PHYLLUM PORIFERA Introducere. Poriferele sunt mai cunoscute sub numele de spongieri (burei de mare).

Un eveniment care a avut loc foarte devreme n istoria animalelor a dus la desprirea ramurii spongierilor de celelalte metazoare. Aa cum ne putem atepta, plecnd de la poziia lor filogenetic, spongierii fosili sunt printre cele mai vechi animale fosile cunoscute, ei datnd din Precambrianul superior. De atunci, spongierii au fost membrii multor comuniti fosile; numrul de specii fosile descrise depete 900. Cele aproximativ 5000 de specii actuale de spongieri sunt clasificate n ncrengtura Porifera, care este compus din trei grupuri distincte: Hexactinellida (spongieri sticloi), Demospongia i Calcarea (spongieri calcaroi). Spongierii au drept caracteristic un sistem de hrnire unic printre animale. Poriferele nu au gur; n locul acesteia ei au pori fini n pereii exteriori prin care este absorbit apa. Celulele din pereii spongierilor filtreaz hrana din ap n timp ce aceasta este pompat prin corp i apoi este eliminat prin deschiderile mai mari. Curentul de ap n spongier este unidirecional, fiind condus de micrile flagelilor care cptuesc suprafaa camerelor conectate printr-o serie de canale. Celulele spongierilor ndeplinesc o varietate de funcii ale corpului i par s fie mult mai independente unele de celelalte dect celulele altor animale. Caractere morfologice generale. Corpurile spongierilor au forme diverse, variind de la cruste la corpuri cu aspect de vulcan sau tuburi cu dimensiuni de la un milimetru pn la un metru diametru. n toate cazurile, poriferele au un sistem de canale prin care pompeaz apa. Apa intr prin pori numii ostia, curge prin canale spre o camer larg, numit spongocoel i, n final, iese prin deschideri largi, numite oscula, cu rol de gur i de anus, care este dispus la polul opus polului de fixare. Spongierii au o organizare de tip celular. Ei nu au nici o structur care ar putea fi considerat organ. De exemplu, spongierii nu au stomacuri sau rinichi. n locul acestora, de toate funciunile corpului i de toate activitile de zi cu zi sunt responsabile celule de diferite tipuri: Pinacocytele. Aceste celule sunt celulele pielii spongierilor. Ele acoper exteriorul peretelui spongierilor. Ele sunt subiri, cu aspect pielos i strns mpachetate mpreun. Choanocytele. Aceste celule speciale acoper interiorul pereilor spongierilor. Ele au un flagellum, care este nconjurat de un gulera de microcili. Asemnarea lor izbitoare cu protistele unicelulare numite choanoflagellate i face pe muli cercettori s cread c aceste choanoflagellate sunt un grup nrudit ndeaproape cu animalele. Choanocytele sunt celule versatile. Flagelii lor se agit pentru a creea un curent activ de ap prin spongier, n timp ce guleraele lor reprezint ariile primare prin care nutrienii sunt absorbii n spongier. Mai mult, n unii spongieri choanocytele se dezvolt n gamei. Mesenchymul. ntre cele dou strate exist un spaiu numit mesenchym sau mesohyl. Acesta const dintr-o matrice proteinacee, cteva celule i spiculi. Archaeococyte. Acestea sunt foarte importante pentru funcionarea spongierului. Ele sunt totipotente, ceea ce nseamn c ele se pot schimba n 1

toate celelalte tipuri de celule. Archaeococytele nghit i diger hrana prins de guleraele choanocytelor i transport nutrienii ctre celelalte celule ale spongierului. La unii spongieri archaeococytele dezvolt gamei. Sclerocyte. Secreia spiculilor este fcut de catre sclerocyte. Alte celule, numite spongocyte secret spongina fibrelor scheletale cnd acestea sunt prezente. Myocyte i porocyte. Poriferele nu au celule musculare, aa nct micarea lor este destul de limitat. Totui, unele celule ale poriferelor se pot contracta ntrun mod asemntor celulelor musculare. Myocytele i porocytele care nconjoar deschiderile canalelor i porii se pot contracta pentru a regulariza curgerea apei prin spongier.

