PHYLUM MOLLUSCA Introducere. Phylumul Mollusca este al doilea ca dimensiune dup Phylumul Arthropoda.

Numele Mollusca (din latinescul mollis = moale), a fost pentru prima dat folosit de ctre zoologul francez Cuvier n 1798 pentru a descrie caracatiele i sepiile, animale a cror cochilie este intern i foarte redus sau complet absent. De abia mai trziu au fost recunoscute adevratele afiniti ntre aceste specii i alte molute, cum ar fi melcii i scoicile. Dei membrii acestui phylum sunt extrem de diveri ca structur, fiziologie i mod de via, ei sunt construii dup un plan uniform constnd din manta, cochilie i picior. Mantaua secret cochilia i este, uneori, implicat n respiraie. Cochilia asigur susinere, protecie i inserii sigure pentru muchi. Piciorul este crnos i conine cea mai mare parte a viscerelor. Molutele sunt un grup de succes. Dac succesul este msurat n termeni de numr de specii i varietate de habitaturi la care s-au adaptat, atunci molutele sunt unul dintre cele trei grupuri cu cel mai mare succes din regnul animal. Au fost descrise peste 160.000 de specii, dintre care circa 128 000 sunt actuale i circa 35 000 sunt cunoscute ca fosile. Molutele se gsesc n aproape toate tipurile de habitaturi. n oceane ele apar din zonele cele mai adnci i pn n zonele intertidale. Ele pot fi, de asemenea, gsite n ape dulci, ca i pe uscat unde ocup o mare varietate de habitaturi. Astfel, de-a lungul evoluiei lor molutele s-au adaptat la aproape toate habitaturile existente. Caractere morfologice generale. Unul dintre aspectele cele mai caracteristice ale molutelor este faptul c cele mai multe specii posed o cochilie calcaroas, dur. Cochiliile tind s fie bine conservate ca fosile, ceea ce a avut ca rezultat o istorie fosila excelent a grupului, incluznd exemple datnd din Cambrian, care indic faptul c molutele erau abundente n oceanele vremii i c i au, probabil, originea n Precambrian, cu peste 500 de milioane de ani n urm. Exist o nelegere destul de bun a evoluiei molutelor, aceasta fiind dedus n primul rnd pe baza cochiliilor fosile, dei cunotinele despre prile moi ale celor mai multe fosile, din pcate, lipsesc. Exist un numr de elemente caracteristice pentru acest phylum: Corp bilateral simetric, nesegmentat, de obicei cu un cap bine definit; Peretele ventral al corpului specializat ca un picior musculos, folosit, n special, pentru locomoie; Peretele dorsal al corpului formeaz mantaua, care include cavitatea mantalei i care este modificat n branchii sau plmni i secret cochilia (care poate fi absent la unele grupe); Epiteliumul de la suprafa este, de obicei, ciliat, purtnd glande care produc mucus si terminaiile nervilor senzoriali; Coelomul limitat, n special, la aria din jurul inimii; Sistem digestiv complex; de obicei este prezent radula, un organ de rzuit; Sistem circulator dechis, format din inim, vase de snge i sinusuri; Schimbul de gaze se face prin branchii, plmn, manta sau suprafaa corpului; Organe senzoriale de pipit, miros, gust, echilibru i vedere (la unele); ochii sunt bine dezvoltai la cefalopode. Sistematica molutelor. Phylumul Mollusca este subdivizat n trei subphylumuri, dup cum urmeaz: subphylumul Amphineura cu o singur clas Polyplacophora, subphylumul Cyrtosoma, cu trei clase Monoplacophora, Gastropoda i Cephalopoda i subphylumul Diasoma, la rndul ei cu trei clase: Scaphopoda, Bivalvia i Rostroconchia. Cea mai important clas dintre molutele actuale este clasa Gastropoda, care cuprinde mai mult de 80% dintre specii. Dei Cephalopoda nc mai conine un numr important de specii actuale, dovezile fosile sugereaz c ele au fost cndva mult mai abundente dect astzi i au fost, probabil animalele dominante n mrile ordoviciene. Subphylum Amphineura Clasa Polyplacophora (Cambrian Recent)

Polyplacophorele sau chitonii sunt o clas mic, coninnd exclusiv specii marine. Ele sunt molute comune n oceanele moderne, fiind bine adaptate pentru zonele intertidale, unde pot fi gsite folosindu-i radula pentru a rzui alge de pe roci i de pe alte substraturi dure. Chitonii pot fi, de asemenea, gsii n zonele adnci ale oceanelor, unde exploateaz sursele de hran nealgal. Chitonii variaz in dimensiuni de la 1-2 cm (genul actual Lepidochiton) la peste 30 cm (speciile de Cryptochiton din Pacific). Cochiliile chitonilor (lorica) sunt, n mod caracteristic, divizate n 8 plci sau valve transversale, care se suprapun. Ei au un picior ventral larg, nconjurat de un bru musculos. Piciorul nu este folosit numai pentru locomoie, ci i pentru a menine contactul ferm cu suprafaa rocii. n condiii normale, adeziunea se face numai prin intermediul piciorului, dar cnd animalul este deranjat, brul musculos este de asemenea fixat puternic pe suprafaa rocii. Chitonii se hrnesc cu particule mici de alge de pe suprafaa rocilor, care sunt rzuite cu ajutorul radulei. Hrnirea are loc mai ales atunci cnd sunt acoperite de maree i au tendina de a fi mai active cnd sunt acoperite n timpul nopii. Istoria fosil a acestor organisme este srac, probabil din cauz c resturile sunt recunoscute cu greutate. Subphylum Cyrtosoma Clasa Monoplacophora (Cambrian-Recent) nainte de 1952, monoplacoforele erau cunoscute numai sub form fosil din depozitele cambriene i devoniene. n acel an, expediia Galathea a dragat din apele adnci din largul coastelor mexicane ale Pacificului 10 exemplare vii din genul Neopilina. Acestea au fost denumite Neopilina galathea, dar civa ani mai trziu a mai fost descoperit o a doua specie, N. ewingi. Astzi se cunosc 8 specii de monoplacofore, dragate de la adncimi cuprinse ntre 175 i 6500 m, ele fcnd parte din bentosul de mare adnc. Cochilia este lung de circa 2,5 cm, de forma unui capion sau a unei lingurie. Animalul are un picior aplatizat, larg, nconjurat de cavitatea palial, n care sunt situate 5 sau 6 perechi de branchii. Intern, animalele au 8 perechi de muchi retractori dorso-ventrali, caracteristic cunoscut numai de al formele fosile. Monoplacoforele prezint o serie de caractere comune cu polyplacophorele, dar prezint i un numr de caractere distincte cum ar fi prezena n cavitatea palial a 6 perechi de nephridii (organe excretoare cu funcie de rinichi la nevertebrate). Coelomul const din cavitatea pericardial i din cavitatea celor dou gonade. Unii autori au considerat c monoplacoforele sunt o dovad a legturii evoluionare ntre molute i trunchiul ancestral annelid. Dar din cauza diferenelor n natura metamerismului (divizarea corpului n segmente mai mult sau mai puin asemntoare, ex. tipic: annelidele), ali autori interpreteaz acest metamerism aparent mai degrab ca o simpl repetare de organe pe baze funcionale, dect ca rezultat inerent al metamerismului. Monoplacoforele fosile sunt destul de frecvente n Paleozoicul inferior, dar ele efectiv dispar dup Devonian. Clasa Gastropoda (Cambrian Recent) Introducere. Gastropodele sunt grupul cel mai plin de succes dintre molute, nu numai ca numr de specii, dar i din punct de vedere al largii varieti de habitaturi n care pot fi gsite. Ele sunt grupul cel mai mare de molute, cele 40 000 de specii reprezentnd peste 80% din molutele actuale. Speciile marine s-au adaptat la viaa pe orice tip de substrat, iar unele chiar s-au adaptat la un mod de via pelagic. Altele au invadat cu succes toate tipurile de habitaturi de ap dulce, ca i pe cele terestre. La majoritatea gastropodelor este prezent o cochilia univalv, n general nrulat spiral, dar care la unele forme poate fi slab dezvoltat sau poate lipsi. Gastropodele se deosebesc de celelalte molute printr-o contorsiune ciudat, numit torsiune, pe care o sufer masa visceral i mantaua deasupra piciorului, de-a lungul dezvoltrii lor. Acestea sunt rotite n sus cu 180, plasnd cavitatea mantalei, inclusiv anusul, n partea anterioar a corpului, deasupra capului i a gurii, iar tubul digestiv i sistemul nervos sunt rsucite. Torsiunea are loc, de obicei, foarte rapid n

