NOŢIUNI ELEMENTARE DE TERMODINAMICĂ

In încercarea de a înțelege și integra fenomenele biologice în contextul

fenomenelor fizice generale, universale, termodinamica reprezintă unul dintre cele
mai solide instrumente gnoseologice.
In limba greacă Therme înseamnă căldură, iar dynamis înseamnă forţă.
Astfel că termodinamica (sau forţa căldurii) este ramura fundamentală a fizicii, care
studiază fenomenele de transformare reciprocă a căldurii, ca energie transferabilă, în
alte forme de energie în cadrul sistemelor materiale.
Dacă un sistem material este alcătuit dintr-un număr foarte mare de particule
(atomi, molecule) aflate într-o mişcare continuă dezordonată, atunci îl vom denumi
“sistem termodinamic” iar această mişcarea dezordonată va fi denumită “mişcare de
agitaţie termică”. Orice porțiune a universului poate fi delimitată arbitrar de un înveliș
mai mult sau mai puțin aparent, astfel încât, în interior, să existe un număr foarte
mare de particule (ioni, molecule) aflate în agitație termică. Conceptele şi principiile
termodinamicii clasice permit descrierea evolutiei unor asemenea sisteme și, pe baza
lor, vom încerca explicarea fenomenelor ce guvernează evoluţia sistemelor vii, ca
exemple particulare de sisteme materiale termodinamice.
Încă de la început, o atenţie deosebită trebuie să acordăm înţelegerii
conceptului fizic de “energie”, care exprimă din punct de vedere cantitativ
capacitatea sistemelor materiale de a exercita acţiuni de diferite tipuri asupra
exteriorului. Acest concept este frecvent utilizat în studiul fizicii cu diversele ei
aplicaţii, însă, pentru termodinamică, energia capătă o semnificaţie esenţială. Privită
în ansamblul ei, fizica studiază diverse forme ale aceluiaşi concept, ca de exemplu:
energia mecanică (cinetică, potenţială, elastică), termică, electrică, nucleară, radiantă
etc. Fiecare dintre aceste forme reprezintă, de fapt, capacitatea sistemelor materiale
de a interacţiona cu mediul exterior prin anumite tipuri de fenomene fizice. Sistemele
materiale care nu pot interacţiona în vreun fel cu mediul se numesc sisteme izolate.
Extrapolând definiția energiei pentru sistemele biologice, vom putea spune că
energia biologică este capacitatea sistemelor vii de a interacționa cu mediul prin
fenomene fizice specifice, biologice. De fapt, orice activitate a unui sistem viu,
indiferent de complexitatea lui structurală, se poate face pe seama consumului de
energie biologică a sistemului, al cărei mecanism de producere, stocare și disipare
poate fi descris numai prin intermediul termodinamicii.
Orice fenomen natural (fizic sau chimic) ce se desfăşoară, în general, în
lumea materială presupune deplasare/transfer de energie sau/şi materie dintr-un loc
în altul al spaţiului, într-un anumit interval de timp şi determină, de fiecare dată,
modificarea mişcării de agitaţie termică a particulelor sau, altfel spus, schimbarea
gradului de ordonare spatio-temporala a particulelor materiale. Astfel, procese
precum polarizarea electrică (a atomilor unui dielectric introdus in câmp electric),
curentul electric, inducţia electromagnetică, propagarea undelor electromagnetice,
vibraţiile mecanice sau reacţiile chimice, produc, într-o mai mică sau mai mare
măsură, fenomene termice.
Metodele termodinamicii permit desluşirea mecanismelor fundamentale şi
universale care guvernează lumea materială, fenomenele biologice putând fi privite
ca fenomene termice particulare în contextul structural deosebit de complex al
sistemelor vii.

1
Sisteme termodinamice

Sistemul termodinamic este un ansamblu de componente aflate în interrelaţie

şi delimitat în timp şi spaţiu de mediul exterior. O caracteristică esenţială, necesară
pentru a putea aplica legile termodinamicii, este ca numărul de componente să fie
suficient de mare, astfel încât proprietăţile fizice ale sistemului să se poată determina
prin metode statistice.
Sistemul termodinamic este privit ca un tot unitar separat de mediul exterior
printr-o suprafaţă prin care sistemul poate interacţiona cu mediul exterior. Delimitarea
sistemului de mediul exterior este o operaţie arbitrară însă, pe care o facem numai cu
scopul înţelegerii fenomenelor şi a descrierii lor cantitative.
In funcţie de schimbul de energie şi substanţă cu mediul exterior, sistemele
termodinamice se clasifică în:
 deschise - schimbă cu exteriorul atât energie, cât şi substanţă;
 închise - schimbă cu exteriorul energie, dar nu substanţă;
 izolate - nu schimbă cu exteriorul nici energie şi nici substanţă.

Din punctul de vedere al modului de alcătuire, sistemele termodinamice se

clasifică în:
 omogene, care prezintă în toată întinderea lor proprietăţi macroscopice identice;
 eterogene, care prezintă variaţii în salturi ale proprietăţilor lor macroscopice, la
suprafaţa de separare dintre fazele componente.

Sistemele biologice sau “vii” funcţionează ca sisteme termodinamice, având

însă câteva particularităţi distincte:
 sunt sisteme deschise;
 pe anumite intervale de timp îşi menţin integritatea structurală (cu consum energetic);
 particulele constituente sunt reînnoite constant;
 sunt generate prin procese de reproducere, evoluează prin procese de creştere-
dezvoltare, şi sunt dezintegrate prin procese de îmbătrânire şi moarte;
 îşi menţin homeostazia structurală şi funcţională datorită capacităţii lor de a reacţiona
la modificarea condiţiilor de mediu;
 au o structură heterogenă, cu grad ridicat de organizare;
 au o evoluţie limitată în timp.

Factorii macroscopici ce caracterizează un sistem termodinamic şi raportul său faţă

de corpurile înconjurătoare se numesc parametri termodinamici. Parametrii pot fi:
- extensivi, pentru determinarea lor este nevoie de tot sistemul, “in extenso”
(de ex. volumul, numărul de moli, sarcina electrică ş.a.); parametrii
extensivi sunt aditivi, şi, în general, sunt proporţionali cu o mărime care
exprimă o cantitate;
- intensivi, sunt determinaţi de mişcarea şi distribuţia în spaţiu a particulelor
care compun sistemul (de ex. densitatea, indicele de refracţie, presiunea,
temperatura, concentraţia, coeficientul de vâscozitate, potenţialul electric
ş.a.), iar măsurarea lor necesită plasarea observatorului într-un anumit
punct din interiorul sistemului; sunt independenţi de parametrii extensivi.

2
Starea termodinamică şi Procesul termodinamic

Un sistem este în stare de echilibru dacă, păstrând neschimbate condiţiile

exterioare, vreme oricât de îndelungată, nu are loc nici o schimbare în interiorul lui,
adică parametii intensivi şi extensivi nu se modifică în timp şi în spaţiu.
Un sistem aflat în contact termodinamic cu mediul exterior, va suferi
transformări care tind să egaleze parametrii intensivi cu cei ai mediului. Aceste
transformări care pot modifica starea sistemului, ca şi schimburile cu mediul, se
numesc procese sau transformări termodinamice.
Sistemele care nu se găsesc în stare de echilibru se consideră că sunt
angajate în procese, care tind să egaleze parametrii intensivi ai sistemului cu cei ai
mediului. Pentru perioade convenabile de timp, însă, se poate considera că
parametrii intensivi ai sistemului nu se schimbă în comparaţie cu cei ai mediului. In
acest caz se consideră că sistemul se găseşte într-o stare staţionară, în care,
parametrii intensivi nu sunt constanţi în spaţiu, dar sunt constanţi în timp. Un
exemplu de sistem aflat în stare staţionară este celula vie în stare de repaus.
Procesul termodinamic reprezintă trecerea unui sistem termodinamic dintr-o
stare în alta, de la o stare iniţială către o stare finală, urmând o anumită succesiune
de stări intermediare sau “traiectorie”.
Procesele termodinamice se pot clasifica din mai multe puncte de vedere:
a) după mărimea variaţiei parametrilor de stare, procesele pot fi diferenţiale şi integrale.
În procesele diferenţiale au loc variaţii foarte mici (infinitezimale) ale parametrilor
fizico-chimici la trecerea sistemului dintr-o stare dată la alta foarte apropiată.
Dimpotrivă, în procesele integrale, parametrii de stare suferă variaţii finite (ample) la
trecerea sistemului de la starea iniţială la cea finală;
b) după viteza de desfăşurare, procesele termodinamice se clasifică în procese
cvasistatice (de echilibru), care decurg cu viteză foarte mică, fiecare stare
intermediară fiind considerată a fi o stare de echilibru şi nestatice, care decurg cu
viteză finită;
c) după drumul urmat de proces, pot exista procese reversibile, în care sistemul poate
fi readus din starea finală în cea iniţială pe aceeaşi cale şi procese ireversibile, în
care sistemul nu mai poate fi readus spontan în starea iniţială pe drumul urmat în
transformarea inversă.
d) după parametrul de stare menţinut constant în timpul transformării, procesele pot fi
izoterme (când temperatura se menţine constantă), izocore (când volumul rămâne
constant) şi izobare (când presiunea este constantă).
e) procesele în care sistemul primeşte căldură (Q > 0) se numesc endoterme, cele în
care sistemul cedează căldură se numesc exoterme (Q < 0); procesele în care
sistemul nu schimbă cu exteriorul căldură, se numesc adiabatice (Q = 0).

Energia schimbată de un sistem termodinamic cu exteriorul, schimb în urma

căruia are loc o variaţie a parametrilor externi, se numeşte lucru (travaliu) (L).
Energia schimbată de un sistem termodinamic cu mediul exterior, când parametrii
externi nu se modifică, se numeşte căldură (Q).
Toate tipurile de energie se măsoară în SI în Joule (J). Se mai utilizează ca
unităţi tolerate, caloria (1 cal = 4,18 J) folosită adesea pentru sistemele ce au la bază
apa (sistemele vii), şi electronvoltul (1 eV = 1,6.10-19 J) pentru câmpuri
electromagnetice.

3
 Caloria (cal) este unitatea istorică a cantităţii de căldură definită prin
cantitatea de căldură necesară pentru a ridica temperatura unui gram de apă de la
14,5C la 15,5C, la o presiune p = 1 atm.
Electron-voltul (eV) reprezintă energia necesară pentru a deplasa un electron
pe distanţa de 1 m, într-un câmp electric de 1 Volt/m.
Căldura şi lucrul sunt mărimi fizice de proces, ele caracterizând o transformare
termodinamică suferită de sistem şi nu caracterizând sistemul ca atare, aşa cum se
întâmplă cu parametrii de stare.
Lucrul (travaliul) reprezintă acea formă de energie pe care sistemul o schimbă
cu exteriorul prin deplasări ordonate, macroscopice ale unui număr foarte mare de
elemente constituente ale sistemului (există lucru mecanic, osmotic, chimic etc).
Căldura reprezintă acea formă de energie pe care sistemul o schimbă prin
deplasări dezordonate, de agitaţie termică.

Postulatele termodinamicii

Termodinamica se bazează pe două postulate fundamentale, demonstrabile

numai prin metode experimentale.
Primul postulat, așa cum a fost formulat pentru prima dată de Ludwig
Boltzmann, precizează că orice sistem termodinamic ce este scos din starea de
echilibru şi izolat de mediul exterior revine întotdeauna de la sine, în starea de
echilibru, fără să mai poată ieşi din această stare, decât sub acţiunea unor forţe
exterioare. Acest postulat limitează domeniul de aplicabilitate a termodinamicii,
deoarece nu ia în consideraţie abaterile spontane ale sistemului de la starea de
echilibru, abateri care poartă numele de fluctuaţii; aceste fluctuaţii sunt cu atât mai
mici cu cât sistemul este format dintr-un număr mai mare de particule.
Postulatul al doilea introduce noţiunea de temperatură (T), ca parametru ce
caracterizează starea de echilibru termic al unui sistem, cât şi posibilitatea măsurării
temperaturii pe baza variaţiei parametrilor intensivi.
Parametrul ce caracterizează starea de echilibru termic al unui sistem şi care
are aceeaşi valoare în tot sistemul, independent de numărul de particule din sistem,
se numeşte temperatură.
Temperatura este o măsură a intensităţii mişcării de agitaţie termică şi are
sens numai pentru sistemele aflate în stări de echilibru termic. Temperatura de zero
absolut (0 grade Kelvin) corespunde situaţiei pur ipotetice în care încetează orice
mişcare de agitaţie termică. Este acceptat principiul lui Nernst ca “principiul al III-lea
alt termodinamicii” care spune că prin nici-un proces fizico-chimic nu se poate atinge
temperatura de 0 grade Kelvin.
Prin contact termic se înţelege acel contact al sistemului cu mediul exterior, prin
care are loc egalarea parametrului de stare intensiv, temperatura. Mărimea care se
transferă (se schimbă) în cursul contactului termic se numeşte căldură (Q).

4
Principiul I al termodinamicii

Principiul I reprezintă, în forma sa cea mai generală, extinderea principiului

echivalenţei asupra tuturor formelor de energie, fiind numit şi principiul conservării
energiei, sau al echivalenţei dintre diferitele sale forme. Energia nu poate fi creată
din nimic, nici nu poate dispare. Ea se transformă calitativ dintr-o formă în alta,
conservându-se cantitativ.
Privit istoric, în 1840, Hess arată că într-o reacţie chimică, căldura eliberată
sau absorbită nu depinde de etapele intermediare, ci numai de starea finală şi cea
iniţială a reactanţilor. Intre 1842 și 1850, Mayer, Joule şi Helmholtz au stabilit
echivalenţa dintre L şi Q şi determină echivalentul mecanic al caloriei (1 cal =
4,186 J).
Principiul I postulează existenţa unei funcții de stare caracteristice oricărui
sistem, numit energie internă (U), funcție care are în fiecare stare a sistemului o
valoare bine determinată.
Energia internă este o funcţie de stare a sistemului şi se defineşte prin
totalitatea energiilor cinetice şi potenţiale însumate ale elementelor constituente ale
sistemului. La scară atomo-moleculară, U reprezintă suma energiilor de mişcare ale
moleculelor, a energiilor inter- şi intra-moleculare (adică ale legăturilor chimice),
precum şi intra-atomice ale elementelor care alcătuiesc sistemul.
Când un sistem se află sub acţiunea unor forţe exterioare şi trece dintr-o stare
iniţială într-o stare finală, atunci variaţia energiei interne a sistemului în această
transformare este egală cu suma algebrică a căldurii primită de sistem (Q) şi a
lucrului mecanic efectuat asupra acestuia (-L):
U  U 2  U 1  Q  L (1.1)
Q
L

U

Fig. 1.1 – Ilustrarea Principiului I al termodinamicii

Schematic, relaţia este reprezentată în figura 1.1.

Relaţia (1) se mai poate scrie şi sub forma:
L  Q  U (1.2)
adică lucrul mecanic poate fi efectuat fie prin variaţia energiei interne a
sistemului, fie cedând sistemului căldură.
Din primul principiu al termodinamicii rezultă câteva consecinţe importante şi
anume:
1. dacă sistemul efectuează o transformare ciclică (sistemul ajunge la final în

5
 aceaşi stare), atunci:
U 2  U 1 , U  0 si L  Q (1.3)

Conform principiului I, în transformarea ciclică un sistem poate efectua L

numai dacă primeşte căldură din exterior (Q > 0). Această afirmaţie, care rezultă ca o
consecinţă directă a primului principiu al termodinamicii explică imposibilitatea
construirii unui “perpetuum mobile” de tipul I, adică imposibilitatea construirii unei
maşini care să furnizeze lucru util fără să primească energie din exterior.
2. dacă considerăm un sistem izolat, adică un sistem care nu schimbă nici un
fel de energie cu exteriorul, atunci L = Q = 0 şi din relaţia (1) rezultă:
U  0 , U 2  U1 (1.4)
Astfel, energia sistemelor izolate se conservă. Pentru sistemele neizolate
angajate în diverse transformări termodinamice, conform primului principiu al
termodinamicii rezultă:
3. in cazul unui proces izoterm (în cursul lui nu se schimbă temperatura
sistemului), deoarece U = U(T), U = 0
U 2  U 1 si Q  L (1.5)
Un termostat este un sistem (de ex. mediul extern) capabil să primească sau
să cedeze Q, fără a-şi schimba temperatura. Termostatele reglabile pentru orice
temperatură se pot realiza cu ajutorul a două surse, una caldă, capabilă să cedeze
căldură (un încălzitor electric) şi alta rece, capabilă se absoarbă căldură (curent de
apă sau aer rece), conectate după necesităţi la un senzor termic (termometru) care
să controleze funcţionarea sursei de căldură.
4. într-un proces izocor (în timpul desfăşurării lui volumul sistemului rămâne
constant) V = 0. Dacă lucrul schimbat de sistem este exclusiv un lucru de
volum, atunci L = p·V, unde p este presiunea. Intr-un proces izocor ce se
derulează într-un sistem închis:
L  0 ; U  QV
(1.6)

La V = const., toată căldura primită de sistem serveşte exclusiv la creşterea

energiei sale interne. Invers, orice scădere a energiei interne va fi însoţită numai de
degajare de căldură.
5. într-un proces izobar (presiunea sistemului rămâne constantă), căldura Qp
primită de sistem la presiunea p = const., nu serveşte numai la creşterea
U, ci şi la creşterea volumului V, presiunea rămânând constantă. Conform
relaţiei (1.1), rezultă că:
Q p  U  pV  U 2  U1   p V2  V1 
(1.7)
Dacă regrupăm termenii se poate identifica definiţia unei noi funcţii energetice
de stare:
QP  (U 2  pV2 )  (U1  pV1 ) (1.8)
Energia internă este suplimentată cu un surplus de energie, termenul pV,
pentru volumul pe care-l ocupă sistemul la presiunea de lucru, atât pentru starea

6
finală 2 cât şi pentru cea iniţială 1. Acest produs pV este lucrul de volum pe care
sistemul îl poate schimba. Energia internă astfel “corectată” se numeşte entalpie şi
se notează cu H.
Din ecuaţia (1.8) rezultă:
QP  H 2  H1  H (1.9)
unde H = U + pV.
Entalpia se măsoară în aceleaşi unităţi ca şi Q şi L, fiind o mărime de tip
energie, deci în Jouli sau în calorii.
In natură, majoritatea fenomenelor se petrec cu variaţia volumului (V ≠ 0),
dar la presiune constantă (p = ct.), de obicei presiunea atmosferică.
Legea lui Hess precizează că, într-un proces chimic, căldura de reacţie nu
depinde de drumul urmat, iar căldura totală schimbată este constantă. Altfel spus,
entalpia de reacţie este aceeaşi, indiferent dacă reacţia se petrece într-o singură
etapă sau în mai multe. De exemplu, oxidarea carbonului se poate considera că se
petrece, fie într-o singură etapă cu formarea CO2, fie în două etape, cu oxidarea C la
CO şi apoi oxidarea CO la CO2.

Principiul al II-lea al termodinamicii

Se mai numeşte şi principiul entropiei. In general, un principiu ştiinţific poate

fi formulat numai după ce se acumulează numeroase observaţii experimentale care,
în mod sistematic conduc către aceleaşi concluzii.
Astfel, încă din 1824, Carnot a arătat că randamentul unei maşini termice,
care lucrează după un ciclu reversibil, nu depinde de substanţa de lucru sau de
construcţia maşinii, ci numai de temperaturile sursei calde şi sursei reci. De
asemenea, randamentul oricărei maşini termice care funcţionează într-un anumit
interval de temperatură, este întotdeauna mai mic decât randamentul unei maşini
termice care lucrează după un ciclu Carnot, în acelaşi interval de temperatură
(fig.1.2).
p Q1
1
2
T1
12 și 34 izoterme
23 și 41 adiabate
4 3
T2
Q2

V
Fig.1.2 – Diagrama ciclului Carnot

Randamentul ciclului Carnot, , se defineşte ca raportul dintre lucrul util, Lu, și

căldura consumată, Qc, deci:

7
 Lu Q1  Q2 Q T
    1 2  1 2
Qc Q1 Q1 T1 (1.10)
Reprezentată schematic o maşină termică este descrisă în figura 1.3.

Sursa Q1>0 SISTEM Q2<0 Sursa

caldă rece
T1 T2

L = Q1 – │Q2│

Fig. 3 – Reprezentarea schematică a unei maşini termice

Din studiul maşinilor termice s-au concluzionat următoarele postulate

echivalente cu principiul al II-lea:
Postulatul lui Clausius: căldura nu poate trece de la sine (spontan) de la un
corp rece la unul cald.
Postulatul lui Thomson: nici o maşină termică nu poate să funcţioneze (nu
produce L), dacă dispunem numai de un singur izvor de căldură. Acest postulat
confirmă imposibilitatea construirii unui perpetuum mobile de tip II, adică,
imposibilitatea existenţei unei maşini, care să producă L folosind o singură sursă de
căldură.
O altă consecinţă importantă este că, într-o transformare ciclică, Q nu poate fi
transformat integral în L, adică Q  L. Această concluzie vine să completeze
principiul I conform căruia, într-o transformare ciclică L = Q, ceea ce reprezintă doar
forma calitativă a modului de transformare a lucrului mecanic în căldură.
Conform acestei concluzii, transformarea L = Q este o transformare
neechivalentă, deoarece L se poate transforma integral în Q, în timp ce Q nu se
transformă integral în L. In acest ultim caz, o parte din Q este “pierdută” de sistem.
Deci:
L = Q şi Q > L (1.11)

Sensul săgeţii indică sensul transformării.

