului. In plus, pe toat lungimea filamentului urticant ca i
la baza exist un sistem de spini ascuii orientai posterior care asigur o fizare trainic.
Cnidoblastele sunt de mai multe tipuri. In afr cnidoblastelor urticante, descrise anterior exist
i cnidoblaste volvente, care au filamentul masiv, scurt i musculos, asigurnd reinerea
mecanic a przii i cnidoblaste glutinante, care au filamentele extrem de lungi i de subiri, i
care secret o substan cleioas (Fig. 47). Cnidoblastele sunt organizate n grupuri, denumite
baterii, mai abundente pe tentacule. Recent, n 1993, a fost propus pentru cnidoblaste o teorie
simbiotic care indic formarea ectodermului cu cnidoblaste prin asocierea unor protiste
purttoare de cnidociste cu metazoare simple, didermice.
La multe tipuri de celenterate, ectodermul secret structuri scheletale dure sau elastice,
caracteristice grupului. In cazul n care aceste structuri protejeaz la exterior o colonie de polipi,
formeaz perisarcul (partea vie a coloniei reprezint cenosarcul). Endodermul este alctuit din
celule mari, flagelate, cu unul sau doi flageli, capabile s emit pseudopode i s nglobeze
particule alimentare i celule glandulare care sintetizeaz enzime digestive. Sistemul nervos este
simplu, sub form de reea difuz iar organele de sim sunt bine dezvoltate doar la meduze i
sunt complexe; poart numele de ropalii, sunt situate pe circumferina umbrelei i reprezint un
organ de sim complex, cu celule sensibile la stimuli luminoi, celule olfactive i un statocist.
Sexele sunt de regul separate, existnd i specii hermafrodite. Gonadele sunt fie de origine
ectodermic - la hidrozoare, fie de origine endodermic - la scifozoare i anthozoare. Meduza
este totdeauna sexuat; cnd meduza lipsete din ciclul de dezvoltare, polipul este sexuat.
Fecundarea poate avea loc n masa apei sau n cavitatea gastral. Segmentaia este de tip
radiar, iar larva planul (Fig. 47) care apare este caracteristic celenteratelor. Larva este alungit,
cu corpul format din dou foie - ectodermul ciliat la exterior i endodermul la interior. Celulele
endodermice mrginesc o cavitate intern, care nu este deschis la exterior, i care corespunde
unui intestin primitiv - arhenteronul. Larva planul noat un timp n masa apei dup care se
fixeaz pe substrat i d natere polipului.
86
Disc peristomial
tentacule
testicule
Coelentera
Orificiu
bucal
proboscis
testicul
Peduncul
de fixare
ovare
Cavitate
gastral
ovar
mugure
1
2
Disc adeziv
Figura 44
Coelenterata
1 Hydra viridis
morfologie extern
2 Hydra sp.
structura intern
3 Structura
peretelui corpului la
celenterate faza de
polip (faza
medozoide se
deosebete doar prin
marea extindere a
mezogleei)
(1,2 din Radu, 3
dup Hundgen, din
Kaestner)
tentacul
Orif.
bucal
Celule
mioepiteliale
Celul
senzorial
Celul
interstiial
Celule glandulare
Celul
senzorial
Celul
nervoas
Celule
endodarmale
Baterie de
cnidoblaste
ECTODERM
3
MEZOGLEE
87
ENDODERM
Coelenterata
Granule
gelatinoase
Filamente
musculare
longitudinale
externe
Filamente
musculare
Filamente
musculare
circulare
interne
Figura 45 Coelenterata 1 - Celul mioepitelial, 2 - structura

fibrelor musculare la hidroide (dup Radu)
cnidocil
Filament
urticant
spiralat
opercul
Filament
spiralat
extins sub
tegumentul
przii
vacuol
nucleu
mioneme
Celul
nervoas
epi de fixare
Figura 46 Coelenterate - Structura cnidoblastului urticant (dup Werner,

din Kaestner); 2 modul de aciune a cnidoblastului asupra tegumentului
przii (dup Barnes)
88
Astfel, inferior se formeaz discul adeziv iar superior se difereniaz tentaculele i se deschide
orificiul bucal, care este unica deschidere prin care cavitatea gastral comiunic cu exteriorul.
Din punct de vedere sistematic, celenteratele se mpart n trei clase Hydrozoa, Scyphozoa
i Anthozoa. Acestor clase li se mai adaug n unele clasificaii i o a patra - Cubozoa, pe care
ali autori o includ ntre scifozoare, cu valoare de subclas sau de ordin.
Clasa Hydrozoa
Hydrozoarele sunt cele mai primitive celenterate, caracterizate prin cavitate gastral
necompartimentat la polipi i sistem de canale radiare slab dezvoltat la meduze. Meduzele sunt
de dimensiuni mici i prezint cavitatea subumbrelar protejat de un velum. In ciclul de
dezvoltare, faza de polip i cea de meduz au aproximativ aceeai pondere (cu toate c exist i
specii la care lipsete fie polipul fie meduza). Gonadele hidrozoarelor sunt de natur
ectodermic. Sunt solitare sau coloniale, libere sau fixate; marea majoritate a hidrozoarelor sunt
marine, existnd ns i forme dulcicole sau salmastricole.
Polipul hidroid (Fig. 44) este de talie mic, cu aspect saciform, de cup sau alungit,
prevzut cu un peduncul de fixare cu ajutorul cruia se fixeaz de substrat. Superior se gsete
orificiul bucal, nconjurat de discul peristomial. La multe specii, orificiul bucal se afl situat pe o
proeminen a discului peristomial - proboscisul. In jurul discului peristomial se gsete coroana
de tentacule, dispuse fie pe un singur cerc, fie pe diferite nivele; la unele specii, tentaculele pot fi
mciucate. Cavitatea gastral este necompartimentat, ajungnd pn n vrful tentaculelor i n
pedunculul de fixare. In cazul n care polipul este sexuat (n lipsa meduzei din ciclul de
dezvoltare), gonadele se dezvolt la nivelul ectodermului; de obicei sexele sunt separate, dar
exist i specii la care ovarele i testiculele se dezvolt pe acelai polip. Testiculele se afl situate
de obicei sub coroana de tentacule, iar ovarele, mai voluminoase, la nivelul pedunculului de
fixare.
Hidromeduza. Este de talie mic, n form de clopot sau umbrel. Prezint o parte
bombat - zona exumbrelar i una concav, la nivelul creia se deschide orificiul bucal aflat n
vrful unui manubriu (echivalent al proboscisului), denumit zon subumbrelar. Pe marginea
umbrelei atrn un numr variabil de tentacule, goale pe dinuntru. Subumbrela este parial
nchis de o formaiune circular, cu aspect de diafragm, format doar din ectoderm i
mezoglee - velumul. Orificiul bucal se continu cu un faringe care strbate manubriul i se
deschide ntr-un stomac saciform de la care pornete sistemul de canale gastrovasculare. La
meduzele hidroide exist de cele mai multe ori doar patru canale radiare care se deschid pe
marginea umbrelei ntr-un canal circular, de pe care se desprind la rndul lor canalele
tentaculare. Sistemul nervos se caracterizeaz prin prezena unui inel nervos situat pe
circumferina umbrelei. Gonadele, de natur ectodermic, se gsesc situate fie pe manubriu, fie
sub stomac.
Polimorfismul colonial este un alt aspect ntlnit la hidrozoarele coloniale, unde membrii
coloniei, unii ntre ei prin intermediul cavitilor gastrale au diferite forme i ndeplinesc diferite
funcii. Astfel, ntr-o colonie exist indivizi normali, cu tentacule bine dezvoltate, i care au rolul
de a hrni colonia; acetia poart numele de gastrozoizi; gonozoizii sunt indivizi cu aspect masiv,
de mugure, care prezint tentacule atrofiate sau absente; acesti indivizi sunt singurii care poart
gonade; dactilozoizii sunt indivizi alungii, cu aspect digitiform, lipsii de tentacule, dar cu
numeroase baterii de cnidoblaste urticante; rolul lor este acela de a proteja colonia i de a ucide
przile mai mari; acantozoizii sunt indivizi protejai de perisarc, cu aspect de spini, care asigur
protecia mecanic a coloniei de hidrozoare.
89
Coelenterata
3
1
Lob optic
2
ectoderm
mezoglee
Foset olfactiv
endoderm
Canal radiar
Pat ocular
Figura 47 Coelenterata
1 Cnidoblaste de tip volvent;
2 cnidoblaste de tip glutinant;
3 schema reelei nervoase difuze
de la Hydra sp. 4 structura
Foset olfactiv
ropaliei la scifozoare Aurelia
aurita; 5 larva planul la
Aurelia aurita.
Ochi veziculos invers
1,2,3,4 dup Radu; 5 dup
Kaestner)
statolite
4
statocist
ectoderm
cavitate de segmentaie
endoderm
5
Ciclul de dezvoltare al hidrozoarelor (Fig. 54) include o faz fixat - polipul asexuat - i
una liber, sexuat - meduza. Fecundarea are loc n apa mrii, rezultnd larva planul, care
noat un timp n masa apei dup care se fixeaz pe substrat i se transform n polip. La un
90
moment dat pe polip apar muguri meduzoizi, care dau natere meduzelor. Polipul se poate
nmuli i asexuat, prin nmugurire sau stolonizare.
Sistematica acestei clase este destul de complicat, incluznd trei ordine: Hydroida,
Trachilida i Siphonophora.
Ordinul Hydroida include peste 2300 de specii la care polipul poate fi fixat sau liber pelagic sau bentonic, hermafrodit sau nu; meduza lipsete la unele grupe.
Grupul este mprit n mai multe subordine, uneori acestea putnd fi mprite la rndul lor n
infraordine.
Subordinul Hydrariae (Hydrina). Hidrarii sunt specii lipsite de forma de meduz,
solitare, destul de larg rspndite n apele dulci, existnd de asemenea i specii marine. Polipii au
talie mic, pot fi fixai, sesili sau semivagili, cu tentacule sau uneori fr. Familia Hydridae
include cele mai multe specii ale grupului, rspndite mai ales n ape dulci: Hydra vulgaris
(rspndit n apele dulci europene), Chlorohydra viridissima (care i datoreaz denumirea
zooclorelelor simbionte), Pelmatohydra oligactis (Fig. 48), .a. Familia Protohydridae include
hidrozoare cu aspect vermiform, lipsite de tentacule. Triesc n ape salmastre sau marine, n
sedimente nisipoase. Protohydra leuckarti (Fig. 49) care face parte din aceast familie este citat
i din dreptul litoralului romnesc.
Subordinul Halammohydrina include forme la care generaia polipoid este redus, iar
meduza este profund modificat, umbrela lipsind aproape total (Fig. 48). Tentaculele lungi ce
dau animalului un aspect caracteristic se prind n partea superioar a corpului, sub acestea
urmnd un manubriu masiv, la nivelul cruia se gsesc i gonadele. Unele specii sunt pelagice,
notnd n masa apei cu tentaculele, altele triesc n sedimentele nisipoase. Halammohydra sp.,
Otohydra sp.
Subordinul Tubulariae (Athecata), cuprinde specii predominant marine, coloniale, cu
sau fr meduz. Colonia este protejat de un perisarc de natur pseudochitinoas care nu
acoper polipii. Meduzele sunt bombate, n form de clopot, cu patru sau multiplu de patru
tentacule (antomeduze). Gonadele sunt de origine ectodermic, fiind situate pe manubriu sau pe
pereii stomacului. In funcie de forma tentaculelor polipului pot fi submprite n dou
infraordine: Filifera (cu tentacule filiforme) i Capitata (cu tentacule mciucate).
Podocoryne carnea (Fig. 49, familia Hydractiniidae) este o specie de talie mic, ale crei colonii
sunt citate de pe cochiliile gasteropodului Hinia (Nassa) reticulata; Coryne tubulosa (Fig. 49)
(familia Corynidae) este o alt specie frecvent n Marea Neagr; polipii sunt alungii, cu
tentacule mciucate dispuse neregulat, meduza fiind de 8 - 9 mm, alungit ca un clopot i cu un
manubriu foarte lung; de marginea umbrelei atrn patru tentacule lungi, goale pe dinuntru.
Cordylophora caspia (Fig. 49) este o specie colonial frecventa n apele salmastre din complexul
lagunar Razelm-Sinoe, lipsit de faza meduzoid. Polipii sunt alungii, cu proboscisul
proeminent i cu tentacule numeroase.
Familia Milleporidae este un grup de celenterate coloniale, tropicale, ridicat de unii specialiti
la rangul de ordin. Ectodermul indivizilor coloniei secret un schelet calcaros extern masiv
strbtut de partea moale a coloniei. Indivzii sunt polimorfi, cu tentacule mciucate: se disting
gastrozoizi (mai mici i cu tentacule puine) nconjurai de dactilozoizi (mai nali i cu tentacule
numeroase) care au la nivelul cnidoblastelor o substan urticant extrem de virulent - atingerea
cu o astfel de colonie produce o senzaie asemntoare cu aceea generat de atingerea unui
obiect metalic nroit n foc. In caz de pericol, indivizii se retrag n interiorul perisarcului
calcaros. In mezogleea acestor celenterate pot fi adesea ntlnite zooxantele. Citm din acest
grup genul Millepora (Fig. 49), cu mai multe specii n zona indopacific (M. nodosa, M.
alcicornis)
91
Coelenterata
Inel nervos
organ adeziv
aboral
3
manubriu
gonad
4
meduz
6
dactilozoid
1 Pelmatohydra oligactis individ