timpul stadiului veliger. Veligerele au la nceput simetrie bilateral, dar torsiunea distruge aceast tendin, iar rezultatul este un adult asimetric. Unele specii inverseaz torsiunea (detorsiune), dar exist dovezi, n anatomia acestor forme, c i ele au trecut printr-un stadiu rsucit. n timp ce originea acestei dezvoltri neobinuite este neclar, rezultatul ei este un animal care se potrivete ntr-o cochilie mai mic, n mod mai eficient dect rudele lui apropiate, monoplacoforele. O alt caracteristic a gasteropodelor este gradul avansat de cefalizare (capul este bine dezvoltat). Caractere morfologice generale. Corpul moale. Anatomia gastropodelor este complicat, dei multe dintre elementele ei prezint similitudini cu molusca ancestral ipotetic. Capul este, de obicei, bine dezvoltat, cu structuri radulare, organe de sim (ochi i 1-2 perechi de tentacule) extensive i o concentrare de esut nervos (ganglion). Piciorul este cel mai adesea larg i musculos, permindu-le celor mai multe gastropode s se deplaseze rapid pe diverse suprafee. La unele, piciorul este modificat pentru not sau pentru a se ngropa. Gastropodele au sexe separate, dar exist i forme hermafrodite. Speciile marine au larve veligere. Torsiunea gasteropodelor are i rezultatul neplcut c produsele de excreie sunt eliminate din tubul digestiv i nefridii n apropierea branchiilor. Acest lucru a dus la apariia unor adaptri morfologice i fiziologice pentru a separa apa utilizat pentru respiraie de cea coninnd produsele de excreie. Cochilia. Este partea fosilizabil a gastropodelor, fiind secretat de manta i are rolul de a proteja masa visceral. Morfologia cochiliei gasteropodelor poate fi interpretat ca rezultatul spiralrii elicoidale a unui tub conic n jurul unui ax imaginar, pasul unei spiralri formnd o tur. Dup poziia, forma i gradul nrulrii turelor, se disting mai multe tipuri de cochilii spiralate: planspiral evolute discoidale (genul Planorbis), planspiral involute globuloase (genul Bellerophon), trochospirale sau spiralate elicoidal, rsucite neregulat sau derulate. Forma cochiliei se poate nscrie ntr-un unghi, cu deschiderea mai mare sau mai mic, definit ca unghi apical sau spiral, caracteristic fiecrui gen n parte. Orientnd cochilia trochospiral cu vrful n sus i cu apertura spre observator, se pot distinge: apexul sau vrful cochiliei, spira, care cuprinde ansamblul turelor cochiliei separate printr-o linie de sutur uneori simpl, linear, alteori crenelat, adncit sau canaliculat. Ultima tur reprezint ultimul pas de spir cu apertura i peristomul cochiliei, situat, dup direcia spiralrii, fie la dreapta (cochilie dextr), fie la stnga (cochilie senestr) axului de spiralare. Majoritatea gastropodelor au cochilii dextre, iar peristomul poate prezenta margini subiri sau groase, simple sau rsfrnte, netede sau dinate, crenelate, plisate sau digitate. Pe conturul peristomului se delimiteaz o buz extern sau labrumul i buza intern subdivizat n buza columelar, de care se fixeaz muchiul adductor (columelar) i buza parietal de la baza spirei. Cnd peristomul este lipsit de jgheaburi sau canale sifonale, cochilia este holostom, iar cnd el este prevzut anterior i posterior cu cte un canal, atunci cochilia este sifonostom. Canalul anterior, dezvoltat uneori tubular alungit (Fusus, Murex) protejeaz sifonul palial inhalant sau branchial, iar cel posterior pe cel exhalant sau anal. Prin rsucirea cochiliei, pereii interni ai turelor se sudeaz i dau natere unui stlp axial rsucit numit columel, de care se fixeaz muchiul columelar, care permite retragerea ntregului corp n interiorul cochiliei. Structura cochiliei. Cochilia, predominant aragonitic, prezint n structura ei, ca la toate molutele, trei strate: periostracum, ostracum i hipostracum. Periostracumul este stratul extern, cuticular, care nu se pstraz la cochiliile fosile. Ostracumul este stratul median, porelanos, format la exterior din pseudoprisme aragonitice, dispuse perpendicular sau oblic pe suprafaa cochiliei, iar spre interior din pseudoprisme asociate n lamele cu structur ncruciat. Hipostracumul este stratul intern, uneori sidefos, datorit ncrucirii lamelelor aragonitice cu lamele de conchiolin, alteori porelanos, format din lamele aragonitice dispuse paralel ntr-o ptur mai groas. Numai rareori cochiliile fosile de gastropode au pstrat structura lor iniial. Ornamentaia cochiliei. Fiecare dintre cele dou straturi interne ale cochiliei prezint o anumit sculptur sau ornamentaie: una extern, foarte variat, a ostracumului i una intern, mai simpl a hipostracumului. O importan taxonomic deosebit are sculptura extern i, n primul rnd, striurile de cretere, care indic conformaia lobului mantalei i, respectiv, conformaia cavitii paliale. Ornamentaia extern a cochiliei este dat ndeosebi de elementele sculpturale propriu-zise, unele orientate transversal sau axial: coaste i varice, altele orientate longitudinal sau spiral: cordoane i filete,