În orice proces, miscarea ordonată a particulelor (generatoare de lucru) se
poate transforma integral într-o mişcare dezordonată (generatoare de căldură), adică
L=Q. Energia generată de mişcarea dezordonată (agitaţie termică) se poate
transforma numai parţial în energie de tip mişcare ordonată (lucru) întru-cât crearea
de ordine nu este spontană în univers (Q>L).
Această neechivalenţă determină sensul unic de desfăşurare a tuturor
proceselor naturale spontane: scăderea energiei interne cu “pierderea” ireversibilă de

8
energie de către sistem sub formă de căldură. Atunci când un sistem neizolat închis
efectuează L, printr-un proces termodinamic micşorându-şi U cu o anumită cantitate
(U), L efectuat este întotdeauna mai mic decât această variaţie U, deoarece o
parte din U se transformă în Q. Acea parte din U, care este “degradată” în Q, este
produsul dintre temperatura absolută a sistemului şi variaţia pozitivă a unei mărimi
caracteristice pentru fiecare stare a sistemului, numită entropie (S). S este o funcţie
de stare a sistemului, ca şi energia internă.
Qdegradat = S·T
Intr-un sistem izolat:
S  0
ceea ce înseamnă două lucruri: unu, că entropia sistemelor izolate rămâne
constantă (S = 0) în cazul proceselor reversibile şi, doi, entropia creşte
întotdeauna în cazul proceselor ireversibile (S > 0).
Cum toate procesele naturale sunt procese ireversibile, rezultă că toate
procesele naturale, care au loc în sisteme izolate evoluează în sensul creşterii
entropiei. Astfel, una din cele mai importante consecinţe ale principiului al doilea al
termodinamicii este sensul de evoluţie al sistemelor izolate: sensul de evoluţie
spontană este acela care duce la creşterea entropiei sistemului.
Cantitatea de entropie produsă într-un proces reprezintă o măsură a gradului
de ireversibilitate a acelui proces. In starea de echilibru termodinamic sistemul are
entropie maximă. Dacă sistemul este izolat şi evoluează spontan, entropia sa creşte
în timp, evoluţia sistemului fiind către starea de entropie maximă, în care toată
energia internă a sistemului a fost degradată în căldură, fără a mai putea fi convertită
în lucru (travaliu) util.
Practic, din energia internă a sistemului numai o parte poate fi convertită în
lucru util, adică în energie utilizabilă pentru schimb:

U T S  F
sau:
U  T  S  F

Aceasta este energia liberă (F) a sistemului şi exprimă capacitatea efectivă a

acestuia de a efectua diferite acţiuni tip lucru (travaliu).
Cazuri particulare:
- In sisteme izolate, în care U este constantă (U = 0), creşterea S implică,
în mod evident, scăderea F, cu un minim în stare de echilibru:
F   T  S  0
deoarece S > 0.
F se mai numeşte potenţial termodinamic sau potenţial chimic Boltzmann.
F este definită în condiţii izocor-izoterme ale sistemului.
- La presiune și temperatură constante, funcția de stare ce exprimă
capacitatea reală a unui sistem de a efectua travaliu util este entalpia
liberă Gibbs(G):

9
 G  H  T  S sau G  H  T  S
- Pentru sisteme neizolate:
Q
S 
T
o în cazul proceselor reversibile:
Q
S 
T
o iar pentru procesele ireversibile:
Q
S 
T

10
CURS 2

TERMODINAMICA PROCESELOR IREVERSIBILE

La cursul precedent s-a afirmat că sistemele termodinamice sunt considerate a

avea un număr foarte mare de componente pentru a se putea aplica legile sau
principiile termodinamice. Ordinul de mărime este dat de Numărul lui Avogadro, care
stabileşte numărul de molecule/atomi ce se găseşte într-un mol de substanţă : NA =
6.022 x 1023 mol-1. Studierea proprietăţilor termodinamice presupune caracterizarea
mişcării de agitaţie termică, adică evaluarea cineticii tuturor componentelor din sistem.
Dat fiind numărul foarte mare al componentelor, singura modalitate posibilă este
abordarea prin metode de calcul statistic, mai ales că, pentru populaţii foarte mari de
indivizi (componente), valorile medii şi deviaţiile acestora sunt mult mai semnificative
pentru caracterizarea globală comparativ cu orice valoare individuală din populaţie.
Un exemplu de abordare statistică în termodinamică este calcularea drumului
mediu parcurs de o moleculă de gaz din aer între două ciocniri succesive (parcursul
liber mediu). Pentru aceasta, se determină volumul unui mol de aer: Vaer =  / , unde
 este masa molară a aerului (28.94 g/mol) iar  este densitatea în condiţii standard de
presiune şi temperatură (1.293 kg/m3). Se obţine: Vaer = 22.4 l = 0.0224 m3. Raportat la
numărul de molecule, se obţine un volum molecular mediu vmolecular = Vaer/NA, de 3.72 x
10-26 m3. Prin extragerea rădăcinii cubice, se obţine parcursul liber mediu : l = 3.34 x
10-9 m, distanţa pe care o parcurge o moleculă de gaz din aer până întâlneşte altă
moleculă.

Semnificaţia statistică a entropiei

Starea macroscopică a unui sistem (macrostare) poate fi realizată prin mai multe
aranjamente posibile distincte ale elementelor constitutive (microstări, sau stări
microscopice). Prin aranjament sau microstare, înţelegem o anumită distribuţie pe
nivele de energie a componentelor unui sistem, toate aceste distribuţii fiind la fel de
probabile pentru starea dată, astfel că, în evoluţia sa, sistemul nu are o mai mare
preponderenţă pentru unele în comparaţie cu altele.
Definim probabilitatea termodinamică (P) a unei stări macroscopice ca fiind
numărul de configuratii distincte în care se pot amplasa elementele componente ale
sistemului (molecule, atomi) astfel încât să se păstreze proprietăţile macroscopice ale
stării sistemului. Acest parametru îl mai numim şi degenerare sau multiplicitate a
sistemului.
Ea este supraunitară, spre deosebire de probabilitatea matematică de realizare a
stării respective, care are o valoare mai mică decât unitatea. Probabilitatea matematică
se calculează prin raportarea frecvenţei absolute de apariţie a unei microstări distincte
la numărul total de microstări posibile.
Boltzmann a stabilit legătura dintre entropia, S, a unui sistem macroscopic, finit şi
izolat, şi probabilitatea termodinamică (P):
S = k · ln P (2.1)
în care k este constanta lui Boltzmann, k = 1,38·10-23 J/K.

1
 Această formulă explică de ce evoluţia unui sistem se face astfel încât sistemul
trece dintr-o stare mai puţin probabilă (P1) într-o stare mai probabilă (P2) sau, cu alte
cuvinte, dintr-o stare mai ordonată, în care probabilitatea P este mai mică, într-o stare
mai dezordonată, în care probabilitatea P este mai mare (P1 < P2).
De exemplu, pe măsură ce aroma dintr-o sticluţă de parfum difuzează într-o
camera, entropia sistemului aer-parfum din cameră creşte, deoarece moleculele volatile
de parfum sunt distribuite din ce în ce mai aleator prin aerul din cameră. Matematic,
numărul de poziţii şi viteze (distribuţia pe nivele de energie) pentru fiecare moleculă de
parfum este mult mai mare decât dacă s-ar afla toate în sticluţa cu parfum. Astfel, o
creştere de entropie înseamnă de fapt o creştere a numărului de stări posibile în care
sistemul se poate afla. Tendinţa unui sistem de a atinge entropia maximă
corespunzătoare unei anumite stări, reprezintă de fapt tocmai tendinţa energiei termice
a sistemului de a disipa (a se împrăştia uniform) prin întreg sistemul.
Un alt exemplu teoretic, îl constituie diamantul care, dintre toate sistemele
termodinamice, are probabilitatea termodinamică cea mai mică, P = 1, deoarece există
un singur mod de aranjare a atomilor de carbon care să confere proprietăţile specifice
ale cristalului perfect (retea atomică cu geometrie cubică). Astfel, entropia cristalului
perfect, conform legii lui Boltzmann, este zero.

Fig. 2.1. Reţeaua cristalină cubică a diamantului

Dacă un sistem termodinamic este alcătuit din N particule identice, dar având m
nivele de energie diferite, astfel încât fiecărui nivel de energie îi corespund ni particule
(unde i ia valori de la 1 la P), atunci entropia termodinamică a sistemului este:
ni n
S  K log i
i N N (2.2)
La limită, ni /N reprezintă probabilitatea matematică pi de ocupare a nivelului de
energie i, încât relaţia devine:
S   K  pi log pi
i (2.3)
şi exprimă gradul de dezordine a particulelor din sistem, aşa cum, informaţia
medie (entropia informaţională) a unui sistem cibernetic exprimă gradul de ordine din
sistem (a se vedea cursul de biocibernetică).

Termodinamica proceselor ireversibile

Termodinamica clasică se ocupă cu relaţiile existente între parametrii unui sistem

atunci când acesta se găseşte în stare de echilibru termodinamic, deci când nu se
desfăşoară nici un fel de procese, sau atunci când sistemul trece printr-o succesiune
continuă de stări de echilibru, suferind transformări reversibile.

2
 Evoluţia unilaterală a organismelor, de la naştere către moarte, face lipsit de
sens să se considere că în biologie se produc procese reversibile. “Procesul reversibil”
reprezintă doar o noţiune ideală, o abstractizare, ce nu îşi poate găsi decât
corespondent aproximativ în natură (de ex. compresia și distensia lentă a unui gaz
izolat adiabatic).
Termodinamica proceselor ireversibile (reale) generalizează principiul al doilea al
termodinamicii, introducând formularea locală a principiului II. Sensul fizic al
formulării locale constă în faptul că, desfăşurarea unui proces ireversibil într-un loc dat
al sistemului este legată întotdeauna de producerea de entropie în acel loc.
Plecând de la expresia matematică, ce exprimă variaţia entropiei când sistemul
schimbă căldură cu exteriorul: S Q/T, (semnul “>” corespunde procesului ireversibil,
iar semnul “=” celui reversibil), vom obţine:
T  S  Q sau T  S  Q  Q  0 (2.4)
unde Q reprezintă căldura necompensată.
Din relaţia (2.4) se obţine:
Q Q
  S sau  e S   i S  S
T T (2.5)
Relaţia (2.5) reprezintă expresia matematică a formulării locale a principiului II
pentru procesele ireversibile. Termenul eS este legat de schimbul de căldură cu
exteriorul (conform convenţiei Q  0), iar termenul iS este legat de natura ireversibilă a
procesului termodinamic. Acest termen iS  0 (> 0 pentru procese ireversibile şi = 0,
dacă procesul ar fi reversibil).
In acord cu formularea locală, există posibilitatea desfăşurării în unul şi acelaşi
loc al sistemului a mai multor procese, dintre care unele să fie însoţite de consum de
entropie (iS < 0), cu condiţia ca în acelaşi loc al sistemului să se producă concomitent,
cel puţin un proces ireversibil, cuplat cu cele consumatoare de entropie şi care să
producă atâta entropie încât variaţia totală în locul respectiv, iS > 0 (principiul
compensării entropiei).
Acest lucru se exprimă matematic prin relaţia:
iS  iS1  iS 2  iS n  0
(2.6)
Procesul ireversibil producător de entropie este un proces cuplant, iar procesele
însoţite de consum de entropie sunt procese cuplate.
Entropia produsă în unitatea de timp şi în unitatea de volum într-un loc dat al
sistemului se numeşte sursă de entropie; se notează cu  şi se exprimă prin relaţia:
n
   Xi  Ji
i 1 (2.7)
unde Xi reprezintă forţe termodinamice, cauza proceselor ireversibile (gradienţi de
temperatură, concentraţie etc.), iar Ji sunt fluxuri termodinamice. Fiecare forţă
determină apariţia unui flux conjugat (i = 1n).

3
 Dacă St este variaţia de entropie totală a unui sistem în cursul unui proces
ireversibil în intervalul de timp t, viteza variaţiei entropiei se va putea exprima, conform
ecuaţiei (2.5), prin:
 S e S iS
 
t t t (2.8)
In această relaţie primul termen din membrul drept reprezintă viteza schimbului
de entropie cu mediul exterior, iar al doilea termen, viteza producerii de entropie în
interiorul sistemului.
Cu ajutorul noţiunii de sursă de entropie putem formula local cel de-al doilea
principiu al termodinamicii. Astfel: într-un proces ireversibil sursa de entropie este
totdeauna şi pretutindeni mai mare decât zero ( > 0). Intr-un proces reversibil
aceasta devine egală cu zero (  0).
Valoarea lui  nu rămâne însă constantă. Pe măsură ce forţele termodinamice
scad treptat, în cursul procesului ireversibil, în aceeaşi măsură scad şi fluxurile. Ca
urmare, valoarea lui  scade şi ea, devenind egală cu zero atunci când sistemul atinge
starea de echilibru termodinamic.

Starea staţionară

In cazul unui proces ireversibil cu valori constante ale forţelor termodinamice, 

scade, dar nu poate însă deveni egală cu zero, deoarece sistemul nu atinge starea de
echilibru termodinamic. Sistemul tinde, în acest caz, spre starea staţionară, în care
fluxurile şi forţele termodinamice capătă valori constante (parametrii intensivi sunt
constanţi în timp, dar diferă dintr-un loc în altul al sistemului). Prin urmare, şi sursa de
entropie, fiind un produs între forţe şi fluxuri conjugate, atinge o valoare constantă,
minimă.
În starea staţionară, schimbul total de entropie cu mediul exterior este negativ şi
egal, în valoare absolută, cu producerea de entropie în sistem. Un sistem în stare
staţionară elimină în exterior toată entropia ce se produce prin procesele ireversibile ce
au loc în el, entropia sa rămânând constantă. Starea staţionară este o stare de
echilibru dinamic, în care toate caracteristicile sistemului, deci şi entropia ca
parametru de stare, sunt constante în timp.
Astfel, din relaţia (2.8) se vede că, în starea staţionară, St/t = 0 (t = 0), deci:
te S   ti S , adică (2.9)
e = - i (2.9’)

Funcţia de disipare

Viteza de scădere a energiei libere a sistemului (F), prin degradarea ei în cursul

proceselor ireversibile, se numeşte funcţie de disipare. Se notează cu  şi se exprimă
prin relaţia:
iF
  T   
t (2.10)

4
 Calculul fiecăreia din contribuţiile XiJi la  permite să se precizeze modul în care
evoluează în timp sistemul. Astfel, în starea staţionară a sistemului biologic, toate
procesele pentru care XJ > 0 determină efectiv o degradare a  şi o creştere a S, în
timp ce, pentru unele procese, este posibil să decurgă în sens antientropic,
determinând o scădere a S (XJ < 0).
Putem reprezenta cele două tendinţe astfel:

PROCES PROCES
CUPLANT Sistem de CUPLAT
CATABOLISM (entropic) (antientropic) ANABOLISM
cuplare
disipativ structurant

Fig.2.1. Diagrama mecanismelor de cuplaj entropic din sistemele vii

Termodinamica sistemelor biologice

Aşa cum se preciza mai sus, termodinamica clasică descrie numai sisteme de
echilibru. Ca orice stare de echilibru, se menţine în mod indefinit, dacă sistemele sunt
izolate de exterior. O structură de echilibru corespunde unei valori minime a energiei
libere a sistemului, deci stabilitatea sa este pur statistică, exprimând faptul că în sistem
nu se petrece nici un proces.
Termodinamica proceselor ireversibile lente, apropiate de condiţiile de echilibru,
a introdus noţiunea foarte importantă a stării staţionare, a cărei stabilitate este de tip
dinamic. Ea constă din stingerea, prin amortizare, a fluctuaţiilor ce pot aparea în
sistem. Deşi, conceptul de stare staţionară este util pentru explicarea stabilităţii
dinamice şi a unor comportamente generale ale sistemelor biologice, el nu poate
descrie in totalitate mecanismele structurării materiei vii, căci în aceasta au loc şi
procese îndepărtate de echilibru (între reactanţii cu afinitate mare).
Termodinamica biologică este un domeniu al biofizicii bine conturat şi aflat în plină
dezvoltare, perfect integrat în toate abordările de tip sistemic şi generalizator din
biologie. Obiectivul ei specific este de a răspunde în termeni fizici la întrebările
fundamentale:
 Cum se desfăşoară conversiile de energie din materia vie;
 În ce fel energia obținută din exterior permite structurarea internă proprie sistemelor vii.

Conversia de energie la nivelul sistemelor biologice, considerate a fi în stare

staţionară, se realizează pe seama reacţiilor biochimice, privite ca procese de
producţie la care participă reactanţi cu un anumit conţinut de energie (entalpie liberă
Gibbs – G) şi rezultă produşi de reacţie cu un alt profil energetic. Cum toate procesele
chimice biologice se produc in condiţii izocor-izoterm-izobare, energia creată de către o
reacţie biochimică este :
G = - T∙ S = GP – GR (2.11)
unde S este variaţia de entropie în cursul procesului. Din ec. (2.11) rezultă :
T∙S = GR – GP

5
 Această expresie reprezintă legea conservării energiei, principiul I al
termodinamicii aplicat reacţiilor biochimice. Dacă GR > GP, atunci S > 0, iar reacţia
poate avea loc spontan – reacţie exergonică. T∙S reprezintă energia pierdută
ireversibil, parte a energiei libere GR ce nu a putut fi preluată ca energie de către
produşii de reacţie. Aşa cum s-a mai afirmat, energia nu se pierde, ci se transformă.
Această energie « pierdută ireversibil » se regăseşte de fapt ca energie cinetică a
reactanţilor necesară pentru iniţierea reacţiei chimice şi sub formă de căldură degajată.
Reacţia endergonică este reacţia în care produşii de reacţie au energie liberă
mai mare decât reactanţii. Entropia de reacţie este negativă, iar reacţia nu poate avea
loc fără contribuţia unei surse externe de energie (GR < GP, atunci S < 0).
Procesele metabolice implică desfăşurarea de reacţii chimice care generează
energie (reacţii catabolice sau exergonice) cuplate cu reacţii care consumă această
energie (reacţii anabolice sau endergonice).
Randamentul de transformare energetică a unui astfel de sistem reprezintă
raportul dintre travaliul (lucrul) efectuat şi energia consumată pentru realizarea acelui
travaliu :
 = Lutil / Qconsumat (2.13)
Din punct de vedere biochimic, randamentul unui sistem metabolic este :
 = Gstocat / Gconsumat (2.14)
unde Gstocat reprezintă entalpia liberă a compuşilor macroergici sintetizaţi, de ex. ATP,
care asigură rezervorul energetic pentru derularea proceselor biologice endergonice.
Gconsumat reprezintă entalpia liberă a reactanţilor implicaţi în sinteza ATP.
Randamentul proceselor biochimice metabolice cunoscute este în medie de
20 %, ceea ce arată nivelul ridicat al proceselor disipative din sistemele vii.

Fazele transformărilor de energie în biosferă

Principala sursă de energie pentru lumea vie este radiaţia solară. S-a calculat
că această energie este de 9·1022 kcal/sec., din care numai o mică parte cade pe
suprafaţa Pământului, unde plantele fotosintetice (fotolitotrofe) capteaza doar o si mai
mica parte. In ansamblu, biosfera fixează în compuşi organici numai 0,004 % din
energia solară ce-i revine Pământului. Deşi energia solară este principala sursă de
energie pentru biosferă, există şi organisme chimiosintetice, bacteriile autotrofe, ce nu
folosesc energia solară, dar care au o pondere foarte scăzută la bilanţul energetic
global.
Transformările de energie care au loc la nivelul întregii biosfere pot fi împărţite în
trei etape principale:
I. Fotosinteza: captarea energiei radiante solare şi stocarea ei sub formă de
energie chimică (în compuşi organici cu structură complexă, îndeosebi polizaharide –
(C6H12O6)n. Acest proces are loc în plantele verzi, la nivelul cloroplastelor, organite
capabile să utilizeze energia radiantă pentru a sintetiza compuşi organici
macromoleculari din compuşi minerali micromoleculari (cu structură simplă). Procesul
cuplant, în cursul căruia entropia creşte, este absorbţia energiei radiante şi degradarea
unei părţi a ei în căldură. Acest proces antrenează procesul cuplat, de asamblare a
compuşilor micromoleculari pentru a forma biomasa vegetală (compusul principal fiind
glucoza).

6
 Pentru a ilustra amploarea fotosintezei, menţionăm că 1 km2 de teren cultivat
fixează într-un an 150 tone de carbon din CO2 atmosferic sub formă de compuşi
organici vegetali, iar 1 km2 de pădure fixează într-un an 250 tone de carbon organic. In
general, biosfera captează anual prin intermediul plantelor verzi o energie de 10 18 kcal
(aprox. 5·1021 J). Aceasta reprezintă numai 0,1 % din totalul energiei solare incidente
pe suprafaţa pământului.
Fotosinteza se desfășoară după următoarea reacţie fundamentală:
6 CO2  6 H 2O  h  C6 H12O6  6 O2
Prin sinteza glucozei din CO2 şi H2O, energia liberă a sistemului creşte cu
G = 686 Kcal/mol de glucoză sintetizată, iar entropia scade cu S = 43,6 cal/mol·K.
Reacţia globală este alcătuită din două sisteme fotochimice cuplate în serie care
furnizează energia necesară pentru un al treilea sistem de reacţii, ciclul Calvin. Se
descriu astfel două etape:
I. Faza fotolitică:
Fotosistemul I – captarea energiei radiante, h pe două căi:
1. transport neciclic de electroni:
2 Clorofila A + 2 h (700 nm)  2 Clorofila A + NADPH + ATP + H2O
 2. transport ciclic de electroni:
2 Clorofila A + 2 h (700 nm)  2 Clorofila A + ATP + H2O
Fotosistemul II – fotoliza apei:
H2O + 2 h (680 nm) + 2 Clorofila B  2 Clorofila B + ½ O2 + 2 H+
II. Faza de sinteză (Ciclul Calvin):
6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP + 12 H2O  C6H12O6
Faza fotolitică este realizată de pigmenţii clorofilieni: Clorofila A şi Clorofila B.
Aceştia au un spectru de absorbţie asemănător, cu maxim între 600-700 nm. Lumina
este absorbită şi de pigmenţii carotenoizi din cele două fotosisteme (compuşi
liposolubili, coloraţi, care absorb lumina la lungimi de undă diferite de clorofilă).
Pigmenţii clorofilieni sunt implicaţi în procesul de transport al electronilor, care crează
un gradient electronic ce joacă rol de motor metabolic necesar pentru diferite sinteze.
Ionii hidroxil sunt oxidaţi şi se degajă oxigen molecular, iar ionii H + sunt fixaţi pe
transportorul NADP+ trecându-l în forma redusă NADPH.
In acest proces de reducere sunt fixaţi şi electronii clorofilei, pe care cuantele de
lumină i-au excitat. Locul acestora în molecula de clorofilă este luat de electronii
rezultaţi din fotoliza apei. Inainte însă de a ajunge la molecula de clorofilă, aceşti
electroni se dezexcită, trecând de la o moleculă transportoare la alta. Ca şi în cazul
anterior, aceste treceri sunt cuplate cu sinteza de ATP.
Bilanţul general al reacţiei de fotosinteză este:
6 CO2 + 24 H2O + 60 h  C6H12O6 + 6 O2 + 18 H2O
Se remarcă aportul energetic substanţial provenit prin fenomenul de absorbţie al
radiaţiei solare.
II. Fosforilarea oxidativă – în cadrul metabolismului energetic al organismelor
vii (celule eucariote), are loc eliberarea energiei chimice din alimente (compuşi cu grad
mare de ordine, entropie scăzută) şi înmagazinarea ei tot ca energie chimică, dar sub o
formă utilizabilă, proprie proceselor biochimice. Această formă direct utilizabilă a

7
energiei este stocată în legăturile chimice macroergice de tip fosfat ale compuşilor de
tipul adenozin-trifosfatului (ATP).
Fosforilarea oxidativă mai poartă numele şi de respiraţie celulară şi constă din
arderea glucozei până la formarea de apă şi CO2. Energia liberă înmagazinată în cursul
fotosintezei de glucoză este astfel convertită în energie metabolică biologică:
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O
G = - 686 kcal/mol
Procesul de ardere a glucozei poate avea loc şi spontan, anorganic, în afara
celulei, degajarea de căldură fiind foarte rapidă. La nivel celular însă, procesul implică
numeroase etape intermediare ce se derulează cu modificări minime energetice, deci
cu o pierdere minimă de entropie. Etapele se succed sub forma unui proces ciclic
mediat de enzime celulare specifice. De reţinut că, în derularea etapelor, apa este şi
furnizor de H+ şi O2 dar este şi produs de reacţie, ce demonstrează rolul esențial jucat
de apă în procesele biologice.
Etapele principale ale respiraţiei celulare sunt:
1. Glicoliza aerobă:
C6H12O6 + 2 NAD + 2 ADP  2 piruvat +2 NADH + 2 ATP
2. Sinteza AcetilCoA:
piruvat + NAD  AcetilCoA + NADH + CO2
3. Ciclul acizilor tricarboxilici (ciclul Krebs):
AcetilCoA  3 NADH + FADH2 + ATP + 2CO2
4. Lanţul respirator (transportul de electroni):
NADH + H+ + ½ O2  NAD+ + 3 ATP
FADH2 + ½ O2  FAD + 3 H2O + 2 ATP
5. Pompa de protoni – integrată pe calea lanţului respirator; este utilizată pentru a
creşte concentraţia de protoni din mitocondrie. Gradientul de concentraţie al
protonilor de H de-o parte şi de alta a membranei mitocondriale este sursa de energie
pentru sinteza ATP. Pomparea a 2 H+ furnizează suficientă energie pentru sinteza a
două molecule de ATP.
Pentru a exemplifica un mod de abordare termodinamică a acestui proces
biologic considerat esenţial pentru funcţionarea celulei, să ne referim la ciclul Krebs.
Variaţia de entalpie liberă (G) pentru oxidarea completă a AcetilCoA este 220.6
kcal/mol. Dacă scădem din aceasta, energia stocată în 1 moleculă de ATP şi 4
molecule reduse (3 de NADH şi 1 de FADH2), obţinem variaţia de entalpie liberă pe
întreg ciclul, de -10.2 kcal/mol. Deoarece variaţia de entropie se consideră a fi realizată
la temperatură constantă, se poate calcula o producere de entropie de 0.03 kcal/mol∙K.
Raportul dintre energia stocată în moleculele macroergice şi entalpia liberă a AcetilCoA
reprezintă randamentul ciclului Krebs, care este de aprox. 95%. Acest randament
extrem de mare este specific proceselor biochimice ciclice.
Bilanţul general al procesului de respiraţie celulară este:
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + 36 ATP
(se ţine cont că pentru transportul de NADH din citoplasmă în mitocondrie se consumă
2 molecule de ATP). Astfel, variaţia de entalpie globală este:

8
 G = - 423.2 kcal/mol
Producerea de entropie asociată este: S = 1.36 kcal/mol∙K, iar randamentul
este de aprox. 38 %, cu mult peste media generală a proceselor biologice.
III. Hidroliza compuşilor macroergici este procesul care duce la degajarea de energie
utilizabilă în cadrul proceselor metabolice celulare. Utilizarea energiei rezultate pentru
efectuarea diferitelor forme de travaliu are loc în cea de-a treia etapă de transformare a
energiei, în care celula funcţionează ca traductor de energie.
Cele mai importante surse de energie metabolică sunt următoarele reacţii
exergonice (procese cuplante):
ATP + H2O  ADP + P G = -7.3 kcal/mol
NADH + H+ + ½ O2  NAD+ + H2O G = -52.4 kcal/mol
Semnul negativ al veriaţiei de entalpie liberă (sau energie libberă Gibbs) indică
faptul că reactanţii pierd energie, astfel că reacţiile sunt exergonice. ATP (acidul
adenosin trifosforic) este utilizat în organism pentru a stoca energia care altfel s-ar
transforma în căldură.
Reacţia de reducere a NAD+ (nicotinamidă adenin dinucleotid) înseamnă câştig
de electroni cu creşterea energiei interne a moleculei: NAD+ + H2  NADH + H+.
Această energie este eliberată în cursul reacţiei de oxidare a NADH (pierdere de
electroni cu eliberare de energie).
Din punct de vedere termodinamic, toate căile metabolice trebuie să conducă la
scăderea energiei libere a sistemului. Astfel, căile de degradare, prin care moleculele
nutritive (cu grad mare de ordine sau antientropice, deci termodinamic instabile) sunt
convertite în compuşi mai stabili precum CO2 şi H2O (cu structură simplă, deci cu
entropie ridicată), reprezintă procese însoţite de eliberare de căldură.
Toate căile de degradare a energiei libere duc la două rezultate principale:
a) Producere de fragmente organice mici necesare ca pietre de construcţie pentru
moleculele organice mari.
b) Conservarea unei fracțiuni semnificative din energia liberă a moleculei nutritive într-o
formă ce poate fi valorificată, datorită faptului că unele dintre treptele de degradare
sunt cuplate cu formarea simultană de molecule ce pot stoca energie liberă
(molecule macroergice), ce conţin una sau mai multe legături, a căror hidroliză este
însoţită de o scădere mare a energiei libere (aprox. 7 kcal/mol în medie), de exemplu
ATP.