nmugurit; 2 Protohydra leuckarti;
3 Halammohydra octopodides, 4
detaliu; 5 Hydractinia
(Podocoryne) echinata aspectul
coloniei pe cochilie de gasteropod
purtat de Eupagurus bernhardus, 6
- polimorfismul colonial la
Podocoryne carnea (1, 2, 6 - dup
Radu, 3,4,5 dup Kaestner)
gastrozoid
gonozoid
acanthozoid
92
Familia Moerisiidae (Fig. 50) cuprinde un mic grup de celenterate carecterizate prin polip solitar
sau pseudocolonial, cu tentacule lungi, subiri i mciucate dispuse neregulat i orificiul bucal
deschis n vrful unui proboscis alungit. Meduzele sunt nalte, n form de clopot, cu un mare
numr de tentacule. Sistemul gastrovascular este fie simplu, fie de pe canalul circular se
ndreapt spre interior numeroase canale radiare care nu ating stomacul. Moerisia maeotica este
o specie de 4 - 5 mm, citat din apele litorale ale Mrii Negre ca i din lacul Belona, iar Maeotias
inexpectata (Fig. 50) a fost citat de Ioan Borcea din apele lacului Razelm. Aceasta din urm are
umbrela nalt, uor ascuit superior, cu tentacule lungi i foarte numeroase; talia meduzei
atinge 2 cm.
Subordinul Campanulariae (Thecata, Thecophora)
Include specii coloniale, la care perisarcul nconjur i polipii, pn la baza tentaculelor,
aceast zon avnd aspectul unei mici cupe sau clopot. Speciile din acest grup sunt preponderent
marine dar se ntlnesc i forme salmastricole (foarte puine). Meduzele sunt n general turtite, cu
umbrela puin nalt - leptomeduze. Tentaculele pot fi lungi sau scurte, n numr redus sau nu.
Subordinul include circa 13 familii rspndite n toate mrile i oceanele globului, din care o
parte au reprezentani i n Marea Neagr.
Familia Eudendriidae cuprinde specii coloniale, ca Eudendrium ramosum (Fig. 50) specie
comun la litoralul Mrii Negre, cu colonia ramificat putnd atinge 20-30 cm nlime. Colonia
este arborescent, specia recunoscndu-se dup cele 3-4 inele situate la baza fiecrei ramificaii.
Blackfordia virginica (Fig. 51, fam. Campanulinidae) are o meduz caracterizat prin faptul c
prezint un numr mare de tentacule mai lungi dect raza umbrelei. Manubriul este scurt.
Prezent i n bazinul pontic, B. virginica este o specie nord-american, ptruns dup 1930.
Familia Campanulariidae include mai multe specii ntlnite la litoralul romnesc. Obelia
gelatinossa (Fig. 51) este comun n infralitoralul stncos dominat de midii. Colonia sa este
mic, de circa 7-10 cm nlime, avnd un ax principal de pe care se desprind ramificaii.
Culoarea coloniei este brun-glbui deschis, iar forma sa este alungit. Alte specii nrudite sunt O.
geniculata, Campanularia johnstoni. La toate aceste specii meduzele sunt mici, sub 3 mm
diametru, cu un sistem gastrovascular foarte simplu i tentacule de lungime medie dispuse pe
toat circumferina umbrelei.
Familia Plumulariidae cuprinde specii cu colonia n form de pan, indivizii fiind dispui pe
ramuri dispuse paralel de-o parte i de alta a unui rahis central; pe lng indivizii normali ai
coloniei, pe unele ramificaii apar formaiuni veziculoase - gonozoizii. Din acest grup citm pe
Aglaophenia pluma (Fig. 51) o specie destul de rar n Marea Neagr.
Subordinul Velellina
Include forme oceanice, pelagice, la care colonia plutete la suprafaa apei. Unii autori
plaseaz acest grup ntre sifonofore ns aspectul meduzelor, care sunt foarte asemntoare cu
meduzele atecate tipice au fcut ca grupul s fie inclus ntre hidroide. Meduzele (Fig. 51), de
circa 1,5 mm au form de clopot, cu sistem gastrovascular simplu, manubriu i tentacule puine.
Colonia (Fig. 51) are aspect caracteristic, indivizii care o alctuiesc fiind dispui pe faa
inferioar a unei structuri ovoidale sau circulare cu structur compartimentat (exist o camer
central mare, circular, i un numr mare de camere inelare dispuse concentric), plin cu aer,
care plutete la suprafaa apei. In plus, pe acest disc se gsete o prelungire superioar cu aspect
triunghiular, cu rol de vel. In acest mod, colonia, alctuit dintr-un gastrozoid mare, central
nconjurat de iruri concentrice de gastrogonozoizi i dactilozoizi, plutete dus de vnt la
suprafaa apei. In familia Velellidae sunt cuprinse mai multe specii, cele mai cunoscute fiind cele
din genurile Velella (Velella velella) i Porpita (Porpita porpita).
93
Coelenterata
polipi
sporociti
gonad
1
2
gonad
gonad manubriu
tentacule
6
dactilozoizi
4
gonozoid
1,2 Coryne tubulosa (Hydroida, polip si
meduz), 3 Cordylophora caspia (Hydroida
Athecata, fragment), 4,5 Millepora sp.
(Hydroida, Athecata) aspectul coloniei, 6, 7
detalii (1,2,7 dup Kaestner, 3 dup
Morduhai-Boltovskoy, 5,6 dup Radu)
94
Ordinul Trachylida
Include peste 100 de specii exotice (Fig. 52), marine, excepional dulcicole sau
salmastricole, cu tentacule pline (trachis - tare, linom - filament). La aceste forme faza de polip
lipsete sau este extrem de redus: la unele specii apare un polip rudimentar care nmugurete i
d natere unei meduze sau se transform n meduz el nsui. Grupul se submparte n dou
subordine - Trachymedusae i Narcomedusae.
Ordinul Siphonophora
Cuprinde de asemenea specii exotice, pelagice i coloniale, la care polimorfismul
colonial este extrem de accentuat; toi indivizii coloniei comunic ntre ei. Colonia de sifonofore
(Fig. 53) are un plan de organizare unic, cu toate c exist o destul de mare varietate de tipuri.
Sifonoforele primitive au colonia dispus pe un filament axial mai lung sau mai scurt, cu
indivizii situai la nivele diferite, n timp ce la speciile evoluate toi indivizii coloniei se gsesc
prini la acelai nivel. Superior, exist un aa-numit pneumatofor (individ modificat, plin cu un
gaz produs de glandele gazogene) care plutete la suprafaa apei i poate servi i ca vel pentru
ntreaga colonie la unele specii. Sub pneumatofor se gsesc mai multe rnduri de nectozoizi indivizi lipsii de tentacule, cu musculatura bine dezvoltat, care prin expulzarea brusc a apei
din cavitatea gastral ajut la deplasarea coloniei prin not. Sub nectozoizi se gsesc cormidiile;
fiecare cormidie este alctuit din mai multe tipuri de indivizi: un gastrozoid prevzut cu
filament prehensil dotat cu cnidoblaste foarte virulente, ca i dactilozoidel, un gonozoid, un
palpacul i un individ aplatizat, cu aspect foliaceu i cu rol de protecie - bracteea. Acesta din
urm este situat spre exterior, protejnd ntraga cormidie
Din punct de vedere sistematic, sifonoforele se mpart n trei subordine: Cystonectida,
Physophorida i Calycophorida. Una din cele mai cunoscute specii de sifonofore este Physalia
physalis (Fig. 51) - fregata portughez (familia Physaliidae, ordinul Cystonectida), cu
pneumatofor mare, colorat n albastru i portocaliu, cu dimensiuni de pn la 30 cm. Este destul
de frecvent n Oceanul Atlantic, unde apare n aglomeraii de mai multe zeci de indivizi.
Clasa Scyphozoa
La cele mai multe specii din acest grup domin n ciclul de dezvoltare faza de meduz;
exist i unele specii la care meduza lipsete, polipul fiind sexuat (ordinul Stauromedusida). Sunt
exclusiv marine, cu gonadele de origine endodermic. Meduzele sunt de talie mare i nu prezint
velum. Polipul cu cavitatea intern compartimentat de patru septe n patru loje. Meduzele au
sistemul gastrovascular complicat, format din canale radiare, adradiare, interradiare care se unesc
la marginea umbrelei ntr-un canal circular. La multe specii canalele se anastomozeaz formnd
o reea extrem de complicat. Ca organe de sim sunt prezente ropaliile.
Polipul scifoid are talie medie sau mic, cu pedunculul de fixare ngust fa de cup.
Orificiul bucal se deschide pe un mic proboscis i are seciune ptrat. Cavitatea gastral este
compartimentat de patru septe (formate din mezoglee i endoderm) n patru loje; septele
prezint orificii - ostii - prin care lojele pot comunica ntre ele. In centru se difereniaz un
stomac ce se poate lrgi sau ngusta n funcie de contracia sau relaxarea musculaturii septelor.
Tentaculele se gsesc plasate pe circumferina discului peristomial, cu excepia lucernariidelor care nu prezint faz de meduz, la care pe marginea discului exist opt brae care poart fiecare
n vrf cte un mnunchi de tentacule. Deasemenea, lucernariidele prezint gonade de origine
endodermic situate n lungul septelor, iar ntre brae se gsesc formaiuni denumite ropaloide,
cu ajutorul crora polipul desprins de pe substrat se poate ancora la loc. Pe discul peristomial al
lucernariidelor se observ patru orificii care se continu n interiorul septelor formnd aanumitele plnii septale.
95
Coelenterata
Mugure
meduzoid
3
manubriu
brae bucale
velum
1 Ostroumovia horii (Hydroida, Moerisiidae polipul); 2 Maeotias inexpectata
(Hydroida, Moerisiidae meduza); 3 Pelagohydra mirabilis (Hydroida,
Margelopsidae polip plutitor); 4 Eudendrium ramosum (Hydroida, Campanulariae)
- aspectul coloniei; 5,6 E. ramosum detalii ale tecii. (1,3 dup Kaestner; 2 dup
96
Coelenterata
5
gastrozoid
gonozoid
2
1
tec
gonozoizi
8
10
Figura 51 Coelenterata Obelia gelatinosa 1 meduza, 2

detaliu al coloniei, 3 aspectul coloniei; 4 Campanularia
johnstoni (meduza) 5, 6 Blackfordia virginica (meduz i
polip); 7 Aglaophenia pluma colonia; Velella velella 8
colonia plutitoare, 9 meduza, 10 structura coloniei;
(1,2,3,4,5,6 dup Morduhai-Boltovskoy, 7,9 dup Kaestner,
8,10 dup Tregouboff).
97
Coelenterata
Figura 52
Coelenterata
Trachylida
1 Cunina prolifera
(Narcomedusae)
2 Liriope
tetraphyla
(Trachymedusae)
(dup Mayer,
Russel, din
pneumatofor
pneumatofor
nectozoizi
bractee
2
3
dactilozoid
palpacul
gonozoizi
gastrozoid
tentil
filament prehensil
Figura 53 Coelenterata, Siphonophora

1 Physalia physalis (fregata portughez); 2 structura unei cormidii
detaliu; 3 Halistemma rubra
98
Coelenterata
Generaie
sexuat
meduz
polip
gamei
muguri meduzoizi
ou
polip
planul
Generaie
asexuat
Figura 54 Coelenterata Ciclul de dezvoltare la hidrozoare (dup Radu)

planul
Generaie
asexuat
ou
polip
polip n
strobilaie
meduz
Generaie
sexuat
efirul
Figura 55 Coelenterata Ciclul de dezvoltare la sciphozoare (dup Kaestner)
Meduza scifoid (Fig. 56) are talie medie sau mare. Velumul lipsete, iar sub umbrel se gsete
un manubriu continuat cu patru brae bucale n lungul crora se afl anuri bucale franjurate (cu
ajutorul franjurilor de pe marginile braelor hrana este direcionat spre colurile orificiului
bucal). Unele specii prezint pe marginea umbrelei tentacule numeroase, lungi sau scurte 99
uneori aceste tentacule pot atinge dimensiuni de ordinul metrilor - n timp ce la alte specii
tentaculele lipsesc. Orificiul bucal se continu cu un faringe care se deschide ntr-un stomac
situat central n umbrel. Din stomac pornesc o serie de canale, care se deschid pe marginea
umbrelei ntr-n canal circular: patru canale radiare neramificate, patru canale interradiare
deasemenea neramificate i opt canale adradiare bogat ramificate. De pe canalul circular pornesc
canale care ptrund n tentacule. Tot la nivelul stomacului se afl i cele patru buzunare gastrale,
sub care se difereniaz gonadele de natur endodermic; acestea se deschid la nivelul pungilor
subgonadale care comunic cu cavitatea subumbrelar prin patru orificii. Musculatura este
dispus sub form de fibre circulare i longitudinale. Sistemul nervos, cu toate c rmne
organizat ca o reea nervoas difuz, exist dou inele nervoase care ncadreaz canalul circular
de la marginea umbrelei. Ca organe de sim, meduzele scifoide prezint structuri complexe,
denumite ropalii (Fig. 47) (gr. ropalon = mciuc). Acestea se gsesc pe marginea umbrelei n
dreptul tentaculelor neramificate, i sunt de fapt tentacule modificate, protejate superior de o
excrescen a umbrelei - lobul optic. La nivelul ropaliei exist structuri senzoriale pentru mai
multe categorii de stimuli: dorsal,deasupra lobului optic i sub ropalie, pe faa subumbrelar se
afl dou fosete olfactive; dorsal, pe ropalie se afl o pat ocelar, iar un al doilea receptor optic
- un ochi veziculos invers - se gsete ventral; n sfrit, vrful ropaliei funcioneaz ca un
statocist, ntre celulele endodermului aflndu-se numeroase celule senzitive iar n interiorul
canalului ropaliei se gsesc numeroase statolite de carbonat de calciu.
Ciclul de dezvoltare al scifozoarelor (Fig. 55) prezint o serie de caracteristici care l
difereniaz de dezvoltarea de la hidrozoare sau de cea de la antozoare. Astfel, dup fecundare,
din ou iese larva caracteristic celenteratelor - planula - care dup o scurt perioad de viat
planctonic se va fixa pe substrat i se va transforma n polip (Fig. 57). Polipul se poate nmuli
vegetativ prin nmugurire, stolonizare sau podociste (acestea reprezint formaiuni asemntoare
ca structur cu gemulele spongierilor, fiind constituite din esut de protecie de origine
ectodermic la exterior i celule ncrcate cu substane nutritive la interior). Meduzele se
formeaz printr-un proces caracteristic scifozoarelor - strobilaia. Acest proces ncepe prin
schiarea unui an circular la baza coroanei de tentacule, care se va adnci iar marginile lui se
vor transforma treptat, formndu-se larve caracteristice efirulele (Fig. 56) - care ulterior se
desprind de pe polip, i continu dezvoltarea i se transform n meduze adulte. In momentul
desprinderii de pe strobil, larvele efirule nu au o umbrel propriu-zis. In locul acesteia exist opt
lobi alungii i despicai la mijloc (n despictur se gsesc ropalii) - lobii aliformi. Ulterior,
zonele situate ntre lobii aliformi ncep s se dezvolte, formndu-se umbrela tipic. Strobilaia
are i variante, existnd de exemplu posibilitatea ca de pe strobil s se desprind cte o larv
efirul sau mai multe. Deasemenea, n condiii neprielnice, cnd hrana lipsete sau temperetura
apei este nepotrivit, strobilaia se oprete i se reface polipul. O nou strobilaie se va declana
numai atunci cnd condiile devin din nou optime.
La unele specii de scifozoare ciclul de dezvoltare se poate desfura diferit putnd lipsi faza de
polip ca la Pelagia noctiluca (Fig. 58).
Din punct de vedere sistematic, cele aproxmativ 200 de specii actuale se mpart n patru
ordine - Stauromedusida, Coronata, Semaeostomea i Rhizostomea, la care se adaug un ordin
fosil - Conulariida, ce include de asemenea circa 200 de specii.
In Marea Neagr scifozoarele sunt slab reprezentate, speciile acestui grup prefernd ape marine
cu salinitate normal.
100
Coelenterata
1
mezoglee
stomac
Pung
subgonadal
Bra bucal
ropalie
Orif. bucal
proboscis
3
stolon
Canal interradiar
Canal adradiar
Canal radiar
tentacule
Bra bucal
stomac
an bucal
franjuri
proboscis
Orif. pungii
subgonadale
Gonad
ostie
Canal circular
ropalie
Orificiul
plniei
septale
sept
Plnie
Lob aliform septal
4
epitec
Figura 56 Coelenterata Scyphozoa