Adesea, spongierii se disting prin nivelul de complexitate prezentat de corpurile lor.Cea mai simpl form (ascon) const dintr-un singur tub cu grosimea peretelui echivalent cu dou strate de celule. Poriferele de acest tip sunt n mod necesar foarte mici (nlime 2 mm, diametru 50), datorit constrngerilor date de raportul aria suprafeei/volum. Pentru ca un spongier sa ating dimensiuni mai mari, peretele lui trebuie s se plieze. O pliere simpl a peretelui produce un spongier al crui corp are organizare de tip sycon (H=100 500 , = 50 ). Cea mai mare parte a spongierilor are o organizare ntr-un mod mai complex, tipul leucon (H= 30-100 , = 20-50 ), cu plieri peste plieri, rezultnd o serie de camere flagelate conectate prin canale. Ascon, sycon i leucon reprezint niveluri de complexitate care trec gradat unul n altul. Scheletul. O parte dintre porifere sunt constituite numai dintr-o substan moale, de tipul unui gel. La alii, la formarea scheletului particip spongina, o substan organic flexibil. Cea mai mare parte a poriferelor au, ns scheletul constituit din spiculi de natur silicioas (opal) sau calcaroas (calcit). Spiculii din opal, n special, prezint un canal median vizibil. Dup talie spiculii sunt grupai n dou categorii: 1. Megasclere (n care se include i desmele spiculi compleci, caracteristici ordinului Lithistida), spiculi vizibili cu ochiul liber sau la o mrire foarte slab, lungi de 100-1000 i cu = 3-30 . Sunt formai dintr-o ax = monaxon (diactin, cu modificri la ambele capete i monactin cu modificri la un singur capt), dou axe = diaxon, trei axe = triaxon, patru axe = tetraxon sau mai multe axe = poliaxon. Desmele se formeaz dintr-un megascler, care poate fi monoaxon diactin sau tetraxon numit crepis, pe care se depune silice rezultnd diferite forme. Megasclerele se formez foarte diferit n reele scheletice simple sau extrem de complicate. 2. Microsclere, cu lungimi de 10-100 i diametre de 1 , avnd forme simple, drepte i subiri. Nu formeaz niciodat reele scheletice. Sistematica. ntr-o vreme, o caracteristic cu valoare diagnostic a Poriferelor era considerat ca fiind prezena spiculilor. Ca urmare, anumite grupuri de animale a cror organizare era asemntoare cu cea a spongierilor actuali nu au fost inclui n phylumul Porifera. n particular, cteva grupuri cu schelet calcaros solid, cum ar fi Archaeocyatha, chaetetidele, sphinctozoarele, stromatoporoidele i receptaculidele sunt problematice. O mai mare cunoatere a afinitilor filogenetice ale acestor grupuri a fost realizat odat cu 2

descoperirea a mai mult de 15 specii de spongieri actuali avnd un schelet calcaros solid. Aceste specii sunt diverse ca form i, dac ar fi gsite ca fosile, ar fi clasificate ca chaetetide, sphinctozoare sau stromatoporoide. Oricum, cu materialul recent n mn, pot fi observate caracteristicile histologice, citologice i larvare. Aceast informaie sugereaz c aceste 15 specii pot fi cu uurin ncadrate la Calcarea i Demospongia. Acest fapt schimb n mod radical percepia asupra filogeniei poriferelor. Printre biologii care studiaz poriferele este larg acceptat faptul c reprezentanii clasei Calcarea i cei ai clasei Demospongia sunt mult mai ndeaproape nrudii ntre ei dect sunt cu cea de-a treia clas de spongieri, Hexactinellida. Odat cu descoperirea chaetetidelor, stromatoporoidelor i sphinctozoarelor fosile, a fost nfiinat o a patra clas pentru aceti aa-zii sclerospongieri. Totui, Sclerospongia nu este o grupare monofiletic natural i a fost abandonat. Numeroasele fosile de chaetetidae, stromatoporoide i sphinctozoare fac, probabil, parte din clasele Demospongia i Calcarea, dei un oarecare grad de incertitudine rmne n continuare. Archaeocyathele reprezint un caz special, nemaiexistnd nici un reprezentant al acestora n faunele actuale. Unica analiz filogenetic (Reitner, 1990) care include archaeocyathele printre spongieri, i grupez alturi de Demospongia. De aceea, dei termenului taxonomic Archaeocyatha i este adesea acordat statut de phylum (ncrengtur), el este probabil o subdiviziune a phylumului Porifera, violnd astfel sistemul de ierarhizare taxonomic. Clasa Calcarea. Membrii acestei clase sunt singurii spongieri care posed spiculi din carbonat de calciu. Aceti spiculi nu au canale axiale. Calcarea au aprut pentru prima oar la baza Cambrianului inferior i exist i n faunele actuale. Sunt cunoscute mai mult de 100 de genuri fosile. Ca i Hexactinellida i Demospongia, spongierii calcaroi au atins cea mai mare diversitate n timpul Cretacicului. Astzi, au cea mai mare diversitate la tropice, aa cum se ntmpl cu cele mai multe grupuri marine. Ei triesc mai ales n ape puin adnci, dei cel puin o specie este cunoscut de la adncimi de 4000 de metri. Datele despre spongierii calcaroi fosili indic faptul c acetia au fost ntotdeauna mai abundeni n mediile cu ap mic din apropierea rmului. Clasa Demospongia. Aceast clas de spongieri este, de departe, cea mai divers. Mai mult de 90% dintre cele 5000 de specii de spongieri actuali sunt demospongieri. Acest raport nu se pstreaz i n ceea ce privete spongierii fosili, unde mai puin de jumtate dintre genurile i familiile cunoscute sunt demospongieri. Totui, marea majoritate a demospongierilor actuali nu poseda schelete uor fosilizabile, aa nct diversitatea fosilelor lor, care atinge vrful n Cretacic, este probabil o uria subestimare a adevratei lor diversiti. Aa cum sugereaz numrul mare de specii, demospongierii pot fi gsii n condiii foarte variate de mediu, de la bazine calde, intertidale, cu energie mare, pn la adncimi abisale, cu temperaturi sczute. i, ntr-adevr, toate poriferele de ap dulce sunt demospongieri. Scheletul demospongierilor este format din fibre de spongin i/sau spiculi silicioi, dei un gen (Oscarella) nu are nici un fel de schelet. Atunci cand sunt prezeni, spiculii demospongierilor sunt silicioi, au una pn la patru raze care nu fac unghiuri drepte i au canale axiale care au seciune triunghiular. Demospongierii au o variatate de forme, de la pnze ncrustate trind sub roci, pn la trunchiuri ramificate care se ridic n coloana de ap. Au tendina de a atinge dimensiuni mari i prezint numai gradul de organizare leucon.