Pentru aplicarea corectă a principiilor termodinamicii în cazul organismelor vii

trebuie să ţinem seama că ele sunt sisteme deschise, care iau din şi degajă în exterior
energie. Energia lor internă variază în funcţie de diferite condiţii: vârstă, stare fiziologică.
Problema conservării energiei (principiul I) se poate aborda numai pentru sistemul
închis format din organismul respectiv împreună cu mediul său înconjurător, biosfera.
În sistemele vii, nutriţia (aportul de alimente) are de îndeplinit următoarele
sarcini:
 asigurarea energiei necesare vieţii;
 asigurarea creşterii şi reânnoirii ţesuturilor;
 asigurarea substanţelor necesare reglării proceselor vitale

9
 Pentru aceasta, este necesar să se aprovizioneze organismul cu următoarele
şase categorii de substanţe nutritive:
1. glucide, 2. lipide, 3. proteine, 4. vitamine, 5. săruri minerale, 6. apă
Glucidele, lipidele şi protidele au atât rol energetic cât şi plastic (constitutiv).
Vitaminele au rol catalizator în numeroase procese biochimice. Sărurile minerale
servesc atât în catalizarea unor procese cât şi în transportul unor substanţe la nivel
membranar. Apa constituie solventul mediului din interiorul celulelor şi dintre celule, cu
rol esenţial în fenomenele de transport şi în reglarea temperaturii.
Variaţia de entalpie prin arderea izobară a diferitelor substanţe biochimice
(catabolism), este practic aceeaşi pentru aminoacizi şi hidraţii de carbon, dar este
aproximativ triplă pentru lipide, ceea ce explică funcţia de rezervă energetică pe care o
au grăsimile în organism. Astfel, pentru glicocolH = 3,12 kcal/g, pentru glucoză H =
3,74 kcal/g, iar pentru tripalmitină H = 9,3 kcal/g.
Necesarul de energie pe oră este diferit, în funcţie de vârstă, de sex şi de tipul
activităţii desfăşurate. De exemplu, în conducerea maşinii, pentru un bărbat de 40 ani şi
68 kg şi o femeie de aceeaşi vârstă şi 60 kg, vom avea 680 kJ/h sau 163 kcal/h,
respectiv 600 kJ/h sau 143 kcal/h. Urcarea pe scări, în aceleaşi condiţii, necesită 4520
kJ/h sau 1080 kcal/h, respectiv 3985 kJ/h sau 952 kcal/h. Indiferent care sunt etapele
intermediare, în termodinamică nu interesează drumul urmat, ci numai starea iniţială şi
cea finală a sistemului. De aceea, este posibil şi util să se aplice calculul termodinamic
atât la procesul global de ardere, cât şi etapelor intermediare pe măsură ce ele devin
cunoscute.
La organismele heterotrofe, printre care şi omul, toată energia preluată din mediu
constă din energia chimică a alimentelor. Energia chimică din alimente este utilizată prin
reacţiile metabolice oxidative, ceea ce permite ca valoarea energetică a alimentelor să
fie determinată prin măsurători calorimetrice care furnizează valoarea G. Entalpia
rezultată din combustia unei biomase oarecare depinde de compoziţia acesteia, adică
de proporţia de proteine, lipide şi glucide existente în această biomasă.
Valoarea calorică este cantitatea de energie care se degajă la metabolizarea
unui gram de substanţă. Este evident că necesităţile de energie ale organismului
depind, în concordanţă cu principiul I, de pierderile de Q şi L spre exterior ale
organismului respectiv. Astfel, la frig şi în cursul efectuării unor eforturi mecanice,
necesităţile alimentare sunt mai mari pentru organism.
Aplicând principiul I la schimburile unui organism cu mediul putem scrie:

Variaţia rezervelor = Energia chimică - Căldura - Lucrul mecanic

organismului din alimente degajată efectuat
Este dificil să se măsoare cu precizie toţi cei patru termeni din bilanţul energetic.
Situaţia este simplificată lucrând în condiţii în care subiectul este în repaus (nu
efectuează L) şi nu a mâncat cel puţin 12 ore, adică nu preia energie din mediu. Astfel,
bilanţul energetic devine:

Căldura + Variaţia rezervelor = 0

degajată organismului

In repaus, organismul degajă căldură pe seama propriilor sale rezerve

energetice.

10
 Metabolismul bazal reprezintă minimul de consum energetic realizat de un
organism în repaus. Se referă la travaliul energetic realizat la nivel celular pentru
menţinerea funcţiilor metabolice, în condiţii de repaus. Din energia totală cheltuită în
repaus, 2/3 sunt utilizate pentru pomparea ionilor împotriva gradienţilor ionici
transmembranari, pentru menținerea lor. Rata metabolismul bazal depinde de mai mulți
factori printre care: greutatea corporală, temperatură, raportul volum/suprafata
corporala si coefcientul de ramificare al sistemului circulator (integrator) al organismului.

Comportamentul antientropic al sistemelor vii

Proprietăţile şi legile proceselor ireversibile au o mare însemnătate pentru
înţelegerea fenomenelor biologice. Din punct de vedere al termodinamicii clasice,
organismul viu este privit ca un sistem instabil, în care, conform principiului II, au loc
procese naturale în urma cărora se produce creştere de entropie.
Totuşi, dezvoltarea şi creşterea sistemului biologic, care se însoţeşte de o
continuă ordonare (creşte gradul de ordonare adică scade entropia), apare ca un
fenomen inexplicabil. Contradicţia este doar aparentă, deoarece principiul II nu poate fi
încălcat. Organismele vii sunt sisteme deschise, a căror existenţă presupune un
permanent schimb de substanţă şi energie cu exteriorul. Faptul că entropia unui
organism poate să scadă în timp (sistemul devenind mai ordonat), nu contrazice
principiul II, deoarece concomitent are loc o creştere a entropiei mediului exterior, astfel
încât în ansamblu se realizează o creştere a entropiei.
In cartea sa “Ce este viaţa?”, cunoscutul fizician E. Schrodinger, arată că
organismele vii evită creşterea entropiei preluând din mediul extern entropie negativă
(negentropie). Toate procesele vitale sunt procese cuplate. “Viaţa” reprezintă tocmai
proprietatea sistemelor de a putea cupla procese catabolice, ca procese cuplante, cu
procese anabolice ca proces cuplate, astfel încât să se împiedice degradarea entropică
a sistemului prin susținerea proceselor endergonice, biosintetice, creatoare de ordine.
Organismele vii heterotrofe iau din mediul extern, ca alimente, substanţe
organice macromoleculare cu entropie scăzută şi excretă produşi de dezasimilaţie, care
sunt substanţe micromoleculare cu entropie ridicată. De asemenea, prin respiraţie este
eliminată o parte din energia degajată, care este degradată în mod ireversibil în căldură.
Metabolismul se desfăşoară mai intens în perioada de creştere organismului. Când
organismul creşte, predomină procesele anabolice, structurante, ce determină creşterea
gradului de ordonare a organismului, cu scăderea entropiei. In această perioadă de
timp schimbul de entropie cu mediul exterior depăşeşte (sursa de entropie).
Mobilitatea, vioiciunea copiilor apar explicabile astfel din punct de vedere termodinamic.
În perioada de stabilizare a organismului matur, acest schimb compensează sursa de
entropie ca într-o stare staţionară. Această staţionaritate a proceselor ireversibile din
organismul matur explică stabilitatea acestuia, rezistenţa lui faţă de diferiţi agenţi din
mediul extern pe baza proprietăţilor stărilor staţionare de a se regenera în urma unor
perturbaţii externe, cu condiţia ca aceste perturbaţii să nu modifice parametrii esenţiali
ai stării sistemului.
Îmbătrânirea presupune alterarea treptată a mecanismelor de cuplaj antientropic la nivel
celular, care nu mai pot asigura stabilitatea entropică. La moartea biologică, degradarea
structurilor organismului reprezintă tocmai restabilirea echilibrului entropic între
organism şi mediu.

11
BIOCIBERNETICA

INTRODUCERE
Cibernetica (kybernan/kybernetike = a cârmui, a dirija/dirijare) este disciplina a cărei
apariţie se consideră a coincide cu momentul publicării de către Norbert Wiener în
anului 1948, a cărţii intitulate “Cibernetica sau ştiinţa comenzii şi comunicării la fiinţe
şi maşini”. In lumina acestui domeniu de studiu, organismele vii sunt fi privite şi
tratate în aceaşi manieră ca şi maşinile automate, fără să se ia în discuţie cauza sau
natura fenomenelor implicate în funcţionarea lor, ci numai modul acestora de a
interacţiona sau comunica.
Obiectul de studiu al ciberneticii este sistemul cibernetic. Acesta poate fi orice
sistem material capabil să efectueze acţiuni determinate şi să sufere efectul unor
acţiuni exterioare. Sistemul evoluează dintr-o stare în alta, spontan, sau sub influenţa
factorilor externi fiind astfel, fie “sursă” de evenimente, fie “receptor” de evenimente,
aflându-se permanent sub influenţa evenimentelor produse în exterior. “Materialul” de
schimb utilizat în aceste procese de interacţie îl vom denumi informaţie.
Organismele vii vor fi studiate ca sisteme cibernetice (biocibernetice): acestea
recepţionează informaţie din mediu, o procesează şi o stochează în vederea utilizării
ei ulterioare, fie în scopuri proprii, fie pentru a o transmite mai departe către alte
sisteme cibernetice. Schimbul de informaţii dintre organism şi mediu are rolul de a
realiza adaptarea organismului la condiţiile în permanentă schimbare ale mediului,
pentru a asigura sincronizarea spaţio-temporară a evoluţiei organismului cu
fenomenele din mediul înconjurător. Acest schimb presupune, următoarele procese
de interacţiune cibernetică:
 Recepţionarea informaţiei este asigurată de analizatori, care permit conversia
diferitelor forme de energie (variaţii ale acestora) în semnale biologice
(neuronale), preluate de sistemul nervos.
 Stocarea şi procesarea este realizată de către sistemul nervos. La om,
dezvoltarea prin număr de elemente şi de conexiuni, dar şi prin plasticitatea
acestora din urmă, sistemul nervos central a generat starea de conştienţă,
formă de auto-reprezentare a propriei stări de existenţă a organismului. Acest
mod de integrare a înformaţiei o considerăm cea mai înaltă formă de ordonare
a materiei, ca rezultat al evoluţiei prin procesul continuu de adaptare la
condiţiile de mediu.
 Transmiterea informaţiei către exterior, este asigurată de organe specializate,
precum organul fonator (vorbirea) sau degetele mâinilor (scrisul, tastarea
butoanelor tastaturii), în general, musculatura somatică.
In mediul înconjurător există un număr foarte mare de surse de informaţie,
organismul fiind “bombardat” în fiecare clipă de o cantitate foarte mare de semnale
ce formează un surplus inutil de informaţie, considerată informaţie parazită
(perturbaţie). Organismul a dezvoltat mecanisme cibernetice care pot combate
efectele perturbaţiilor prin:

 
 - sisteme de comandă – mecanisme de amplificare sau atenuare – la nivelul
segmentelor periferice ale analizatorilor;
- modul de procesare, stocare şi evocare a informaţiei (recunoaşterea
informaţiei curente prin compararea cu informaţia acumulată anterior);
- mecanisme de filtrare, atenuare şi suprimare a informaţiei recepţionate
asociate cu posibilitatea de extragere a informaţiei utile dintr-un fond de
semnale aleatoare cu intensitate comparabilă prin efectul atenţiei selective
(efectul de “cocktail-party”)
Abordarea problemelor în cibernetică se bazează pe:
a) abstractizarea sistemului studiat, în sensul că se face abstracţie, atât de
natura materialului din care este alcătuit sistemul, cât şi de energia necesară
funcţionării lui, rămânând doar schema de structură a sistemului şi cea
funcţională (principiul cutiei negre – “black box”);
b) modelarea sistemului studiat, care presupune realizarea unei scheme de
principiu a sistemului, sau ansamblului de sisteme interconectate. Pornind de
la această schemă, se pot construi modele experimentale, utilizate pentru
studierea comportamentului şi evoluţiei sistemului prin două căi:
- modelare (simulare) fizică, prin construirea unor dispozitive (de ex.
electronice) care să reproducă funcţiile de comunicare ale unităţilor din
sistem;
- modelare (simulare) virtuală, pe calculator, prin intermediul unui program
de simulare, bazat pe un algoritm matematic dedus din analiza
aprofundată a proceselor reale din sistem.
Domeniile principale ale cibernaticii sunt:
1. Teoria informaţiei, care cuprinde noţiunea de informaţie, transmiterea
informaţiei, codificarea şi decodificarea informaţiei, perturbaţiile.
2. Teoria sistemelor de comandă sau cu reglare automată

ELEMENTE DE TEORIA INFORMAŢIEI

In 1948 Claude Shannon, studiind procesul de comunicaţie prin semnale de orice
natură, a definit informaţia generată de un eveniment prin nedeterminarea
(incertitudinea) pe care o înlătură recepţionarea rezultatului acelui eveniment
(semnalul). Noţiunea de informaţie, prin definiţie, presupune următoarele condiţii
pentru a căpăta sens:
 semnalul să se poată propaga printr-un mediu oarecare, astfel încât acesta să
poată ajunge la un alt sistem (receptor);
 sistemul receptor să poată “recepţiona” acel semnal.
Sistemul, a cărui modificare de stare reprezintă evenimentul produs, constituie sursa
de semnale. In natură, sursele nu generează semnale unice, ci ansambluri de
semnale, care se transmit simultan sub formă de mesaje, ce reprezintă totalitatea
informaţiei generate de sursă la un anumit moment de timp.
Semnalul este reprezentat de orice variaţie a unei mărimi fizice (parametru de stare)

 
de la nivelul sursei. După modul de variaţie, semnalele pot fi discrete (sau
discontinue) şi continue. Cel mai simplu sistem de transmitere a informaţiei (cel mai
simplu sistem de comunicaţie) constă dintr-o sursă de semnale, un canal de
comunicaţie (mediul fizic prin care se transmit semnalele) şi un destinatar al
semnalului, receptor.
Mesajele, ca grupări de semnale, sunt entităţile purtătoare de informaţie. În urma
recepţionării lor de către destinatar se înlătură incertitudina existentă anterior în
legătură cu starea sursei. Pentru a înţelege mai bine acest proces trebuie să
observăm, cu titlu general, că înlăturarea tuturor nedeterminărilor reprezintă tocmai
sensul procesului de adaptare a sistemului biocibernetic receptor. Un sistem
biocibernetic, aflat în interacţie cu mediul exterior, poate deveni fie sursă fie receptor
la un anumit moment de timp, în funcţie de necesităţile procesului de adaptare,
pentru asigurarea integrităţii structurale a sistemului şi creşterea şanselor de
supravieţuire.
In cazul semnalelor discrete se utilizează un număr finit de semnale diferite între ele
care se numesc litere (de ex. impulsuri electrice, semnale optice, semne grafice etc).
Totalitatea literelor de aceeaşi natură utilizate la formarea mesajelor transmise
formează un alfabet, iar corespondenţa dintre literele a două alfabete reprezintă un
cod.
Pentru a evalua cantitativ caracteristicile unei surse de semnale este necesar să
introducem noţiunea de cantitate de informaţie. Pentru a stabili care este cantitatea
de informaţie pe care o poate furniza un semnal (literă) sau un mesaj (secvenţă de
semnale simultane de aceeaşi natură), vom considera că sursa generează
evenimentele întrun mod care nu este dinainte cunoscut (de ex. extragerea de bile
colorate dintr-o urnă închisă, h reprezentând numărul de culori posibile). Să
presupunem că evenimentul pe care dorim să îl urmărim (semnalul) este reprezentat
de extragerea bilei albe, de exemplu. Astfel, după N extrageri, bila albă este întâlnită
de na ori. Frecvenţa relativă de apariţie a unei bilei albe este dată de:
na
fa 
N (3.1)
Prin definiţie, probabilitatea (pa) de apariţie a bilei albe se va exprima prin:
na
pa  lim (3.2)
N  N
Dacă această probabilitate de apariţie este aproape de valoarea maximă 1, putem
aprecia că extragerea unei bile albe din urnă este previzibilă, gradul de surpriză la
apariţia ei fiind redus, neexistând deci nici o nedeterminare cu privire la apariţie
acesteia. Prin repetarea extragerilor, se poate constata, de exemplu, că bila de
culoare neagră, apare mult mai rar, iar probabilitatea calculată în acest caz este
aproape de valoarea minimă zero. Astfel, apariţia bilei negre va reprezenta un
eveniment mai “neobişnuit” şi mai puţin anticipat, mai nedeterminat. Cantitatea de
informaţie la apariţia acestui eveniment va fi, deci, mai mare, pentru că este corelată
cu probabilitatea de producere a evenimentului, însă în sens invers. Altfel spus,
producerea unui eveniment puţin probabil generează o cantitate mare de informaţie,
iar a unuia foarte probabil, o cantitate mică de informaţie.

 
Astfel, dacă se notează cu I cantitatea de informaţie corespunzătoare apariţiei unei
bile de o anumită culoare, se poate spune că:
Ip = f (1/p) (3.3)
Când numărul de evenimente posibile este h = 1 (în urnă există numai bile roşii, de
exemplu), atunci singurul mesaj pe care-l putem obţine este “bilă roşie”, iar
probabilitatea de apariţie este maximă: p = 1. Deoarece apariţia bilei roşii este
determinată (certă), acest mesaj nu furnizează nici o informaţie, deci I1 = 0. Astfel,
observăm că, pentru ca apariţia unui eveniment să producă informaţie, este necesar
ca h, numărul de evenimente posibile, să cel puţin egal sau mai mare ca2.
Cea mai redusă cantitate de informaţie se obţine, deci, la producerea unui eveniment
din 2 posibile şi egal probabile, ca de exemplu aruncarea banului, apariţia cifrei 1 sau
0 în mesajele binare, sau extragerea unei bile dintr-o urnă cu număr egal de bile de
două feluri (albe şi negre, roşii şi albastre etc).
Exprimarea untităţii de informaţie se face printr-o relaţie logaritmică în care logaritmul
este în baza 2:
1
I  log 2   log 2 p (3.4)
p
unitatea de măsură a cantităţii de informaţie este bit-ul (de la ”binary digit”), care
reprezintă cantitatea de informaţie ce se obţine într-un experiment care are numai
două rezultate posibile şi egal probabile (p = ½).
In relația (3.4) dacă înlocuim p cu ½ rezultă:
1
I   log 2  log 2 2  1bit (3.5)
2
Un multiplu al bit-ului este byte-ul sau octet-ul:
1 Byte = 8 bit = log2 28 = log2 256 (3.5’)

INFORMAŢIA MEDIE
Orice sursă de semnale generează o cantitate totală, maximă de informaţie. Pentru a
caracteriza sursele de informaţie se utilizează însă o mărime numită “informaţia
medie”. De exemplu, în cazul unei proteine formată din N aminoacizi, care pot fi de h
feluri diferite în lanţul polipeptidic, apariţia fiecărui aminoacid, x, reprezintă un
eveniment ce furnizează o cantitate de informaţie, I. Presupunem că de n1 ori s-a
întâlnit aminoacidul x1, de n2 ori aminoacidul x2, ş.a.m.d. până la aminoacidul xh, care
se întâlneşte de nh ori. Corespunzător, apariţia fiecărui aminoacid, x1, x2,...,xh,
furnizează cantităţile de informaţie I1, I2,..., Ih. Se poate calcula informaţia medie pe
care o furnizează proteina:
n1 I1 n2 I 2   nh Ih
Im 
N (3.6)
unde N = n1 + n2 + ... + nh, sau:

 
 n1 n n
Im   I1  2  I 2    h  I h
N N N (3.7)
ni
Pentru valori ale lui N suficient de mari, raportul (cu i = 1,2,...,h) reprezintă
N
probabilitatea de apariţie a fiecărui aminoacid din secvenţa proteică.
Deci:
I m  p1 I 1  p2 I 2  ph I h (3.8)
Cum I = -log p, rezultă:
I m   p1  log p1  p2  log p2  ph  log ph (3.9)
sau:
h
I m   pi  log pi (3.9’)
i 1

Pentru determinarea Im este suficient să cunoaştem h şi p.