Aurelia aurita: 1 meduza, vedere lateral; 2 meduza vzut ventral; 3
polipul nmugurit; 4 seciune prin polip; 5 seciune prin polip, 6
polip n strobilaie, 7 larva efirul, 8 formarea meduzei tinere din
larva efirul (1 2 dup Parker din Radu; 4 5 6 7 8 dup Kaestner)
101
Coelenterata

Formarea polipului din larva planul la
semeostomee, dup fixarea acesteia pe
substrat (dup Kaestner)

Transformarea larvei planule direct n efirul la Pelagia noctiluca (dup Russel, din
ropaloid
tentacule
Filamente
gastrale
gonade
Buzunar
gastral
Orif. bucal
gonade
ropaloid
Bra bucal
Plnie
septal
ropaloid
peduncul
Ropaloid
mrit
Stauromedusida (Lucernariida)
1 Lucernaria campanulata
morfologie extern; 2 Haliclystus
salpinx; 3 Haliclystus sp. structura
intern (1,3 dup Radu, 2 dup
Berrill, din Kaestner)
102
Ordinul Stauromedusida (Lucernariida)

Cuprinde un numr relativ mic de specii (31) la care stadiul de meduz lipsete iar
polipul este sexuat. Polipul are form de cup (Fig. 59) (gr. scyphos) cu un peduncul de fixare
terminat cu un disc adeziv. Orificiul bucal, situat pe un mic proboscis are seciune ptrat. Discul
peristomial este nconjurat de opt brae, fiecare terminat cu cte un mnunchi de tentacule. Intre
brae sunt adesea prezente formainuni cu rolul de a ancora de substrat polipul desprins ropaloidele. Cavitatea gastral urc pn n vrful tentaculelor i este compartimentat n patru
loje de patru septe; fiecare sept este strbtut de o adncitur conic-alungit (plnia septal) care
se deschide la exterior pe discul peristomial. In pereii plniilor septale se gsesc fibre musculare
longitudinale, a cror contracie determin comprimarea polipului. Pe marginea intern a septelor
se gsesc filamente gastrale care proemin n cavitatea gastral.
Din acest grup face parte Lucernaria campanulata (Fig. 59) (familia Haliclystidae) semnalat
i la litoralul romnesc (este singura specie a grupului care ptrunde n Marea Neagr). Polipul
are 2-3 cam lungime, fiind ntlnit pe diferite alge marine sau pe substrat stncos. In prezent este
relativ rar, datorit dispariiei asociaiei dominat de alga brun Cystoseira barbata.
Ordinul Coronata
Include doar 32 specii de meduze (Fig. 60), rspndite n toate mrile i oceanele, dar
mai ales n zonele tropicale, la adncimi de 50 - 4500 m. Denumirea grupului vine de la faptul c
meduzele prezint un an circular care mparte umbrela n dou zone distincte i-i confer un
aspect caracteristic, cu o zon superioar bombat i una inferioar, festonat i prevzut cu
tentacule.
Reprezentani: genurile Nausithoe, Atorella, Atolla, Periphylla etc. Meduzele din acest grup au
de regul talie medie sau mic. Adesea prezint fenomenul de bioluminescen, iar n masa apei
noat cu micri viguroase.
Ordinul Semaeostomea
Este un grup important de scifozoare, cuprinznd circa 50 de specii cu sistemul
gastrovascular neanastomozat i marginea umbrelei prevzut cu tentacule i ropalii. Orificiul
bucal este nconjurat de brae bucale. Manubriul se continu cu un stomac de la nivelul cruia
pornete o reea de canale radiare - unele ramificate i altele nu - care se reunesc pe marginea
umbrelei ntr-un canal circular. Gonadele se gsesc plasate n saci endodermici care se deschid
prin orificii n zona subumbrelar.
Cuprinde un numr important de specii rspndite n toate mrile i oceanele.
Familia Ulmaridae. Aurelia aurita - meduza de ap rece (Fig. 62; pn la 30 cm diametru) este
una din cele mai comune specii aparinnd acestui grup, fiind ntlnit aproape n toata zona
temperat nordic. In Marea Neagr este prezent adesea n populaii abundente, fiind de altfel
singurul reprezentant al grupului ce patrunde n bazinul pontic. Se ntlnete tot timpul anului.
Pelagia noctiluca (Fig. 61) (circa 6 cm diametru) este o specie mediteranean fosforescent.
Interesant la aceast specie este ciclul de dezvoltare din care lipsete faza de polip; n acest caz
particular, larva planul da natere direct efirulei.
Cyanea arctica (Fig. 61, familia Cyaneidae) este gigantul grupului, cu umbrela atingnd 2,5 m
diametru iar tentaculele putnd fi extinse pn la 20-40 m. Traiete n mrile reci ale emisferei
nordice, hrnindu-se cu plancton. O alt specie a aceluiai gen - Cyanea capilata - este comun
n Marea Nordului. Meduzele din genul Cyanea pot atinge talii i mase impresionante; n
condiiile n care hrana este abundent, masa unei singure meduze poate atinge cifra de 1 000 kg.
103
Ordinul Rhizostomea
Cele circa 80 de specii din acest ordin se caracterizeaz prin sistem gastrovascular
anastomozat i talie mare, unele specii depind 90 cm n diametru. Aprute nc din mezozoic,
sunt organisme filtratoare, hrnindu-se cu plancton. Marginea umbrelei nu prezint tentacule.
Orificiul bucal propriu-zis lipsete; din faringe (Fig. 62) pornesc un numr mare de canale care
se deschid la exterior prin pori minusculi, deschii la nivelul braelor bucale, care dau animalului
un aspect caracteristic. Reeaua de canale ce continu cavitatea gastral este mult mai complex
dect la grupul precedent, canalele radiare fiind bogat interconectate de o reea complexa de
canale circulare. Juvenilii au orificiul bucal normal conformat, fuzionarea braelor bucale i
formarea reelei de ramificaii realizndu-se n timpul ontogenezei. Acest aspect arat c
rizostomeele actuale deriv din meduze rpitoare macrofage care au trecut n timp la exploatarea
altei nie trofice.
Meduza de ap cald, Rhizostoma pulmo (familia Rhizostomatidae) ptrunde i n Marea
Neagr. Este o meduz de talie mare, adulii depind 30 cm diametru. Meduza este uor de
recunoscut dup banda ngust colorat n albastru, violet sau roz ce bordeaz marginea uor
lobat a umbrelei. Spre deosebire de Aurelia aurita, R. pulmo apare mai ales toamna i iarna,
odat cu apele ceva mai calde dinspre larg, uneori n aglomeraii de cteva zeci sau sute de
indivizi.
Cubozoa
Cubozoarele sunt un grup mic (doar 16 specii) de celenterate cu poziie sistematic
discutabil. Unii autori le consider ca o clas distinct de celentarate, n vreme ce n alte
clasificaii apar incluse ntre scifozoare, grupul avnd valoare de ordin sau de subclas.
Meduzele (Fig. 62) sunt de talie mic sau medie, rareori depind 10 cm lungime. Se
recunosc relativ uor datorit faptului c structura umbrelei este caracteristic, paralelipipedic.
De umbrela nalt atrn patru grupe de tentacule cu cnidoblaste extrem de puternice, care face
animalele necomestibile pentru cea mai mare parte a prdtorilor (exist ns i cazuri n care au
fost observate broate estoase marine consumnd fr probleme cubozoare...). Sistemul
gastrovascular are simetrie tetraradiar iar gonadele sunt dispuse n lungul canalelor radiare care
pornesc din stomac. Polipii sunt de talie foarte mic - 1-3 mm, cu tentaculele mciucate; n cazul
unora dintre specii, acest stadiu nu se cunoate.
Cubomeduzele sunt specii pelgice de larg. Datorit unei musculaturi dublate de o reea
nervoas mai dens sunt capabile s noate mult mai energic n comparaie cu alte tipuri de
meduze. Astfel, meduzele din acest grup noat cu o frecven de 120-150 contracii ale umbrelei
pe minut, reuind astfel s contracareze efectul curenilor. Prada lor const din zooplancton, mai
ales copepode i stadii larvare de crustacee.
Din punct de vedere sistematic, cubozoarele se mpart n dou ordine, incluznd fiecare
cte o familie.
Ordinul Carybdeida. Familia Carybdeidae, cu 9 specii - Carybdea marsupialis (Fig. 62)
este rspndit n Oceanul Atlantic (coastele Africii de vest dar i Marea Caraibilor), fiind
ntlnit i n Marea Mediteran; C. rastoni - n Marea caraibilor; Tamoya haplonema - n zona
Pacificului, de pe coastele Californiei pn n Australia i Japonia; Tripedalia cystophora ntlnit att n Marea Caraibilor ct i n mrile din zona arhipelagului Filipinelor i Japoniei.
Ordinul Chirodropida. Familia Chirodropidae include speci la care tentaculele se
desprind de pe patru peduncule situate n colurile umbrelei. In acest grup sunt incluse 7 specii.
Chiropsalmus quadrumanus este o specie ntlnit pe tot globul, n zonele tropicale;
Chiropsalmus quadrigatus este rspndit n zona indo-pacific, din nordul Australiei pn n
Filipine; Chirodropus gorilla este rspndit n zona Africii de vest tropicale, meduza sa, de
circa 15 cm fiind una dintre cele mai mari ale grupului.
104
Coelenterata
3
Coronata
1 Nausithoe punctata; 2 Peryphilla
hyacinthina; 3 Stephanoscyphus sp.
polipul (1,3 dup Kaestner, 2 dup
Figura 61
Coelenterata
Semaeostomea
1 Pelagia noctiluca;
2 Cyanea arctica
105
Coelenterata
2
stomac
manubriu
epolet
Ramuficaii ale
faringelui
Brae
bucale
3
4
8
1, 2 - Rhizostoma pulmo; 3
Aurelia aurita (Scyphozoa); 4
Carybdea marsupialis (Cubozoa);
Conulariide: 5 reconstituire, 6
polip, 7 meduz (1,2,3,4 dup
Tregouboff, 5 dup Werner, din
Kaestner, 6,7 dup Radu)
106
Clasa Anthozoa
Include peste 4850 specii de celenterate tipic marine la care meduza lipsete complet din
ciclul de dezvoltare. Polipii au cavitatea gastral compartimentat n loje i interloje de septe
simple sau perechi, multiplu de 4 sau de 6; tentaculele, dispuse pe unul sau mai multe iruri n
jurul discului peristomial sunt goale n interior, prevzute sau nu cu pinule, iar numrul lor
variaz de la 8 la cteva zeci sau sute. Orificiul bucal are form de fant i se continu n interior
cu un scurt faringe. La nivelul acestuia, se difereniaz o zon distinct, cu ciliatura celulelor
ectodermice dispus spre exterior, care are form de an - sifonoglif - i pe unde se evacueaz
apa n exces din cavitatea garstral. Gonadele sunt de origine endodermic i se gsesc plasate n
pereii unora dintre septe. Adesea polipii prezint schelet calcaros, cu structur complicat; mai
rar, scheletul este flexibil, de tip cornos. Antozoarele formeaz colonii extinse, caracteristice
pentru mrile i oceanele tropicale - recifii de corali.
Din punct de vedere sistematic se disting trei subclase: Tetracorallia - cu forme exclusiv
fosile, la care polipul era organizat pe tipul 4 (asemntor cu scifopolipii actuali, prezentnd n
plus un schelet calcaros cu patru sclerosepte); Octocorallia - la care polipul este organizat pe
tipul 8 i Hexacorallia, cu polipi organizai pe tipul 6.
Subclasa Octocorallia
Cuprinde circa 2300 de specii de anthozoare cu sau fr schelet; scheletul poate fi
calcaros, neseptat la nivelul polipilor sau flexibil, format din substane cornoase sau chitinoase.
La unele specii, n mezoglee apar sclerite. Numrul tentaculelor (Fig. 63) este de 8, acestea fiind
prevzute cu pinule. Orificiul bucal are form de fant, cu un singur sifonoglif; cavitatea gastral
este mprit n 8 loje: una dorsal - de origine ectodermic, una ventral i 6 laterale, n pereii
crora se gsesc benzi de musculatur longitudinal. Loja dorsal, de origine ectodermic, nu
prezint benzi de musculatur longitudinal; loja ventral are dou astfel de benzi iar lojele
laterale au cte una.
Scheletul (Fig. 63) poate fi reprezentat de simple sclerite dispuse ntr-un cenosarc
gelatinos n care se afl plasai polipii, poate s fie cornos sau calcaros. Formele cu schelet
calcaros particip la formarea recifilor; formele cu schelet flexibil (gorgonarii) au de cele mai
multe ori aspect de tuf ramificat ntr-un singur plan, n acest fel reuind s exploateze la
maximum curenii subacvatici care antreneaz planctonul. Formarea scheletului are loc similar:
polipul tnr i secret la nceput o plac care se interpune ntre substrat i discul de fixare, dup
care peste aceasta depune straturi succesive concomitent cu apariia de noi indivizi prin nmuliri
vegetative. Astfel, fiecare polip va continua s dezvolte scheletul coloniei, acesta cptnd n
final aspect ramificat. Scheletul dur sau cornos este acoperit la exterior de perisarc, la nivelul
cruia cavitile gastrale ale polipilor comunic prin intermediul unor canale.
Din punct de vedere sistematic, aceast subclas se mparte n patru ordine: Alcyonaria,
Gorgonaria, Pennatularia i Helioporida.
Ordinul Alcyonaria
Grupul include cele 800 de specii grupate n alte clasificaii n ordinele Stolonifera i
Alcyonacea. Sunt forme coloniale, sesile, cu sau fr schelet calcaros. Polipii sunt de talie medie.
Familia Cornulariida (Stolonifera) include specii coloniale la care oozoidul d natere unui
stolon pe care prin nmugurire se formeaz polipi noi. Colonia are aspect de reea pe suprafaa
substratului, din loc n loc aprnd polipii. Exemple Cornularia sp., Clavularia sp. (Fig. 63)
Familia Tubiporidae este un grup cunoscut cu fosile nc din mezozoic. Polipii sunt coloniali,
construindu-i un schelet calcaros n form de tub; colonia are aspect caracteristic de mnunchi
de tuburi.
107

pinule
Coelenterata
tentacule
orif. bucal
sept
sifonozoid
sifonoglif
musc.
transversal
musc.
longitudinal
filamente
mezenteriale
1
faringe
loj dorsal
gonad
stomac
loje laterale
loje ventrale
3
L.D.
disc bazal
musc. long.
musc. long.
stomac
L.V.
musc. transv.
endoderm
gonade
ectoderm
schelet
6
cenosarc
Figura 63 Coelenterata, Anthozoa Octocorallia