Clasa Hexactinellida. Hexactinellidele sau spongierii sticloi sunt caracterizai de prezena spiculilor silicioi, constnd din ase raze care se intersecteaz dup unghiuri drepte. Acest grup este privit ca o ramur timpurie a ncrengturii Porifera, deoarece exist diferene majore ntre hexactinellidele extincte i ceilali spongieri. n particular, mare parte din esuturile lor sunt reprezentate de syncitia, adic regiuni extinse de citoplasm multinucleat. Exist i cteva tipuri de celule difereniate, incluznd archaeocythe. n plus, dac ceilali spongieri au posibilitatea de a se contracta, hexactinellidele nu o au. De asemenea, hexactinellidele posed un sistem unic de a conduce rapid impulsurile electrice prin organismul lor, permindu-le s reacioneze rapid la stimulii externi. Cel mai vechi spongier cunoscut este un hexactinellid. n 1996, Gehling i Rigby au identificat i descris cea mai veche fosil aparinnd, probabil, unui spongier, Paleophragmodictya, din depozitele vendiene de la Ediacara din sudul Australiei. Aceste specimene au pus n eviden o reea reticulat de spiculi n peretele spongierului, reminiscene ale acesteia fiind ntlnite la multe alte hexactinellide fosile. n timpul Cambrianului sunt cunoscute forme simple de hexactinellide din toat lumea. Ele, probabil, au atins maximul diversitii lor n timpul Cretacicului. Se cunosc aproximativ 300 de specii fosile. Distribuie stratigrafic. Fiind o ramur timpurie a metazoarelor, cercettorii se ateptau ca poriferele s fie printre cele mai vechi animale fosile, identificate fr dubii n Vendianul de la Ediacara. Totui, pn de curnd, nu a fost descris nici un spongier din aceste faune. n 1996, Gehling i Rigby au identificat i descris primul spongier probabil, Paleophragmodictya, de la Ediacara, Australia. Spongierii au fost fost numeroi n mri nc din Precambrian. Aproape de-a lungul ntregului Phanerozoic, spongierii au fost contributori majori la formarea recifilor. Situaia din mrile actuale, n care recifii sunt dominai de coralii scleractinieni, este mai mult o excepie, dect o regul. Astzi, spongierii sunt constitueni ecologici importani ai comunitii recifilor, dar ei nu mai contribuie la construcia recifilor n modul n care au fcut-o de-a lungul celei mai mari pri a existenei lor. Spongierii, probabil, au atins cea mai mare diversitate a lor n timpul Cretacicului. Paleoecologie. Spongierii actuali pot avea o varietate incredibil de culori i pot lua o gam uimitoare de forme. Ei sunt predominant marini, cu excepia notabil a familiei Spongillidae, un grup extinct de demospongieri de ap dulce, a cror istorie fosil ncepe n Cretacic. Spongierii sunt creaturi bentonice omniprezente, putnd fi gsii la toate latitudinile n oceanele lumii, de la ariile intertidale la marile adncimi oceanice. n general, sunt sesili, dei a fost demonstrat c unii sunt capabili s se mite foarte ncet (pn la 4 mm pe zi) n acvariu. Nu se tie dac aceste micri sunt importante pentru spongieri n condiii naturale. Unii spongieri guresc cochiliile bivalvelor, gasteropodelor i scheletele coloniilor de corali, desfcnd ncet bucele de material calcaros. n general, spongierii se hrnesc filtrnd bacteriile din apa care trece prin ei sau fragmentele organice minuscule care se gsesc n ap. Ali spongieri pot gzdui simbioni fotosintetizatori de tipul algelor verzi, dinoflagelatelor sau cyanobacteriilor de la care pot primi nutrieni. Exist i un mic grup de spongieri carnivori, care se hrnesc capturnd mici crustacei.