In cazul în care probabilităţile de apariţie ale fiecărui aminoacid sunt egale, pi = 1/h,
rezută:
h
1 1 1 1
I m   (  log )  (h  ) log  log h (3.10)
1 h h h h
In acest caz Im are valoare maximă. Dacă apariţia aminoacizilor nu este la fel de
probabilă de la unul la celălalt, atunci Im are valoarea mai mică.
I max  log h (3.11)

Există o asemănare între relaţia de exprimare a Im şi relaţia lui Boltzmann de

exprimare a entropiei termodinamice S = k ln P. Dacă un sistem termodinamic este
alcătuit din N particule identice, dar având P (h) nivele energetice diferite, încât
fiecărui nivel de energie i să-i corespundă ni particule, atunci entropia sistemului va fi:
h
ni n
S   k  log i (3.12)
i 1 N N
ni
Când N  , atunci pi astfel:
N
h
S   k  pi  log pi (3.13)
i 1

Pornind de la această asemănare, Shannon a numit informaţia medie, entropie

informaţională și a notat-o cu H:
Im  H (3.14)

Deosebirea dintre entropia informaţională şi cea termodinamică constă în faptul că

entropia termodinamică măsoară gradul de dezordine din sistemul termodinamic, iar
entropia informaţională gradul de organizare. Sistemul termodinamic evoluează
spontan de la stări mai puţin probabile (conţinut de informaţie mai mare) la stări mai

 
probabile (conţinut de informaţie mai mic), astfel că informaţia medie scade cu
creşterea entropiei termodinamice. Structurile ordonate tind să se degradeze spontan
în timp, astfel că informaţia medie pe care o pot furniza se diminuează.
Formularea locală a principiului II al termodinamicii defineşte sursa de entropie
într-un anumit loc al sistemului şi consideră posibilă existenţa unui proces cuplat care
să decurgă cu scăderea entropiei. In acest loc, se produce o acumulare de ordine,
deci o creştere a entropiei informaţionale a sistemului. Astfel de situaţii apar la
cristalizarea solidelor, la procesele anabolice structurante (ex. sinteza de proteine)
ale organismelor vii, animale sau vegetale, maşini automate artificiale etc.
O sursă de semnal cu evenimente egal probabile are un grad de incertitudine maxim,
astfel că entropia sa informaţională a acesteia este maximă. Orice altă sursă care
furnizează acelaşi număr de evenimente, fără a fi însă egal probabile, va avea
entropie informaţională mai mică, dat fiind ca unele evenimente vor fi mai probabile
deci mai putin incerte. Diferenţa dintre entropia informaţională maximă (teoretica) a
unei surse şi entropia informaţională reală a aceleiaşi surse se numeşte redundanţă.
În procesele de transmitere a informaţiei, redundanţa este acea parte din informaţia
totală transmisă, care nu contribuie la cantitatea de informaţie efectiv recepţionată de
receptor, ci creşte doar şansa ca aceasta să fie corect recepţionată:
R = Hmax – H (3.15)
Se defineşte şi o redundanţă relativă:
R H H H
Rr   max  1
H max H max H max (3.16)
Rr este subunitară şi cu atât mai mică cu cât H este mai mare. Valoarea redundanţei
este cu atât mai mare cu cât există mai multe corelaţii sau corespondenţe între
mesajele generate de un experiment.

TRANSMITEREA INFORMAŢIEI

Revenim la schema unui sistem simplu de transmitere a informaţiei:
Sursa – generează informaţia, fiind caracterizată prin informaţia medie pe care o
poate produce (de exemplu o fiinţă vie, un aparat, mediul exterior, o celulă
receptoare etc);
Canalul – reprezintă mediul prin care se transmite informaţia. El se caracterizează
printr-o anumită capacitate de transmitere, exprimată prin cantitatea de informaţie
transmisă în unitatea de timp;
Destinatarul – primeşte informaţia şi se caracterizează prin viteza de recunoaştere a
mesajului şi prin probabilitatea erorii în această recunoaştere.
Se constată că la destinatar semnalele primite nu sunt totdeauna identice cu cele
emise, deoarece, pe de o parte, trecând prin diferitele elemente ale sistemului de
comunicaţie ele îşi modifică forma şi, pe de altă parte, canalul de comunicaţie şi alte
elemente care contribuie la transfer, produc sau captează perturbaţii de diferite
forme, care se traduc sub formă de “zgomote” pe traseul de transmitere a informaţiei.

 
Transmiterea informaţiei la distanţă, în ciuda perturbaţiilor, este posibilă prin
prelucrarea semnalelor. Aceasta presupune:
a) Codificarea - corespondenţa dintre alfabete (sursă-canal-destinatar);
b) Traducerea - transformarea unei mărimi fizice în altă mărime fizică prin
intermediul unui traductor;
c) Modularea - construirea semnalelor necesare transmiterii mesajului prin
modificarea unui parametru al mărimii fizice a semnalului. Astfel, putem întâlni:
 modulare în frecvenţă, prin schimbarea frecvenţei semnalelor,
amplitudinea lor rămânând constantă.
 modulare în amplitudine, prin schimbarea amplitudinii semnalelor,
frecvenţa lor rămânând constantă (Fig. 3.1).

 mesaj modula tor

impulsuri nemodulate
modulare în amplitudine 
modulare în frecvență

Fig.3.1 – Moduarea mesajelor

Transmiterea semnalelor se poate realiza în două moduri:
1. în sistem digital (cifric sau numeric) – semnalele apar sub forma unor
succesiuni de numere
2. în sistem analogic – semnalele se succed prin variaţia continuă a unui
parametru fizic al sursei (a mărimii fizice).
Dispozitivele electronice care permit conversia automată a semnalelor analogice in
semnale digitale in vederea prelucrarii lor pe computer se numesc interfețe analog-
digitale.
Calculul informaţional arată că un caracter grafic dintr-un text poartă o informaţie
medie de 8 bit, o pagină tipărită conţinând 1500-2500 de caractre are aproximativ
2104 bit.
Fluxul de informaţie reprezintă cantitatea de informaţie transmisă de sistemul
cierneti în unitatea de timp. Vorbirea curentă generează un flux de 200 bit/s. Fluxul
de informaţie recepţionat la nivelul retinei umane este evaluat ca fiind 1010 bit/s, din
care aprox. 6·106 sunt transmisi pe calea nervilor optici (exista 106 fibre axonice la
nivelul fiecărui nerv optic, iar fluxul de date printr-un axon este estimat la 3 bit/s). Din
acest flux, numai 1000 bit/s sunt conştientizaţi, 10 bit/s sunt reţinuţi de memoria de
scurtă durată şi numai 1 bit/s în cea de lungă durată.
Dintre exemplele biologice de canale de transmitere a informaţiei, menţionăm:
1) Canalul neuronal, ca sistem cibernetic, ce funcţionează în regim analogic cu
modulare în amplitudine şi frecvenţă (a se vedea cursul despre biofizica

 
 excitabilității celulare);
2) Transmiterea informaţiei genetice pentru sinteza proteinelor este redată în
figura 3.2.

ADN m-ARN t-ARN r-ARN

(sursă) (canal) (traductor) (receptor)
Fig.3.2 – Schema cibernetiă a procesului de transcripție genetică
In nucleul celulei are loc o transcripţie (copiere) a mesajului ADN (prin secvenţa
bazelor azotate) într-un m-ARN (purtător de mesaj cod). Acest m-ARN migrează din
nucleu în citosol, iar la nivelul ribozomilor se citeşte mesajul pe care-l poartă (este
decodificat). Citirea mesajului se realizează printr-un t-ARN (de transfer) ce
transportă un anumit aminoacid. Ordinea fixării t-ARN la nivelul ribozomului este
impusă de tripletele de cod (codoni) specifice pentru fiecare tip de aminoacid (de
exemplu, codonul UUU corespunde fenilalaninei, UGC - alaninei, UCG - argininei
etc).
Transferul informaţiei de la m-ARN (acid ribonucleic de tip mesager) către proteine
este mediat de moleculele de r-ARN (ribozomal) capabile să combine aminoacizii
indicaţi de codoni – mesaje specifice ADN-ului nuclear ca sursă prrimordială de
informație în sistemele biologice.
Ordinea fixării t-ARN determină, prin urmare, tipul de aminoacid şi secvenţa
aminoacizilor din lanţul proteic sintetizat care, pe măsură ce se formează, este
eliberat de la nivelul ribozomilor în citosol sau în reticulul endoplasmic.
Informaţia genetică este alcătuită din mesaje scrise în alfabetul de 4 litere: A, C, G, T,
simbolurile bazelor azotate din compoziţia ADN (adenina, citozina, guanina, timina).
Această informaţie este necesară în sinteza biochimică a proteinelor şi trebuie să fie
tradusă în limbajul proteinelor bazat pe un alfabet de 20 de litere, reprezentate de
aminoacizii esenţiali ce intră în compoziţia chimică a protinelor. Pentru ca traducerea
să fie posibilă este necesar un cod, adică o corespondenţă între cele două alfabete.
Un cuvânt (mesaj) din limbajul acizilor nucleici trebuie să corespundă unei litere din
limbajul proteinelor.
Pentru a stabili condiţia numerică ce asigură acoperirea corespondenţelor dintre cele
două alfabete, adică numărul minim de litere din alfabetul ADN pentru acoperirea
codificării pentru cele 20 de litere ale alfabetului proteinelor, vom nota cu N numărul
de combinaţii de cuvinte diferite ce pot fi formate din literele alfabetului ADN iar cu n
numărul de litere alocate pentru cuvintele codului.
Dacă se dau valori crescătoare lui n, se poate găsi valorea ce asigură codificarea
pentru a îndeplini condiţia ca N ≥ 20.
1. Dacă n = 1 (se pot forma numai cuvinte formate dintr-o singura litera: A, C,
G sau T), atunci N = 41 = 4 < 20 (se pot codifica numai patru aminoacizi
pentru sinteza de proteine, ceea ce este insuficient).
2. Dacă n = 2, atunci N = 42 = 16 < 20 (insuficient).
3. Dacă n = 3, atunci N = 43 = 64 > 20 (suficient).

 
De aici deducem de ce este nevoie de triplete de cod (mesaje ADN formate din 3
litere) pentru codarea fiecărui tip de aminoacid din limbajul proteinelor. Dacă mai
multe cuvinte de cod din limbajul ADN corespund unei singure litere din limbajul
proteinelor (de ex. Alanina se poate coda cu tripletele CGU, GCC, GCA, GCG), se
spune că acel triplet de cod este degenerat.
Cantitatea de informaţie cuprinsă în mesajele transmise poate să scadă datorită
existenţei zgomotelor sau a perturbaţiilor apărute pe calea de transmitere. Aceste
perturbații pot fi reprezentate de substanţe chimice care blochează replicarea ADN
sau acţiunile nocive ale diferitelor tipuri de radiaţii ionizante, care denaturează
structura ADN-ului nuclear. Drept urmare, se produc alterări ale secvenţei de ADN
(mutaţii genetice) prin următoarele tipuri de modificări posibile:
 substituţia unei baze azotate cu alta,
 depleţia unei baze azotate,
 inversarea unei secvențe de baze azotate.
O consecinţă majoră a modificării secvenţei bazelor azotate din mesajul genetic este
alterarea structurii primare a proteinelor sintetizate.
Apariţia proteinelor anormale duce la tulburări ale funcţiilor normale celulare. De
exemplu, hemoglobina anormală, în care acidul glutamic din poziţia 6 de pe lanţul ß
este înlocuit de valină, declanșează boala numită anemie falciformă, denumire ce
provine de la modificarea morfologiei eritrocitelor care capătă formă de halteră. Se
cunosc peste 150 de hemoglobine anormale în raport cu diferitele substituţii de
aminoacizi. Pot fi afectați aminoacizi importanți în stabilizarea structurii terţiare sau
cuaternare a proteinei sau în asamblarea subunităților proteinei. Când defectul se
produce în apropierea hemului, fixarea oxigenului se face anormal, cu reducerea
drastică a aportului de oxigen în țesuturi.

SISTEME DE COMANDĂ CU REGLARE AUTOMATĂ

Un sistem în care o mărime de intrare aplicată unui element de execuţie generează o
mărime de ieşire în funcţie de cea de intrare se numeşte sistem de comandă.
De exemplu, unitatea structurală a sistemului nervos este celula nervoasă sau
neuronul. Aranjarea neuronilor în serie pentru a forma căi de conducere de lungime
variabilă este realizată prin contiguitatea terminaţiei axonice a unei celule cu corpul
sau prelungirea dendritică a alteia. Această conexiune funcţională este sinapsa.
Sinapsa funcţionează ca un sistem de comandă (vezi cursul de bioexcitabilitate).
In afara mărimii de intrare, utilă pentru comanda mărimii de ieşire, apar în mod
inevitabil mărimi secundare de intrare, perturbaţii care împiedică realizarea corectă a
mărimii de ieşire.
Existenţa perturbaţiilor impune controlul permanent al modului în care se realizează
mărimea de ieşire, orice abatere a acesteia trebuind imediat corectată. Pentru
aceasta, se adaugă sistemului de comandă un dispozitiv de măsurare a mărimii de
ieşire şi un dispozitiv de comparare a mărimii de ieşire reale cu cea optimă în
vederea depistării erorilor. Un astfel de sistem realizat este un sistem de comandă
cu reglare automată.
Se remarcă faptul că, într-un astfel de sistem, informaţia circulă nu numai de la

 
mărimea de intrare către cea de ieşire, ci şi în sens invers, realizând astfel o legătură
inversă în cadrul sistemului de comandă.
De aceea, sistemele de comandă cu reglare automată se mai numesc şi sisteme cu
legătură inversă (feedback). Legătura inversă este o retro-acţiune prin care
mărimea de ieşire poate influenţa mărimea de intrare a elementului de execuţie.
Astfel de sisteme prezintă următoarele proprietăţi:
 se adaptează activ la condiţiile neprevăzute de funcţionare;
 combat efectul perturbaţiilor;
 asigură o precizie înaltă a mărimii de ieşire;
Legătura inversă poate fi de două tipuri:
a) legătură inversă negativă şi
b) legătură inversă pozitivă.
Legătura inversă negativă este legătura care introduce o scădere a efectului
provocat de semnalele aplicate la intrarea sistemului. Legătura inversă negativă se
introduce ca să împiedice abaterile întâmplătoare care dereglează funcţionarea
sistemului, adică să le amortizeze, contribuind la stabilizarea sistemului. Acest tip de
legătură asigură, fie constanţa în timp a mărimii de ieşire, fie proporţionalitatea ei cu
mărimea de intrare. Efectul acestei legături se obţine după prealabile oscilaţii care,
dacă sunt mici, nu afectează stabilitatea sistemului.
Slăbirea legăturii inverse negative duce la amplificarea acestor oscilaţii, atât în
sistemele tehnice cu autoreglare, cât şi în cele biologice.
Menţinerea constantă a parametrilor biologici (denumiţi şi constante biologice)
reprezintă procesul de homeostazie care este realizat prin acţiunea legăturilor
inverse negative din cadrul organismului. Acestea menţin toţi parametrii biologici
precum temperatura normală a corpului (permit oscilaţii care nu depăşesc zecimile
de grad), conţinutul de glucoză din sânge, conţinutul de acizi, baze, săruri etc.
Un alt exemplu este creşterea tensiunii arteriale provocată de o cauză oarecare ce
determină, cu ajutorul legăturilor inverse negative reflexe, dilatarea vaselor de sânge.
Legătura inversă pozitivă acţionează în acelaşi sens cu abaterea produsă. Prin
efectele sale, acest tip de legătură face ca o deviere într-un anumit sens a mărimii de
ieşire să nu fie corectată ci, dimpotrivă, accentuată în mod continuu, până ce se
ajunge într-o stare extremă. Dacă deviaţia iniţială este o creştere, mărimea de ieşire
va ajunge la o valoare maximă posibilă pentru sistemul dat, pe care îl va distruge.
Dacă însă deviaţia iniţială este o scădere de la normal, mărimea de ieşire va ajunge
la o valoare minimă (se anulează), provocând blocarea sistemului.
O astfel de legătură generează instabilitatea sistemului cibernetic.
In numeroase cazuri, stările extreme la care poate ajunge sistemul sunt evitate ca
urmare a două împrejurări care limitează efectele legăturii inverse pozitive:
 apariţia la un moment dat a unei legături inverse negative ce stabilizează
sistemul într-o nouă stare de echilibru dinamic;

 
  transformarea sistemului într-un sistem calitativ diferit, o nouă stare de
echilibru dinamic a sistemului, în care legătura inversă pozitivă îşi pierde
semnificaţia. In aceste condiţii spunem că s-a produs o mutaţie.
Legătură inversă pozitivă apare ca “dăunătoare” într-un sistem care luptă prin
mecanisme homeostatice pentru a face faţă condiţiilor variabile de mediu. Există
situaţii însă, în care feedback-ul pozitiv este utilizat tocmai pentru ca sistemul să
poată ieşi din starea de echilibru, ca de exemplu la iniţierea potenţialului de acţiune
în membrana celulelor excitabile, permițând sistemului să inițieze un răspuns
biologic specific.

 
 SISTEME DISPERSE - SOLUȚII

Importanța apei în sistemele biologice

Apa reprezintă elementul chimic cu cel mai mare impact asupra materiei vii.
La prima vedere, pare să fie o moleculă foarte simplă și mică. Mărimea acesteia,
însă, este într-un imens contrast cu complexitatea proprietăților sale. Este compusul
chimic ale cărui proprietăți fizico-chimice par că se potrivesc cel mai bine pentru
interacțiunea cu structurile sistemelor vii construite pe bază de carbon. Astfel,
majoritatea organismelor vii sunt constituite în proporție de peste 70 % din apă, care
trebuie privită nu ca un solvent inert, ci ca un participant activ în toate procesele
biologice.
Deși, particularitățile apei au început să fie studiate încă de acum 300 ani, când s-a
evidențiat pentru prima oară că apa are densitatea cea mai mare la 4 oC, multe din
particularitățile apei lichide sunt încă departe de a fi elucidate. Proprietățile specifice
ale apei stau la baza dezvoltării și menținerii vieții pe Pământ. Energia stocată și
vehiculată în circuitul apei în atmosferă asigură menținerea temperaturii globale
optime pentru desfășurarea proceselor biologice (valoarea căldurii specifice a apei
este foarte mare, capa = 4.22 kJ/kg·K). Densitatea mai mică a gheții comparativ cu
apa lichidă a permis dezvoltarea unui climat acvatic favorabil vieții sub calotele polare
ce se consideră că a fost leagănul evoluției organismelor primordiale. Datorită
proprietăților sale, apa poate dizolva la fel de bine săruri anorganice ca și
macromolecule organice de mari dimensiuni, precum proteinele sau carbohidrații
(glucide). Apa poate suspenda chiar celule vii (cazul sângelui) și este constituentul
principal al fluidului interstițial care înconjură țesuturile. Nu întâmplător, apa mai este
denumită și “matricea vieții”.
Lista proprietăților apei cu importanță majoră pentru sistemele biologice nu se
rezumă nici pe departe aici. Importanța apei pentru procesele biologice rezultă din
câteva caracteristici importante ale moleculei sale:
molecula de apă este o moleculă polară. Cercetările au condus la concluzia că,
datorită repartizării sarcinilor negative ale oxigenului și pozitive ale hidrogenului,
molecula de apă apare asimetrică din punct de vedere electrostatic. Se formează un
dipol electric permanent. Momentul electric dipolar se exprimă prin:
=q·l (4.1)
Momentul dipolar  este determinat de produsul dintre valoarea absolută a sarcinilor
electrice q (+ sau -) și distanța l dintre centrii acestor sarcini (moleculele polare sunt
alcătuite din atomi diferiți). Momentul de dipol este egal cu 1.84 Debye (1 D =
3.3356×10−30 C·m) la apa în stare de vapori și crește cu scăderea temperaturii,
ajungând la 2.5 D pentru apa în stare solidă.
Atomii de hidrogen sunt legați de atomii de oxigen prin legături covalente (energia
de legătură de 492 kJ/mol), care iau naștere prin punerea în comun a electronului 1s
al H cu un electron 2p al O. Dubletul de electroni pus în comun este mult mai
puternic atras de atomul de O decât de cel de H, astfel O este considerat polul
negativ al dipolului, cu o densitate de e- de 10 ori mai mare decât H, polul pozitiv.
Atomul de O are configurația electronică 1s2, 2s2, 2p4. In afara celor doi electroni
angajați în legături covalente, el mai are două perechi de electroni neparticipanți pe
ultimul strat, ce îi conferă un puternic caracter electronegativ și capacitatea de a
forma legături/punți de hidrogen.

1
 orbitalii electronilor neparticipanți
ai O aflați în plan (x0z)
perpendicular pe planul legăturilor
covalente (y0z)

105

~ 0.99Ǻ

Fig.4.1 - Structura moleculei de apă. + este sarcina electrică din jurul atomilor de hidrogen; d- este
sarcina electrică din jurul atomului de oxigen.
Datorită legăturii de H, moleculele de apă au tendința de a forma agregate (dimeri,
trimeri, polimeri), printr-un mecanism de cooperare. Prin asociere, legăturile de
hidrogen devin de până la 2,5 ori mai puternice decât în cazul dimerului. Cele mai
stabile asociații polimerice sunt forma ciclică, pentamerul și forma sferică,
icosaedrică sau dodecaedrică.
Particularitățile structurii moleculei de apă, caracterul dipolar puternic și formarea de
legături de H, pot explica proprietățile structurale ale apei în diferite stări de agregare:
a) Starea solidă - apa se prezintă sub forma unui cristal molecular. Fiecare atom de
O este înconjurat de patru atomi de H sub o simetrie tetraedrică (doi legați
covalent și doi prin punți de H). Structura ordonată a gheții (apa solidă) a fost
identificată cu ajutorul spectrelor de difracție cu raze X. La gheață, moleculele de
apă legate prin punți de H formează o rețea cu geometrie hexagonală, continuă și
cu mult spațiu gol în interior, care cuprinde toată masa gheții, ceea ce explică
densitatea mică a acesteia, comparativ cu apa lichidă.
b) Starea lichidă - în această stare, legăturile de H (energia legăturii de H este de
23.3 kJ/mol) sunt puternic influențate de temperatură și se rup. Apar molecule
interstițiale (monomeri), care intră în golurile rețelei cristaline având ca rezultat o
așezare mai compactă a moleculelor, ce duce la creșterea densității. La apa
lichidă întâlnim asociații de molecule (polimeri) legate prin punți de H, care, din
cauza agitației termice, sunt într-o continuă destrămare și refacere. Se cunosc trei
tipuri de apă lichidă:
1. Forma corespunzătoare intervalului 0 – 4 °C, unde întâlnim pe distanțe scurte
(aprox. 10 Å) aceeași dispoziție a moleculelor ca și la gheață, cu excepția că
apar monomeri interstițiali care încep să ocupe spațiile din rețeaua
tridimensională a gheții, astfel că la 4 °C volumul devine minim.
2. Forma prezentă la temperatură obișnuită, când, datorită agitației termice
monomerii interstițiali părăsesc ochiurile rețelei, care devine din ce in ce mai
fragmentată, iar volumul crește. În jur de 40 °C se desfac aproximativ 50 %
din legăturile de H, apa devenind cea mai fluidă. Acest punct este considerat
al doilea punct de topire al apei. In intervalul 35-41 °C se plasează și domeniul
de stabilitate termică a organismelor homeoterme. La aceste valori, apa
conține predominant forme dimerice cu reactivitate chimică maximă, optimă
pentru angajarea în procese specifice biochimice. Valorile tensiunii
superficiale și vâscozității scad și ele cu creșterea temperaturii.