rezultate din plisarea mantalei. La intersecia ornamentaiei transversale cu cea longitudinal apar granulaii, noduri, solzi, spini, epi. Operculul. Cele mai multe gasteropode au, cel puin n stadiul juvenil, un opercul cornos sau calcaros, secretat de partea postero-dorsal a piciorului, cu rol de nchidere a aperturii cochiliei. Sistematica gasteropodelor. Clasa Gastropoda sa mparte n trei subclase: Prosobranchia (Cambrian-Recent), Pulmonata (Pennsylvanian-Recent) i Opistobranchia (Mississippian-Recent). Subclasa Prosobranchia. Prosobranchiatele sunt grupul cel mai numeros de gastropode. Cele mai multe specii sunt marine, dar sunt cunoscute i multe specii de ap dulce i cteva terestre. Prosobranchiatele sunt forme cu branchii, care pstreaz torsiunea larvar i asimetria i la care cavitatea mantalei este n poziie anterioar. La prosobranchiatele mai primitive, cavitatea mantalei conine dou ctenidii (structuri cu aspect de pan sau pieptene, reprezentnd aparatul respirator la molute), n timp ce la formele mai avansate ctenidiumul drept poate lipsi. Cochilia este ntotdeauna prezent i este de obicei nrulat, dar la unele forme (Patella) ea devine, secundar, simetric. Prosobranchiatele au un operculum, care lipsete la Pulmonate. Capul include ochii, care sunt localizai pe tentacule. Prosobranchiatele au fost mprite n trei ordine: Archaeogastropoda, Mesogastropoda i Neogastropoda, dei unii sistematiti mai separ nc un ordin Neritacea. Ordinul Archaeogastropoda. Acest ordin include forme simple, la care pierderea branchiei drepte, a auriculului i a rinichiului nu a avut loc. Sunt prosobranchiate ierbivore, majoritatea cu peristomul holostom. Din acest grup fac parte genurile Bellerophon (Ordovician-Permian), Patella (Eocen-Recent), Neritina (Permian-Recent), Velates (Eocen) etc. Ordinul Mesogastropoda. Acestea au doar o branchie, un auricul i un rinichi. Cele de pe parte dreapt au fost pierdute. Din acest grup fac parte genurile Viviparus, Hydrobia, Littorina etc. i formele pelagice de heteropode. Ordinul Neogastropoda. Cel mai evoluat i mai variat grup, Neogastropoda, ca i Mesogastropoda, au o branchie, un auricul i un rinichi. Sunt sifonostome. Din acest grup fac parte genurile Turritella (Cretacic inferior-Recent), Cerithium (Cretacic-Recent), Pirenella (Eocen-Actual), Conus (Cretacic superior-Recent) etc. Subclasa Opistobranchia. Opistobranchiatele sunt, n principal, gastropode marine, care au un singur auricul i un rinichi. La opistobranchiatele mai primitive este prezent o singur branchie, dar multe opistobranchiate au si branchii secundare. Acest grup, n mod caracteristic, prezint diferite grade de detorsiune, mpreun cu reducerea cochiliei i a cavitii mantalei. Au cochilie foarte variabil, datorit tendinei de acoperire a spirei de ctre ultima tur, care i lrgete apertura. Uneori cochilia este ngroat, alteori se reduce pn la dispariie (la nudibranche, care pierd cochilia , cavitatea mantalei i ctenidiile). Opistobranchiatele actuale sunt marine, hermafrodite, unele trind n zone litorale nisipoase sau mloase (Pleurocoela), altele n zona pelagic (Pteropoda). Opistobranchiatele fosile, mult mai puin numeroase dect prosobranchiatele, se cunosc din Carbonifer, cele dou supraordine ( Pleurocoela i Pteropoda) caracterizndu-se nu numai prin adaptri deosebite, ct mai ales prin morfologii deosebite. Astfel, Pleurocoela cuprinde opistobranchiate prevzute cu cochilie extern normal sau nvelit n manta, pe cnd Pteropoda, care se caracterizeaz prin piciorul transformat n una sau dou perechi de expansiuni laterale simetrice, au corpul nud sau prevzut cu o cochilie mic i fragil, spiralat senestru sau tubular conic, mai rar n form de capion. Subclasa Pulmonata. Cea de-a treia i cea mai important subclas de gastropode sunt pulmonatele. Acest grup, care cuprinde peste 35 000 de specii, este, n mod primar, adaptat pentru viaa pe uscat, dei unele au devenit, n mod secundar, acvatice. Aproape tuturor le lipsesc branchiile, n locul crora au caviti ale mantalei vascularizate, mrite, care funcioneaz ca plmni. Ei comunic cu exteriorul printr-o deschidere ca un sfincter, numit pneumostom. Cochilia, cnd exist, este spiralat elicoidal, dextr, mai rar senestr, holostom i lipsit de sidef. Din acest grup fac parte genurile Helix, Limnaea, Planorbis, precum i limacii. Distribuie stratigrafic. Primele gasteropode apar n Cambrian i aparin subclasei Prosobranchia. n Ordovician apare marea majoritate a Archaeogastropodelor i chiar primele Mesogastropode i Neogastropode. Primele opistobranchiate i primele pulmonate apar n Carbonifer. n Triasic, ordinul Archaeogastropoda ajunge din nou la apogeu, iar din Jurasic ncep s domine

mesogastropodele i neogastropodele. Faunele de gastropode jurasice se continu i n Cretacicul inferior, iar n cel superior ea se mbogete prin apariia altor neogastropode, predominant sifonostome. Teriarul este dominat de noegastropodele sifonostome. Paleoecologie. Gastropodele se ntlnesc n medii marine oxigenate, n medii de ap dulce sau terestre. Majoritatea celor marine sunt bentonice (trtoare, scurmtoare sau slttoare), populnd zonele litoral-neritice ale mrilor calde. Heteropodele i pteropodele sunt planctonice. Se cunosc gastropode prdtoare, ierbivore, gastropode care se hrnesc cu suspensii, precum i forme parazite. Distribuia geografic a gastropodelor este influenat de: natura substratului, morfologia rmului, maree, cureni marini, hran, temperatur, salinitate i adncime.

Clasa Cephalopoda Cuvier, 1797 (Cambrian-Recent)

Introducere. Cephalopoda sunt un grup de molute vechi i de succes. Ele au fost printre marii prdtori care au dominat oceanele n diferite perioade ale istoriei geologice. Astzi exist doar dou grupuri de cefalopode: Nautiloidea cu cteva specii de nautili i Coleoidea, care conine circa 700 de specii de sepii, caracatie i calmari. Dei n prezent ele nu mai sunt un grup la fel de numeros, ele au reprezentat la un moment dat grupul cel mai important de molute fosile, fiind cunoscute circa 7500 de specii fosile. Cefalopodele sunt cele mai active dintre molute, iar cteva specii de sepii rivalizeaz cu petii n ceea ce privete viteza cu care noat. Dei mai exist doar un numr mic de specii de cefalopode actuale, ele ocup o mare varietate de habitaturi, n toate oceanele lumii. Anumite specii sunt adesea foarte abundente i reprezint inte majore pentru pescari. Ele sunt unul dintre cele mai interesante grupuri de molute datorit nivelului lor nalt de organizare i a modurilor complexe de comportament pe care le prezint. Au simuri bine dezvoltate i creiere mari, fiind considerate ca cele mai inteligente dintre nevertebrate. Cefalopodele au aprut pentru prima oar cu circa 500 de milioane de ani n urm, n Cambrianul superior, au avut o dezvoltare fulminant n Mezozoic, cnd au ajuns la apogeu, iar n Cenozoic regreseaz ca numr, evolund spre cele actuale. Caractere morfologice generale. Forma corpului cefalopodelor este caracterizat de o scurtare a axei antero-posterioare i o alungire a celei dorso-ventrale. De asemenea, s-a produs i o schimbare n orientarea corpului, astfel nct regiunea ventral este acum anterioar, iar masa visceral este acum partea posterioar funcional a animalului. Corpul este rotit cu 180 , astfel nct anusul este sub cap, iar piciorul i capul au fuzionat, formnd masa cefalopedal. Schimbarea n orientare are implicaii pentru funcia senzorial i pentru locomoia cefalopodului. Gura, care adesea are un cioc puternic, este nconjurat de o serie de tentacule, care au aprut prin alterarea unei mari pri a piciorului original. Corpul cefalopodelor este nvelit de manta care secret cochilia, iniial compartimentat posterior n numeroase camere umplute cu gaz. Cefalopodele primitive aveau o cochilie extern ataat la partea dorsal a animalului. Odat cu creterea animalului, el i muta prile moi spre partea anterioar a cochiliei i aduga septe n urma lui, definind astfel o serie de camere nchise. Comunicarea cu aceste camere goale, umplute cu aer, era meninut printr-un tub, numit sifon, care trece prin fiecare sept. Organismul putea s-i schimbe densitatea ntregului corp i, astfel, flotabilitatea, prin schimbarea densitii aerului n aceste camere. Unele cefalopode vechi, de asemenea, depuneau material n interiorul camerelor ( depozite camerale), care ajuta animalulul s i menin poziia de not corect. n decursul evoluiei, prin reducerea treptat, n special a poriunii compartimentate, numit fragmocon, cochilia se mut n sacul visceral, transformndu-se ntr-un schelet intern de susinere. Multe cefalopode moderne fie au o cochilie intern (sepia i calmarul), fie i-au pierdut complet cochilia (caracatia). La cefalopodele cu cochilie extern, ultima camer deschis i mult mai mare dect celelalte, este ocupat de partea moale a corpului, care se leag de camera embrionar ( protoconca) prin cordonul ombilical care strbate sifonul fragmoconului. Sexele sunt separate. Cefalopodele sunt molutele cele mai evoluate i totodat nevertebratele cele mai mari: genul actual Architeutis poate atinge cu braele ntinse lungimi de 20-30 m. Cefalopodele fosile se cunosc prin cochiliile lor, prin vrfurile calcifiate ale aparatului masticator, numite ciocuri de nautil sau rincolite i prin nite piese mandibulare calcaroase sau cornoase, numite aptihi. Excepional de rar s-au pstrat i impresiuni ale prilor moi. Sistematica cefalopodelor. Clasa Cephalopoda este divizat n ase subclase: Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Bactritoidea, Nautiloidea, Ammonoidea i Coleoidea, potrivit caracterelor morfostructurale ale cochiliilor, criterii taxonomice majore i n stabilirea relaiilor filogenetice.