1 Morfologia octopolipului Gorgonia sp.; 2 structura octopolipului; 3,4 seciuni
prin polip; 5 seciune prin sept; 6 formarea scheletului; 7 Cornularia cornucopiae;
8 Clavularia viridis (2-6 dup Radu; 1 dup Abel, 7,8 dup Hickson, din
108
La baza coloniei exist un stolon bazal, de pe care se desprind polipii; acetia cresc n
dimensiuni, formndu-i schelete calcaroase; la diferite nivele ale coloniei, exist septe
calcaroese orizontale - tabulaii, prin care cavitile gastrale ale polipilor comunic. Tubipora
musica (Fig. 64) este o specie indo-pacific, frecvent n recifii de corali. Polipii au culoare
verzuie, iar scheletul este brun-viiniu.
Familia Alcyoniidae include forme la care polipii sunt nconjurai de un cenosarc gelatinos la
nivelul cruia se gsesc sclerite calcaroase. Polipii sunt difereniai n autozoizi i sifonozoizi,
acetia din urm fiind indivizi care nu prezint tentacule i care au rolul de a ntreine un
permanent curent de ap prin colonie. Alcyonidium palmatum (Fig. 65) rspndit n Marea
Mediteran i Oceanul Atlantic are colonia de circa 20 cm lungime, cu cenosarcul cu aspect de
mn cu 5-6 degete pe care sunt nfipi polipii.
Ordinul Gorgonaria.
Cu circa 1200 de specii coloniale, arborescente, ramificate n form de tuf sau de
evantai. Scheletul este cornos, flexibil, sau calcaros, nvelit n cenosarc. Polipii prezint
dimorfism, existnd i la acest grup autozoizi i sifonozoizi.
Subordinul Scleraxonia cuprinde 7 familii de octocoralieri cu schelet calcaros, cu aspect
de tuf ramificat, care este nvelit de cenosarcul coloniei; polipii se afl n legtur unii cu
ceilali printr-o reea de canale situate n cenosarc. Cea mai cunoscut grup din acest subordin
este familia Coralliidae, la care scheletul calcaros are culoare rou-orange. Corallium rubrum
(Fig. 64), odinioar larg rspndit n Mediterana a devenit n prezent rar din cauza exploatrii
pentru confecionarea de obiecte de podoab.
Subordinul Holaxonia, cu peste 10 familii, include formele cu schelet flexibil. Colonia
are de regul form de evantai (Fig. 64), dispunerea ei fiind perpendicular pe direcia curenilor
de ap, astfel c hrnirea se poate realiza n mod optim. Din acest grup face parte familia
Gorgoniidae - cu specii cu aspect de tuf dispus n evantai, colonia putnd atinge dimensiuni de
peste 1 m. Speciile acestui grup populeaz ape de adncimi reduse: Gorgonia setosa i G.
verrucosa sunt specii comune n Marea Mediterana. In Marea Neagr reprezentanii subordinului
lipsesc.
Ordinul Pennatularia (Fig. 65) include circa 300 de specii actuale. Grupul este foarte
vechi, unele opinii plasnd originea lui n precambrian. Speciile din acest grup sunt lipsite de
schelet, cu aspect caracteristic; astfel, prezint o parte bazal - pedunculul, lipsit de polipi, care
se fixeaz n sediment, de pe care pornete un rahis pe care sunt dispui polipii. In vrful
rahisului, se gsete polipul terminal care prin nmugurire d natere celorlai polipi - colonia
crescnd n lungime. Dispoziia polipilor difer de la o specie la alta, de cele mai multe ori fiind
dispui pe dou iruri paralele.
Veretillum cynamorium (Fig. 65; familia Veretillidae) este rspndit n Marea Mediteran i
Oceanul Atlantic; polipii sunt dispui neregulat pe un rahis cilindric. Genul Pennatula (Fig. 65;
familia Pennatulidae) cuprinde mai multe specii cu aspect de pan, rspndite n Marea
Mediteran, Oceanul Atlantic i Pacific. Pe rahis se gsesc dispuse la stnga i la dreapta lame
polipiere pe care se fixeaz polipii difereniai n autozoizi i sifonozoizi. In Marea Neagr exist
un singur reprezentant al acestui grup - Virgularia mirabilis (Fig. 65; familia Virgulariidae), la
care rahisul este subire i alungit iar polipii sunt de talie mic. Este o specie rar n Marea
Neagr, ntlnit doar n zonele unde se face simit mai puin influena apelor dulci aduse de
ruri i fluvii.
109

1
polipi
Coelenterata
2
cenosarc
tabul
tuburi scheletice
Figura 64
Coelenterata
Anthozoa Octocorallia
1 Tubipora musica;
2 Alcyonidium palmatum (Alcyonaria);
3 Corallium rubrum (Gorgonaria,
Scleraxonia); 4 - Gorgonia verrucossa , 5
Gorgonia flabellum (Gorgonaria, Holaxonia)
1,2,3,4 dup Radu, 5 dup Kaestner)
110
Coelenterata
polipi
sifonozoid
Lam polipier
rahis
sifonozoizi
peduncul
4
2
1
peduncul
3
Figura 65 Coelenterata Anthozoa

Octocorallia
1 Pennatula structur;
2 - Pennatula phosphorea;
3 Veretillum cynamorium; 4 Virgularia
mirabilis5 Renilla koellikeri;
Helioporide: 6 aspectul coloniei la
Heliopora coerulea, 7 detaliu, 8
structur8 (1 3 5 6 7 8 dup Kaestner 2
5
peduncul
Pori ai
polipilor
Por al polipului
6
Pori ai
diverticule
lor
7
tabula
111
Pori ai
diverticulelor
Subclasa Hexacorallia
Cuprinde specii exclusiv marine, cu polipi solitari (Fig. 66) i coloniali, de talie mic,
medie i mare, cu sau fr schelet calcaros, organizai pe tipul 6. Tentaculele sunt numeroase,
dispuse pe mai multe cercuri, n numr 6 sau de de multiplu de 6 i nu prezint pinule. Orificiul
bucal n form de fant, cu dou sau mai multe sifonoglife, se continu cu un faringe de origine
ectodermic (care nu este altceva dect proboscisul invaginat al hidrozoarelor sau scifozoarelor);
cavitatea gastral compartimentat n loje sau loje i interloje de septe perechi (dou septe
delimiteaz n interior o loj, ntre dou loje succesive existnd o interloj); exist ns i specii
la care septele nu sunt perechi - antipatarii. Numrul lojelor i interlojelor este mare,
modificndu-se (crescnd) odat cu vrsta. Modul de apariie a septelor ce delimiteaz lojele i
interlojele este specific fiecrui grup de hexacoralieri, constituind criteriu de clasificaie. La
multe specii fiecrei loje i corespunde un tentacul. Intre loje se disting i la acest grup o loj
dorsal i o loj ventral, lipsite de musculatur longitudinal n interior i un numr variabil de
loje laterale, care prezint fascicule de musculatur longitudinal. Gonadele se dispun la baza
septelor lojilor laterale. In pereii corpului pot apare orificii - cinclide - pe unde ies la exterior
filamente lungi, denumite aconitum, prevzute cu baterii de cnidoblaste foarte virulente, folosite
la aprare. In pereii septelor, exist ostii, care permit apei s circule ntre loje i interloje.
Scheletul calcaros, secretat de ectoderm este deasemenea complex. Septele calcaroase scleroseptele - apar ntotdeauna n interloje, iar un sclerosept format din lama calcaroas nvelit
de esut moale reprezentat de ectoderm, mezoglee i endoderm este flancat de dou sarcosepte
formate din mezoglee i endoderm. Scheletul calcaros are diferite forme i dimensiuni, n funcie
de specie.
Reproducerea este sexuat, produsele sexuale fiind eliminate n masa apei n acelai timp
(sincronizat). Dup fecundare rezult larva planul (Fig. 67) care se fixeaz pe substrat dnd
natere polipului. Inmulirea poate avea loc i asexuat, prin nmugurire sau stolonizare.
Multe specii de hexacoralieri triesc n simbioz cu alge unicelulare de tipul
zooxantelelor, care asigur o mare parte din aportul nutritiv, acesta fiind i motivul pentru care o
mare parte a speciilor de corali nu se dezvolt dect n apele limpezi din primele zeci de metri
adncime, lipsind n zonele cu ap tulbure sau de la adncimi mari.
In prezent sunt cunoscute peste 2500 de specii de hexacoralieri, rspndii mai ales n
mrile calde ale globului, i mprii n urmtoarele ordine: Actiniaria, Ceriantharia,
Madreporaria, Coralliomorpharia, Zoantharia i Antipatharia.
Ordinul Actiniaria
Cuprinde specii de talie mic, medie sau mare, uneori cu dimensiuni ce pot atinge 1,5 m
(diametrul discului peristomial). Polipii sunt solitari, lipsii de schelet calcaros, semisesili.
Miscrile pe care le fac aceti polipi sunt posibile datorit puternicii musculaturi parieto-bazilare
pe care actinarii o prezint la nivelul discului de fixare. Cavitatea gastral compartimentat n
loje i interloje. In ontogenez, primele apar lojele dorsal, ventral i primele patru loje laterale.
Ulterior, n interloje apar loje laterale de ordinul 2, 3, 4, etc, astfel nct la maturitate, polipul are
un numr mare de loje i interloje.
Cele peste 1000 de specii actuale se mpart n numeroase familii distribuite n dou
subordine - Protantheae (cu specii primitive) i Nyantheae, acesta din urm submprit la rndul
lui n infraordine: Boloceroidaria, Abasilaria, Mesomyaria, Endomyaria.
Cele mai multe specii de actinii sunt rspndite n mrile i oceanele calde ale globului,
la adncimi de cteva zeci de metri. Datorit condiiilor sale particulare, n Marea Neagr nu au
ptruns dect dou specii de actinii care populeaz ntregul bazin.
112
Coelenterata
tentacule
disc peristomial
sifonoglif
Loj dorsal
orificiu bucal
Loje
laterale
interloje
1
A
ostii
3
Musc.
longitudinal
Loj ventral
Musc. transversal
gonade
B
stomac
2
aconitum
Musculatur parieto-bazilar
cinclide
Figura 66 Coelenterata Anthozoa

Hexacorallia
1 morfologia polipului; 2 seciune
longitudinal prin polip; 3, 4 seciuni
transversale; 5 seciune longitudinal
prin polipul retractat (1,3,4,5 dup
Kaestner, 2 dup Radu)
113
Actinothoe clavata (Fig. 67; familia Aiptasiidae, suprafm. Metrioidea, infraord. Mesomyaria)
este o actinie de pn la 2 cm lungime, cu polipul verzui-oliv translucid cnd este adult i
transparent cnd este tnr, cu tentacule ascuite i de culoare glbui. Este o specie euribat i
eurihalin, populnd att fundurile adnci ct i apele de mic adncime din apropierea
rmurilor, formnd uneori aglomeraii. Actinia equina (Fig. 67; familia Actiniidae, suprafam.
Actinoidea, infraord. Endomyaria) este cea mai rspndit actinie din mrile circumeuropene.
Polipul poate atinge pn la 5 - 6 cm diametru, are culoare verde-oliv sau rocat, discul adeziv
prezentnd un inel violet sau rocat. Este o specie caracteristic asociaiei dominat de midii
(Mytilus galloprovincialis) ntlnindu-se n zona infralitoral pe fundurile stncoase, formnd
populaii mari.
Ordinul Ceriantharia
Cuprinde circa 50 de specii cu aspect vermiform, de talie medie sau mare, semisesile,
fr schelet calcaros care triesc pe funduri nisipoase sau mloase nfipte n sediment. Corpul
este protejat de un tub cptuit cu o secreie mucoas secretat de ectoderm, secreie pe care se
lipesc diverse particule. In jurul orificiului bucal se dispun dou iruri concentrice de tentacule,
uneori dungate, viu colorate, grupate n tentacule bucale i tentacule laterale sau periferice. De
regul tentaculele bucale sunt orientate superior, n vreme ce tentaculele laterale stau pe sol.
Faringele prezint un singur sifonoglif, n dreptul lojei dorsale. La acest grup, n partea inferioar
a corpului se gsete un mic orificiu (por) al crui rol este acela de a elimina apa din cavitatea
gastral. Septele sunt lipsite de musculatur longitudinal, aceasta aflndu-se n peretele
corpului. Lojele sunt simple, interlojele lipsind.
Ceriantarii sunt rspndii n toate mrile i oceanele. Sunt forme sedimentofile, ntlnite
pe funduri mloase sau nisipoase. Animalul st nfundat n sediment, la exterior ieind doar
treimea superioar a tubului. Hrana este reprezentat de locuitorii fundurilor marine - crustacee,
viermi, s.a. In caz de pericol, ceriantarii se pot retrage complet n tub; uneori se pot tr pe
substrat iar alteori s-au observat cazuri de ceriantari care au mprit o perioad de timp acelai
tub.
Din Marea Neagr a fost citat Pachycerianthus solitarius (Fig. 68; familia Cerianthidae),
care populeaz fundurile sedimentare la adncimi de 10-100 m; polipul poate atinge 6-8 cm
lungime i pn la 1 cm diametru n regiunea discului peristomial; orificiul bucal este nconjurat
de 16-32 tentacule bucale i 60 - 64 tentacule laterale. P. membranaceus, din Marea Mediteran
poate atinge uneori 1 m lungime.
Ordinul Madreporaria
Este al doilea grup ca mrime dintre hexacoralieri, incluznd circa 1000 de specii actuale
crora li se adaug peste 5000 de specii fosile. Polipii sunt sesili, solitari sau coloniali, de talie
mic i medie, prezentnd totdeauna schelet calcaros (Fig. 69). Anumite grupe de madreporari
formeaz aglomeraii enorme - recifii de corali - n mrile i oceanele calde ale globului (Marea
Caraibilor, coasta de est a Africii, zona tropical a Pacificului. Datorit faptului c triesc n
simbioz cu zooxantele, de activitatea crora depind n mare msur, madreporarii nu pot popula
dect ape calde (ntre paralelele de 400 latitudine nordic i sudic) i limpezi, pn la adncimi
de cteva zeci de metri.
Polipii sunt de dimensiuni mici, medii sau mari, cu cavitatea gastral compartimentat n
loje i interloje; lojele dorsale i ventrale nu prezint benzi de musculatur longitudinal, n timp
ce lojele laterale au cte dou astfel de benzi. Fiecrei loje i corespunde un tentacul. In
ontogenez apar mai nti septele ce delimiteaz lojele dorsal i ventral i patru septe laterale.
Mai trziu apar septe care vor delimita lojele laterale de interlojele laterale. In ce privete
scheletul calcaros (calciu cristalizat cu structur aragonitic) secretat de ectoderm, scleroseptele
apar totdeauna n interiorul lojelor, fiind flancate de dou sarcosepte.
114
Coelenterata
III
ou
Larv
planul
II
I
III
II
III
Polip
juvenil
I
2
Anthozoa Hexacorallia
Actiniaria
1 - ciclul de dezvoltare, 2
aparitia lojelor in ontogenetz
la actinii, 3 Actinia equina
(Actiniidae), 4 Actinothoe
clavata (Aiptasiidae), (1,2
dup Kaestner, 3,4 dup
M d h i B lt k )
Tentacule bucale
Tub membranos
Tentacule
periferice
Ceriantharia
1 aspectul animalului n
sediment, 2 seciune
transversal prin polip,
3 Pachycerianthus solitarius
(Cerianthidae), animalul scos din
tub (1, 2 dup Kaestner, 3
dup Morduhai-Boltovskoy).
Loj dorsal
sifonoglif
peduncul
Musc.
longitudinal
2
115
Polipul tnr i secret la nceput o plac bazal (tabula) mrginit de un perete circular - teca,
ce crete odat cu polipul. Ulterior, teca este depit de polipul n cretere, care i mrete
diametrul, la exterior formndu-se un al doilea perete, mai mic, epiteca. Intre tec i epitec se
continu septele calcaroase. In centrul polipului apar la multe specii formaiuni verticale drepte
sau spiralate - columela (central i mai mare) i mai multe palii (mai subiri, dispuse n jurul
columelei). In ce privete apariia septelor, la nceput apar 6 septe n interiorul primelor 6 loje,
iar mai trziu apar i altele, n interiorul lojelor noi formate. Din timp n timp, partea bazal a
polipului trimite spre interior tabule care compartimenteaz partea superioar, unde are loc
creterea continu de partea inferioar, care rmne sub tabul. Aceast parte inferioar moare,
polipul continundu-i creterea n nlime. Astfel, se formeaz n timp scheletul coloniei de
corali - polipierul. Scheletul are aspect variat - de tuf ramificat, masiv, globulos sau cu
meandre, cu aspect de creier cu circumvolutiuni etc.
Din punct de vedere sistematic, madreporarii se mpart n urmtoarele subordine:
Astrocoeniina, Fungiina, Faviina, Caryophylliina.
Familia Acroporidae (subordinul Astrocoeniina) cuprinde specii coloniale, cu schelet masiv de
talie mare, cu aspect de tuf extrem de ramificat sau evantai - genurile Madrepora i Acropora
(Fig. 69). Sunt rspndite n zona indo-pacific.
Familia Fungiidae (subordinul Fungiina) include specii cu polipi de talie mare, solitari sau
coloniali, cu scheletul cu aspect de plrie de ciuperc, cu septele rsfrnte, depind marginea
scheletului calcaros al polipului. Creterea n dimensiuni se face la nivel interseptal; teca
lipsete; la speciile din acest grup s-a evideniat un proces de formare a polipilor care amintete
de strobilaia scifozoarelor, polipii tineri desprinzndu-se de pe ramura care i-a generat. Genul
Fungia (Fig. 69) include specii rspndite n zona indo-pacific.
Familia Dendrophylliidae (subordinul Dendrophylliina), cu specii solitare sau coloniale, la care
scheletul calcaros are aspectul unei mici cupe n interiorul creia se gsesc septele. Genul
Balanophyllia include mai multe specii rspndite n toate mrile i oceanele, pn la adncimi
de peste 1000 m. In Marea Neagr lipsesc.
Ordinul Coralliomorpharia
Cele circa 30 de specii incluse n acest grup taxonomic sunt apropiate de madreporari.
Polipii se caracterizeaz prin faptul c unei loje i corespund mai multe tentacule; la exteriorul
discului peristomial se dispune un inel de tentacule mari, urmate spre interior de tentacule din ce
n ce mai mici, dispuse n iruri alterne. Polipii (Fig. 70 Corynactis viridis) pot avea talie mic
sau medie, existnd ns i specii care depesc 1 m diametru (genul Discosoma). Pot fi solitari
sau coloniali, colonia avnd aspect de ramur; scleroseptele lipsesc. Specii ale acestui grup pot fi
ntlnite n toate mrile globului, din zonele arctice pn la tropice. Din acest grup fac parte mai
multe familii - Coralliomorphidae, Discosomatidae .a.
Ordinul Zoantharia
Cuprinde n jur de 300 de specii sesile, solitare (Fig. 71 Zoanthus sociatus) sau
coloniale, asemntoare cu actiniile. Colonia cuprinde puini indivizi, plasai unul lng altul pe
o membran bazal stolonial. Discul peristomial este nconjurat de dou iruri de tentacule
conice; exterior fa de tentacule, exist un inel de proeminene cu aspect triunghiular - bractee,
care n momentul retragerii tentaculelor formeaz un acoperi protector deasupra acestora.
Orificiul bucal cu un sifonoglif, situat n faa lojei ventrale. Cavitatea gastral compartimentat
n loje i interloje, lojele dorsal i ventral fr benzi de musculatur longitudinal. In
ontogenez apar mai nti septele care delimiteaz lojele ventral, dorsal, i cte unul din
septele lojelor laterale. Cu excepia septelor lojei dorsale, toate aceste septe (macrosepte) se
prind de faringe.
116
Coelenterata
tentacul
pilieri
sarcoseptl
sclerosept
sarcosept
columel
sclerosept
tec
columel
cenosarc
tabule
interloj
tec
loj
coenosteum
epitec
1
Madreporaria
planul
1,2 structura scheletului