2
 3. Forma prezentă la temperaturi ridicate (mai mici decât punctul de fierbere), cu
structură în care predomină formele monomerice și dimerice, iar numărul
punților de H devine din ce în ce mai mic.
c) Starea de vapori - pe măsură ce temperatura crește, agitația termică se
intensifică, ceea ce duce la ruperea tuturor legăturilor de H și împiedică refacerea
acestora, încât nu vom mai putea vorbi de o structură ordonată. Sunt prezente în
acest caz legături dipol-dipol slabe (energia acestor legături este de aprox.
1 kJ/mol).
Pentru sistemele biologice, un interes aparte îl reprezintă starea lichidă a apei.
Datorită interacțiunilor dintre moleculele de apă și biomoleculele componente ale
sistemelor vii, apar diverse deformări, defecte și distorsiuni ale structurării apei
lichide, putându-se suprapune în timp și modificări de tip fluctuație (alterări
spontane).
Până în prezent nu există un model unanim acceptat pentru descrierea structurii apei
lichide, printre altele și datorită faptului că nu a fost stabilită încă o teorie generală a
stării lichide, ca stare de agregare a materiei.
In condiții normale, asociațiile moleculare (polimerice) prezente în apa lichidă sunt:
asociații moleculare bidimensionale, ca ansambluri deschise sub formă de lanț sau
ansambluri închise sub formă de inel, ciclice (pentamerul);
asociații moleculare tridimensionale deschise cu legături încrucișate.
Dintre cele mai importante modele structurale propuse pentru explicarea
caracteristicilor apei lichide menționăm:
1. modelul rețelei imperfecte (cu puncte vacante) arată că apa lichidă păstrează
rețeaua cristalină a gheții, modificată însă de numeroase defecte datorate agitației
termice.
2. modelul grămezilor fluctuante (eng. flickering cluster) se bazează pe caracterul
cooperativ al legăturilor de H (formarea unei legături de H facilitează formarea
altora, în timp ce ruperea unei legături de H declanșează ruperea în avalanșă a
altor legături de H). In apa lichidă există un proces continuu de construcție și
distrugere a asociațiilor moleculare cu caracter de rețea cristalină ordonată, cu un
timp de viață foarte scurt.
3. modelul clatraților arată că apa poate realiza structuri cristaline de tipul
poliedrelor, cu fețe triunghiulare (icosaedru), pentagonale (dodecaedru) sau
hexagonale, construite în jurul unui centru mono-molecular (monomer interstițial).
4. modelul legăturilor flexibile arată că rearanjarea moleculară a apei ar avea loc
nu prin ruperea legăturilor de H, ci prin deformarea lor.
Apa, prin proprietățile sale fizice, ocupă un loc aparte printre lichide. Comparativ cu
alte lichide, apa prezintă numeroase anomalii de comportament, în ceea ce
privește dinamica proprietăților ei fizice în funcție de presiune și temperatură. Printre
acestea, mai evidente sunt:
solidificarea apei are loc cu creștere de volum;
densitate maximă la 4°C;
căldura specifică variază liniar cu temperatura având un maxim la 35°C;
vâscozitatea apei, variază cu creșterea presiunii astfel, scade inițial, pentru ca apoi
să crească liniar cu creșterea presiunii.
are cea mai mare tensiune superficială dintre toate lichidele moleculare

3
Valorile ridicate ale unor mărimi fizice precum coeficientului de tensiune superficială
sau căldura specifică se explică prin faptul că este necesară o cantitate relativ mare
de energie pentru a despărți o moleculă de apă de vecinele ei, legăturile de H dintre
moleculele de apă fiind responsabile. Căldura latentă ridicată (atât de topire cât și de
vaporizare) și tensiunea superficială a apei scad cu creșterea temperaturii, ca urmare
a schimbării structurii apei și anume, reducerea numărului de legături de H.
Substanțele dizolvate modifică structura și proprietățile apei lichide. La apa lichidă
pură, gradul de structură este determinat de conflictul dintre tendința de ordonare a
moleculelor (tendință anti entropică) prin formare de legături de H și efectul distructiv
(tendința entropică) datorat agitației termice, deci, practic, determinat de temperatura
la care se află apa.
Interacțiunea apei cu substanțele dizolvate poate determina fie o ordonare, fie o
micșorare a gradului de ordonare, solvitul având efect asemănător scăderii sau
creșterii temperaturii. Din acest punct de vedere, solviții se împart în:
electroliți, care disociază în ioni ce se pot hidrata. Ionii pozitivi și negativi rezultați își
atașează un număr de molecule de apă. Se definește numărul de hidratare al unui
ion prin numărul de molecule de apă aflate în imposibilitatea de a se mai mișca
datorită asocierii cu acel ion. Numărul de hidratare este cu atât mai mare cu cât
sarcina ionului este mai mare și raza sa mai mică. Ionii negativi au numere de
hidratare în general mai mici decât cei pozitivi (pentru Li+ numărul de hidratare este
4, pentru Na+ este 8, pentru K+ este 4 ș.a.m.d.).
solviți hidrofili, capabili de a forma legături de H și de a se încadra în rețeaua apei
(glicerolul, alcoolul etilic etc.);
solviți amfoliți, care dispun de grupări atât polare, care atrag electrostatic (puternic)
molecula de apă, cât și nepolare (care atrag foarte slab), precum și de o configurație
spațială tridimensională (macromolecule). Aceste structuri se acoperă de moleculele
de apă care capătă un grad crescut de ordonare și împachetare.
Faptul că apa, prin ponderea ei deosebit de mare în ansamblul componenților
organismului, reprezintă “cadrul molecular” în care se desfășoară viața, face ca
problema stării ei fizice și a factorilor care pot influența această stare să fie de o
importanță fundamentală în biologie.
In organism apa apare sub două forme majore:
1) apă liberă, ca mediu ionizant, dizolvant și dispersant al diferitelor substanțe și
2) apa legată, ce interacționează cu ceilalți componenți prin legături de H.
Apa liberă reprezintă vehiculul fundamental cu ajutorul căruia substanțele asimilabile
sunt transportate în celule; de asemenea, cu ajutorul apei sunt eliminați produșii de
catabolism.
Din punctul de vedere la practicii medicale, este important să se cunoască ce
fracțiune din apa organismului poate funcționa ca solvent pentru substanțele
medicamentoase, a căror acțiune depinde de accesul lor la diferite formațiuni
celulare. Metodele utilizate pentru stabilirea compartimentalizării apei în organism
se clasifică în:
 metode distructive – pot distruge integritatea sistemului studiat:
- metode crioscopice – măsurarea temperaturii de îngheț, care depinde de
proprietățile structurale ale apei;

4
 - metode de deshidratare controlată – se bazează pe faptul că țesuturile
supuse deshidratării pierd mai întâi apa liberă și apoi apa legată;
 metode nedistructive – care păstrează nealterată funcția sistemului biologic:
- metoda calorimetrică – modificarea capacității calorice a apei cu gradul de
structurare și organizare;
- spectrofotometria în infraroșu îndepărtat – măsurarea spectrului de
absorbție al apei, care depinde de starea de agregare și de structură;
- rezonanța magnetică nucleară (RMN) – identifică, în câmp magnetic,
diferitele forme de apă în funcție de interacțiunea nucleelor de H cu diferite
specii atomice;
- deuterizarea apei – presupune înlocuirea atomului de H din molecula apei
cu D (deuteriu, izotop greu al hidrogenului) și urmărirea fazelor de schimb
izotopic între diferitele tipuri de compartimente ale apei.

Sisteme disperse - generalități

Sistemul material, în care toate componentele sunt într-o stare unică de agregare,
fără discontinuități, este un sistem monofazic (sistem omogen). Dacă într-un
sistem există zone de discontinuitate, ce delimitează faze diferite, atunci acest sistem
este polifazic (sistem eterogen).
Faza este un domeniu omogen de același fel (având aceleași proprietăți fizico-
chimice) dintr-un sistem eterogen. Zonele de discontinuitate se numesc interfaze
sau interfețe. Sistemele eterogene sunt formate întotdeauna din cel puțin două faze
separate între ele prin interfețe.
Atât sistemele omogene cât și cele eterogene pot fi formate dintr-un singur
component și se numesc monocomponente sau din mai mulți componenți și sunt
sisteme bi-, tri-, policomponente. O soluție omogenă de sare în apă este un
exemplu de sistem bicomponent monofazic.
Sistemul polifazic în care una sau mai multe faze sunt discontinue și care au o
interfață apreciabilă este un sistem dispers. Faza continuă, aflată în cantitatea cea
mai mare este mediul de dispersie. Fazele dispersate se numesc dispersoizi.
Gradul de dispersie (D), exprimat prin inversul diametrului, d, al particulei
dispersate (D = 1/d), permite o clasificare convențională a sistemelor disperse.

Tabelul 1. Clasificarea sistemelor disperse după gradul de dispersie

Grupa d (nm) D (nm-1)
Cu grad mic de dispersie > 100 < 10-2
(dispersii simple, suspensii)
Cu dispersie coloidală 100 – 1 10-2 – 1
(soluții coloidale)
Cu dispersie moleculară și <1 >1
ionică (soluții adevărate)
Când faza dispersă este alcătuită din mai multe specii de particule de mărimi diferite,
sistemul este polidispers. Sângele și laptele sunt exemple de sisteme polifazice,
polidisperse.

5
Sistemele disperse aparținând grupei cu dispersie moleculară și ionică sunt
cunoscute sub denumirea de soluții reale (adevărate) sau moleculare.
In cazul soluțiilor reale, unitatea cinetică și structurală este ionul (electrolitul) sau
molecula. In cazul sistemelor cu dispersie coloidală, unitatea cinetică și structurală nu
este ionul sau molecula în sensul obișnuit, ci unitățile disperse cu organizare
superioară, sub forma de complexe de molecule, atomi sau ioni obișnuiți, sau sub
forma de complexe macromoleculare.
Din punct de vedere al afinității dintre componenții sistemului, mediu de dispersie și
dispersoizi, sistemele disperse (i.e. soli) pot fi: liofile, unde există afinitate de legare
electrostatică, și liofobe, la care interacțiile electrostatice dintre componente nu sunt
posibile. Principalele diferențe dintre soluțiile liofile și liofobe sunt legate de
următoarele aspecte termodinamice generale:
1. Formarea spontană – sistemele liofobe se pot forma numai artificial, prin
intermediul unei acțiuni din afară (de ex. de natură chimică) ce duce la scăderea
energiei libere a sistemului; soluția unui compus macromolecular liofil, se poate
forma spontan prin dizolvare obișnuită, având ca rezultat micșorarea energiei
libere. Această particularitate se datorează interacțiunii foarte intense dintre
macromolecule și mediul de dispersie, exprimată prin termenul de liofilie.
2. Stabilitatea termodinamică - sistemele liofobe sunt sisteme instabile ce nu-și
pot menține mult timp neschimbată concentrația de particule dispersate din cauza
procesului spontan și ireversibil de alipire a particulelor; soluțiile compușilor
macromoleculari (solii amfoliți), în schimb, își pot menține concentrația molară
(stabilitatea agregativă) timp nelimitat, dacă nu se modifică condițiile exterioare. In
conformitate cu principiul al II-lea al termodinamicii, solii liofobi trec într-o formă
diferită, mai stabilă cu o rezervă mai mică de energie liberă, prin micșorarea
suprafeței totale a fazei disperse, adică prin alipirea particulelor. Soluțiile
compușilor macromoleculari, dacă sunt obținute printr-un proces spontan de
dizolvare, atunci ele pot prezenta stabilitate termodinamică.
3. Caracterul reversibil al proceselor care au loc - procesele dependente de
variația temperaturii, presiunii și compoziției (concentrației) ce se petrec în
sistemele liofobe au caracter ireversibil. În solii liofili, diferitele procese la care
participă componentele sistemului au caracter reversibil (se referă la procesele
de interacțiune dintre particulele dispersate și mediul de dispersie).
Având în vedere cele menționate, se stabilește o certă asemănare între soluțiile
compușilor macromoleculari și soluțiile adevărate. Există totuși deosebiri esențiale
între acestea. Dimensiunile uriașe ale macromoleculelor, care depășesc de sute de
mii de ori dimensiunile moleculelor obișnuite, trebuie să influențeze puternic
majoritatea proprietăților fizice și comportamentul soluțiilor compușilor
macromoleculari. O influență tot atât de mare trebuie să exercite forma și detaliile de
structură ale macromoleculelor.

Generalități asupra soluțiilor

La amestecarea mai multor sisteme identice (având toți parametrii identici) parametrii
intensivi nu se schimbă, în timp ce parametrii extensivi sau de capacitate (de ex.
volumul) se adună. Concentrația este parametrul intensiv de stare ce servește la
exprimarea cantitativă a unui sistem dispers format din mai mulți componenți.
Concentrația molară, în Sistemul Internațional (SI), se măsoară în mol/m3.

6
Amestecurile lichide relativ omogene (uneori și cele solide sau gazoase) se numesc
soluții. Componentul, care are și în formă neamestecată aceeași stare ca și soluția
și se află în cantitatea cea mai mare, se numește solvent sau dizolvant, iar ceilalți
componenți sunt substanțe solvite sau solviți.
Un sistem izolat este în echilibru atunci când proprietățile lui, în particular distribuția
componenților între faze, rămân constante în timp. Un sistem (soluție) aflat în
echilibru se numește saturat. Concentrația de saturare a unei substanțe dizolvate în
unitatea de volum de soluție reprezintă solubilitatea substanței. La adaugarea
suplimentară de substanță, concentrația de saturare nu se mai modifică, substanța în
exces precipită, astfel că în soluție apare o nouă fază reprezentată de una din
componentele soluției, sub formă de substanță pură. Solubilitățile substanțelor
variază cu natura acestora, cu natura solventului și cu temperatura.
Soluțiile de interes biologic sunt soluții complexe, în care solventul este apa. Astfel,
plasma sanguină este o soluție complexă de solide, lichide și gaze în apă.
Există mai multe moduri de a exprima concentrația unei soluții, adică raportul
dintre solvit și solvent. Se poate exprima atât în funcție de unitățile alese pentru
cantitatea componenților (moli, grame sau unități de volum), cât și în funcție de
modul de raportare la solventul pur sau la soluție:
Concentrația molară (molaritatea) reprezintă numărul de moli () de substanță
dizolvată într-un litru de soluție.
 md
CM   (4.2)
V  V
unde V este volumul soluției exprimat în litri,  este masa moleculară
(atomică) a solvitului și md este masa de solvit.
Concentrația molală (molalitatea) se exprimă prin numărul de moli de substanță
dizolvată raportat la 1 kg de solvent.
Concentrația procentuală, reprezintă cantitatea în grame de solvit din 100 grame
de solvent (concentrație de masă) sau din 100 ml de solvent (concentrație
volumetrică):
m
C P  100  d % (4.3)
V
Concentrația normală (echivalentă), se folosește pentru soluții de electrolit și
reprezintă numărul de echivalenți de solvit la 1 litru de soluție (un echivalent este
egal cu cantitatea de electrolit ce conține un număr egal cu NA (numărul lui
Avogadro) de sarcini electrice elementare. Adesea se utilizează miliechivalenți
(mEq):
echivalenţi   z md  z
CN    (4.4)
l V  V
unde z este valența speciei de electrolit.
De exemplu, o soluție de H2SO4 1M este identică cu o soluție de H2SO4 2N,
deoarece prin disociere rezultă ionul divalent SO42-. Astfel, concentrația aceluiași
număr de moli de substanță determină o concentrație dublă de sarcini electrice
elementare.

7
Energia liberă, H, a unei soluții se mai numește și energie chimică. Pentru o soluție
formată din i specii de particule (molecule, atomi) neîncărcate electric, energia
chimică este:
n
H  i i (4.5)
i 1

unde, i este numărul de moli din fiecare specie, iar i este potențialul chimic
al speciei respective. Pentru soluții diluate, potențialul chimic al unei soluții cu
concentrația c, este definit prin relația:
c
  0  RT ln (4.6)
c0
unde 0 este potențialul chimic calculat în condiții standard al unui solvit aflat
în concentrație egală cu unitatea, la 25C.
În cazul soluțiilor de electrolit, energia liberă a soluției este alcătuită din energia
chimică la care se adaugă și energia electrică a ionilor. Energia liberă este suma
potențialelor electrochimice ale ionilor din soluție:
n
H  i i  zi F  (4.7)
i 1

unde zi este valența ionului, F – numărul lui Faraday (9.6485·104 C/Eq),  –

potențialul electric al soluției.

Proprietățile fizico-chimice ale soluțiilor reale

Disociația electrolitică
Așa cum arată și numele, soluțiile ionice sunt formate din ioni (electroliți), adică din
particule încărcate electric. In general, o substanță de tipul CA va disocia într-un ion
pozitiv (cation) și unul negativ (anion):
C+A-  C+ + A- (4.8)
unde A- = anion, C+ = cation
Procesul este reversibil. La un moment dat, se stabilește un echilibru dinamic,
ionizarea fiind egală cu molizarea (procesul invers ionizării). Nivelul la care se
stabilește echilibrul este caracterizat prin constanta de disociere Kd:

Kd 
C  A 
 
(4.9)
CA
unde [X] reprezintă concentrația speciei X.

Conductibilitatea electrică
Datorită purtătorilor ionici de sarcină, la aplicarea unei tensiuni electrice asupra unui
electrolit, va apărea în soluție un curent electric. Conductibilitatea electrică
reprezintă proprietatea de a conduce curentul electric și este egală cu inversul
rezistivității electrice (). Pentru compararea conductibilității soluțiilor ionice se
folosește noțiunea de conductibilitate echivalentă :

8
 
Λ (4.10)
CN
unde CN este concentrația normală (echivalentă) a soluției, iar  este
conductibilitatea electrică soluției.
Dacă admitem că rezistența electrică a soluției este:
l
R (4.11)
S
unde  este rezistivitatea electrică, l este distanța dintre electrozii introduși în
soluție pentru aplicarea tensiunii, S aria suprafaței dintre electrozi. Atunci
conductibilitatea soluției este:
1 l
   (4.12)
R S
de unde se observă că  se măsoară în -1·m-1. scade cu scăderea
concentrației, deoarece soluțiile diluate conțin mai puțini ioni capabili să transporte
curentul. Pentru o soluție de diluție foarte mare, conductibilitatea echivalentă  este
egală cu suma conductibilităților ionilor componenți, deoarece ionii sunt prea diluați
pentru a se influența reciproc. Astfel, când CN  0:
     (4.13)
unde:    k  u iar    k  u
k fiind o constantă iar u+ și u- sunt mobilitățile ionice.
Mobilitatea ionică
Se exprimă prin relația:
v
u (4.14)
E
unde v este viteza ionului, iar E este intensitatea câmpului electric. Cum v se
măsoară în m/s iar E în V/m, rezultă că u se va măsura în m2/s·V.
Conductibilitatea specifică a apei este 7·10-6 -1·m-1 și reprezintă conductibilitatea
apei măsurată într-o celulă de conductibilitate cu suprafața electrozilor de 1 m2
aceștia fiind plasați la o distanță de 1 m unul de altul.
Din punct de vedere al conductibilității, electroliții se pot împărții în două clase:
1. electroliți cu conductibilitatea electrică echivalentă mare chiar și în soluții relativ
concentrate ce nu variază decât puțin cu concentrația. Ei se numesc electroliți
tari (ex. KCl);
2. electroliți care în soluție concentrată au  mai mică; aceasta crește mult la diluare
(fără a atinge însă valori comparabile cu ale primilor). Ei se numesc electroliți
slabi (ex. acidul acetic);
Electroliții tari sunt complet ionizați în soluție apoasă. Există două cauze
independente care, la cele două categorii de electroliți, fac să descrească
coeficientul de conductibilitate când crește concentrația:

9
 la electroliții slabi scade numărul ionilor liberi din soluție, în conformitate cu legea
acțiunii maselor, prin deplasarea echilibrului ionic spre formarea de molecule
electroneutre;
 la electroliții tari scade mobilitatea ionilor prin interacțiune electrostatică cu ionii de
semn contrar;

Apa ca solvent
Apa ocupă un rol deosebit printre solvenți, atât prin puterea ei mare de dizolvare
pentru electroliți, cât și pentru puterea ei mare de ionizare.
Considerând disocierea apei ca fiind descrisă de reacția:
H2O  H+ + OH – (4.15)
se poate exprima produsul ionic al apei Ke prin:
Ke = [H+] · [OH-] (4.16)
La 20 °C, Ke = 10-14 și crește cu temperatura.
Toți solvenții cu putere de dizolvare și ionizare mare pentru electroliți sunt solvenți
polari, adică moleculele lor posedă momente electrice fiind dipoli electrici. Se admite
că legăturile dintre ioni și moleculele solventului se fac prin forțe ion-dipol.
Dacă aceste forțe ar fi singurele care ar determina solvatarea ionilor, atunci ar fi de
așteptat ca moleculele cu momente electrice mari să solvateze mai tare ionii, dar
experiența nu confirmă acest lucru, astfel că momentul electric al moleculei de
solvent nu este singurul factor care determină solvatarea ionilor.
Solvenții pot să solvateze inegal cationii și anionii. Proprietățile excepționale ale apei
ca solvent de electroliți se datorează faptului că ea solvatează tare atât cationii cât și
anionii.

Activitatea ionică (a)

Intr-o soluție de concentrație finită numai o fracțiune f din totalitatea ionilor este
disponibilă pentru transportul curentului electric sau pentru alte procese chimice.
Aceasta se datorează, în primul rând, scăderii mobilității ionilor prin intermediul
interacțiunilor electrostatice dintre ioni. Mărimea f se numește coeficient de
activitate. Activitatea ionică reprezintă acea parte din totalul ionilor care participă
efectiv la fenomene de conductibilitate sau la alte procese chimice:
a=f·c
unde c este concentrația molară.
Pentru soluții diluate, interacția dintre ioni este slabă, iar f =1 și a = c. De aceea, când
se lucrează cu soluții mai concentrate, se utilizează activitatea ionică în locul
concentrației.

Tăria ionică
Caracteristicile soluțiilor ionice depind de forțele de interacțiune electrostatică dintre
ionii constituenți. Pentru a putea compara din acest punct de vedere soluții de
concentrație și compoziție diferite, s-a introdus tăria ionică, I:

10
 1
I 
2 i
Ci  z i2 (4.17)

unde Ci este concentrația molară a ionului i, iar z este numărul de sarcini

(valența ionului).
0,01  12  0,01  12
De exemplu, pentru o soluție de 0,01 N de NaCl: I   0,01 , iar
2
0,01  2 2  0,01  12  0,01  12
pentru o soluție de 0,01 N de H2SO4: I   0,03 , adică de 3
2
ori mai mare

pH-ul soluției
De mare importanță din punct de vedere biologic este concentrația ionilor de H din
soluție. pH-ul (“power of H”) unei soluții se exprimă prin relația:
pH = - log [H+] (4.19)
Concentrația ionilor de H din apa pură, care disociază foarte puțin, este 10-7 M, deci
pH-ul acestui mediu are valoarea 7. O soluție care are pH = 7 se spune că este
neutră. Dacă pH < 7, soluția este acidă, iar dacă pH > 7 soluția este bazică (sau
alcalină).
Multe reacții biochimice se petrec în soluții neutre, slab acide sau bazice. pH-ul
sângelui uman este 7,36 la 25 °C. La temperatura corpului de 37 °C, punctul neutru
al plasmei este la pH = 6,75. Majoritatea lichidelor din mediul intern al organismului
sunt slab bazice. Sucul gastric este puternic acid (pH = 1,70) iar sucul intestinal este
bazic (pH = 8).
In general, pentru a schimba concentrația de ioni de H a unei soluții din regiunea slab
acidă până în cea slab bazică, sunt suficiente cantități foarte mici de acid sau bază
tare. Există însă unele soluții la care pot fi adăugate cantități mari de acid sau bază
tare, concentrația ionilor de H schimbându-se foarte puțin. Ele se numesc soluții
tampon. Sângele și alte soluții biologice sunt astfel de soluții tampon.
Un important component al sângelui cu proprietăți tampon sunt proteinele serice.
Proteinele nu sunt simpli electroliți, ci amfoliți. Prezența a două grupe polare opuse
în aminoacizi, o grupare bazică (NH2) și una acidă (COOH), conferă proteinelor
proprietăți amfotere (amfifile). In soluții apoase macromoleculare, proteinele pot
disocia în două moduri, atât ca acizi punând în libertate ioni de H, cât și ca baze
punând în libertate ioni hidrioxil (OH-). Semnul și mărimea sarcinilor proteinelor nu
sunt constante, ci depind de concentrația de H+ și OH- din mediul apos, deci de pH.
Puterea de tamponare a unei soluții reprezintă numărul de moli de bază tare (sau
acid tare) care se poate adăuga la 1 litru de soluție pentru a crește (sau scade) pH-ul
său cu o unitate.