Subclasa Nautiloidea (Cambrian-Recent)

Introducere. Genul recent Nautilus, cu cele 5 sau 6 (sub-)specii (depinde de autor), este singurul supravieuitor al unui grup de cefalopode care a nflorit n Paleozoic. Subclasa Nautiloidea cuprinde cefalopode mai primitive, cu cochilii externe compartimentate, drepte, arcuite sau nrulate planspiral. Dup prima apariie a cefalopodelor n Cambrianul superior, a avut loc o radiaie rapid, atingnd un maximum al diversitii n Ordovician i Silurian. Deja n Devonian poate fi observat un declin n numr i diversitate. La limita Triasic/Jurasic Nautiloidea aproape au disprut, supravieuind numai dou linii evolutive. n timp ce limita Cretacic/Teriar a fost trecut de ambele linii fr extincii importante, limita Miocen/Pliocen a fost pragul final pentru aproape toate nautiloideele, cu excepia ctorva specii de Nautilus, care reprezint, probabil, o radiaie recent. Extinderea taxonului Nautiloidea s.l. este nc n dezbatere i din acest motiv vom folosi mai jos clasificarea din Tratatul de paleontologie a nevertebratelor editat de R. C. Moore n 1964, iar pentru evitarea repetrilor vom trata mpreun caracterele morfologice i de organizare comune ale cochiliilor de Nautiloidea, Endoceratoidea, Actinoceratoidea i Bactritoidea. Caractere morfologice generale. Cochilia. Cochiliile multor nautiloidee fosile se deosebesc mult de aceea a nautilului actual. La reprezentanii cei mai vechi i primitivi ai acestor molute, cochilia era ortocon mai scurt (brevicon) sau mai alungit ( longicon), pe cnd la nautiloideele mai evoluate ea putea deveni cirtocon i girocon. i mai evoluate sunt cochiliile ofiocone, cu turele planspirale advolute i lituicone, cu turele juvenile planspiral evolute, iar cele efebice derulate orto-longicon. Cochiliile sferocone sau nautilicone sunt cele mai evoluate, avnd turele planspiral convolute pn la involute. Cochilia nautilului actual, de circa 1 mm grosime, este format din dou straturi aragonitice: unul extern, subire, porelanos, cu structur granular i unul intern, mai gros, sidefos, format din lamele uor oblice. Suprafaa cochiliei este acoperit de un strat foarte subire, cornos, pigmentat. n ceea ce privete organizarea intern a cochiliei se deosebesc dou pri distincte: camera de locuit i fragmoconul. Camera de locuit reprezint spaiul cochiliei ocupat de corpul moale al animalului i care n orice faz de dezvoltare ontogenetic se delimiteaz ntre ultimul perete septal i peristomul cochiliei. La cochiliile spiralate nu depete o lungime a unei jumti de tur, iar conturul ei este determinat de seciunea turei. La cochiliile ortocone, cirtocone i girocone seciunea turei este circular sau oval, pe cnd la cochilia nautilicon ea prezint diferite conture n funcie de gradul comprimrii laterale sau dorso-ventrale. Apertura cochiliei, respectiv a camerei de locuit, este mrginit de peristom. Acesta poate fi simplu, continuu, cu un sinus ventral ( sinus hiponomic) sau poate prezenta mai multe sinuoziti ale cror convexiti se dezvolt sub forma unor expansiuni laterale (creste sau apofize). Fragmoconul reprezint partea posterioar a cochiliei, mprit de perei septali n camere sau loje succesive. Prima camer, care datorit naturii ei cornoase nu s-a pstrat dect foarte rar, este camera embrionar sau protoconca. Pereii septali au forma unei sticle de ceas, cu concavitatea orientat spre nainte ( procelic), adic spre apertur i sunt strbtui median sau ventral de o perforaie circular sau eliptic. De cele mai multe ori marginile perforaiilor sunt ngroate i rsfrnte spre napoi ca nite gulerae sau plnii. Aceast orientare a plniilor sifonale a fost definit ca retrosifonat. Succesiunea de plnii sifonale este strbtut de tubul calcaros sau fosfatic al tecii sifonale care nvelea cordonul ombilical. Plniile sifonale mpreun cu teca sifonal formeaz ectosifonul, uneori larg sau eurisifonat (ca la Endoceratoidea i la Actinoceratoidea), iar alteori ngust sau stenosifonat (la Orthocerida). ntre caracterele taxonomice, depunerile calcaroase organogene din interiorul ectosifonului (endosifon) i cele din interiorul camerelor (secreii intracamerale) au o importan deosebit. Linia de sutur reprezint intersecia marginii peretelui septal cu pereii cochiliei. La cochiliile ortocone de Nautiloidea, Endoceratoidea i Actinoceratoidea, linia de sutur este simpl, dreapt sau mai mult sau mai puin sinuoas. La formele nautilicone, ondulaiile se pot accentua i uneori chiar diferenia n sele (convexiti ndreptate spre apertur) i lobi (concaviti ndreptate spre apertur).

Rincolitele reprezint vrfurile calcifiate ale celor dou maxilare cornoase. Rincolitele fosile apar sporadic i izolate de cochilii i ca atare au denumiri parataxonomice ca Rhyncholithus pentru rincolitul maxilarului superior sau Conchorhynchus pentru rincolitul maxilaruluii inferior. Marea majoritate se cunosc din depozitele mezozoice ale Europei. Sistematica. Conform Moore (1964), Nautiloidea s.l. se mparte dup cum urmeaz: Subclasa Endoceratoidea (Ordovician-Silurian), cu cochilii ortocone mari, pn la 4 m, fiind cefalopodele paleozoice cele mai mari. Ordin Endocerida Ordin Injetocerida Subclasa Actinoceratoidea (Ordovician mediu- Carbonifer superior) Ordin Actinocerida Subclasa Nautiloidea (Cambrian superior-Recent) Ordin Ellesmerocerida (cuprinde nautiloideele cele mai vechi i primitive, importante n discutarea originii i evoluiei cefalopodelor); Ordin Orthocerida (grup cu probleme, cuprinde numeroase nautiloidee cu cochilii ortoconlongicone); Ordin Ascocerida Ordin Oncocerida Ordin Discosorida Ordin Tarphycerida Ordin Barrandeocerida Ordin Nautilida (nautiloidee stenosifonate, cu cochilii planspiral evolute pn la nautilicone. Devonian-Recent). Genul Nautilus (Oligocen-Recent). Taxonomia nautiloideelor se bazeaz, n general, pe structura i organizarea aparatului sifonal, a secreiilor intracamerale i, numai n al doilea rnd, pe morfologia cochiliei. Totui, n prezent exist mai multe propuneri de clasificare a nautiloideelor si cefalopodelor, n general, fiecare avnd la baz diferite caractere taxonomice, nu ntotdeauna cele mai potrivite (Engeser, 1998). O grup aparte de cefalopode este Bactritoidea, care este considerat de unii autori drept subclas de sine stttoare a clasei Cephalopoda sau printre Nautiloidea s.l., iar de alii ca ordin al subclasei Ammonoidea. Acest lucru se datoreaz caracterelor comune cu ambele grupuri de cefalopode. Se caracterizeaz prin cochilii ortocone zvelte, rar cirtocone. Se cunosc din intervalul Ordovician-Permian, avnd o importan filogenetic deosebit. Se consider c din Bactritoidea ar fi evoluat n Devonian primele Ammonoidea, iar n Carbonifer primele Coleoidea. Paleoecologie. Se cunoate c nautilul actual triete n mri calde, puin adnci, ns cunotinele privind ecologia i biotopul speciilor lui sunt puine i bazate mai mult pe observaii i experiene n acvarii, dect pe observaii n condiii naturale. Ceea ce se cunoate mai bine este notul hidrostatic pe care-l realizeaz prin modificri ale greutii specifice a corpului (cei care triesc n condiii de captivitate n acvarii au probleme de flotabilitate, avnd tendina de a pluti la suprafa). Pentru nautiloideele fosile, n sens larg, cu cochilii brevicone, se presupune un mod de via bentonic, trtor, n mri puin adnci. Pentru nautiloideele fosile cu cochilii planspirale i pentru cele cu cochilii longicone se presupune un mod de via nectonic i necto-bentonic.