calcaros la hexacoralieri sec
iune longitudinal i
transversal; 3 ciclul de
dezvoltare la hexacorali; 4
Acropora corymbosa; 5
Cryophyllia smithii (superior
sus, lateral jos); 6 Fungia
rependa (vedere superioar)
Polip tnr
6
4
117
Coelenterata
Coralliomorpharia
Corynactis viridis vedere
i (d Wil
di
Figura 71 Coelenterata, Anthozoa Hexacorallia; Zoantharia

Zoanthus sociatus stnga, polipul, dreapta seciune i structura lojelor i
Loje directoare
Axa
scheletului
Anthozoa Hexacorallia; Antipatharia

Antipathes sp. 1 aspectul coloniei, 2 aspectul
polipilor, 3 seciune longitudinal prin polip; 4
seciune transversal (dup Lewis i Pax, din
Kaestner)
Ceva mai trziu apar i microseptele laterale, care vor nchide lojele laterale. Mrirea numrului
de loje se face doar la nivelul celor dou loje laterale care flancheaz loja ventral.
118
Zoantarii sunt forme n cea mai mare parte tropicale, stenoterme i stenohaline, care
populeaz doar zonele infralitorale. Familia Zoanthidae cu specii att n zonele calde - genurile
indo-pacifice Zoanthus i Polythoa, ct i n Atlantic sau n Marea Nordului - genul Epizoanthus.
Ordinul Antipatharia
Cuprinde aa-numiii corali negri (circa 150 de specii cunoscute); sunt forme solitare sau
coloniale, n majoritate cu doar 6 (uneori 8) tentacule i cavitatea gastral compartimentat n
loje simple de 6 - 12 septe. Tentaculele sunt mici; dou sunt mai mari, fiind situate n dreptul
sifonoglifelor iar celelalte patru, laterale, sunt mai mici. Lojele dorsal i ventral se recunosc
uor dup faptul c prezint spre interior dou benzi de musculatur longitudinal (datorit
modului particular de apariie a septelor - la nceput dou septe laterale dispuse perpendicular pe
axa longitudinal a orificiului bucal, i ulterior celelalte), n timp ce lojele laterale au doar o
singur band de musculatur. Orificiul bucal prezint dou sifonoglife.
Colonia are aspect de ramur, cu polipii dispui pe o singur parte; scheletul, format din lamele
cornoase dure, dispuse concentric are culoare neagr doar dup ce colonia moare. Pe schelet se
gsesc spini, care dau polipierului un aspect caracteristic.
Antipatarii sunt forme care populeaz apele tropicale sau temperate, putnd fi ntlnii din
zona infralitoral pn la adncimi de peste 100 de metri. Familia Antipathidae, cu specii
numeroase (circa 50) n mrile calde - Antipathes sp. (Fig. 72), Cirripathes sp. Familia
Dendrobrachiidae - cuprinde specii la care cu toate c tipul de organizare al cavitii gastrale este
6, tentaculele sunt n numr de 8 i n plus sunt prevzute cu pinule.
Evoluia i filogenia celenteratelor

Celenteratele deriv din forme pelagice de tip planuloid, cu corpul format doar din dou
foie embrionare. Grupul are o vechime foarte mare; organisme considerate a fi celenterate de tip
meduzoid sau polipoid - ciclomeduzele sau eoporpitele din rocile vendiene cu vrsta de circa 560
milioane de ani - apar printre cele mai comune forme n fauna precambrian de tip Ediacara. Or,
aceste organisme apar deja ca fiind complicate, deci este de presupus c grupul celenteratelor
este mai vechi.
Dintre grupele de celenterate, cele mai primitive ca structur sunt hidrozoarele. Dintre
formele fixate, de tip polip i cele libere - meduzele - mai primitive sunt primele, meduzele fiind
considerate ca tip derivat (larva planul se fixeaz pe substrat, iar primul stadiu ontogenetic la
celenterate este cu foarte puine excepii stadiul de polip). Dintre hidrozoare, cele mai primitive
apar hidroidele. Formele coloniale, cu schelet chitinos sau calcaros dintre hidroide apar ca fiind
tipuri specializate, n vreme ce hidrarii fr meduz par a pstra cele mai multe caractere de
primitivitate. Sifonoforele reprezint o ramur foarte specializat, la care colonia devine
plutitoare. Un posibil strmo al sifonoforelor ar fi forme de tipul Pelagohydra mirabilis (Fig.
50.3 ), la care baza polipului este lin cu aer i care poate pluti n masa apei.
Scifozoarele cele mai primitive sunt considerate cele cu meduze - coronatele,
semeostomeele, rhizostomeele - i care au polipii simpli. Dintre formele cu meduz,
rhizostomeele sunt n mod clar mai specializate n comparaie cu semeostomeele macrofage.
Lucernariidele apar ca un grup aparte, la care forma de meduz fie c s-a pierdut n decursul
evoluiei (este cunoscut c n timpul multelor perioade glaciare desfurate de-a lungul timpului
formele pelagice au fost mult mai puternic afectate de extincii comparativ cu cele bentale) fie c
nu a existat niciodat. Pe de alt parte, polipul lucernariidelor are o serie de trsturi care l fac n
mod clar mai complex i mai evoluat dect polipii formelor cu meduz (prezena braelor bucale
cu tentacule, a ropaloidelor, a plniilor septale).
119
Cubozoarele sunt un grup cu afiniti att printre hidrozoare ct i printre scifozoare,

prnd a fi totui mai apropiate filogenetic de primele (structura meduzei i ntructva a
polipului).
Anthozoarele au o evoluie cunoscut mult mai bine graie resturilor fosile lsate de
scheletele calcaroase. Originea lor este de asemenea veche, unele dintre speciile faunei de tip
Ediacara de acum 560 milioane de ani fiind foarte apropiate de panatularii actuali. Coralii tipici
(tetracoralierii) apar n paleozoicul inferior i dispar la sfritul erei primare, cnd las locul
formelor mai evoluate - octocoralii i hexacoralii. aceste dou grupe apar ca fiind grupe paralele,
care au evoluat dnd natere la diferitele tipuri de anthozoare actuale, care apar toare ca fiind
specializate pentru anumite condiii de mediu.
Studii recente de biologie molecular indic strmoii antozoarele ca fiind grupul cel mai
primitiv dintre celenterate (i formele fosile demonstreaz ntructva acest lucru), ceea ce ar
nsemna c anthozoarele s-au desprins cel mai devreme din trunchiul cnidarian comun, n vreme
ce restul tipurilor de celenterate sunt ceva mai recente. De asemenea, spre deosebire de alte
grupe, datele rezultate din analiza comparativa a ARN confirm arborii filogenetici clasici, cu
antozoarele mprite n cele dou subclase pe de-o parte i hidrozoarele apropiate de scifozoare
pe de alta.
Un alt grup ataat recent de celenterate uneori chiar inclus n aceast ncrengtur este
cel al myxozoarelor, fostele myxosporidii. Date de biologie molecular indic faptul c aceste
forme parazite nu sunt altceva dect foste celenterate adaptate la parazitism endocelular.
Increngtura Myxozoa (Myxosporidia)