Reproducerea spongierilor este fie sexuat, fie asexuat. Cei care se nmulesc sexuat sunt, de obicei, hermafrodii i produc ovule i sperm n perioade diferite. Cei cu nmulire asexuat se reproduc prin nmugurire. ARCHAEOCYATHE Introducere. Archaeocythele sunt grup extinct de spongieri, care au avut o istorie foarte scurt (geologic vorbind) i spectaculoas. Primele archaeocyathe apar aproximativ acum 530 de milioane de ani n urm, n timpul Cambrianului inferior. Speciile de archaeocyathe erau membri importani ai comunitilor din Cambrianul inferior. Ele s-au diversificat n sute de specii n timpul acestei perioade de timp i unele dintre acestea au avut o contribuie important la crearea primilor recifi. Ecosistemele recifale au tendina de a suporta o mare varietate de organisme att astzi, ct i n trecutul geologic. n ciuda marelui lor succes ca numr, archaeocyathele au fost un grup cu via scurt. Ele erau aproape complet disprute n Cambrianul mediu, circa 10-15 milioane de ani dup apariia lor. Caractere morfologice generale. n timp ce ei prezint o mare variatate de forme, de la discuri la forme ramificate, scheletul tipic de archaeocyathe seamn cu dou conuri de ngheat, unul ntr-altul, conectate prin plci, septe i, respectiv tabule verticale i, uneori orizontale. Spaiul dintre pereii externi i interni se numete intervallum. Aproape toate elementele scheletale primare (de ex. perei interni, perei externi, tabule, septe) sunt perforai de pori mici. Archaeocyathele erau fixate de substrat cu un dispozitiv bazal constnd n cteva vrfuri ascuite sau, mai comun, o mas solid. Archaeocyathele fosile au dimensiuni care variaz de la un milimetru pn la mai mult de o jumtate de metru, dar, n general, au n jur de trei centimetri. Materialul scheletal const din poliedre de carbonat de calciu (probabil calcit) strns legate ntre ele, cu axele optice dispuse aleator, iar spiculii lipsesc. Sistematica. Subdiviziunile majore ale archaeocyathelor se bazeaz pe caracteristicile ontogenetice timpurii. Categoriile taxonomice inferioare sunt determinate de caracterele aprute mai trziu n dezvoltarea ontogenetic. n acest sens, principalele dou grupuri de archaeocyathe, Regulares i Irregulares, se deosebesc pe baza prezenei sau absenei unui caracter care apare n primele stadii de cretere. n mod similar, superfamiliile i familiile se bazeaz pe caracterele pereilor externi i, respectiv, interni. Aceasta duce la o schem de clasificare clar, chiar dac ea nu aproximez istoria filogenetic a acestui grup. Dup schema curent, phylumul Archaeocyatha se mparte n dou clase, ase ordine, 12 subordine, 120 de familii i aproape 300 de genuri. Dup ce au fost considerate pe rnd foraminifere, coelenterate sau chiar alge calcaroase, archaeocyathele, care au atras atenia nc din 1858 (Billings), se pare c astzi ele pot fi considerate ca o subdiviziune a Poriferelor, organizarea archaeocyathelor fiind comparabil cu cea a spongierilor actuali. Singura analiz filogenetic (cea a lui Reitner, 1990), care includea archaeocyathele la spongieri, le-a grupat mpreun cu demospongierii.