Subclasa Ammonoidea (Devonian inferior-Cretacic)

Ammoniii au aprut n Paleozoicul superior i au fost cefalopodele dominante de-a lungul ntregului Mezozoic. Ei au nlocuit, n mare msur nautiloideele, cu care pot fi confundai, plecnd de la cochilia lor extern. Cu toate acestea, ei par s fie mai asemntori cu coleoideele din toate celelalte puncte de vedere. Ei au pe radul 9 dini, ca i calmarul i caracatia, spre deosebire de nautiloidee care au 13. Ammoniii juvenili sunt mici i se poate presupune c erau produi n numr mare, iar adulii par s fi avut o rat mare de cretere. Dimorfismul sexual este comun, la multe specii macroconchile (presupuse a fi

femele) fiind de mai multe ori mai mari dect microcochile (masculi?). Pe de alt parte, nu se cunosc prile moi ale ammoniilor, iar biologia ammoniilor este bazat mai mult pe presupuneri i deducii. Ammoniii au fost denumii dup Amun (sau Ammon), o zeitate egiptean antic, deseori comparat cu zeul grec Zeus sau zeul roman Jupiter. Una dintre caracteristiceile acestui zeu erau coarnele de berbec, aflate n spatele fiecrei urechi. Cei mai muli ammonii sunt mai mult sau mai puin nrulai spiral, iar unii seamn, ntr-adevr cu coarnele de berbec. Multe nume de ammonii se termin n sufixul ceras, care nseamn corn, de exemplu Scipnoceras (corn ca un baston de mers), Worthoceras (corn de la Forth Worth). Ammoniii se deosebesc de nautiloidee prin urmtoarele caracteristici ale cochiliilor: predominarea nrulrii planspirale, ornamentaie mai bogat, diferenierea mai mare a conformaiei peristomului, perei septali opistocelici i prosifonai, exceptnd unele tipuri paleozoice retrosifonate, linie de sutur complicat, sifon subire, lipsit de secreii endosifonale i situat aproape ntotdeauna marginal extern (ventral), protoconc calcaroas fosilizabil, prezena unor piese mandibulare (aptihi) calcaroase sau cornoase. n mod obinuit, de la Ammonoidea s-au pstrat cochiliile sau tiparele lor i aptihii. Caractere morfologice generale. Cochilia. Majoritatea ammonoideelor au cochilia planspiral, mai mult sau mai puin strns nrulat. Linia spiral de nfurare i mbrcare a unei ture de ctre urmtoarea se numete linie de involuie, sau linie de ombilicare, care delimiteaz prin ultimul pas de tur ombilicul cochiliei. Dup modul i gradul de acoperire (de involuie) al turelor, se deosebesc cochilii advolute (cu ture tangente), evolute (cu ture uor acoperite), convolute (cu ture care se acoper mai mult de jumtate) i involute (cu turele acoperite complet). Pe lng tipurile principale de cochilii sunt de reinut i tipurile heteromorfe, unele cu spiralri incomplete, altele cu spiralare elicoidal sau nrulate neregulat. Acest din urm grup au fost, n mod particular, abundeni n timpul Cretacicului, ntre 140 i 65 de milioane de ani n urm. Dimensiunile medii ale ammonoideelor variaz de la un diametru de 4 la 10-20 cm. n Jurasic i, mai ales, n Cretacic, unele ammonoidee ating dimensiuni gigantice de 1-2,5 m (Pachydiscidae). Structura cochiliei. Aceasta const din dou straturi aragonitice: ostracumul, extern, mai gros, porelanos, hipostracumul, stratul intern, subire, sidefos. Ornamentaia. Ammonoideele primitive paleozoice au suprafaa cochiliei neted, adic numai cu striuri de cretere, pe cnd cele evoluate, mezozoice posed elemente ornamentale dezvoltate, unele transversale (coaste, costule, tuberculi i spini), altele longitudinale (striuri spirale, creste i carene). Organizarea intern a cochiliei. Ca i la Nautiloidea se deosebesc camera de locuit i fragmoconul. Camera de locuit este ultima parte a cochiliei, n care animalul era fixat prin aderena mantalei. Lungimea ei variaz de la un grup la altul, ntre mai puin de o jumtate de tur (cochilie brevidom), la mai mult de o tur i jumtate (cochilie longidom). Peristomul reprezint regiunea creterii terminale a aperturii cochiliei n care iau natere progresiv striurile i liniile de cretere care se integreaz treptat ornamentaiei. Fragmoconul cuprinde cea mai mare parte a cochiliei i se caracterizez prin compartimentarea n camere prin perei despritori sau septe, care, spre deosebire de cele de la Nautiloidea, sunt de regul opistocelice, plisate periferic i strbtute de un sifon ngust, situat ventral sau extern. Excepie face grupul Clymeniida (Devonian), la care sifonul are o poziie dorsal sau intern. Marginea plisat a septelor intersecteaz peretele intern al cochiliei la care se sudeaz i, n felul acesta rezult linia de sutur sau linia lobar, considerat ca cel mai important caracter pentru separarea ordinelor subclasei Ammonoidea. Protoconca sau camera embrionar are o form sferoidal sau ovoidal, de 0,3-0,7 mm lime i se pstreaz n procesul de fosilizare i se separ de fragmoconul propriu-zis prin primul perete septal, a crui linie de sutur linie nepionic sau prosutur - este considerat drept caracter evolutiv. La ammonoidee linia de sutur este ondulat, convexitile orientate spre peristom fiind numite sele, iar cele orientate spre protoconc lobi. Numrul selelor i lobilor, ca i forma ondulaiilor lor, sunt caracteristice diferitelor genuri. La ammonoideele evoluate, linia de sutur prezint pe ondulaiile primare ncreituri secundare, ternare i cuaternare. Aptihii. Denumirea de Aptychus a fost dat pieselor mandibulare calcaroase i calcaro-cornoase, simple (anaptychus) sau duble (diaptychus sau synaptychus), cu aspectul unor valve care s-au gsit foarte