Myxozoarele reprezint un grup de organisme a cror poziie taxonomic a fost recent
reconsiderat. Mult vreme au fost considerate sporozoare, pe considerentul c n tot parcursul
ciclului de dezvoltare erau prezente doar faze unicelulare i doar sporii aveau structuri
pluricelulare. Prezena n structura sporilor a capsulelor polare structuri foarte asemntoare
cnidoblastelor a dus ns destul de devreme la concluzia c myxosporidiile cum erau
denumite reprezentau de fapt metazoare adaptate att de profund la parazitism nct i-au
pierdut structura pluricelular (aspect ntlnit de altfel i la alte tipuri de organisme
mesozoarele de exemplu).
Studii recente de biologie molecular au confirmat ipoteza enunat pe baze morfologice
structura ARN ribosomal de la aceste organisme fiind extrem de asemntor cu cel de la unele
tipuri de celenterate. Din acest motiv am optat i noi pentru plasarea myxosporidiilor printre
metazoare, excluzndu-le din grupa sporozoarelor.
Myxozoarele sunt de specii endoparazite n diferite organe interne, sistem nervos sau
musculatur la peti, amfibieni i reptile. Sunt forme unicelulare, cu spori pluricelulari
caracteristici, prevzui cu 2 - 4 capsule polare - rar cu una singur - dou valve i un germene
amiboid. Deplasarea germenelui amiboid n afara sporului se face prin micri de tip amiboidal,
cu ajutorul pseudopodelor. Ciclul de dezvoltare (Fig. 34) se aseamn destul de mult cu cel de la
microsporidii. Astfel, faza de propagare este reprezentat de germenele amiboid, care infesteaz
gazda dup ce sporii au fost nghiii de aceasta. Ajuni n tubul digestiv al gazdei, sub aciunea
sucurilor digestive capsulele polare plesnesc iar filamentele lor se desfoar n toat lungimea
lor. Dup desfurarea filamentelor capsulelor polare, sporii se ancoreaz n tubul digestiv al
gazdei iar germenele amiboid ptrunde dincolo de lumenul tubului. Nucleii germenelui amiboid
fuzioneaz, rezultnd un trofozoid care ulterior va suferi un proces de diviziune. Indivizii
rezultai din schizogonie vor invada celulele vecine sau se pot transforma n spori. Sporii apar n
120
interiorul celulelor parazitului adult, nucleii formai prin diviziunea nucleului individual
nconjurndu-se de citoplasm i formnd spori plurinucleai, printr-un numr de diviziuni
succesive ale nucleului. Sporii de la myxozoare sunt de regul dubli, cel mai cunoscut exemplu
fiind cel de la genul Myxobolus. Intr-un nveli comun sunt cuprini doi spori plurinucleai,
fiecare spor prezentnd cte 6 nuclei. Din aceti nuclei, doi se vor orienta la periferia celulei
unde dup nvelirea n citoplasm i diferenierea unor membrane celulare vor forma valvele
sporului; ali doi se orienteaz la unul din polii sporului, formnd capsulele polare celule cu
cte o vacuol mare, n care se gsete un filament spiralat, foarte asemntoare ca structur cu
cnidoblastele; n fine, ultimii doi nuclei se orienteaz spre polul opus, se nconjur cu citoplasm
i formeaz viitorul germene amiboid binucleat. Aceti spori dubli sunt eliminai n ap n dou
moduri: la speciile la care chisturile sunt subcutanate, acestea se sparg i sporii ajung n ap; la
speciile la care chisturile sunt situate n profunzime, spori ajung n ap abia dup moartea i
descompunerea gazdei. Aciunea paraziilor asupra gazdei nu este agresiv, gazde intens
parazitate putnd supravieui timp ndelungat. Cele mai multe specii paraziteaz la peti, puine
fiind ntlnite la amfibieni sau reptile. In cazul petilor, aproape toate organele sunt parazitate;
cele mai afectate sunt musculatura, esutul conjunctiv, branhiile, rinichii, splina. Lumenul
intestinal nu este afectat.
- Familii: Ceratomyxidae (Leptotheca agilis paraziteaz n vezica biliar la pisica de mare
Dasyatis pastinaca; Ceratomyxa inaequalis la Crenilabrus mediterraneus i Crenilabrus pavo),
Unicapsulidae, Myxidiidae, Myxosomatidae, Myxobolidae (Myxobolus pfeifferi parazit n esutul
muscular la ciprinide), .a.
Lentospora cerebralis paraziteaz n esutul cartilaginos la pstrv, n special n zona cefalic,
codal i aripioare, deformndu-le.
Malacosporea
Studii recente, datnd din anul 2000, mbogesc grupa myxozoarelor cu o nou categorie
taxonomic Malacosporea cu valoare de clas, incluznd un ordin Malacovalvulida i o
familie Saccosporidiae. In acest grup intr o specie interesant de myxozoar Tetracapsula
bryosalmonae endoparazit n ficat la salmonide, i avnd ca gazd intermediar briozoare
dulcicole de tip filactolemat. Comparativ ce celelalte tipuri de mixosporidii, Tetracapsula
bryosalmonae se caracterizeaz prin cteva trsturi surprinztoare.
Astfel, dezvoltarea are loc n celule celomice ale briozoarelor, unde se formeaz sporii, alctuii
din patru celule ce vor genera valve i patru celule ce vor genera capsule polare, toate
nconjurnd o singur mas sporoplasmic cu nuclei haploizi (spre deosebire de myxosporidiile
tipice unde exist dou astfel de structuri); sporoplasma conine i celule secundare. In afara
acestor diferene, la acest taxon mai apar i alte diferene - celule saciforme proliferative, valvele
sporilor nu acoper zona de ieire a filamentului capsulei polare, absena unor perei duri care s
protejeze sporii maturi. Analiza 18S rADN indic de asemenea c Tetracapsula formeaz un
grup difereniat naintea myxozoarelor tipice.
Actinomyxida (Fig. 35)
Actinomixidele sunt myxozoare parazite n cavitatea celomic i epiteliul tubului digestiv
la anelide dulcicole i marine. Ca adult, parazitul genereaz opt sporoblati din care se dezvolt
opt spori. Sporii au trei capsule polare, un singur germene amiboid, cu simetrie triradiar, cu trei
valve care pot prezenta prelungiri simple, curbate sau bifurcate.
Familia Tetractynomyxidae prezint spori tetraedrici, parazitnd la sipunculide (T.
intermedium n celom la Petalostoma minutum); familia Triactynomyxidae - sporii fr apendici
sau n form de ancor, include specii parazite n celom la oligochete limnodrilide, tubificide sau
clitelide.
121
Filogenie. Cercetri recente asupra sporozoarelor de tip myxosporidian au dus la

desprinderea acestora dintre protozoare. Structura foarte asemntoare a capsulelor polare de la
unele grupe de neosporidii cu cnidoblastele de la celenterate ofer un indiciu morfologic asupra
grupului de origine al acestor sporozoare (i aceasta dac nu cumva n trecutul ndeprtat celulele
de tip cnidoblast erau prezente i n structura tegumentului altor grupe de nevertebrate, disprute
ntre timp fr s lase urmai).
Analiza materialului genetic extranuclear al myxosporidiilor indic fr urm de ndoial
c locul acestor organisme nu este ntre protozoare ci printre celenterate, sau n apropierea
acestora. Rudele lor cele mai apropiate s-au dovedit a fi unele celenterate parazite, iar ipoteza
mai veche c myxosporidiile sunt de fapt metazoare adaptate la endoparazitism cu foarte mult
timp n urm, i care i-au pierdut caracterul de metazoar, avansat doar pe baze morfologice a
fost astfel confirmat.
Cu toate acestea, exist i specialiti care interpretnd modul n care a evoluat materialul
genetic extranuclear propun o alt poziie sistematic pentru myxozoare. In opinia acestora,
myxozoarele sunt mai degrab un grup paralel cu metazoarele bilaterale dect un grup derivat
din celenterate, ns innd cont de problemele pe care evoluarea materialului genetic le implic,
deocamdat acest punct de vedere nu poate fi considerat o alternativ viabil.
122
Increngtura C T E N O P H O R A (Ctenaria, Acnidaria)

Ctenoforele sunt organisme n majoritate pelagice, foarte asemntoare cu meduzele.
Simetria corpului este biradiar, putndu-se diferenia un plan lateral i un plan sagital. Puine
specii sunt bentale i au corpul turtit, simetria biradiar fiind alterat de elemente de simetrie
bilateral. Ca i n cazul celenteratelor, corpul este alctuit din ectoderm i endoderm, ntre care
se gsete o mezoglee groas. Denumirea grupului vine de la prezena pe suprafaa corpului a 8
benzi de ctenidii cu ajutorul crora animalele noat n masa apei. O ctenidie (de la gr. ctenos pieptene) este alctuit dintr-un ir de cili puternici cu baza solidarizat; aceti cili bat apa
mpreun, iar ntregul ansamblu de ctenidii este coordonat prin intermediul statocistului. In plan
sagital, multe specii prezint dou tentacule lungi, retractile, prevzute cu ramificaii - tentile - la
nivelul crora se gsesc celule coloblaste. Aceste celule au form emisferic, cu un filament
rigid, drept i unul spiralat; coloblastele secret substane cleioase care servesc la imobilizarea
planctonului cu care se hrnesc animalele.
Forma corpului este variat: formele cele mai primitive au form sferoidal, altele sunt
turtite lateral i prevzute cu lobi bucali mari n timp ce o alt serie filogenetic are corpul n
form de clopot. Orificiul bucal se deschide inferior (Fig. 73), continundu-se cu un faringe
ngust i lat, urmat de un stomac de la nivelul cruia pleac o serie de canale (sistem
gastrovascular) care strbat mezogleea. Sistemul de canale se termin cu 8 canale meridiane fuzionate sau nu - care se dispun sub cele 8 iruri de ctenidii. Structura sistemului de canale
difer de la un grup la altul. La formele primitive de tip cidipid, sistemul gastrovascular este
alctuit din faringe, un stomac n form de plnie i 5 canale care se desprind din acesta: dou
stomodeale, paralele cu faringele i terminate n fund de sac n propierea orificiului bucal, un
canal infundibular care se ndreapt spre polul aboral unde se ramific odat i apoi nc odat,
din cele patru ramificaii terminale dou (situate opus i altern) deschizndu-se la exterior prin
mici pori i dou canale laterale. Dup un scurt traseu, canalele laterale se mpart n trei ramuri:
una central - canalul tentacular - care se alipete n final de teaca tentaculuilui de aceeai parte i dou canale radiare. Acestea din urm se bifurc la rndul lor, rezultnd canalele radiare de
ordin II care se vor uni n final cu cte un canal meridian. Tentaculele se inser ntr-o teac la
nivelul creia se gsesc fibre musculare ce au originea ntr-un grup de celule iniiale
mezodermice (n embriogeneza ctenoforelor se diferniaz un grup de celule desprinse din
endoderm, care se plaseaz ntre cele dou foie embrionere existente, dar nu nu ajung s
formeze o a treia foi embrionar - mezodermul). Superior, se gsete un statocist de la care
pornesc iruri de ciliatur la cele 8 iruri meridiane de ctenidii, n acest mod fiind coordonat
btaia acestora n funcie de nclinarea corpului n ap. Statocistul (Fig. 73) de la ctenofore este o
structur destul de complex, fiind situat ntr-o adncitur a ectodermului de la polul aboral.
Adncitura este protejat de un grup de cili situai pe circumferin, care se alipesc lateral i
formeaz o cupol cu aspect gelatinos. Sub cupol se gsete un statolit susinut de patru stlpi
formai din grupe de cili solidarizai. De la baza fiecrui stlp pornete cte o band de
ciliatur care dup ce iese de sub cupola gelatinoas se bifurc, fiecare ir de cili parcurgnd cte
un ir de ctenidii; astfel, micrile corpului, percepute de statolit sunt controlate prin bti
compensatorii ale ctenidiilor de pe o parte sau alta a corpului.
Sistemul nervos este ca i la celenterate reprezentat de o reea nervoas difuz, ceva mai dens n
jurul orificiului bucal. Ctenoforele sunt animale hermafrodite, gonadele fiind dispuse
longitudinal, de-o parte i de alta a canalelor meridiane, totdeauna testiculelor i respectiv
ovarelor de lng un canal meridian corespunzndu-le alt testicul respectiv ovar situat lateral fa
de canalul meridian vecin. Produsele sexuale ajung n cavitatea gastral i de aici sunt expulzate
la exterior. Fecundaia este extern.
123

nucleu
Ctenophora
tentile
Pol aboral
1
tentacule
iruri de
ctenidii
Filament rigid
statocist
Canal
infundibular
Canal meridian
Filament spiralat
Pol oral
Canal lateral
Canal radiar II
stomac
Canal radiar I
Canal
tentacular
Canal
stomodeal
Teac
tentacular
Figura 73 Ctenophora
Pleurobrachia sp.
1- morfologie extern;
2 organizaie intern;
3 coloblast; 4,5 structura
statocistului, 6 teaca
muscular
(1,2,5, dup Barnes, 3
dup Radu, 4 dup
Kaestner, 6 dup
Cupol gelatinoas
statolit
faringe
Cmp ciliar
Orif. bucal
statolit
ctenidii
5
tentacul
Musculatur
tentacule
ir de cili
stlp
Celule ectodermice ciliate
124
Teac
tentacular
In timpul ontogenezei ctenoforelor apar pentru prima dat n seria animal celule care
anun apariia celei de-a treia foie embrionare. Astfel, n stadiul de blastul, din celulele
endodermice mari se difereniaz prin diviziune un grup de celule de talie mic care se vor
dispune n final n urma unui proces de invaginare ntre celulele ectodermice i cele
endodermice. Aceste celule, denumite celule mezenchimatoase, nu formeaz ns o a treia foi
embrionar ci dau natere musculaturii aflate n tentacule i teaca tentacular. Aceste fibre
musculare se caracterizeaz printr-o elasticitate extrem, amintind de nsuirile asemntoare ale
fibrelor musculare netede.
Ctenoforele sunt animale marine puin tolerante fa de saliniti sczute. Din acest
motiv, n Marea Neagr se cunosc n prezent doar patru specii de ctenofore, dintre care trei au
ptruns n bazinul pontic dup 1980.
Sunt specii planctonofage, destul de neselective, cu excepia beroideelor. Din punct de
vedere sistematic, cele circa 80 de specii actuale de ctenofore se mpart n dou clase, n funcie
de prezena sau absena tentaculelor: Tentaculata i Atentaculata.
Clasa Tentaculata (Tentaculifera)
Cuprinde cea mai mare parte a speciilor de ctenofore; sunt forme cu corpul fie sferic, fie
aplatizat lateral sau dorso-ventral, cu orificiul bucal cu diametru mic; uneori sunt prezeni lobi
orali mari. Ctenoforele tentaculate sunt mprite n mai multe ordine.
Ordinul Cydippida
Include cele mai primitive ctenofore actuale, la care organizaia intern se aseamn
foarte mult cu cea a larvei cydippe. Sistemul de canale gastrovasculare const din dou canale
stomodeale, un canal infundibular bifurcat, i dou canale laterale mprite n dou canale
radiare i un canal tentacular; canalele radiare se bifurc la rndul lor n canale radiare de ordinul
doi care se deschid n canalele meridiane. La cidipide, tot acest sistem de canale este
neanastomozat.
Pleurobrachia pileus (Fig. 73) (familia Pleurobrachiidae) este singura specie a acestui ordin
care ptrunde i n Marea Neagr. Adulii au forma sferic, cu diametrul de 1-2 cm, cu dou
tentacule foarte lungi prevzute cu tentile n plan sagital. Este o specie comun n Marea Neagr,
fiind ntlnit pn la adncimi de 30-50 m.
Ordinul Lobata
Cuprinde specii care pot atinge 30-40 cm lungime, la care adultul prezint doi lobi bucali
mari (uneori mai lungi dect corpul) care au rolul de a orienta spre gur apa ncrcat cu
zooplanctonte. Modificrile corpului apar dup ce este depit stadiul de larv cydippe - la
nceput apar dou mici prelungiri de-o parte i de alta a orificiului bucal, care n final dau natere
lobilor bucali; canalele sistemului gastrovascular se complic i ele progresiv, adultul avnd
canalele meridiane conectate cu prelungiri ale canalelor stomodeale (Fig. 78).
Mnemiopsis leidyi (Fig. 74; familia Bolinopsidae) este o specie de talie relativ mare - atinge ca
adult 10- 12 cm - recent aclimatizat n Marea Neagr. Originar de pe coastele atlantice ale
Americii de Nord, M. leidyi a fost semnalat pentru prima dat n Marea Neagr n 1982, i n
timp foarte scurt a dezvoltat populaii enorme, a cror biomas se calculeaz pentru ntregul
bazin pontic n sute de milioane de tone. Impactul ctenoforului asupra populaiilor autohtone de
peti pelagici a fost dramatic, M. leidyi decimnd att alevinii ct mai ales hrana acestora zooplanctonul. Ca urmare, producia de pete a nregistrat o scdere important iar n prezent,
doar 5 specii de peti mai pot fi exploatai industrial comparativ cu circa 12 specii nainte de
1980.
125
Ctenophora
Canale meridiane
Por excretor
Canal lateral
Canale radiare II
tentacul
Canale meridiane
Teac
tentacular
Orif. bucal
Orif bucal
Lobi bucali
Tentaculata
1 structura intern la
Pleurobrachia (superior); 2
Mnemiopsis leidyi (Lobata); 3,4
Cestus veneris (Cestida; aspect
i structur intern);
tentacul
tentacule
statocist
2
Tentaculata
1 Benthoplana meteoris, 2 Ctenoplana sp.
Orif. bucal
126
Leucothea multicornis (familia Leucotheidae) este o specie mediteraneean de circa 30