Constanta de disociere a acizilor și bazelor

O substanță capabilă de a dona protoni (ioni de H+) se numește acid, iar una
capabilă de a accepta protoni se numește bază. Tendința de disociere a unui acid
este exprimată prin constanta de disociere, K:

K
H  A 
 
(4.20)
HA
11
Se definește constanta de aciditate a unei soluții prin:
pKa = - log K (4.21)
Intre pH și pKa există următoarea relație de legătură:

pH  pK a  log
HA  pK  log
A 


A 
 a
HA
(4.22)

acceptor de protoni
sau: pH  pK a  log
donor de protoni
când [A-] = [HA], atunci: pH = pKa
adică pKa-ul unui acid în soluție este numeric egal cu pH-ul soluției, când
concentrația donorului și concentrația acceptorului de protoni sunt egale.

rH-ul soluției
Se definește prin rH (“rate of Hidorgen”) logaritmul cu semn schimbat al concentrației
hidrogenului molecular:
rH = - log [H2] (4.23)
Această mărime măsoară capacitatea oxidantă a sistemului. Un sistem este
reducător dacă rH (0 - 28,2) și este oxidant dacă rH (28,2 - 42,5). Pentru
citocromul C, un component important al lanțului respirator mitocondrial, rH = 23.

Gradul de disociere ()

p
Se definește prin relația:  (4.24)
q
unde p este numărul de molecule ionizate, iar q este numărul de molecule dizolvate
inițial în soluție
Presupunând că fiecare moleculă dă prin disociere n ioni, numărul total de particule
(Q) (molecule nedisociate + ioni) din soluție va fi:
Q = q - p + pn = q - q + qn = q [ 1 + (n-1)] (4.25)
Q
sau: i  1   (n  1) (4.26)
q
unde i se numește coeficient de disociere. Se mai poate scrie:
i - 1 =  (n-1) (4.27)
i 1
sau: 
n 1
Presupunând o soluție de clorură de sodiu pentru care i = 1,5 și cum fiecare
moleculă de NaCl dă naștere la doi ioni, rezultă:
i  1 1,5  1
   0,5 (4.28)
n 1 2 1
Aceasta înseamnă că jumătate din moleculele dizolvate au suferit disociația
electrolitică. Cu cât soluția este mai diluată, cu atât proporția de molecule dizolvate

12
este mai mare. Pentru soluții suficient de diluate toate moleculele au suferit disociație
și  1.
Astfel, i reprezintă coeficientul prin care multiplicăm numărul de molecule din
soluție pentru a cunoaște numărul total de particule (ioni și molecule nedisociate) din
soluție.

13
SISTEME DISPERSE – FENOMENE FIZICE

I. Fenomene electrice în soluŃiile de electrolit

Pile electrice
O soluŃie de electrolit poate, în anumite condiŃii, să genereze curent electric (flux de
sarcini electrice elementare). Astfel, dacă introducem un conductor metalic într-o
soluŃie ce conŃine ionii liberi ai metalului, atunci între electrod şi soluŃie apare o
diferenŃă de potenŃial, numită potenŃial de electrod. Acesta însă nu poate fi
determinat direct.
Dacă, însă, introducem doi electrozi metalici diferiŃi într-o soluŃie de electrolit (ce
conŃine ionii metalici corespunzători), atunci între aceştia apare o diferenŃă de
potenŃial egală cu diferenŃa algebrică dintre valorile celor două potenŃiale de electrod.
Un astfel de sistem, generator de curent, în structura căruia intră doi electrozi şi
soluŃia lor de electrolit, se numeşte pilă electrică. Electrozii sunt în contact electric în
interiorul pilei prin intermediul electroliŃilor lor. Dacă în exterior se unesc printr-un
conductor electric, prin acesta va circula un curent electric.
La echilibru, când variaŃia entalpiei libere a sistemului este zero (sistemul este izolat),
lucrul electric maxim este egal cu variaŃia energiei chimice a reacŃiei din sistem:
∆G = ∆Wch + ∆Wel = 0,
a2
astfel: ∆Wch = − ∆Wel , sau RT ⋅ ln = − z ⋅ F ⋅ ∆E
a1
unde ∆E reprezintă variaŃia potenŃialului electric al soluŃiei (vezi cursul
anterior). Semnul arată că dacă reacŃia chimică are loc spontan (∆Wch<0) atunci
tensiunea electrică produsă este pozitivă.
Să considerăm cazul cel mai simplu, când un singur electrod metalic este plasat
într-o soluŃie a unei sări proprii. ReacŃia chimică generatoare de electroni (curent
electric) va decurge astfel:
M
M+z + z·e-
PotenŃialul de electrod teoretic se poate calcula prin relaŃia:
RT
E = E0 + ⋅ ln a , unde a = f ⋅ [ M + z ]
zF
a este activitatea ionului metalic de valenŃă z, E0 este potenŃialul standard
(potenŃialul electrodului metalic plasat într-o soluŃie cu concentraŃie de 1 mol/l a
unei sări proprii), iar [M+z] este concentraŃia ionilor de metal.
Un exemplu de astfel de electrod este electrodul de hidrogen, care este utilizat ca
referinŃă pentru măsurarea potenŃialelor de electrod pentru diferiŃi electrozi metalici.
El se obŃine prin introducerea unui electrod de platină în soluŃie acidă normală
(concentraŃie 1N), în care se barbotează H2 la presiune de 1 atm. ReacŃia chimică a
acestui electrod este:

1
 ½ H 2
H+ + e-
PotenŃialul electrodului de hidrogen se exprimă prin:

E H = E0 +
RT
⋅ ln
H+ [ ]
zF pH 2
unde pH2 este presiunea hidrogenului. Dacă pH2 = 1 atm, atunci:

E H = E0 +
RT
F
[ ]
⋅ ln H +

PotenŃialul normal (standard) al electrodului de hidrogen plasat într-o soluŃie

normală (1 mol/l de ioni H3O+), este considerat prin convenŃie nul (Ε0 = 0), astfel:

EH =
RT
F
[ ]
⋅ ln H +

Cu ajutorul electrodului de hidrogen se poate determina valoarea pH-ul unei

soluŃii. În aceste cazuri, se folosesc ca referinŃă electrozi impolarizabili (de ex.
electrodul de calomel). Acesta este alcătuit din mai multe straturi (Ag/AgCl/KCl),
care formează între ele interfeŃe cu diferenŃe de potenŃial constant, ce nu sunt
afectate de potenŃialele exterioare. Valoarea pH-ului soluŃiei se poate determina
după formula:
RT
E = E0c + 2,3 log[ H + ] = E0c − 0,0581 ⋅ pH
F
unde, E0c este potenŃialul electrodului de referinŃă (calomel) introdus într-o
soluŃie normală, R = 8,32 J/mol⋅K, F = 96.500 C/mol şi T = 293 K, iar ln[H+] = 2,3
log[H+] = - pH
In cazul a doi electrozi metalici plasaŃi într-o soluŃie a unei sări proprii, forŃa
electromotoare (diferenŃa de potenŃial) a pilei va fi:
E = E2 – E1
RT RT
unde: E1 = E01 + ⋅ ln a1 şi: E2 = E02 + ⋅ ln a2
z1F z2 F
Dacă cei doi electrozi sunt constituiŃi din acelaşi metal, Ε01 = Ε02, atunci:
RT a2
E= ln ;
zF a1
RT c2
Dacă soluŃia este diluată, a = c, atunci: E = ln
zF c1
De reŃinut că diferenŃa de potenŃial dintre un electrod şi soluŃie (potenŃialul unui
electrod) nu se poate măsura direct. Se poate măsura numai diferenŃa de potenŃial
dintre doi electrozi sau dintre acel electrod şi alŃi electrozi consideraŃi ca referinŃă
(electrodul de H, electrodul de calomel).

2
Astfel, potenŃialul de electrod al unui metal în raport cu electrodul de H este pentru
Au de 1.5 V, pentru Ag de 0.8 V, pentru Cu 0.47 V, pentru Fe este – 0.44 V şi pentru
Al – 1.7 V.

PotenŃialul redox
PotenŃialul redox permite măsurarea capacităŃii unui sistem de a dona sau primi
electroni, consideraŃi ca “material de schimb” pentru diferite reacŃii chimice. Un
sistem are potenŃial redox atunci când conŃine simultan două tipuri de grupări
distincte care nu interacŃionează chimic între ele: gruparea oxidantă (Ox), care se
reduce (acceptă electroni) şi gruparea reducătoare (Rd), care se oxidează (cedează
electroni). MenŃionăm că reacŃia de oxidare înseamnă pierdere de electroni, iar cea
de reducere înseamnă câştig de electroni.
Orice reacŃie redox se exprimă prin relaŃia:
Ox + z·e –
Rd
Se observă că, dacă într-un sistem activitatea reducătoare este mai mare decât cea
oxidantă, atunci creşte numărul electronilor liberi, care generează potenŃial electric
redox. Expresia acestui potenŃial se poate calcula cu relaŃia:
RT [ Rd ]
E = E0 − ln
zF [Ox ]
unde E0 reprezintă potenŃialul redox atunci când [Rd] = [Ox] şi se numeşte
potenŃial normal de oxidoreducere, care este caracteristic pentru fiecare sistem cu
proprietăŃi oxido-reducătoare. Sensul de variaŃie al potenŃialului redox este opus
variaŃiei de entalpie libere a reacŃiei redox, ceea ce arată că într-o reacŃie chimică
spontană, la care participă mai multe sisteme redox, se produce un transfer de
electroni de la un sistem cu potenŃial redox mai mic spre unul cu potenŃial mai mare.
Acest mecanism este utilizat în procesele energetice celulare de sinteză a ATP
(lanŃul respirator).

Coroziunea metalelor
PotenŃialul de electrod al unui metal introdus într-o soluŃie oarecare de electrolit (care
nu conŃine sarea acelui metal) se numeşte potenŃial de coroziune. Acest potenŃial
poate fi determinat numai experimental. Coroziunea reprezintă procesul de degradare
în suprafaŃă a metalelor prin angajare în reacŃii chimice sau electrochimice cu mediul
exterior.
łinând seama de fenomenul de coroziune, domeniul valorilor de pH al soluŃiilor se
poate împărŃi în trei intervale:
• domeniul de coroziune
• domeniul de imunitate
• domeniul de pasivitate
Domeniul de imunitate se caracterizează prin lipsa coroziunii, iar cel de pasivitate
prin acoperirea chimică a metalului de un strat subŃire de compus (în general oxizi),
care opreşte corodarea în continuare a metalului. Un metal este cu atât mai bine

3
suportat în cavitatea bucală, cu cât domeniile sale de imunitate şi pasivitate sunt mai
largi.

CurenŃii galvanici
Când în aceeaşi soluŃie se află două metale diferite, metalul mai nobil (aur, platină)
este mai electropozitiv şi joacă rol de anod, iar cel mai puŃin nobil este mai
electronegativ (catod), între ele apărând o diferenŃă de potenŃial generatoare de
curenŃi electrici numiŃi curenŃi galvanici.
In general, sursele de potenŃial electric apar în sisteme heterogene şi se datorează
lipsei de omogenitate, fie a metalului, fie a soluŃiei în care se află:
• heterogenitatea metalului poate fi de natură fizică dacă este vorba de
imperfecŃiuni de structură cristalină, sau de natură chimică, când există impurităŃi
în metal, sau la contactul a două metale diferite. Heterogenitatea pieselor
metalice aflate în cavitatea bucală se datorează cel mai adesea zgârieturilor
apărute în timpul prelucrării mecanice a piesei sau ca urmare a solicitărilor
mecanice asociate masticaŃiei. Pot apare heterogenităŃi şi ca urmare a structurii
neomogene a amalgamurilor dentare sau a impurificării metalelor folosite în
acestea.
• heterogenitatea lichidului apare ca urmare a existenŃei unor gradienŃi a
solviŃilor, precum şi datorită unor diferenŃe locale de pH, oxigenare, temperatură.
Saliva este un lichid cu structură şi compoziŃie heterogene. Heterogenitatea
soluŃiei de electrolit, ca parte componentă a lichidului bucal, este provocată de
variaŃia concentraŃiei ionilor de clor care au afinitate pentru oŃel, a celor de cian
care atacă aurul, a ionilor metalici care se aliază cu materialul utilizat, a ionilor
medicamentoşi precum şi de variaŃiile locale de pH şi potenŃial redox.
Ca urmare a fenomenelor descrise, în cavitatea bucală cu restaurări sau obturaŃii
dentare, pot apare microcircuite locale cu efect coroziv asupra metalelor.
Coroziunea electrochimică în cavitatea bucală este amplificată de următorii factori:
• stagnarea salivei la nivelul unor zone ale pieselor metalice utilizate pentru
restaurare;
• aeraŃia diferită a regiunilor piesei metalice. Zona mai aerată se comportă ca un
catod faŃă de cea mai puŃin oxigenată;
• diferenŃe locale de pH apărute ca urmare a proliferării microbiene sau a
fermentaŃiei în zonele de retenŃie a alimentelor;
• variaŃii locale de temperatură în timpul alimentaŃiei cu alimente prea reci sau prea
calde. In aceste condiŃii, pe lângă modificarea gradului de ionizare a electroliŃilor,
se produce şi distrugerea filmelor de la suprafaŃa metalelor, care le asigură
pasivitatea.
Galvanismul bucal reprezintă un sindrom clinic determinat de prezenŃa a două sau
mai multe metale diferite în cavitatea bucală ce poate duce la apariŃiei unor curenŃi
electrici locali. Simptomatologia galvanismului bucal constă din apariŃia unei senzaŃii
dezagreabile produsă de curenŃii electrici, urmată de inflamaŃii cronice ale mucoasei,
gingivite, glosite, stomatite, disfuncŃii gastro-intestinale, nevralgii. Pot apare
decalcifieri osoase sau alergii la ionii metalici. Aceste situaŃii pot fi evitate prin

4
înlocuirea materialelor metalice utilizate la obturarea canalelor sau alte lucrări
dentare cu materiale compozite ceramice inerte din punct de vedere electric.

II. Fenomene optice în soluŃii

RefracŃia – devierea direcŃiei de propagare a razei de lumină la nivelul interfeŃei
(dioptru plan). Legea Snellius-Descartes corelează unghiul de incidenŃa (i) şi
unghiul de refracŃie (r) cu indicele de refracŃie:
n1 ⋅ sin i = n2 ⋅ sin r
unde n1 şi n2 reprezintă indicele de refracŃie absolut al mediului din care
provine şi, respectiv, al mediului în care se refractă lumina şi se defineşte prin
raportul dintre viteza luminii în vid şi viteza prin mediul respectiv:
c
n=
v
Măsurarea indicelui de refracŃie (refractometria) se utilizează pentru determinarea
concentraŃiei soluŃiilor apoase prin metoda interpolării grafice. ConcentraŃia este
direct proporŃională cu indicele de refracŃie în cazul soluŃiilor diluate.
Activitatea optică reprezintă proprietatea de a roti planului de vibraŃie al luminii
polarizate. La soluŃii, această proprietate este determinată de prezenŃa în structura
chimică a moleculei de substanŃă dizolvată a unui carbon asimetric. Este direct
proporŃională cu numărul de molecule de substanŃă din soluŃie care sunt intersectate
de lumina polarizată, incidentă:
α = [α ]25
D
⋅l ⋅c
D
unde [a]25 reprezintă rotaŃia specifică (constantă de material) realizată de un
strat de soluŃie având o concentraŃie de substanŃă de 1 mol/m3, o grosime de un
metru, la temperatura de 25°C, în lungimea de undă a radiaŃiei galbene din spectrul
de emisie al sodiului (λD = 589.3 nm). Prin măsurarea unghiului de rotaŃie se poate
determina concentraŃia soluŃiilor de substanŃe optic active (de ex. dextroza) în lichide
biologice precum sângele, urina, LCR (lichidul cefalorahidian) etc. Metoda utilizată se
numeşte polarimetrie.
AbsorbŃia luminii este proprietatea de a absorbi energia radiaŃiei incidente prin
interacŃia cu atomii sau moleculele constituente. AbsorbŃia de energie din domeniul
UV şi vizibil determină excitarea nivelelor electronice ale atomilor, iar în domeniul IR
are loc excitarea nivelelor moleculare de energie (vibraŃie şi rotaŃie). Fiecare
substanŃă va absorbi specific în funcŃie de lungimea de undă. Determinarea cu
precizie a spectrelor de absorbŃie permite identificarea substanŃelor din soluŃiile
compuse.
Pierderea de energie datorată fenomenului de absorbŃie la trecerea unui fascicul de
lumină monocromatică printr-un strat de soluŃie diluată poate fi calculată prin legea
Bouguer-Lambert-Beer:
I = I 0 ⋅ 10− a ⋅b⋅c
unde a – absorbtivitatea substanŃei din soluŃie (constantă de material), b –
grosimea stratului de soluŃie, c – concentraŃia soluŃiei.

5
Absorbtivitatea (absorbanŃa) reprezintă extincŃia unei soluŃii cu concentraŃia şi
grosimea stratului egale cu unitatea. Depinde de lungimea de undă a radiaŃiei şi de
temperatură.
Experimental se poate măsura raportul I/I0 prin metoda spectrofotometrică, ce
permite determinarea cu acurateŃe a valorilor concentraŃiei soluŃiei. Raportul I/I0 se
mai numeşte şi transmitanŃă (T), iar extincŃia (E) reprezintă logaritmul zecimal cu
semn schimbat din T. Aceste mărimi experimentale adimensionale exprimă cantitativ
fenomenul de absorbŃie:
I I
T = E = − lg T = − lg = − lg10 − a ⋅b⋅c = a ⋅ b ⋅ c
I0 I0
Legea Bouguer-Lambert-Beer se mai scrie, deci, şi: E = a·b·c, şi se aplică soluŃiilor
diluate, pentru care E < 1,5.
Printre factorii care influenŃează proprietăŃile absorbante ale unei soluŃii se numără şi:
• temperatura – prin agitaŃie termică se reduce numărul dimerilor care
absorb diferit faŃă de monomeri.
• lungimea de undă a radiaŃiei – fiecare specie moleculară (atomică) are un
maxim de absorbŃie caracteristic.
• pH-ul – poate modifica forma de existenŃa a unei molecule dizolvate,
monomer sau dimer, cu schimbarea spectrului de absorbŃie.
• interacŃiile fizice dintre moleculele de solvent şi cele de solvit
• concentraŃia soluŃiei – cresc interacŃiile între moleculele de solvit ce
favorizează formarea de dimeri (efect invers creşterii temperaturii).

III. Fenomene fizice de la nivelul interfeŃelor

SuprafaŃa de separaŃie a fazelor unui sistem dispers reprezintă locul unde se
manifestă efectele interacŃiei dintre fazele dispersate, dintre fază şi mediul de
dispersie dar şi dintre sistem şi mediul exterior. Fenomenele fizice care se produc la
acest nivel se numesc fenomene de suprafaŃă.
La suprafaŃa liberă a unui lichid, adică la contactul dintre faza lichidă şi cea gazoasă
(aer + vapori de lichid), moleculele stratului superficial au o situaŃie aparte în raport
cu forŃele moleculare care se exercită asupra lor. In timp ce o moleculă oarecare din
interiorul lichidului este atrasă în mod simetric (egal din toate părŃile) de către
moleculele învecinate, o moleculă din stratul superficial este supusă forŃelor de
atracŃie intermoleculară (coeziune) numai dinspre interior şi părŃile laterale. Astfel,
moleculele stratului superficial manifestă tendinŃa de părăsi acest nivel şi în
consecinŃă pătura de la suprafaŃă se comportă ca o membrană elastică ce tinde să
se strângă. Realizarea unei creşteri de suprafaŃă necesită un aport energetic
proporŃional cu variaŃia acestei suprafeŃe:
dW = σ·dS
unde σ se numeşte coeficient de tensiune superficială. În cazul unei
suprafeŃe dreptunghiulare, dS = L·dl, rezultă:
dW = σ ·L·dl = F·dl

6
Astfel σ se poate defini şi ca forŃa necesară pentru a mări perimetrul suprafeŃei libere
cu unitatea, putând fi reprezentată printr-un vector tangent la suprafaŃa liberă a
lichidului (solidului). În SI σ se măsoară în N/m sau J/m2.
Valoarea tensiunii superficiale variază în limite largi la diferite lichide. Dacă celelalte
condiŃii rămân constante, ea depinde de natura lichidului şi de natura celeilalte faze
cu care vine în contact. Temperatura influenŃează puternic tensiunea superficială
care scade şi devine egală cu zero în apropierea temperaturii de fierbere. Astfel, la
20°C apa are σapa = 72.75 mN/m şi presiunea interioară 11.000 atm.
ExistenŃa tensiunii superficiale explică multe fenomene din natură, cum ar fi
deplasarea unor insecte pe suprafaŃa apei, formarea de picături, fenomenele capilare
etc. Datorită acestei tensiuni, două picături care se ating tind să se contopească.
Picătura mai mare care rezultă va avea o suprafaŃă relativă (suprafaŃă/volum) mai
mică şi, respectiv, o energie de suprafaŃă mai mică decât suma suprafeŃelor celor
două picături. Fenomenele de suprafaŃă menŃionate exprimă deci evoluŃia unui
sistem spre o stare de echilibru, caracterizată printr-un minim energetic. Însăşi forma
celulelor în suspensie, în general sferică, este un rezultat al acestei condiŃii. Desigur,
celula poate avea şi o altă formă, dar menŃinerea unei asemenea forme se face cu
cheltuială suplimentară de energie din partea celulei.

Fenomene de capilaritate
La contactul dintre suprafaŃa unui solid şi cea a unui lichid apare o forŃă de atracŃie
sau de adeziune. Când forŃele de coeziune ale moleculelor lichidului sunt mai mari
decât forŃele de adeziune la peretele solid, spunem că lichidul nu udă pereŃii
vasului. Astfel de lichide formează meniscuri convexe (ex. mercurul). Când
coeziunea este mai mică decât adeziunea, lichidul udă pereŃii formând meniscuri
concave (ex. apa).
Udarea este unul dintre cele mai importante fenomene de suprafaŃă. La stabilirea
contactului dintre un lichid cu un solid şi un gaz, insolubil în lichid, se pot prezenta trei
cazuri principale de udare, care se deosebesc prin mărimea unghiului de
racord (θ), format de tangentele la cele două suprafeŃe care vin în contact într-un
punct de intersecŃie al acestora.
Unghiul de racord este legat de energiile libere interfaciale γsv, γsl şi σ, ale interfeŃelor
care se intersectează, prin relaŃia Young-Dupré:
γ sv − γ sv
cos θ =
σ
Stratul molecular de la suprafaŃa de separare dintre solid şi lichid se comportă ca o
membrană şi se pot defini energiile libere interfaciale dintre solid şi lichid, γsl, şi
dintre solid şi vaporii lichidului, γsv, a căror valori depind, evident, de natura celor
două faze cu care solidul se află în contact, vapori (v) şi lichid (l). Din ecuaŃia Young-
Dupré obŃinem:
σ · cos θ = γsv - γsl
• dacă γsv - γsl > 0, cos θ este pozitiv. Lichidul udă în acest caz solidul.
• dacă γsv - γsl ≤ 0, lichidul nu udă.

7
 • dacă γsv - γsl > σlg, echilibrul devine imposibil, picătura nu rămâne în
echilibru şi lichidul se întinde într-un strat subŃire peste solid. Avem o udare
perfectă.