rar n interiorul primei ptrimi a camerei de locuit sau obturnd exact peristomul unor cochilii de ammonoidee. Cel mai frecvent, aceste piese se gsesc izolate de cochilii, iar n unele faciesuri pelagice jurasice i cretacic inferioare ele se gsesc n acumulri masive (de ex. Pojorta). Sistematic. La clasificarea ammonoideelor se iau n considerare urmtoarele caractere: tipul liniei de sutur, tipul protoconcei, respectiv al prosuturii, poziia i tipul aparatului sifonal, ca i timpul geologic n care au trit. Se deosebesc 8 ordine: Anarcestida (Devonian): ammonoidee primitive, retrosifonate, cu sifon ventral i linia lobar de tip goniatitic, cu cochilii advolute pn la involute. Clymeniida (Devonian superior-Carbonifer inferior): cuprinde genuri care se deosebesc de restul ammonoideelor prin sifon dorsal sau intern i linie lobar simpl sau modificat prin transformarea lobilor n sele. Goniatitida (Devonian-Permian): cu excepia unor forme primitive, retrosifonate, cuprinde ammonoidee prosifonate, cu sifon ventral. La goniatiii tipici linia lobar este ondulat n zigzag, posednd sele rotunjite i lobi ascuii, unghiulari, de unde i denumirea grupului. La goniatiii cei mai evoluai apar i linii suturale complicate, ceratitice sau chiar ammonitice, fr ca prin aceasta s fac trecerea la ammoniii mezozoici. Cochiliile goniatiilor sunt predominant convolute i involute i prezint o mare diversitate morfologic i de ornamentaie. Prolecanitida (Devonian superior-Triasic superior): cuprinde o grup mic de ammonoidee retrosifonate, cu cochilii predominant discoidale subiri i linii lobare de la goniatitice pn la ceratitice. Ordinul Prolecanitida are o importan deosebit pentru evoluia ammonoideelor din ordinele Ceratitida i Phylloceratida. Ceratitida (Permian mediu-Triasic): cuprinde ammonoidee prosifonate, cu sifon ventral, exceptnd cteva genuri, la care, n stadiul juvenil, sifonul este situat dorsal. Liniile lobare sunt, n parte, de tip ceratitic, n parte de tip amonitic i rareori goniatitice. Morfologia cochiliilor este destul de variat: evolute, convolute, involute i chiar heteromorfe, iar ornamentaia lor este de multe ori puternic dezvoltat. Ordinul Ceratitida, care grupeaz majoritatea ammonoideelor triasice, se dezvolt ncepnd cu Permianul mediu prin genuri derivate din Prolecanitaceae. Dintre genurile cu importan pentru biostratigrafia Triasicului, sunt de reinut, n primul rnd, cele cu linii lobare tipic ceratitice: Tirolites, Norites, Ceratites. Multe specii de Ceratites au permis zonarea Triasicului mediu dezvoltat n facies epicontinental sau germanic. Dintre genurile de ceratii cu linie lobar de tip amonitic sunt de reinut: Trachyceras, Arcestes, Romanites, Pinacoceras. Phylloceratida (Triasic-Jurasic): este un ordin srac n genuri i specii, cuprinde ammonoidee mezozoice cu cochilii involute, netede sau fin ornamentate cu costule simple. Acest ordin are o mare importan n evoluia filogenetic a ammonoideelor, fiind singurul grup care depete limita Triasic/Jurasic, constituind trunchiul de baz al tuturor ammonoideelor posttriasice. Phylloceras este genul cel mai tipic al ordinului, cu cochilia de la convolut la involut i ornamentat cu striuri fine de cretere. Lytoceratida (Jurasic-Cretacic): cuprinde ammonoidee jurasice i cretacice cu cochilii predominant evolute longidome, cu seciunea turei aproape circular, cu suprafaa neted sau ornamentat cu striuri de cretere, costule, coaste radiare simple, neramificate, uneori cu tuberculi i chiar cu spini. n Jurasic, dar mai ales n Cretacic, apar numeroase genuri heteromorfe din cele mai variate tipuri. De la Lytoceratida s-au pstrat aptychi formai dintr-o singur pies (Anaptychus) cu suprafaa striat concentric. Litoceratidele sunt foarte larg rspndite n Jurasicul i Cretacicul domeniilor Tethysului i ale geosinclinalului pacific. n prezent, unele Lytoceratida spiralate normal, dar mai ales cele cu cochilii heteromorfe, sunt separate n ordinul Ancyloceratida Wiedmann, 1967. Sunt prezente din Jurasicul superior (Tithonic) pn la finele Cretacicului, prin genuri cu unele specii deosebit de importante biostratigrafic. Ammonitida (Jurasic-Cretacic): n majoritate cu cochilii evolute i involute, puternic ornamentate cu coaste i tuberculi. Linia lobar este amonitic, foarte variat i adesea complicat. n funcie de relaiile filogenetice i de distribuia n timp, n cuprinsul acestui

10

grup au fost separate dou grupe de familii: una cu taxoni cunoscui din Jurasicul inferior pn la limita Jurasic/Cretacic i alta cu taxoni exclusiv Cretacici. Distribuie stratigrafic. Ammoniii au aprut n Devonianul inferior, atunci cnd a avut loc cea de-a doua mare radiaie a cefalopodelor. Au o dezvoltare deosebit n Mezozoic, mai ales n Jurasic i Cretacic i au disprut n totalitate la sfritul Cretacicului. Extincia amoniilor este un subiect dezbtut cu aprindere. Aspectul esenial este c, n timp ce amoniii nu mai sunt cunoscui dup sfritul Cretacicului, celelalte grupuri de cefalopode, coleoideele i nautiloideele, supravieuiesc i n prezent. Aceast extincie a fost pus n legtur cu alte extincii care au avut loc la sfritul Cretacicului (cunoscut ca limita Cretacic-Teriar sau K/T). Victimele cel mai bine cunoscute au fost dinosaurii, dar au mai disprut i alte grupe, incluznd multe forme de plancton, pterodactilii, mosasaurii, bivalvele aberante i inoceramidele. Totui, amoniii nu au fost singurele victime dintre cefalopode. Au disprut, de asemenea, i belemniii. Impactul meteoric este, n mod curent, teoria preferat de muli geologi pentru a explica toate aceste extincii. Un crater din Yucatan, Mexic se pare c s-a format exact la momentul potrivit, iar un astfel de impact, spun susintorii teoriei, ar fi avut un efect profund asupra climatului global. Unul dintre efecte ar fi lipsa luminii solarede-a lungul a mai multor luni, poate ani, ucignd multe dintre plantele planctonice pe care se bazeaz economia mrii. Se presupune ca amoniii i belemniii aveau pui mici, planctonici, care depindeau de aceste plante planctonice sau de zooplanctonul care se hrnea cu ele. Este posibil ca nautilii, care aveau pui mari, oportuniti sau care se hrneau cu resturi de alte animale, erau mai capabili s-i gseasc hrana n timpul lipsei de plancton. Este neclar cum au supravieuit calmarii i caracatiele, care triau n mrile mezozoice mpreun cu amoniii, belemniii i nautilii. Calmarii i caracatiele, n general, trec printr-un stadiu planctonic, cnd se hrnesc cu zooplancton. Problema principal cu amoniii i belemniii ca victime ale extinciei n mas de la limita K/T este c n acea vreme mai existau doar cteva specii din fiecare. Ambele grupuri se aflau n declin de circa 30 de milioane de ani, nainte de limita K/T. La momentul impactului meteoric, mai existau doar cteva din fiecare. Dup cum se poate vedea, n acest moment se poate spune cu siguran c amoniii i belemniii ar fi disprut oricum, impactul meteoric fiind doar lovitura de graie care a eliminat i ultimii supravieuitori. Paleoecologie. Ammonoideele au avut, probabil, un mod de via asemntor cu cel al nautiloideelor. Ele se puteau deplasa pe fundul mrii cu ajutorul braelor sau puteau s pluteasc i s noate la diferite adncimi i chiar la suprafaa apelor, n funcie de poziia centrului de greutate al corpului i al celui de presiune hidrostatic. Amonoideele cu cochilii oxicone, netede, erau probabil adaptate vieii nectonice, cele ornamentate cu prelungiri epoase erau planctonice, iar cele heteromorfe aveaaau, cel puin parial, un mod de via bentonic. Totui, majoritatea ammonoideelor duceau o via necto-planctonic n zonele elfului continental, dup cum se poate deduce din asociaiile de fosile ale regiunilor marine epicontinentale. Probabil c majoritatea amonoideelor i cutau hrana pe fundul mrii, de unde adunau bentosul i nectonul, puin mobil, alctuit din foraminifere, ostracode, crinoidee, brachiopode cornoase i chiar amonoidee mai mici, dup cum o demonstreaz coninutul unor stomacuri fosilizate de amonoidee.