cm, caracterizat prin lobi bucali foarte mari; corpul, de culoare maronie, este prevzut cu
excrescene conice care-i dau un ascpect caracteristic. Aceast specie a fost citat recent din
Marea Neagr, deocamdat doar din largul coastelor Bulgariei.
Ordinul Cestida
Include specii cu corpul n form de panglic, aplatizat n plan lateral. Sistemul
gastrovascular este modificat n consecin. Grupul include doar o singur familie - Cestidae.
Cestus veneris (Fig. 74) este specie rspndit n mrile tropicale, inclusiv Marea Mediteran;
are o lungime de peste 1,5 m, cu corpul puternic aplatizat, cu ctenidii doar n partea superioar.
Se deplaseaz n masa apei prin micri ondulate. Ca i multe alte specii de ctenofore, i Cestus
veneris este fosforescent.
Ordinele Platyctenida i Tjalfiellida cuprind ctenofore bentonice, puternic aplatizate,
care se deplaseaz pe substrat pe poriune aplatizat, cu aspect de talp. Orificiul bucal se
deschide ventral, iar dorsal se disting tecile tentaculelor, ca nite excrescene cilindrice. Sistemul
gastrovascular de canale este complex i difer de cel al ctenoforelor din ordinele precedente
prin faptul c de pe canalele principale se desprind ramificaii mai lungi sau mai scurte,
anastomozate sau nu. Acest sistem de canale se aseamn mult cu sistemul digestiv de la
turbelariate evoluate - triclade i policlade (Plathelminthes). Ipoteza conform creia ctenoforele
din aceste ordine ar putea fi considerate drept un posibil model al modului n care s-a fcut
trecerea spre metazoarele triploblastice simple nu a rezistat ns, deoarece turbelariatele cele mai
primitive au sistem digestiv mult mai simplu i mult diferit de sistemul gastrovascular al acestor
ctenofore. In acest caz ne aflm n faa unei convergene evolutive ntre cele dou grupe, datorat
modului similar de via.
Ordinul Platyctenida include dou familii - Ctenoplanidae i Coeloplanidae - ce cuprind
n jur de 30 de specii tropicale, rspndite de pe coastele de est ale Africii pn n mrile
Japoniei i Noua Guinee; unele specii au capacitatea de a nota n masa apei prin micri ale
corpului lit (Diploctena neritica - Ctenolpanidae i Benthoplana meteoris - Coeloplanidae);
dimensiunile acestor specii nu depesc 7 cm. Ctenoplana kovalevskii (Fig. 75) - Marea Sunda Noua Guinee, Diploctena neritica - pe fundurile nisipoase din zona Madagascarului; Coeloplana
bocki, C. mitsukurii - pe coastele Japoniei, Benthoplana meteoris - pe coastele Africii Orientale.
Ordinul Tjalfiellida cuprinde doar o singur familie - Tjalfiellidae, cu o singur specie Tjalfiella tristoma (Fig. 75) - colectat de pe coasta vestic a Groenlandei. Animalul adult atinge
6,5 mm lungime, cu tentacule fr tentile i ctenidii absente.
Clasa Atentaculata (Nuda, Macropharyngea)
In aceast clas sunt cuprinse ctenofore cu corpul n form de clopot, pelagice,
fosforescente, cu ctenidii prezente i cu canalele gastrovasculare prevzute cu numeroase
ramificaii n mezoglee. Stadiile larvare tinere se aseamn cu stadiile larvare ale ctenoforelor
tentaculete, ns adultul prezint orificiul bucal i faringele mult lrgite, corpul propriu-zis
reducndu-se la o regiune situat sub statocist.
Aceast clas cuprinde un singur ordin - Beroidea - cu trei familii.
127
Ordinul Beroidea cuprinde specii cosmopolite, ce prezint caracteristicile clasei; sunt

rspndite n toate mrile din jurul Europei, ptrunznd recent i n Marea Neagr. Dimensiunile
lor pot depi 15 cm.
128
Ctenophora
testicul
tentacule
Tentacule secundare
statocist
Ramificaii
ale canalelor
meridiane
tentacul
gonade
Orif. bucal
Tentaculata
Coeloplana metschinkowi - Platyctenida (1 dorsal, 2 structura
intern); Tjalfiella tristoma Tjalfiellida (3 dorsal, 4 ventral, 5
lateral) (1,4 dup Radu, 2 dup Komai, din Kaestner, 3,5 dup
Steiner, din Kaestner)
statocist
Canal
meridian
faringe
Diverticule ale
2
canalelor
meridiane
Figura 77 Ctenophora Atentaculata
Canal radiar oral
1 Beroe cucumis; 2 Beroe ovata

detaliu, polul oral secionat)
(1 dup Holtman, 2 dup Franc,
din Kaestner)
129
Ctenophora
1 mm
1 mm
1 mm
1 mm
1 mm
10 mm
Figura 78
Ctenophora
Succesiunea stadiilor de
dezvoltare la
Mnemiopsis leidyi (orig.)
1 6 vedere n plan
sagital;
3a, 4 a,5a, 6a vedere n
plan lateral; 1,2 larva
cydippe;3,4 larva
1 mm
1 mm
1 mm
10 mm
6a
3a
5a
4a
130
Se caracterizeaz prin unirea canalelor meridiane i stomodeale la nivelul orificiului bucal,

printr-un canal circular i ptin prezena a numeroase diverticule - anastomozate sau nu - de-o
parte i de alta a canalelor meridiane.
Beroideele sunt specii macroplanctonofage, specializate pe consumul altor ctenofore, de
obicei cidipide sau lobate. Cele mai comune specii de beroidee aunt Beroe ovata (Marea
Mediterana i Oceanul Atlantic), i B. cucumis (cosmopolit) (Fig. 77). Recent, n 1998, o specie
a acestui gen - cel mai probabil Beroe ovata (Fig. 77) - a ptruns i n Marea Neagr, fiind
semnalat n toat partea vestic, de la litoralul bulgar i pn la Odessa, n populaii mari.
Evoluia i filogenia ctenoforelor

Ctenoforele deriv ca i celenteratele din strmoi de tip planuloid la care ncep s se
diferenieze structuri mezodermice incipiente. Cele mai primitive grupe de ctenofore apar ca
fiind cele de tip cidipid, larve de acest tip gsindu-se la aproape toate tipurile cunoscute de
ctenofore.
Ctenoforele lobate apar n urma dezvoltrii mari a zonelor orale n vreme ce cestidele
cunosc o aplatizare n plan lateral i alungire n plan sagital a corpului. Formele bentale platictenidele i tjalfielidele deriv din forme iniial pelagice iar asemnrile morfologice i
structurale cu plathelminii sunt rezultatul unei convergene evolutive.
Beroideele reprezint un grup aparte din punct de vedere morfologic, la care se
hipertrofiaz zona faringian iar sistemul gastrovascular ptrunde n mezoglee i prin intermediul
unor ramificaii laterale uneori anastomozate.
131
Ctenophora
Figura 79
Ctenophora
Ciclul de dezvoltare la ctenofore
cidipide (Hormiphora plumosa)
(redesenat dup Radu i Siewig )
micromere
ectoderm
blastomere
macromere
endoderm
Celule
mezenchimatoase
Cavitate
gastral
Orificiu bucal
blastomere
132
T R I B L A S T E A - METAZOARE TRIBLASTICE
Cea mai mare parte a metazoarelor actuale sunt cuprinse n grupa metazoarelor
triblastice, care au corpul alctuit din organe derivate din trei foie embrionare - ectoderm,
mezoderm i endoderm. Din acest motiv, metazoarele din acest grup au fost denumite triblastice
(cu corpul alctuit din trei straturi de celule) sau tridermice. Mezodermul - cea de-a treia foi
embrionar poate apare n ontogenez prin mai multe ci, iar acest aspect a reprezentat mult
vreme unul din criteriile luate n considerare de sistematicieni pentru a clasifica grupele mari de
animale triblastice. Chiar dac n prezent exist alte metode mai precise, totui, nelegerea
modului n care se face diferenierea celei de-a treia foie embrionare are o mare importan
teoretic i practic.
Diferenierea celei de-a treia foie embrionare mezodermul
Cea de-a treia foi embrionar - mezodermul - se difereniaz n cursul ontogenezei,
dup formarea gastrulei. Celulele care vor forma mezodermul pot apare n mai multe moduri,
prin diviziunea celulelor endodermice (macromerelor) n cadrul segmentaiei (Fig. 81 86), prin
teloblastie, enterocelie i schizocelie.
Formarea mezodermului prin teloblastie. Acest tip de formare al mezodermului se
ntlnete la anelide, artropode i molute. In timpul gastrulaiei apar n zona blastoporului n
cavitatea blastocelian dou celule iniiale denumite teloblaste. Din diviziunile ulterioare ale
acestor celule se formeaz benzile mezodermice, din care se vor forma ulterior perechile de
vezicule celomice mezodermice, cu pereii formnd dintr-un singur strat de celule. Veziculele
celomice cresc n dimensiuni i vor umple n final ntreaga cavitate primitiv, nlocuind cavitatea
primar - blastocelul. Zona intern a veziculelor celomice, care nvelete organele interne se
numete splanhnopleur iar cea extern, care nvelete peretele corpului se numete
somatopleur.
Formarea mezodermului prin enterocelie (ntlnit la echinoderme, cordate). In acest caz,
dup formarea gastrulei, peretele endoblastului se invagineaz n 1 - 3 perechi de vezicule
bilateral simetrice, care proemineaz n blastocel i apoi se rup de endoblast.
Formarea mezodermului prin schizocelie. Acest tip de formare al celei de-a treia foie
embrionare se ntlnete la pseudocelomate. In acest caz, mezodermul apare tot bilateral,
simetric, ns se formeaz doar somatopleura care va da natere n final musculaturii.
Splanhnopleura ns nu se formeaz, astfel nct cavitatea general a corpului este de fapt
blastocelul primitiv i nu cavitatea celomic secundar. Din acest motiv, cavitatea intern a
corpului la nemerieni, nematode, rotifere, nematode, acantocefali, gordiacee i alte grupe
nrudite poart numele de pseudocel sau schizocel.
Apariia mezodermului a reprezentat una dintre cele mai importante achiziii a lumii
animale. Cea de-a treia foi embrionar a permis apariia unor noi tipuri i sisteme de organe,
ceea ce a permis la rndul su creterea posibilitilor de organizare a vieuitoarelor. In fine,
aceste animale mai complexe, au reuit s dezvolte noi strategii de supravieuire i de adaptare,
ajungnd relativ rapid s ocupe cea mai mare parte a nielor ecologice din mediul marin.
In conformitate cu ultimele opinii ale savanilor, apariia mezodermului se afl n strns
legtur cu explozia precambrian care a dus la apariia a cel puin 100 de ncrengturi n
Oceanul Primordial. Noile organisme s-au difereniat rapid la nceputul erei primare, nlocuind
reprezentanii vechii faune de tip Ediacara i cucerind treptat toate mediile de via.
133
Figura 81 Segmentaia de tip radiar

(redesenat dup Siewig)
Figura 82 Segmentaia de tip spiral

Figura 83 Segmentaia de tip bilateral

134
Figura 84 Segmentaia de tip bisimetric

Figura 85 Segmentaia de tip discoidal

Figura 86 Segmentaia de tip superficial

135
Spre deosebire de animalele diblastice, cele triblastice se mai caracterizeaz prin cteva
trsturi deosebite. Astfel, corpul lor prezint la marea majoritate a grupelor o simetrie bilateral;
din acest motiv, acest grup mai este denumit i Bilateralia. Dezvoltarea celei de-a treia foie
embrionare este pe de alt parte premiza pentru apariia cavitii interne - a celomului. In funcie
de gradul de dezvoltare al celomului, metazoarele triblastice se pot mpri n acelomate
(Acoelomata) - la care celomul nu este difereniat - i celomate (Coelomata), care au celomul
difereniat.
Metazoarele triblastice mai pot fi clasificate i n funcie de modul de apariie al
orificiului bucal. La formele primitive gura deriv direct din orificiul blastoporului, iar din acest
motiv, grupele respective au fost denumite protostomiene, i care include cea mai mare parte din
cele circa 35 de ncrengturi actuale. O alt categorie, care include cele mai evoluate grupe din
prezent - se caracterizeaz prin faptul c orificiul bucal nu deriv din blastopor, acesta dnd
natere fie orificiului anal fie se nchide. Aceste metazoare au fost denumite deuterostomiene.
In concepia clasic, se considera pn nu demult c apariia celomului s-a produs la
strmoii anelidelor i a fost motenit de anelide i de tipuri considerate derivate din acestea
molute, artropode, cordate. In acelai mod se considera c ar fi aprut i metamerizarea
corpului. Or, date recente de histologie dar mai ales de biologie molecular indic un fapt
surprinztor: att metamerizarea ct i cavitatea celomic au aprut de mai multe ori n decursul
evoluiei n mod independent la mai multe grupe taxonomice diferite. Aceste date noi modific
viziunea clasic asupra evoluiei diferitelor grupe de nevertebrate, deoarece n lumina lor
protostomienii nu mai pot fi considerai n mod cert mai primitivi dect deuterostomienii. In
plus, date de biologie molecular atest c deuterostomienii par a fi aprut primii pe arena
evoluiei i nu ulterior apariiei protostomienilor.
Totui, n prezentarea diferitelor grupe de metazoare tridermice a fost pstrat
prezentarea ntr-o ordine apropiat de cea clasic, fcndu-se ns precizrile cuvenite.
In cadrul grupului metazoarelor tridermice sunt incluse toate ncrengturile de animale
ncepnd cu viermii plai. Acestor grupe au fost adugate recent placozoarele i mesozoarele,
deoarece studiile de biologie molecular au evideniat faptul c aceste organisme au mai multe
afiniti cu metazoarele tridermice dect cu cele didermice.
Increngtura P L A C O Z O A
Placozoarele reprezint astfel un mic grup de animale considerate pn nu demult ca fiind
cele mai primitive metazoare. Corpul lor (Fig. 87.2), care atinge 2 - 3 mm lungime, este un
agregat de celule, puternic turtit dorso-ventral, fr nici o urm de simetrie. Dorsal, corpul este
protejat de un strat epitelial format din celule aplatizate i prevzute cu cili, strat ce formeaz o
epiderm primitiv. Ventral, exist un strat de celule alungite, deasemenea ciliate, care formeaz
o gastroderm, printre care se gsesc celule glandulare. Intre cele dou straturi se gsesc celule
cu prelungiri filamentoase care solidarizeaz epiderma i gastroderma, iar printre celulele
epidermei se gsesc din loc n loc celule pigmentare strlucitoare. Nu exist organe specializate,
situaie apropie ntructva placozoarele de spongieri. Hrnirea se face prin secretarea de enzime
digestive asupra structurilor organice presupus digerabile deasupra crora se gsete animalul.
Dup ce enzimele acioneaz asupra substratului, animalul se deplaseaz n cutarea altei surse.
Placozoarele se pot deplasa prin alunecare pe substrat cu ntregul corp sau se pot rsuci prin
rularea marginilor
136
Placozoa
Figura 87 Placozoa
1 Trichoplax adhaerens
exemplar fotografiat (dup
Kaestner)
2 Structura peretelui corpului
la Trichoplax adhaerens (dup
Grell, din Kaestner)
Celul pigmentar
cili
Celul epitelial dorsal