Am arătat că o picătură de lichid ia forma sferică, deoarece sfera este forma

geometrică spaŃială cu cea mai mică suprafaŃă pentru acelaşi volum. Curgerea unui
lichid printr-un orificiu capilar este întreruptă de formarea de picături. O picătură se
desprinde atunci când propria sa greutate depăşeşte rezultanta forŃelor de tensiune
superficială, ce acŃionează la nivelul circumferinŃei orificiului capilar. La echilibru
putem scrie:
mg = σ · l = σ · 2πr
unde r este raza orificiului capilar.
Există deci o proporŃionalitate între masa picăturii (m) şi tensiunea superficială a
lichidului. Prin numărarea picăturilor desprinse la nivelul unui orificiu capilar dintr-un
volum cunoscut de lichid se poate determina valoare coeficientului de tensiune
superficială (metoda Traube).

Legea Laplace
Legea Laplace stabileşte legătura dintre tensiunea dezvoltată într-o membrană sau
peliculă şi presiunea exercitată asupra ei. In cazul unei bule de aer de rază R aflată
într-un lichid se exercită asupra stratului superficial o diferenŃa de presiune:
p = pin – pext
Energia necesară menŃinerii bulei de aer este:
dW = p ⋅ dV = p ⋅ 4πR 2 ⋅ dR
unde Ńinem seama că volumul V = 4πR3/3, iar prin derivare: dV = 4π⋅R2⋅dR
Energia de menŃinere este egalată de energia de suprafaŃă:
dW = σ · dS = σ · 8πR · dR
unde S = 4πR2, iar prin derivare: dS = 8πR · dR
Egalând cele două expresii obŃinem:
p · 4πR2 · dR = σ · 8πR · dR
2σ
deci: p=
R
In cazul general al unei interfeŃe (pelicule) de curbură variabilă, dacă notăm cu R1 şi
R2 razele principale de curbură dintr-o regiune oarecare a suprafeŃei, atunci
presiunea exercitată în unitatea de suprafaŃă în acea zonă este:
1 1 
p = σ  + 
 R1 R2 

8
 care reprezintă legea Laplace. Legea este valabilă şi pentru tensiunile
mecanice care se dezvoltă la nivelul limitelor de separare ale sistemelor
macroscopice (ex. tensiune elastică).
In interiorul unui balon de săpun va exista un exces de presiune cu atât mai mare cu
cât raza balonului este mai mică. De aceea, baloanele mici de săpun se sparg mai
repede decât cele mari. Trebuie precizat că balonul de săpun are două interfeŃe
(pelicula) iar aplicarea legii Laplace pentru calcularea presiunii de distensie a
peretelui conduce la formula:
4σ
p=
R

Rolul surfactantului în fiziologia respiraŃiei alveolare

Conform legii Laplace se poate observa că în alveolele pulmonare se află aer la o
presiune ce creşte cu scăderea diametrului alveolar. Astfel, alveolele cu diametru mai
mic (si presiune mare) se vor obstrua, deoarece se vor “goli” în alveole cu diametru
mai mare (cu presiune mică). Pentru a preveni acest fenomen, la nivelul alveolelor se
secretă un lichid numit surfactant, de către celulele alveolare tip II. Este un lichid
complex format din apoproteine şi fosfolipide (substanŃe tensioactive), care permite
menŃinerea permeabilităŃii de ventilaŃie a alveolelor.
Surfactantul are tensiunea superficială diferită funcŃie de mărimea alveolei, prin
concentraŃia diferită de agenŃi tensioactivi sintetizaŃi.

σapa
73
(mN/m)
σsurfactant

σ
σdetergent

100%
suprafaŃa alveolară
ponderată

Legea lui Jurin

Tensiunea superficială produce o denivelare a lichidului în contact cu peretele solid.
Dacă introducem un tub capilar (diametrul < 1 mm) de rază interioară R într-un lichid
de densitate ρ şi coeficient de tensiune superficială σ, lichidul se ridică sau coboară
în capilar cu o distanŃă h în raport cu fenomenul de udare a solidului (capilaritate).
Presiunea coloanei de lichid care urcă în capilar este echilibrată de presiunea
determinată de tensiunea superficială, conform cu legea Laplace.
2σ
p0 + ρ ⋅ gh = p0 +
r
unde g este acceleraŃia gravitaŃională (9.8 m/s2).

9
Raza de curbură r a suprafeŃei este:
R
r=
cosθ
Astfel, înlocuind r şi anulând p0 se obŃine formula de calcul a tensiunii superficiale
(legea Jurin):
ρ ⋅ ghR
σ=
2 cos θ
Dacă θ < π/2, lichidul urcă în capilar (ex. apă-sticlă), iar dacă θ > π/2 lichidul coboară
în capilar (ex. mercur-sticlă).
Comportamentul lichidelor în tuburi capilare se abate de la principiul vaselor
comunicante, cu atât mai mult cu cât raza tubului este mai mică. O coloană de lichid
capilar, care este fragmentată prin bule de gaz, opune o mare rezistenŃă la înaintare,
deoarece trebuie învinsă, în afară de forŃa de adeziune, şi tensiunea superficială ce
apare la nivelul fiecărui menisc realizat de bulele gazoase. Acest fenomen se poate
întâmpla în organismul uman în cazul emboliilor gazoase, când pătrunderea de gaze
în sângele arterial poate determina tulburări de perfuzie sanguină. Dacă regiunile
afectate sunt vitale, precum circulaŃia coronariană sau cerebrală, apare infarctul
miocardic sau, respectiv, cerebral ce pot duce la moartea pacientului. Emboliile
gazoase venoase sunt mai benigne, deoarece bulele de gaz sunt filtrate la nivelul
circulaŃiei pulmonare.

Tensiunea superficială a soluŃiilor

În soluŃii, tensiunea superficială depinde nu numai de natura solventului, de
temperatură şi de cealaltă fază limitrofă, dar şi de natura şi concentraŃia substanŃei
dizolvate. In majoritatea cazurilor se modifică compoziŃia chimică a soluŃiei în stratul
superficial faŃă de restul soluŃiei.
Dacă considerăm σ, tensiunea superficială a soluŃiei şi cea a solventului σ0, în cazul
în care acesta este un lichid, la dizolvare sunt posibile trei cazuri:
• σ = σ0 - substanŃa dizolvată nu modifică tensiunea superficială a solventului (ex.
zahăr în apă);
• σ > σ0 - substanŃa dizolvată măreşte tensiunea superficială a solventului (ex.
soluŃii apoase de electroliŃi);
• σ < σ0 - substanŃa dizolvată micşorează tensiunea superficială a solventului (ex.
soluŃii apoase de substanŃe organice polare, amfifile). Aceste substanŃe se
numesc tensioactive.
Proprietatea de tensioactivitate este o consecinŃă atât a structurii substanŃei
dizolvate, cât şi a solventului.
Moleculele lichidelor organice de tipul: alcooli, acizi, amine, au o structură amfifilă,
având alături de radicali hidrocarbonaŃi nepolari (hidrofobi), grupe polare, hidrofile
(-OH, -COOH, -NH2). Aceste molecule aflate în mediul apos vor interacŃiona prin
atracŃie electrostatică cu dipolii apei, iar grupările hidrofobe, aflată de obicei la
celălalt capăt al moleculei vor fi respinse. Astfel, locul “preferat” al acestor molecule
este stratul molecular superficial. Grupurile nepolare sunt îndreptate spre exteriorul

10
fazei apoase. In stratul superficial, moleculele amfifile pătrund între dipolii apei,
slăbind forŃele intermoleculare din stratul superficial, ceea ce duce la micşorarea
tensiunii superficiale în măsură cu atât mai mare cu cât este mai mare concentraŃia
soluŃiei.
Traube a arătat că tăria tensionantă a unei molecule depinde de lungimea grupării
hidrofobe, practic de distanŃa dintre CH3-ul terminal şi grupul polar al moleculei.
Organismul uman dispune de două categorii mari de agenŃi tensioactivi:
1. substanŃe care acŃionează în mod secundar ca agenŃi tensioactivi, categorie în
care intră majoritatea substanŃelor metabolizate de organism şi ajunse la stadiul
de acizi organici. Principiile alimentare, în special lipidele şi glucidele, pe măsură
ce sunt arse, trec prin stadiul de cataboliŃi acizi, substanŃe care joacă rol
tensioactiv, scăzând tensiunea superficială a mediilor în care se află şi favorizând
procesele de permeabilitate membranară.
2. substanŃe care deŃin un rol dedicat în scăderea tensiunii superficiale. In această
categorie intră acizii biliari precum acidul glicocolic şi acidul taurocolic. Aceşti acizi
formează cu metalele alcaline săruri solubile în apă, de tipul glicocolatului sau
taurocolatului de sodiu, substanŃe puternic tensioactive. Eliminate prin canalul
coledoc în duoden, în timpul digestiei, vor determina scăderea tensiunii
superficiale a chimului gastric cu bogat conŃinut de grăsimi alimentare încă
neafectate de aciditatea gastrică. Rezultatul este emulsionarea grăsimilor,
adică transformarea lor în particule cu volum din ce în ce mai mic şi cu suprafaŃa
totală din ce în ce mai mare. Dispunând de o apreciabilă suprafaŃă de contact,
grăsimile sunt astfel mai uşor atacate de către lipaza pancreatică, enzimă care
ajunge în duoden exact în zona de deversare a sărurilor biliare.
SubstanŃele tensioactive migrează prin fenomen de adsorbŃie în stratul superficial,
unde exercită efect asupra permeabilităŃii membranelor favorizând procese precum
absorbŃia intestinală. De aceea, o serie de medicamente se administrează împreună
cu substanŃe tensioactive.

SorbŃia
Dintre fenomenele care au loc la suprafaŃa de separaŃie dintre faze în sistemele
heterogene o deosebită importanŃă o prezintă fenomenele de sorbŃie. SorbŃia este
un proces spontan de modificare a concentraŃiei componentelor la limita de separare
dintre faze în sistemele heterogene. Deşi fiecare proces de sorbŃie începe totdeauna
la suprafaŃa de separaŃie dintre faze, el se termină în două feluri diferite:
• prin pătrunderea particulelor mobile de sorbat în întregul volum de sorbant
(solvent) = sorbŃie de volum (absorbŃie);
• prin acumularea acestor particule în stratul superficial al soluŃiei = sorbŃie
superficială (adsorbŃie)
AbsorbŃia este în fond un proces de dizolvare a unei substanŃe în altă substanŃă
(solventul), fiind rezultatul difuziunii particulelor mobile, care începe la limita de
separaŃie dintre cele două faze şi se extinde apoi în tot volumul.
Fenomenele de adsorbŃie depind de starea de agregare a celor două faze aflate în
contact, la limita cărora se modifică concentraŃia componentului cu particule mobile.
Adsorbantul poate fi lichid sau solid, iar adsorbatul o fază gazoasă sau o fază lichidă.

11
AdsorbŃia pe adsorbanŃii solizi a substanŃelor dintr-o soluŃie se face diferenŃiat, în
ordinea intensităŃii cu care acestea sunt adsorbite, adică în funcŃie de tăria interacŃiei
electrostatice dintre particule de substanŃă şi moleculele constituente ale
adsorbantului. Există astfel posibilitatea separării componenŃilor unui amestec în
funcŃie de structura lor chimică (ex. proteine, aminoacizi). Metoda de separare
selectivă a componentelor unui amestec prin adsorbŃie pe substrat adsorbant solid se
numeşte cromatografie.
Această metodă, descrisă pentru prima data în 1906 de Mikhali Tswett, este
esenŃială în biochimia analitică pentru separarea substanŃelor pure din amestecuri
complexe, şi are o largă aplicabilitate: în analiza alimentelor, a produselor
farmaceutice, analiza sângelui, industria produşilor petrolieri, analiza produşilor
rezultaŃi în urma unor reacŃii de fisiune nucleară etc.

IV. ProprietăŃile fizice ale salivei

Lichidul bucal este o soluŃie ce conŃine produşi de secreŃie ai glandelor salivare
(saliva), produşi de degradare a resturilor alimentare, enzime, floră microbiană,
substanŃe antimicrobiene, ioni de fosfat, calciu etc.
Volumul de salivă secretată în 24 de ore variază între 500 şi 1600 cm3. Densitatea
salivei este de 1.004 g/cm3, iar pH-ul variază între 6.5 - 7. Alte proprietăŃile fizice ale
salivei: vâscozitatea este cuprinsă între 1.1 – 1.3 mP, tensiunea superficială este de
55 mN/m (la temperatura de 25°C), temperatura de co ngelare variază între -0.2 şi
-0.4°C, iar conductibilitatea electric ă variază între 330 - 340·10-6 Ω-1m-1.
In compoziŃia acestei soluŃii, apa reprezintă 99.4 %, restul fiind constituenŃi minerali,
respectiv, Ca (5,8 mg %), Na (20 mg %), K (70 mg %), Cl (70 mg %) etc şi
constituenŃi organici, respectiv, mucină (200 mg %), albumină, aminoacizi, glucide,
lipide, vitamine etc.
Pentru studiul experimental al coroziunii metalelor în mediul salivar se recurge la
prepararea salivei artificiale. Există mai multe reŃete dintre care menŃionăm
următoarea compoziŃie: 1.253 g NaHCO3 (sodiu hidrogencarbonat), 0.517 g KSCN
(tiocianat de potasiu), 1.471 g KCl (clorură de potasiu), 0.187 g NaH2PO4 (sodiu
dihidrogenfosfat), completare până la 1000 g H2O.

12
SISTEME DISPERSE – FENOMENE DE TRANSPORT MOLECULAR

FuncŃionarea normală a sistemelor biologice, sisteme deschise din punct de

vedere termodinamic, presupune un permanent schimb de substanŃă între
diversele compartimente proprii ale sistemului, dar şi între sistem şi mediul
înconjurător. Fenomenele de transport de substanŃă reprezintă forma cea mai
concretă a interacŃiei dintre sistem şi mediu. Prin transportul din afară spre interior
(influx) are loc intrarea în sistem (de ex. celula) a substanŃelor necesare derulării
proceselor metabolice, iar prin transport dinspre sistem în afară (eflux), sunt
eliminaŃi produşii de catabolism sau alte tipuri de compuşi (produşi de secreŃie,
molecule semnal etc).

Difuziunea
În orice sistem termodinamic, forŃele termodinamice sunt reprezentate de
gradienŃi adică variaŃia parametrilor intensivi de stare pe o anumită distanŃă.
Aceste forŃe generează fluxuri termodinamice, adică fenomene de transport,
deplasări de materie sau energie. Printre parametrii intensivi ce caracterizează
cantitativ starea unei sistem dispers sunt concentraŃia (activitatea) şi cantitatea de
sarcina electrică (concentraŃia normală). Orice gradient de concentraŃie ce survine
într-un sistem dispers va genera flux de substanŃă. Un gradient de sarcină
electrică (potenŃial electric) va genera flux de particule încărcate electric (ioni) sau
sarcini elementare. Fluxurile apărute au tendinŃa de a egala diferenŃele acestor
parametri intensivi, sistemul evoluând spontan de la o stare mai ordonată spre una
mai dezordonată, cu entropie mai mare. Starea de entropie maximă corespunde
stării în care toŃi parametri intensivi sunt constanŃi în timp şi în spaŃiu.
Procesul spontan de egalare a concentraŃiilor între două regiuni ale unei soluŃii
moleculare, între care se realizează transportul, se numeşte difuziune.
Difuziunea reprezintă procesul de întrepătrundere a moleculelor unei substanŃe
printre moleculele altei substanŃe, ca urmare a agitaŃiei termice. Acest fenomen se
cuantifică prin spaŃiul parcurs pe o anumită direcŃie într-un timp dat de către
particulele transportate şi prin viteza de difuziune, exprimată la rândul ei prin
numărul de particule difuzate în unitatea de timp printr-o suprafaŃă S considerată
perpendicular pe direcŃia gradientului.
Fick a arătat că viteza de difuziune este direct proporŃională cu suprafaŃa prin care
se produce difuziunea şi cu gradientul de concentraŃie:
dm dc
= − DS ⋅
dt dx
unde D reprezintă coeficientul de difuziune, care caracterizează
capacitatea de difuziune a sistemului respectiv, dc/dx reprezintă gradientul de
concentraŃie.
Coeficientul de difuziune reprezintă cantitatea de substanŃă care difuzează în
unitatea de timp prin unitatea de suprafaŃă, la un gradient egal cu unitatea. D se
exprimă în m2/s. Pentru apă el este 2.4·10-8 m2/s. In practică se utilizează ca
unitate de măsură şi cm2/s. D este de ordinul 10-5 cm2/s pentru soluŃii reale, de 10-
6
cm2/s pentru soluŃii coloidale liofobe şi 10-7 cm2/s pentru soluŃii macromoleculare.

1
D variază direct proporŃional cu temperatura şi invers proporŃional cu volumul,
respectiv masa particulelor care difuzează. Pentru substanŃe micromoleculare şi
pentru coloizi cu formă sferică, D scade cu creşterea diametrului particulei
conform relaŃiei lui Einstein:
KT
D=
6π η r
unde K este constanta lui Boltzmann (1,38·10-23 J/K), T este temperatura
absolută, η este vâscozitatea mediului (N·s/m2), iar r este raza particulei.
Din această relaŃie rezultă că viteza de difuziune este proporŃională cu
temperatura absolută T şi invers proporŃională cu vâscozitatea. Acest ultim aspect
explică de ce difuzia într-un gel sau solid este mult mai lentă decât într-un fluid
(lichid sau gaz).
Semnul (-) în legea lui Fick semnifică tocmai scăderea concentraŃiei pe direcŃia de
transport, sensul preponderent al difuziunii fiind de la concentraŃie mai mare la
concentraŃie mai mică.
Transportul de substanŃă duce la modificarea concentraŃiei în timp în fiecare punct
al spaŃiului ocupat de ansamblul soluŃie-solvent. Aceasta se exprimă prin a doua
lege a lui Fick:
dc d 2c
= −D ⋅ 2
dt dx
Fenomenul de difuziune este întâlnit la toate stările de agregare, viteza de
difuziune scăzând de la gaze la solide.
Să considerăm un gaz şi un lichid într-o cuvă închisă. Moleculele de lichid trec în
stare de vapori şi, în acelaşi timp, moleculele de gaz intră în lichid unde se dizolvă.
Această dizolvare este cu atât mai mare cu cât presiunea a gazului este mai mare.
La echilibru, volumul de gaz, v, dizolvat în condiŃii standard (0°C, 1 atm) într-un
volum V de lichid este dat de legea lui Henry:
v = s · pi · V
unde pi este presiunea parŃială a gazului la echilibru (atm), iar s este
coeficientul de solubilitate a gazului. Acesta din urmă scade cu temperatura şi se
exprimă în lgaz/llichid·atm. Prin fierbere sunt eliminate toate gazele din lichid.
În cazul unui amestec de gaze, cantitatea de gaz dizolvată în unitatea de volum de
lichid este proporŃională cu presiunea parŃială a gazul de la suprafaŃa lichidului.
Astfel, în prezenŃa unui lichid, fiecare gaz din amestec se dizolvă ca şi când s-ar
afla singur.

Difuzia prin membrane

O membrană reprezintă, în mod abstract, acea limită de separare dintre regiunile
heterogene ale unui sistem dispers. Membrana separă deci regiuni caracterizate
de proprietăŃi (concentraŃie, potenŃial electric) diferite. Astfel, membranele
reprezintă în general un obstacol în calea difuziei, jucând rol de mediatori ai
fenomenelor de transport.

2
Membrana se comportă diferit în funcŃie de natura substanŃelor angajate în
traversarea ei. Deosebim astfel, următoarele tipuri de membrane:
• membrana permeabilă – permite trecerea în aceeaşi măsură a moleculelor de
solvent şi a celor de solvit. Are rolul unei simple rezistenŃe în calea
transportului de substanŃă;
• membrana inegal permeabilă – permite trecerea solventului şi diferiŃilor solviŃi
însă cu viteze diferite;
• membrana selectivă – membrana este permeabilă pentru anumite molecule
de solvit şi impermeabilă pentru altele;
• membrana semipermeabilă – permeabilă pentru solvent dar impermeabilă
pentru moleculele de solvit.
• membrana naturală (biologică) – este membrana selectiv-inegal-permeabilă
(impermeabilă pentru coloizi şi macromolecule şi inegal permeabilă pentru apă
şi cristaloizi – electroliŃi)
Dacă difuzia se realizează printr-o membrană, viteza de difuziune se exprimă prin
relaŃia:
dm
= − P ⋅ S p ∆c
dt
unde P este coeficientul de permeabilitate a membranei, Sp reprezintă
suprafaŃa porilor membranari, ∆c diferenŃa de concentraŃie de-o parte şi de
cealaltă a membranei. Coeficientul de permeabilitate se exprimă în m/s sau cm/s.
Dacă considerăm membrana o fază distinctă în cadrul sistemului dispers, atunci
fenomenul de transport dintr-o parte în alta presupune implicit dizolvarea
substanŃei transportate în faza membranei (lichidă sau solidă). Permeabilitatea
membranei pentru un solvent este definită prin:
D⋅β
P=
x
unde β este coeficientul de partiŃie şi reprezintă raportul dintre
solubilitatea substanŃei transportate în membrană şi solubilitatea în soluŃie, x este
grosimea membranei, iar D reprezintă coeficientul de difuzie liberă (în lipsa
membranei).
Permeabilitatea unei membrane depinde de natura substanŃei ce difuzează şi de
natura şi starea membranei. Aceste mărimi se pot calcula dacă se măsoară
fluxurile de substanŃă. Desigur, pentru calcul este nevoie să se cunoască
suprafaŃa de schimb şi diferenŃa de concentraŃie. Cele mai moderne metode de
măsurare a fluxurilor se bazează pe folosirea izotopilor radioactivi, determinându-
se cu precizie valoarea coeficienŃilor de permeabilitate pentru diferite membrane şi
substanŃe.

Osmoza
Dacă două soluŃii cu solvent comun de concentraŃii diferite sunt despărŃite printr-o
membrană semipermeabilă (impermeabilă pentru solviŃi), are loc un fenomen de
difuzie a moleculelor de solvent, fenomen numit osmoză.