11

Subclasa Coleoidea (Devonian Recent)

Introducere. n mrile actuale, cefalopodele coleoidee sau endocochleate sunt cele mai avansate molute. Ele au organe de locomoie foarte performante (aripioare i plnie), organe cu care pot prinde i manipula hrana (brae), un organ putenic de lovire i tiere (cioc), organe foarte avansate de camuflaj (sac cu cerneal i cromatofori), un organ de vedere eficient (ochi adaptabili) i, de asemenea, un creier dezvoltat corelat cu un nivel nalt de inteligen. Denumirea lor provine de la morfologia cochiliei interne (endocochilia) a sepiei actuale, care are forma unei teci de sabie ( coleos, grec.). Coleoideele au o singur pereche de branchii, sunt deci dibranchiate, iar n jurul capului poart opt (Octopoda) sau zece (Decapoda) brae. Mrimea coleoideelor variaz de la civa centimetri pn la 2,5 m lungimea corpului i 2 m circumferina lui. Corpul, adaptat notului, este cilindric la calmar ( Loligo), aplatizat la Sepia i globulos sau n form de sac la caracati (Octopus). Coleoideele sunt o verig foarte important a lanului trofic din mrile moderne. Ele triesc n aproape toate prile mrii, de la cele puin adnci, pn la cele cu adncimi mari. Foarte puine specii migreaz ocazional n ape salmastre, dar nici una nu este adaptat la ape dulci. La momentul actual se cunosc circa 700 de specii de coleoidee actuale. Numrul speciilor fosile este mult mai greu de apreciat. Sunt valabile circa 2500 de nume i taxoni. Clasificare. Coleoidea cuprinde trei superordine, dintre care Belemnoida are o importan paleontologic i biostratigrafic deosebit. Superordinul Belemnoida Gray, 1849 (Carbonifer superior-Recent) Introducere. Acest ordin cuprinde coleoidee exclusiv fosile. Din multe puncte de vedere, belemniii semnau cu calmarii. Erau animale cu form de torpil, cu o cochilie intern. Ca i calmarii, aveau un inel de brae scurte, musculoase, echipate cu crlige ascuite pentru prinderea hranei. Totui, se pare c nu aveau perechea de tentacule mai lungi dect celelate, pe care le au calmarii. i belemniii aveau un sac cu cerneal. i totui, belemniii aveau un tip foarte diferit de cochilie. Dac cochilia calmarului este o bar lung i subire, cochilia belemnitului era robust i divizat n camere. Captul apical este nconjurat de un rostrum solid, de forma unui glonte ( belemnos, gr.), care aciona ca o contragreutate pentru cap i brae, permind belemnitului s-i menin orientarea corect. Mai exist i alte posibile funcii ale rostrumului. Muli paleontologi cred c belemniii au aripioare musculoase ataate de rostrum. Acesta ar putea fi, de asemenea, utilizat ca arm defensiv sau, poate, ca un fel de sprgtor de valuri cnd belemnitul nota aproape de suprafa. Unii cercettori s-au ntrebat dac nu cumva densitatea rostrumului este o consecin a fosilizrii i dac nu cumva iniial a fost mai puin dens, probabil de compoziie organic i mineralizat doar dup moarte. Belemniii sunt foarte comuni n depozitele jurasice i cretacice. Dei fragmoconul este destul de delicat i adesea spart, rostrumul este foarte solid. El este adesea remaniat n depozite mai tinere i poate fi transportat la mari deprtri de ruri, gheari etc. Rostrumurile de belemnii sunt destul de utile din punct de vedere biostratigrafic. Caractere morfologice generale. Cochilia unui belemnit este format din trei pri anatomice: fragmocon, proostracum i rostrum. Fragmoconul este partea cochiliei care corespunde funcional prii compartimentate a cochiliilor de ammonoidee i nautiloidee. Au form conic, cu unghiul apical variabil, ntre 5 -30, este uor turtit dorso-ventral i uor arcuit endogastric. El este mprit n camere prin septe strbtute ventro-lateral de un sifon, cu plnii retrosifonate, care pornete de la protoconc. Protoconca i sifonul sunt formate din fosfat

12

de calciu, pe cnd nveliul extern al fragmoconului, aa-numit conotec, precum i septele sunt aragonitice. Proostracumul. n general, conoteca depete alveola rostrumului i se prelungete printr-o expansiune penat, care formeaz proostracumul. Rostrumul este cea mai tnr parte morfogenetic i totodat cea mai caraceristic parte a cochiliei de belemnit. El poate fi conic, n form de lanet, digitiform sau aplatizat i prezint dou pri distincte, una compact (rostrum solidum) situat napoia protoconcii i alta cu o alveol conic (rostrum cavum), n care se plaseaz fragmoconul. Distribuie stratigrafic. Primele coleoidee sunt cunoscute, cu siguran, din Carboniferul inferior, dei exist suspiciunea c ar fi putut aprea nc mai devreme, n Devonianul inferior. Ele ating dezvoltarea maxim n Jurasicul inferior (Liasic), dup care intr ntr-un regres treptat, care se accentueaz la limita Eocen/Oligocen. Belemniii dispar fr urmai la limita Cretacic/Teriar, mpreun cu amoniii i numeroase alte grupe de organisme.

Clasa Scaphopoda (Devonian-Recent)

Scafopodele sunt, comparativ cu altele, un grup uniform de molute cu o cochilie tubular, deschis la ambele capete. La unele forme, deschiderea anterioar este ngustat ntr-o oarecare msur, iar deschiderea posterioar poate avea fante sau poate fi ngustat de un dop sau o conduct format secundar. Ochii i branchiile sunt absente. Capul i inima (care este doar o umfltur a aortei) sunt de asemenea puternic reduse. Piciorul este bine adaptat pentru ngropare. Ele triesc ngropate n sedimente, adesea fiind gsite la adncimi de 30 pn la 50 cm sub suprafa, unde cutau prad, cel mai adesea foraminifere. Prada este adus la gur, unde o radul constnd din 5 elemente face restul. Sexele sunt separate. Scaphopoda sunt, de obicei, considerate ca o clas a phylumului Mollusca. Totui, investigaii mai recente (Engeser, Riedel, 1996) au pus n eviden faptul c ele sunt, cel mai probabil, un grup-sor al conocardioidelor (Rostroconchia). Cochilia larvei de scafopode seamn puternic cu cochilia adult a rostroconchiilor conocardioide. Cele mai vechi scafopode, asupra crora nu exist nici un dubiu, se cunosc din Devonian.

Clasa Bivalvia (Cambrian-Recent)

Introducere. Bivalvele, uneori denumite Pelecypode (picior ca un topor) sau, n literatura mai veche, denumite Lamellibranchiate, sunt un grup divers i abundent de molute, care triesc ntr-o varietate de medii marine i non-marine.Lunga lor istorie geologic i varietatea de forme le-au fcut un subiect popular al multor studii evoluionare i de morfologie funcional. Pentru cei care lucreaz cu bivalve moderne, caractere ca structura branchiilor i chiar modelele de culori ale exteriorului cochiliei au cptat importan n clasificare. Totui, pentru cei care lucreaz numai cu parile tari conservate ale fosilelor, schema de clasificare este, de obicei, evideniat de diferenele care apar n dentiie. Din nefericire, deoarece bivalvele au multe caracteristici morfologice cu valoare adaptativ, multe din aceste caraceristici au aprut de mai multe ori n decursul evoluiei grupului. Rezultatul este c adesea este dificil de fcut o clasificare care s reflecte istoria evoluionar. Clasificrile existente ncearc s pun laolalt att caracteristicile prilor tari, ct i pe cele ale corpuluii moale. Bivalvele sunt molute exclusiv acvatice, acefale, cu simetrie bilateral, microfage. Au un sistem circulator deschis, organe de sim slab dezvoltate i un sistem nervos destul de simplu, dispus n jurul a trei seturi de ganglioni pereche. n plus, bivalvele i-au pierdut radula, considerat ca fiind un caracter primitiv printre molute. Corpul, aplatizat lateral i alungit antero-posterior este nvelit de o manta format din doi lobi, conectat la cochilie n regiunea ventral prin muchiul palial, care nu se ntlnete la celelate molute. ntre corp i lobii mantalei se delimiteaz cavitatea palial, n care se afl o pereche de branhii situate simetric n raport cu un plan median. Piciorul, dispus n poziie median la majoritatea bivalvelor, este adaptat pentru spat. La specimenele fixate piciorul este atrofiat. Mantaua secret cochilia bivalv constituit din conchiolin i carbonat de calciu. Cele dou valve sunt u nite dorsal prin intermediul ligamentului secretat tot de manta. nchiderea cochiliei se realizeaz cu