Distribuie stratigrafic. Primele fosile de archaeocyathe au aprut aproximativ acum 530 milioane de ani, la baza etajului Tommotian din Cambrianul inferior. n timpul celor 10 milione de ani care au urmat archaeocyathele au fost foarte pline de succes, diversificndu-se ntr-o gam uimitoare de forme i jucnd un rol dominant n construcia primilor recifi de pe Pmnt. Pe ct de fantastic a fost diversificarea lor, pe att de dramatic a fost dispariia lor. La sfritul acelei perioade de 10 milioane de ani, aceti constructori de recifi au disprut cu toii. Ultimul archaeocyathid este o specie din Cambrianul superior din Antarctica. Paleoecologie. Archaeocyathele au fost, n general, un grup care prefera apele tropicale cu adncime mic. Fosilele lor sunt aproape ntotdeauna gsite mpreun cu cyanobacterii fotosintetizatoare, posibil n simbioz i, astfel, se crede c grupul a trit n zona fotic. Distribuia fosilelelor de archaeocyathe a fost restrns la apele calde, cu adncime mic de la Ecuator. Dei nu la fel de masivi ca recifii cunoscui mai trziu n Phanerozoic, primii recifi cunoscui au fost formai din construcii substaniale de carbonai, formate n special din resturi scheletale de archaeocyathe. Roci construite din archaeocyathe se cunosc din ntreaga lume, incluznd Rusia, Australia, Antarctica i Nevada. dupa Allen G. Collins, http://www.ucmp.berkeley.edu/porifera/pororg.html (de fapt desenator)

dupa acelasi (desenator?) STROMATOPOROIDEA Stromatoporoideele erau organisme coloniale marine, care au aprut pe la mijlocul Ordovicianului. Ei aveau schelete calcaroase masive care se pstreaz ca fosile. Unele stromatoporoidee formau domuri care depeau cinci metri n diametru i formau recifi n asociaie cu alge calcaroase i corali. Coloniile creteau prin secretarea de pturi subiri de carbonat de calciu. Aceast cretere ducea la formarea de strate numite laminae, paralele cu substratul, iar perpendicular pe laminae existau stlpi verticali. Stratele cele mai apropiate de suprafa conineau, probabil, esutul viu. Stratele cele mai deprtate de suprafa par s fi fost umplute ulterior cu calcit. Suprafaa scheletului, unde se afla cea mai mare parte a esutului viu, avea nite structuri elevate numite mameloane, care serveau probabil ca locaii pentru deschiderile ce serveau la circulaia apei. Acestor mameloane le erau asociate nite canale numite astrorhizae. Structuri foarte asemntoare, observate la spongierul actual din genul Astrosclera, reprezint sisteme de

canale pentru circulaia apei. Acest aspect este o dovad puternic pentru apartenena stromatoporoideelor la porifere. De altfel, la civa taxoni carboniferi i mesozoici au fost identificai spiculi silicioi, sugernd c, de fapt, scheletul original a fost de fapt spiculat, iar nveliul calcaros este secundar, cu aragonitul i calcitul precipitate pe o baz format din spongin. Exist dou grupuri principale de stromatoporoidee fosile, care au trit n ere diferite, adic n Paleozoic i n Mesozoic. Primele fosile aparinnd grupului mesozoic dateaz din Ordovician. Pseudostylodictyon din Ordovicianul mediu din New York i Vermont ar putea fi cel mai vechi stromatoporoid adevrat, derivat dintr-un strmo de tip spongier cu corp moale din Cambrian. Dup apariia lor, ei au devenit rapid constructorii dominani de recifi, ceea ce a durat circa 100 de milioane de ani, pn cnd au devenit aproape extinci n timpul evenimentului de la sfritul Frasnianului (Devonian trziu). Ei sunt abseni ca fosile n intervalul Carbonifer timpuriu Permian trziu. Cel de-al doilea grup de stromatoporoidee, cel mesozoic, ar putea reprezenta un grup distinct, cu un tip de cretere similar. i acest grup a fost un contributor important la formarea de recifi, mai ales n timpul Cretacicului, la sfritul cruia cele mai multe grupe au disprut. Unii spongieri actuali, ncadrai la Demospongieri pe baza prilor moi, ar fi clasificai ca stromatoporoidee n acest al doilea grup dac ar fi gsii ca fosile.