Celule interepiteliale
Celule ale epiteliului ventral (ale gastrodermei)
Descoperite n 1883 n Marea Adriatic, placozoarele nu cuprind n prezent dect doi

taxoni: Trichoplax adhaerens (Fig. 87.1) specie rspndit n Marea Mediteran, Marea Roie,
137
Atlanticul de Sud, coastele nord-americane, Golful Mexic, Samoa, Japonia, .a) i Treptoplax
reptans (semnalat doar din Mediterana). Placozoarele triesc n zonele litorale, pe alge, n
mrile calde ale globului. Hrnirea se face prin digestie extrasomatic; fagocitoza nu a fost
evideniat.
Placozoarele ocup o poziie sistematic particular. Structura lor arat c este vorba de
organisme cu un grad de organizare inferior celui al spongierilor, amintind n unele aspecte de
structurile de la flagelatele coloniale.
In ultimii ani ns, cercetrile de genetic i biologie molecular au permis specialitilor
s avanseze ipoteza potrivit creia placozoarele sunt de fapt metazoare tridermice involuate sau
urmaii unor metazoare ale cror forme larvare au devenit neotenice. Analiza ARN ribosomal
arat astfel c placozoarele sunt un grup nrudit cu toate metazoarele bilaterale, n opoziie cu
celenteratele.
Increngtura M E S O Z O A
Mesozoarele sunt o grup taxonomic cu poziie filogenetic ambigu, endoparazite la
nevertebrate marine. Talia lor este foarte mic - 0,7 - 0,75 mm lungime - iar organizaia intern
este extrem de simplificat datorit viaii parazitare. Se apreciaz c n acest caz este vorba de
metazoare bilaterale care s-au adaptat la viaa parazitar cu foarte mult timp n urm, structura
lor modificndu-se n consecin.
Structura mesozoarelor este de tip didermic. La exterior se distinge un strat de celule
nalte, formnd un ectoderm. Sub ectoderm exist fie o singur celul mare - diciemide - fie o
mas de celule - la orthonectide, corpul avnd aspectul unei larve planule. Dac prezena
ectodermului este clar, celulele interne au o origine incert, nefiind sigur dac este vorba de
structuri de tip endodermal sau mezodermal.
Ciclurile de dezvoltare la mesozoare sunt complicate, existnd un dimorfism sexual
evident, masculii fiind mult mai mici dect femelele. Unele faze de dezvoltare au aspectul unui
mic plasmodiu - la orthonectide, fenomen ntlnit mai degrab la protozoare.
C l a s a Orthonectida
Sunt organisme endoparazite n gonade i n cavitatea general la turbelariatele policlade,
nemerieni, molute, echinoderme. Corpul lor nu prezint dect un ectoderm unistratificat, ciliat,
care nvelete o mas de celule germinale. Denumirea grupului vine de la faptul c adulii noat
n linie dreapt n masa apei. Sexele sunt separate, existnd un dimorfism sexual marcant femela este de talie ceva mai mare dect masculul (circa 100 fa de 20 ).
Femela are form ovoidal alungit (Fig. 88), prezentnd un ectoderm ciliat care
nconjoar o mas de celule germinative. Ciliatura este dispus astfel nct formeaz mai multe
iruri transversale. Anterior, se distinge o poriune conic la nivelul creia ciliatura este orientat
n fa; pe restul corpului, ciliatura se orienteaz posterior. In zona median se deschide porul
genital. Masculul este de talie mai mic i are corpul cilindric, distingndu-se cinci segmente, din
care primul i ultimele trei prezint ciliatur iar segmentul al doilea granulaii. Porul genital se
deschide ntre cel de-al treilea i al patrulea segment. Sub ectodermul ciliat se gsete un testicul
unic, situat median; anterior i posterior fa de testicul se gesc structuri fibrilare (considerate de
unii specialiti ca structuri de tip muscular).
Ciclul de dezvoltare este interesant, la un moment dat aprnd structuri de tip plasmodial,
extrem de rar ntlnite la metazoare. Prsind organismul gazdei, adulii noat un timp liberi n
138
masa apei. Ulterior, masculii se dispun paralel cu partea median a femelelor. Spermatozoizii
ptrund n porul genital al femelei i fecundeaz ovocitele din interiorul acesteia; astfel,
fecundarea este intern.
Mesozoa
embrion
embrion
Stadiu
moruliform al
embrionilor
agamet
agamet
plasmodiu
Inmulire
vegetativ
Formarea
celulelor
epidermice
celule
epidermice
plasmodiu
nmulire
vegetativ
celule
germinative
Formarea
celulelor
germinative
agamont androgen
Agamont
femel
femel
testicul
oocite
mascul
Larv ciliat androgen
Larv ciliat femel
Figura 88 Mesozoa Orthonectida

Ciclul de dezvoltare prin agametogenez la Rhopalura ophiocomae
(dup Mergner i Czihak, din Kaestner)
139
Mesozoa
Celule polare
Celule parapolare
Celule axiale
Larv
infuzoriform
agamei
Diviziune binar inegal
Celule
ectodermice
Mediul
marin
Nematogen
fundatrigen
rombogen
Diviziune binar
Corpul gazdei
(cefalopod)
Nematogen
primar II
agamont
Rombogenez
secundar
infuzorigen
Rombogenez
Nematogen tnr
(primar I)
primar
rombogen
Figura 89 Mesozoa Dicyemida

Ciclul de dezvoltare la Pseudicyema truncatum (dup
Din dezvoltarea ulterioar a zigotului rezult larve sferice, prevzute cu cili lungi, care prsesc
organismul femelei i invadeaz noi gazde, localizndu-se n final n buzunarele de fecundare ale
ofiuridelor. Aici se vor transforma n plasmodii, structuri care conin nuclei, celule germinative
cu nuclei i citoplasm precum i embrioni n curs de diferniere cu aspect moruliform. Din
140
aceti embrioni se vor dezvolta fie indivizi masculi fie indivizi femeli; rareori, apar plasmodii
care dau natere n acelai timp i masculilor i femelelor. Formarea adulilor n acest mod este
un proces rar, denumit agametogenez.
Cela mai cunoscute specii de orthonectide sunt cele din familia Rhopaluridae: astfel,
Rhopalura granosa paraziteaz la bivalva Heteromya squamula; R. metchnikovi - la polichete
spionide (Spio martinensis) i nemerieni; Stoecharthrum giardi, paraziteaz la polichetul
Scolopsos amiger etc.
C l a s a Dicyemida
Cuprinde specii parazite n rinichi la cefalopode. Se mpart n dou familii - Dicyemidae
(genurile Dicyema, Pseudicyema, .a. parazite la diferite specii de Octopus) i Conocyemidae
(genurile Gonocyema, Microcyema parazite la Sepia i Octopus).
Sunt forme endoparazite n aparatul urinar al cefalopodelor, cu ciclul de dezvoltare (Fig.
89) incomplet cunoscut. Diciemidele au corpul format dintr-un strat de celule ectodermice ciliate
care nvelesc dou sau trei celule axiale mari care conin i celule germinative. Dimensiunile sunt
de circa 300 . Indivizii de acest tip sunt denumii nematogeni fundatrigeni (larve fundatrigene)
care invadeaz sistemul excretor al cefalopodelor tinere.
Ciclul de dezvoltare. Ulterior ptrunderii n sistemul excretor al gazdei, celulele
germinative se segmenteaz, rezultnd n final indivizi nematogeni primari care se deosebesc de
fundatrigeni prin faptul c au o singur celul axial. Din celulele germinative ale acesteia iau
natere generaii succesive de nematogeni primari. Dup un numr de astfel de generaii,
nematogenii primari se transform n indivizi rombogeni secundari (care sunt mai mari iar
numrul celulelor periferice crete). Apariia indivizilor rombogeni are loc odat cu atingerea
maturitii sexuale de ctre tinerele cefalopode. Celulele periferice i axiale ale rombogenilor
conin pe lng nucleii normali i nuclei accesorii - rezultai prin diviziuni - care degenereaz.
Rombogenii se pot forma i pornind direct de la celulele germinative ale nematogenilor primari,
caz n care sunt denumii rombogeni primari. Celulele germinative ale rombogenilor dau natere
infuzorigenilor. Aceti indivizi sunt hermafrodii, celulele de la exterior producnd ovule iar cele
de la interior spermatozoizi. In interiorul infuzorigenilor are loc fecundarea - autofecundare - i
din dezvoltarea ulterioar a zigotului rezult n interiorul celulei axiale a infuzorigenului indivizi
infuzoriformi. Acetia sunt globuloi sau ovoidali, de talie mic (45/33 ). Infuzoriformii secret
o substan care determin eliberarea lor, dup care prsesc gazda. Ciclul de dezvoltare coninu
ulterior ntr-o gazd necunoscut; ncercrile de a infesta cefalopode cu infuzoriformi nu au dat
rezulate, astfel c probabil infestarea se face prin consumarea gazdei necunoscute de ctre
cefalopode. Dup reproducerea sexuat, ciclul se continu n interiorul gazdei ntr-un mod
particular, care amintete de ciclurile de dezvoltare de la protozoarele parazite. Astfel, dup ce
infuzorigenii i nceteaz activitatea reproductiv, din diviziunea oulor se formeaz aa-numiii
agamei care genereaz indivizi nematogeni secundari, iar ciclul continu n acest mod.
Poziia filogenetic a mesozoarelor a suscitat interes nc de la descrierea lor, iar faptul c
pn n prezent exit nc necunoscute legate de modul lor de dezvoltare nu face dect s amne
obinerea unor rspunsuri clare. Unii specialiti au propus ipoteza potrivit creia mesozoarele ar
reprezenta grupe desprinse foarte devreme dintr-un precursor pluricelular i care nu au mai
evoluat, n vreme ce alii opinau pentru originea lor ntr-un grup de viermi plai parazii
trematodele au fost indicate ca grup de origine care au involuat datorit vieii parazitare.
Studiind structura ortonectidelor i diciemidelor, ca i modul lor extrem de complicat de
reproducere, este puin probabil c ne aflm n faa unor grupe primitive. Rmne astfel ipoteza
141
c ne aflm n faa unor organisme pluricelulare care s-au adaptat la viaa parazitar ntr-un astfel
de mod nct planul de organizare al unui animal pluricelular ncepe s se piard.
Aceast ipotez a fost validat recent i de datele furnizate de analiza materialului genetic
extranuclear (18S rADN) de la unele specii de diciemide, rmnnd ca cert supoziia iniial
potrivit creia mesozoarele au evoluat din metazoare tridermice, bilaterale. Astfel, prezena unei
gene Hox de tipul celor ntlnite la lophotrochozoare la diciemide demonstreaz c cel puin
acest grup de mesozoare legturi filogenetice clare cu metazoarele tridermice, iar grupul de
origine este presupus a fi cel al plathelminilor.
PROTOSTOMIENI
In acest grup sunt incluse nevertebrate la care orificiul bucal deriv direct din blastopor.
Cavitatea intern a acestor organisme poate fi un celom tipic, un pseudocelom sau poate fi plin
cu esut parenchimatos mezenchim. Studii recente de biologie molecular au relevat faptul c
mprirea protostomienilor n funcie de structura celomului este artificial. S-a propus astfel o
nou clasificare, care cuprinde doar dou grupe mari Lophotrochozoa i Ecdysozoa. In prima
grup sunt incluse pe de-o parte acele ncrengturi care au larve planctonice care noat cu
ajutorul unor bruri de ciliatur, asemntoare cu trocofora polychetelor iar pe de alt parte cele
trei ncrengturi de lofoforate animale care i captureaz hrana cu ajutorul unei structuri
specifice - lofoforul. In cea de-a doua categorie sunt incluse ncrengturi care au corpul protejat
de o cuticul care nprlete (ecdysis = nprlire) la anumite intervale, permind creterea n
dimensiuni a corpului.
Increngtura P L A T H E L M I N T H E S
Platelminii sunt metazoare tridermice cu corpul puternic aplatizat dorso-ventral - viermi
plai - lipsite de celom propriu-zis (acelomai), cavitatea intern a corpului fiind plin cu
parenchim (sau mezenchim). Din acest motiv, plathelminii mai pot fi denumii i viermi
parenchimatoi.
Sunt animale n cea mai mare parte acvatice, libere sau parazite, cu corpul puternic turtit
dorso-ventral i simetrie bilateral. Prezint o serie de trsturi de superioritate fa de grupele
precedente: prezena mezodermului i a organelor care deriv din aceast a treia foi
embrionar; apariia unui sac musculo-cutaneu format din muscultur circular, diagonal i
longitudinal care nvelete ntregul corp; prezena unui aparat excretor protonefridian; sistem
nervos ganglionar, cu concentrare nervoas la nivelul zonei cefalice, zon unde se gsesc de
asemenea organe de sim; aparat genital uneori extrem de complicat datorit faptului c sunt
animale hermafrodite. Formele libere sunt n cea mai mare parte rpitoare n timp ce formele
parazite se caracterizeaz prin cicluri de dezvoltare complicate cu schimb de gazde i forme de
rezisten.
Plathelminii reprezint dup ultimele cercetri un grup polifiletic. Grupe ca
Acoelomorpha i Xenoturbellida sunt considerate n prezent ca fiind desprinse din trunchiul
comun cu mult nainte de diferenierea plathelminilor propriu-zii iar poziia lor taxonomic
variaz, unii autori considernd c aceste dou grupe reprezint ncrengturi aparte. In
clasificarea pe care o prezentm am optat pentru o variant de compromis, tratnd att
xenoturbelidele ct i acoelomorfele separat de turbelariate.
142

3 Porifera, Coelenterata, Ctenophora, Mesozoa

Încărcat de

Informații document

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

3 Porifera, Coelenterata, Ctenophora, Mesozoa

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Structura peretelui corpului la spongieri

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

spongieri choanoflagelate coloniale de tipul Proterospongia, care se aseamn destul de mult cu

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Figura 45 Coelenterata 1 - Celul mioepitelial, 2 - structura

Figura 46 Coelenterate - Structura cnidoblastului urticant (dup Werner,

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

1 Pelmatohydra oligactis individ

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Figura 51 Coelenterata Obelia gelatinosa 1 meduza, 2

Zoologia Nevertebratelor I-II

Figura 53 Coelenterata, Siphonophora

Zoologia Nevertebratelor I-II

Figura 54 Coelenterata Ciclul de dezvoltare la hidrozoare (dup Radu)

Figura 55 Coelenterata Ciclul de dezvoltare la sciphozoare (dup Kaestner)

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Figura 56 Coelenterata Scyphozoa

Zoologia Nevertebratelor I-II

Figura 57 Coelenterata Scyphozoa

Figura 58 Coelenterata Scyphozoa

Zoologia Nevertebratelor I-II

Ordinul Stauromedusida (Lucernariida)

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Figura 63 Coelenterata, Anthozoa Octocorallia

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Figura 65 Coelenterata Anthozoa

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Figura 66 Coelenterata Anthozoa

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

Zoologia Nevertebratelor I-II

1,2 structura scheletului

Zoologia Nevertebratelor I-II

Figura 71 Coelenterata, Anthozoa Hexacorallia; Zoantharia

Anthozoa Hexacorallia; Antipatharia

Zoologia Nevertebratelor I-II

Evoluia i filogenia celenteratelor

Zoologia Nevertebratelor I-II