13

ajutorul muchilor, care acioneaz antagonist n raport cu ligamentul. Sexele sunt separate sau sunt hermafrodite. Caractere morfologice generale. Cochilia bivalvelor este format din dou jumti calcaroase, numite valve, care pot fi compuse fie din calcit, fie din aragonit. Unele grupuri, cum ar fi ostreidele, sunt exclusiv calcitice, n timp ce altele, cum ar fi pterioidele, au un strat intern aragonitic. Stratul cel mai extern al cochiliei, numit periostracum, este format dintr-o substan organic cornoas. Umbonul este localizat n regiunea dorsal a bivalvelor. Byssusul sau piciorul iese prin partea anterioar a cochiliei, n timp ce partea posterioar a cochiliei este cea prin care iese sifonul (cel puin la unele bivalve). Planul dintre cele dou valve (sau plan comisural) este planul de simetrie, care separ valva stng de valva dreapt. De observat c nu exist, ca la brachiopode, o valv ventral i una dorsal, deoarece cele mai multe bivalve sunt orientate cu planul comisural la vertical. Dei simetria se pstreaz la cele mai multe bivalve, la unele ea este, n mod secundar, pierdut. Aceast asimetrie corespunde modului de via al animalului, iar cele care i-au pierdut simetria bilateral original dintre valve, de obicei, triesc cu planul comisural la un anumit unghi fa de suprafaa sedimentului. Caractere morfologice externe. Forma cochiliei poate fi extrem de variat: circular, subcircular, subptratic, suboval, oval, rombic, eliptic, pteriiform (n form de arip), rostrat etc. nchiderea i deschiderea valvelor sunt asigurate de muchi i de ligament i dentiie, care formeaz mpreun na. Cele dou valve pot fi egale ( cochilie echivalv) sau pot s aib grade diferite de convexitate (cochilii inechivalve), aspect ntlnit la cele fixate pe una din valve, care n mod obinuit se adncete. Umbonul, situat pe partea dorsal a valvelor, ocup o poziie median sau este deplasat n treimea anterioar. La unele genuri (Mytilus) ajunge terminal. Cnd umbonul este situat la jumtatea lungimii, valvele sunt echilaterale, cnd este deplasat spre extremitatea valvei, n general spre cea anterioar, mai rar spre cea posterioar, valvele sunt inechilaterale. Dup sensul n care este ndreptat curbura umbonului, s-au distins urmtoarele tipuri: prosogir, ndreptat spre partea anterioar (cel mai frecvent); opistogir, recurbat spre partea posterioar ( Nucula, Donax, Trigonia); ortogir, ndreptat spre valva opus (Glycimeris) i spirogir, nrulat spre partea extern n plan sagital (Diceras). Suprafaa extern a valvelor poate fi neted sau ornamentat diferit. Elementele care formeaz ornamentaia sunt de dou categorii: concentrice, reflectnd schimbrile n rata secreiei cochiliei, reprezentate prin striurile de cretere i radiare, reprezentate prin coaste, care pornesc divergent din umbon, ntretind elementele concentrice. La intersecia elementelor radiare cu cele concentrice se pot forma epi, tuberculi, spini etc. Caractere morfologice interne. Elementele morfologice observate la interiorul valvelor sunt reprezentate prin aparatul cardinal i aparatul muscular. Aparatul cardinal sau na este alctuit din ligament i dentiie. Ligamentul, constituit dintr-o substan organic numit conchiolin, care devine elastic n contact cu apa, unete valvele pe marginea dorsal i asigur deschiderea cochiliei, care const dintr-o micare de bascul n jurul su, fr ca cele dou valve s se deprteze una de cealalt deoarece sunt strns angrenate prin intermediul dentiiei. Acesta este dispozitivul situat pe marginea dorsal i intern a valvelor, sub umbon, care nu le permite ndeprtarea lateral cnd cochilia este deschis. n componena dentiiei intr elemente pozitive (protuberane) numite dini i elemente negative, reprezentate prin alveole sau fosete. Dinii unei valve se vor angrena n fosetele corespunztoare ale valvei opuse. Suprafaa ocupat de dini i fosete poart numele de aree sau platou cardinal. Dentiia bivalvelor este foarte diversificat i mult vreme a reprezentat criteriul principal n sistematic. O parte din genurile paleozoice, n special, sunt lipsite de dentiie, motiv pentru care au fost denumite criptodonte. Cel mai simplu tip de dentiie este dentiia taxodont, constituit dintr-o serie de dini scuri i drepi sau ndoii n form de acoperi, dispui pe toat lungimea platoului caardinal. Dentiia heterodont este cea mai bine reprezentat, ntlnindu-se la cea mai mare parte a genurilor. n componena acestui tip de dentiie intr dou feluri de dini: cardinali i laterali. Dinii cardinali sunt situai imediat sub umbon, iar dinii laterali ncadreaz dinii cardinali i ncep la o distan oarecare de umbon, avnd o orientare longitudinal, paralel cu marginea valvelor. Dentiia desmodont este caracerizat prin prezena unui ligament intern i a unui chondrophor, dar de obicei lipsesc dinii bine definii. Dentiia schizodont se caracterizeaz prin prezena unor dini bifurcai proemineni. Aparatul muscular este reprezentat prin muchii adductori, care au rolul de a mica valvele, muchii retractori ai mantalei, muchii piciorului, ai sifonului i ai sacului visceral. n mod primar, toate

14

grupele de bivalve au doi muchi adductori (unul anterior i altul posterior) mai mult sau mai puin egali (caracter isomiar), dei o reducere secundar a muchiului anterior sau la paleotaxodonte cel posterior (caracter anisomiar) este o tendin evoluionar comun multor linii evolutive de bivalve. Locul de inserie a muchilor este marcat pe partea intern a valvelor prin impresiuni de talii i forme diferite. Sistematic. Sistematica bivalvelor este nc n dezbatere, ncercndu-se obinerea unei clasificri care s reflecte istoria evoluionar a grupului i care s ia n considerare att caracerele morfologice ale cochiliei, ct i pe cele ale corpului moale. De la autor la autor, clasa Bivalvia este mprit fie n cinci, fie n ase subclase sau chiar numai trei subclasa ca la Brusca & Brusca (1990). Subclass Paleotaxodonta (=Nuculoida)

Subclass: Cryptodonta (= Solemyoida ) Subclass Isofilibranchia Subclass Pteriomorphia Subclass Heteroconchia (=Heterodonta) Subclass Anomalodesmata

Distribuie stratigrafic. Primele resturi ncadrate cu certitudine la clasa Bivalvia au fost ntlnite n provincia Zaragoza din Spania, n depozite, care dup fauna de trilobii i brachiopode, au fost atribuite Cambrianului mediu. n paleozoic, bivalvele au cunoscut dou momente de maxim dezvoltare n Devonianul inferior i mediu i n Permian. Din Triasicul mediu i pn astzi grupul s-a aflat ntr-o continu ascensiune. Paleoecologie. Bivalvele sunt molute exclusiv acvatice, bentonice i care pot tri ntr-o multitudine de medii acvatice, de la ape dulci, salmastre i pn la ape cu salinitate normal. Cele mai multe bivalve adulte sunt sedentare i se hrnesc prin filtrarea apei, folosind curenii formai de cilii de pe branhii pentru a deplasa particulele de hran. Unele bivalve sunt capabile s se mite repede prin lovirea valvelor ntre ele. Altele se pot deplasa lent prin aciunea muscular a piciorului. Exist ns, bivalve complet sesile, care se ataeaz permanent de substrat prin intermediul byssusului.

Clasa Rostroconchia (Cambrian-Permian)

Rostroconchiile sunt, din multe puncte de vedere, asemntoare cu bivalvele, n special n ceea ce privete presupusele lor pri moi, o diferen semnificativ fiind aceea c cochilia este pseudobivalv. Ele sunt un grup paleozoic relativ minor, care ar putea avea importan filogenetic n cadrul phylumului Mollusca. Unii autori sugereaz c rostroconchiile au evoluat dintr-un strmo primitiv de tip monoplacofora i au dat apoi natere att bivalvelor, ct i scafopodelor, cefalopodele i gastropodele fiind descendeni dintr-o alt ramur de monoplacofore. Dei rostroconchiile pot avea o anatomie intern similar cu cea a bivalvelor, ele sunt caracterizate de o singur cochilie pseudobivalv, care include mantaua i piciorul musculos. Partea anterioar a cochiliei are o deschidere din care, probabil, piciorul putea s ias i un tub alungit la partea posterioar, numit rostrum, care probabil avea un rol n filtrarea apei.

15

16