3
Cel mai simplu dispozitiv pentru evidenŃierea şi măsurarea presiunii osmotice este
osmometrul.
El este alcătuit dintr-un vas în formă de pâlnie întoarsă acoperită în partea
inferioară cu o membrană semipermeabilă, care se umple cu o soluŃie de electrolit
în apă. Pâlnia se introduce într-un alt vas ce conŃine apă distilată (prez. curs).
Se remarcă o creştere a coloanei de lichid din vasul în formă de pâlnie. Are loc un
proces de deplasare a solventului din vasul 1 în vasul 2, ca şi cum ar tinde să
dilueze soluŃia, transportul solvitului fiind imposibil. Datorită procesului, creşte
volumul de soluŃie din vasul 2 şi lichidul urcă în ramura verticală. Presiunea
exercitată de coloana de lichid la echilibru reprezintă presiunea exercitată de
soluŃie, numită presiune osmotică:
π=ρgh
unde r este densitatea soluŃiei, g – acceleraŃia gravitaŃională, iar h – înălŃimea
coloanei de lichid din vasul 2.
Creşterea de presiune în vasul pâlnie este datorată prezenŃei moleculelor de solvit
în concentraŃie mare şi imposibilităŃii acestora de a traversa membrana. Din acest
motiv, ele devin particule osmotic active, adică generatoare de presiune osmotică.
Pentru soluŃii reale diluate, presiunea osmotică respectă următoarele legi:
1. La temperatură constantă, presiunea osmotică este direct proporŃională cu
concentraŃia molară a soluŃiei:
π = kT · c
unde kT este o constantă.
2. La concentraŃie molară constantă, presiunea osmotică este direct proporŃională
cu temperatura la care se face determinarea:
π = kC · T
unde kC este o constantă.
Când variază şi c şi T, presiunea osmotică este direct proporŃională cu produsul
lor:
π=k·c·T
unde constanta k se aproximează prin R, constanta gazelor perfecte, egală
cu 8.31 kJ/kmol·K.
n
ConcentraŃia molară se poate exprima prin: c =
V
unde n este numărul de moli, iar V volumul. Astfel presiunea osmotică
devine:
n
π= RT
V
sau: π ⋅V = n ⋅ R ⋅ T
Această relaŃie exprimă legea Van’t Hoff. Din relaŃie se vede că valoarea presiunii
osmotice, la o anumită temperatură, nu depinde de natura substanŃei dizolvate, ci
numai de concentraŃia molară a acesteia, adică de numărul de molecule de solvit

4
din unitatea de volum. Presiunea osmotică este presiunea pe care trebuie să o
exercităm asupra unei soluŃii pentru ca potenŃialul termodinamic (presiunea) să
recapete valoarea pe care ar fi avut-o solventul pur. Presiunea osmotică se
măsoară ca orice presiune in N/m2, atmosfere etc.
SoluŃia care conŃine un număr de particule osmotic active egal cu numărul lui
Avogadro (NA = 6,023·1026 molecule/kmol), se numeşte soluŃie osmolară
(concentraŃie 1 osmol/l).
Un osmol, reprezintă cantitatea de substanŃă care prin dizolvare în apă formează
un număr de particule osmotic active egal cu NA.
In cazul în care substanŃa dizolvată este alcătuită din molecule mici nedisociate,
concentraŃia osmolară se confundă cu cea molară. Presiunea osmotică a unei
soluŃii osmolare la 0°C este 22,4 atm. La concentra Ńii molare şi temperaturi egale,
presiunea osmotică a două soluŃii diferite (având solvent comun) este aceeaşi.
Asemenea soluŃii se numesc izotone. Puse în contact prin intermediul unei
membrane semipermeabile ele se caracterizează prin absenŃa fluxului de solvent
prin membrană. Mediul cu presiune osmotică mai mică se numeşte hipotonic faŃă
de cel cu presiune osmotică mai mare, iar acesta hipertonic faŃă de cel cu
presiune osmotică mai mică. Puse în contact prin intermediul unei membrane
semipermeabile, întotdeauna apare un flux de solvent dinspre mediul hipotonic
spre cel hipertonic.
Legile osmozei se aplică numai în cazul soluŃiilor ideale, iar în cazul soluŃiilor reale
numai la diluŃii mari (concentraŃii mici).
În cazul soluŃiilor de electrolit, legea lui Van’t Hoff se modifică prin introducerea
unui factor de corecŃie (indicele de disociere i), dependent de gradul de disociere
(α) al electrolitului:
π⋅V = i·n·R·T
unde i = 1 + α , (pentru molecule care pot disocia în doi ioni), iar α este
raportul dintre numărul de molecule disociate şi numărul total de molecule
dizolvate (discutat la primul curs despre solutii).

Ecuatia lui Nernst

In sistemele compartimentalizate prin membrane, o anumită specie de ioni se va
deplasa în interiorul sistemului dintr-un compartiment în altul, până când suma
dintre energiile electrică şi chimică (potenŃialul electrochimic) corespunzătoare
acelei specii devine zero.
Pentru compartimentul 1 (prez. curs), potenŃialul chimic al unui solvit este:
c1
Wch1 = µ 0 + RT ⋅ ln
c0
unde µ0 este potenŃialul chimic standard al unui solvit aflat în concentraŃie
de 1 mol/l de soluŃie la 25°C (are valori în tabele pentru diferite sp ecii moleculare),
iar c0 este concentraŃia unitate (1 mol/l soluŃie).
Reamintim că, la soluŃiile nediluate se foloseşte activitatea în locul concentraŃiei.

5
 c2
Pentru compartimentul 2 avem: Wch2 = µ 0 + RT ⋅ ln
c0
c2 c
Deci: ∆Wch = RT ⋅ ln . Cum ∆Wch + ∆Wel = 0, obŃinem: RT ⋅ ln 2 = − zF∆E sau:
c1 c1
RT c
∆E = ⋅ ln 1
zF c2
Aceasta este relaŃia lui Nernst ce exprimă valoarea diferenŃei de potenŃial ce se
stabileşte între compartimentele separate de membrană, funcŃie de concentraŃia
unei singure specii ionice care a atins echilibrul electrochimic.

Echilibrul Donnan
În sistemele alcătuite din compartimente separate de membrane cu permeabilitate
diferită faŃă de particulele dizolvate (ioni cristaloizi sau coloidali), starea de
echilibru termodinamic este atinsă atunci când, de-o parte şi de cealaltă a
membranei, concentraŃiile ionilor dizolvaŃi se găsesc în echilibru electrochimic,
numit echilibru Donnan.
La echilibru, conform legii Nernst:
RT c1
E2 – E1 = ln
zF c 2
unde z este valenŃa ionului, F – numărul lui Faraday, R – constanta gazelor
perfecte, T – temperatura absolută, E1, E2 – potenŃialul electric de-o parte si de
alta a membranei, c1, c2 – concentraŃia speciei de ion de-o parte şi de alta.
RelaŃia este valabilă pentru fiecare specie de ioni în parte, oricare este valenŃa
acestora:
RT [C + ]1 RT [ A − ]1
E2 – E1 = ln ; E2 – E1 = ln
zF [C + ]2 − zF [ A − ]2

[C + ]1 [ A − ]2
sau: =
[C + ]2 [ A − ]1
care reprezintă relaŃia echilibrului Donnan în cazul cel mai simplu, cănd de
o parte şi de cealaltă a membranei sunt doar două specii de electroliŃi: unii pozitivi
(cationi – C+) şi ceilalŃi negativi (anioni – A–).
In general, raportul ionilor este respectat cu condiŃia ca să se Ńină seama de
valenŃa ionului, de exemplu:
1/ 2
[ Na + ]1  [Ca 2+ ]1  [Cl − ]2
=  =
[ Na + ]2 [Ca 2+ ]2  [Cl − ]1
Dacă într-unul dintre compartimentele separate de membrană există
macromolecule dizolvate sub formă de polielectroliŃi disociaŃi (soli), deci
încărcate electric, prezenŃa acestora determină o repartiŃie inegală a ionilor de
electrolit difuzibili de o parte şi de alta a membranei, stabilindu-se în final echilibrul
de membrană Donnan.

6
Presiunea coloid-osmotică
Să considerăm două compartimente 1 şi 2 separate printr-o membrană selectiv-
semipermeabilă, care permite trecerea ionilor şi apei, dar nu şi a coloizilor şi a
macromoleculelor.
Datorită condiŃiei de echilibru electrostatic, sarcinile electrice de semn contrar
trebuie să fie în număr egal în cele două compartimente:
[Na+]1 = [S-]1 + [Cl-]1 [Na+]2 = [Cl-]2
Deci: [Na+]1 > [Cl-]1 şi: [Cl-]1 < [Cl-]2
Rezultă: [Na+]1 > [Na+]2
Anionul coloidal [S-], nedifuzibil, pare să împingă de cealaltă parte a membranei
ionul cristaloid de acelaşi semn şi să atragă pe cel de semn contrar. Datorită
prezenŃei polielectrolitului disociat (anionul coloidal), o parte din ionii mici se vor
comporta ca “nedifuzibili” prin membrana semipermeabilă şi vor determina apariŃia
unui exces de presiune osmotică pe care o denumim presiune coloid-osmotică
sau oncotică.
In cazul unei celule separată de exterior printr-o membrană selectiv-
semipermeabilă, să notăm cu cS şi cel concentraŃiile iniŃiale ale solului (anionul
coloidal) şi, respectiv ale electrolitului. IniŃial, distribuŃia ionilor este diferită. In
starea finală de echilibru, concentraŃia totală a ionilor de Na+ şi Cl- care au pătruns
din exterior în interior prin membrană o vom nota cu x.
Conform echilibrului de membrană Donnan:
cel2
x(c S + x ) = (cel − x ) x=
2
sau
c S + 2cel
Definim coeficientul de repartizare q a electrolitului pe cele două părŃi ale
membranei, raportul dintre concentraŃia extacelulară şi cea intracelulară a
electrolitului:

q=
[NaCl ]e =
cel − x cel
= −1
[NaCl ]i x x
Substituind pe x cu valoarea găsită din echilibrul Donnan, obŃinem:
cS
q = 1+
cel
Se pot face următoarele observaŃii:
• Electrolitul se repartizează totdeauna inegal în cazul echilibrului de membrană,
deoarece q > 1; astfel, concentraŃia electrolitului cu greutate moleculară mică
din soluŃia exterioară este totdeauna mai mare decât concentraŃia sa în soluŃia
interioară (unde se află anionul coloidal);
• Dacă concentraŃia electrolitului macromolecular (anionul coloidal) este foarte
mică, iar concentraŃia cel este mare, adică cS << cel , atunci:
cel
x→ si q → 1
2

7
 ce presupune ca electrolitul cu greutate moleculară mică se repartizează
practic uniform de ambele părŃi ale membranei.
• Dacă, concentraŃia electrolitului cristaloid este este foarte mică în comparaŃie
cu cS, adică cS >> cel :
cel2
x≈ → 0 si q → ∞
cS
înseamnă că aproape întreaga cantitate de electrolit cristaloid rămâne în
afara membranei, în soluŃia exterioară. Dacă s-a introdus în prealabil în interior, la
echilibru, practic, se va găsi aproape în totalitate în afară.
Astfel, electrolitul macromolecular (electrolitul coloidal) nu numai că nu permite o
repartiŃie uniformă a electrolitului cu greutate moleculară mică, dar îl va respinge
totdeauna în afara membranei, către soluŃia exterioară.
Această eliminare este cu atât mai puternică cu cât concentraŃia macromoleculei
(coloidului) este mai mare, iar concentraŃia soluŃiei de electrolit este mai mică.
O consecinŃă importantă ce decurge de aici este că presiunea osmotică din afara
celulei va fi întotdeauna mai mare decât în celulă. DiferenŃa, pe care am numit-o
presiune oncotică sau coloid osmotică, deşi limitată comparativ cu valoarea
presiunii osmotice, este extrem de importantă în asigurarea proceselor de schimb
membranar.
Inegalitatea concentraŃiei ionilor cristaloizi de cele două părŃi ale membranei
antrenează şi apariŃia unei tensiuni electromotoare (potenŃial de membrană) care
poate fi pusă în evidenŃă prin electrozi corespunzători.

Măsurarea presiunii osmotice

Pentru determinarea presiunii osmotice a substanŃelor cu masa moleculară mare
sunt utilizate osmometre de diferite tipuri, în genul celui prezentat anterior
(osmometrul), unde vasul 2 este pus în legătură cu un manometru. Aceasta este o
metodă statică, care se bazează pe măsurarea directă a presiunii hidrostatice
necesare realizării echilibrului osmotic.
La soluŃii reale, care conŃin substanŃe cu masa moleculară mică, presiunea
osmotică se poate determina indirect, prin metoda crioscopică. Se ştie că
temperatura de congelare a soluŃiei este totdeauna mai mică decât a solventului
pur. Conform legii lui Raoult, scăderea temperaturii de congelare este
proporŃională cu concentraŃia molară a soluŃiei:
∆θ = kCr · c
unde kCr reprezintă constanta crioscopică şi este caracteristică
solventului. Ea este numeric egală cu scăderea temperaturii de congelare a unei
soluŃii ideale osmolare (1 osmol/l). Pentru apă kCr = 1,86°C. O solu Ńie osmolară
apoasă îngheaŃă la -1,86 °C.
∆θ
Din prima lege a presiunii osmotice: π = kT · c şi c = , Ńinând cont că presiunea
kCr
osmotică a unei soluŃii ideale molare este kT = 22,4 atm, obŃinem formula de calcul
a presiunii osmotice:

8
 kT 22.4
π= ⋅ ∆θ = ⋅ ∆θ ≅ 12 ⋅ ∆θ (atmosfere)
k Cr 1.86
Determinând ∆θ, putem afla şi concentraŃia osmolară a soluŃiei (exprimată în
osmoli/l):
∆θ
c=
k Cr
Un procedeu similar este metoda ebulioscopică, în care se măsoară însă
diferenŃa dintre temperatura de fierbere a soluŃiei şi cea a solventului pur,
deoarece această diferenŃă depinde direct proporŃional de concentraŃia osmolară
printr-o constantă ebulioscopică.
Aprecierea calitativă a presiunii osmotice a unei soluŃii se poate face prin metoda
biologică ce constă în umărirea modului în care se comportă hematiile introduse
în soluŃia investigată. Dacă hematiile se umflă şi se sparg (hemoliză), aceasta
înseamnă că presiunea osmotică a soluŃiei este mai mică decât cea a plasmei
sanguine, adică soluŃia este hipotonică. Dacă hematiile se zbârcesc micşorându-şi
volumul, soluŃia este hipertonică, iar dacă dimensiunile hematiilor rămân
nemodificate, soluŃia este izotonică.

Transportul apei în organism

Aflată în cantitate cea mai mare în compoziŃia Ńesuturilor şi organelor, apa va juca
un rol major în toate procesele de schimb dintre celule şi mediul extracelular sau
dintre compartimentul vascular şi cel interstiŃial. Deplasarea apei este asigurată
prin două tipuri de fenomene fizice:
1. osmoza – determinată de variaŃia concentraŃiei particulelor osmotic active
(ioni). Plasma sanguină are o presiune osmotică de 7.6 atm la 37°C. La
aceasta contribuie toate particulele osmotic active dizolvate în plasmă, inclusiv
macromoleculele. ContribuŃia acestora (presiunea coloid osmotică) reprezintă
numai 0.5 % adică 28 mmHg (1 atm = 760 mmHg). Fluxul de apă va depinde
de diferenŃa de presiune osmotică dintre compartimente, iar această este de
fapt, presiunea oncotică (∆π).
2. ultrafiltrare – determinată de presiunea efectivă din compartiment (vas de
sânge, interstiŃiu etc). La nivelul capilarelor, diferenŃa de presiune efectivă (pe),
adică diferenŃa dintre presiunea din vas şi cea din teritoriul extravascular, este
redusă, ajungând la capătul arterial la 32 mmHg, iar la cel venos scăzând până
la 12 mmHg. La aceste valori, devine extrem de importantă influenŃa presiunii
oncotice (∆π), care rămâne constantă pe toată lungimea capilarului,
determinând sensul de transport al apei prin endoteliul capilar (fig. prez. curs).
Astfel, la capătul arterial, unde pe > ∆π are loc un proces de ultrafiltrare prin care
apa, împreună cu moleculele şi ionii dizolvaŃi, va fi împinsă spre spaŃiul interstiŃial,
iar la capătul venos, unde pe < ∆π, predomină procesul de osmoză, prin care apa
se reîntoarce în vas împreună cu produşii rezultaŃi în urma proceselor celulare.
ApariŃia edemelor (acumulare de apă în spaŃiul interstiŃial) poate avea deci două
mecanisme:
1. creşterea presiunii de întoarcere venoasă – staza cardiacă (creşte pe)

9
2. scăderea presiunii oncotice prin reducerea concentraŃiei de proteine serice –
edemul renal din insuficienta renală cu eliminare renală de proteine sau
edemul caşectic (carenŃial) prin deficit sever de aport alimentar de proteine.
MenŃinerea formei celulare este influenŃată de diferenŃa de presiune osmotică
dintre celulă şi soluŃie. Introducerea hematiilor în mediu hiperosmotic duce la
piederea de apă din celulă cu zbârcirea formei (ratatinare). Dacă mediul extern
este hipoton, atunci apa intră în celulă producându-se umflarea acesteia. Pentru o
anumită valoare a presiunii osmotice se poate declanşa liza prin şoc osmotic a
membranei cu distrugerea celulei. Astfel, prin rezistenŃa la şocul osmotic se poate
testa fragilitatea membranelor celulare.
FuncŃia renală de filtrare a produşilor toxici din sânge este un proces dependent
de presiunea hidrostatică din capilare, care depinde la rândul ei de presiunea
arterială. În capilarul renal presiunea este aproximativ 60% din presiunea arterială,
adică aproximativ 60 mmHg (pC). La nivelul glomerulului renal se produce un
proces de ultrafiltrare la o presiune de:
pUFG = p - pCB - ∆π= 17 (8) mmHg
unde p = 60 (58) mmHg, ∆π = 28 (35) mmHg este diferenŃa de presiune
osmotică, iar pCB = 15 (15) mmHg este presiunea hidrostatică din capsula
Bowman, la capatul aferent, respectiv eferent al capilarului renal (in paranteză).
Se realizează astfel un debit de urină primară de 150 – 170 l/zi. Filtrarea
glomerulară este abolită la o presiune arterială mai mică de 55 mmHg.
Blocajul renal este extrem de periculos deoarece determină acmularea de produşi
toxici precum ureea. Prin dializă se poate realiza filtrarea sângelui de produşii
toxici ca urmare a unui proces de difuzie printr-o membrană selectivă artificială.

10
BIOMECANICA FLUIDELOR

La cursul anterior anterior am definit procesul de ultrafiltrare ca fiind procesul de

transport al apei prin membrane sub efectul diferenŃei de presiune efectivă dintre
compartimentele separate de membrană.
Se ştie că lichidele reale sunt aproape incompresibile, datorită legăturilor
intermoleculare de tip Van der Waals, care determină o apropiere foarte mare a
particulelor componente (până la atingerea sau chiar suprapunerea norilor
electronici). Presiunea de comprimare a unui lichid real este de ordinul miilor de
atmosfere.
Prin presiunea efectivă a unui lichid înŃelegem presiunea pe care o măsoară un
manometru introdus în lichid. Această presiune este determinată în principal de
influenŃa exercitată de lichid în câmpul gravitaŃional terestru:
pef = p0 + ρ ga

unde p0 este presiunea atmosferică de deasupra lichidului, r – densitatea

lichidului, g – acceleraŃia gravitaŃională iar a este adâncimea la care măsurăm.
Presiunea efectivă a unui lichid creşte cu adâncimea la care introducem manometrul.
Un scafandru, pe măsură ce se scufundă, suportă o presiune din ce în ce mai mare
asupra sa. Deşi presiunea efectivă variază în lichid, aceasta nu determină
deplasarea lichidului de la presiune mare la presiune mică. Valoare maximă se
obŃine la adâncimea maximă (H) a lichidului. Această valoare maximă a presiunii
efective reprezintă presiunea statică, ce are valoare constantă în toată masa
lichidului aflat în repaus:
p S = pef + ρ gh = p0 + ρ gH

unde h = H – a, reprezintă distanŃa dintre punctul considerat şi nivelul de

energie potenŃială zero al pământului.
Presiunea statică este paramentrul intensiv de stare a cărui variaŃie poate determina
procesul de macrodeplasare numit curgere.
Curgea fluidelor ideale (incompresibile şi fără frecare internă) presupune un nou tip
de presiune, determinată de impulsul de mişcare a elementelor de fluid, numită
presiune dinamică:
ρ v2
pd =
2
unde v reprezintă viteza de curgere, adică distanŃa parcursă de un volum
elementar de fluid în unitatea de timp:
dl
v=
dt
La curgerea prin tuburi cu pereŃii rigizi, numim debit volumic volumul de fluid ideal
care traversează secŃiunea transversală a tubului în unitatea de timp:

1
 dV S ⋅ dl
D= = = S ⋅v
dt dt
CondiŃia de continuitate a curgerii prin tuburi cu pereŃii rigizi arată că debitul volumic
este constant indiferent de secŃiunea tubului:
D1 = D2 sau S1v1 = S 2 v2
care reprezintă ecuaŃia de continuitate.
Astfel, se poate observa că viteza de curgere este invers proporŃională cu secŃiunea
tubului, ce explică reducerea vitezei de curgere în capilarele sanguine ca urmare a
creşterii secŃiunii totale, prin ramificare, cu aproximativ 700 ori faŃă de secŃiunea
aortei (2,5 cm2).
Legea Bernoulli arată că suma dintre presiunea statică şi presiunea dinamică a unui
fluid ideal care curge între două puncte din câmpul gravitaŃional este constantă:
ρ v2
pef + ρ gh + = const.
2

p1
p2
v2
v1

Pentru tuburi orizontale h = constant, atunci legea se mai poate scrie:

ρ (v22 − v12 )
p1 − p 2 =
2
deci, curgerea fluidelor ideale prin tuburi orizontale este determinata numai de
deiferenŃa de presiune de la capetele tubului.
Vâscozitatea – Legea lui Newton
In condiŃiile în care curgerea fluidelor reale (lichide sau gaze) se face lent, în straturi
moleculare paralele între ele şi cu direcŃia de curgere, spunem că avem o curgere
laminară. In acest caz ideal, se dezvoltă forŃe de frecare tangenŃiale între straturile
ce se deplasează cu viteze diferite unul faŃă de
celălalt, datorită forŃelor de atracŃie x
intermoleculară dintre moleculele aflate în
straturile învecinate. Aceste forŃe de frecare tind x+d r r
v + dv
să frâneze stratul care se deplasează mai x
repede şi îl accelerează pe cel mai lent. Expresia r
forŃei de frecare ce apare în cazul curgerii x v
laminare a fost descrisă de Newton:
r
0 v max
dv
F = −η ⋅ S ⋅
dx Curgerea laminarã

2
 unde S este suprafaŃa straturilor în contact, dv/dx este gradientul transversal
de viteză, iar η este coeficientul de vâscozitate, constantă caracteristică fluidului. El
nu depinde de condiŃiile de curgere a lichidului, dar depinde de temperatură scăzând
cu creşterea acesteia.
Unitatea de măsură a coeficientului de vâscozitate în SI este numită Poiseuille (P),
însemnând N·s/m2.
Intr-un anumit punct, atunci când curgerea se face printr-un tub cilindric de lungime l
şi rază r, viteza de curgere, nulă la perete, creşte parabolic cu scăderea distanŃei x
de la punct la axa cilindrului, până la o valoare maximă în lungul axei cilindrului.

∆p
v( x ) =
4η l
(
⋅ r 2 − x2 )
iar în centrul tubului (x = 0) viteza de curgere va fi:

r 2 ∆p
vmax = ⋅
4η l

unde ∆p este diferenŃa de presiune dintre cele două extremităŃi ale tubului de
∆p
lungime l, iar este numit gradient de presiune.
l

x
v0 = 0 p1
r p2
r
v( x )
r v 2r
vmax
-r l

Debitul de lichid este D = ∫ v ⋅ ds , unde v este viteza de curgere (variabilă in grosimea

tubului) iar ds este aria sectiunii tubului (stratului) de curgere cu viteza v. Astfel, prin
derivare se obŃine:

π r 4 ∆p 8 lη D
D= ⋅ sau p 2 − p1 =
8η l π r4
Aceasta exprimă legea lui Poiseuille, care defineşte debitul de curgere laminară
(prin tuburi capilare) pentru lichide reale newtoniene. Viteza medie de curgere prin
tub este:

D ∆p ⋅ πr 4 ∆p ⋅ r 2 vmax
v= = = =
s 8η l ⋅ πr 2 8η l 2

Reynolds a arătat că mecanismul de curgere devine turbulent pentru toate vitezele

care depăşesc o valoare critică vc dată de relaŃia:

3
 η ⋅ Re
vc =
ρ ⋅r
unde Re este numărul lui Reynolds (număr adimensional), ρ este densitatea
lichidului, η este vâscozitatea lichidului, iar r este raza tubului cilindric prin care se
face curgerea.
ρ vr
Curgerea este laminară dacă: Re = < 1100
η
ρ vr
şi turbulentă dacă: Re = > 1100
η
Re reprezintă de fapt raportul dintre forŃele inerŃiale care determină lichidul să curgă
şi forŃele de frecare la care este supus un strat molecular de lichid. Valorile scăzute
ale Re corespund unor condiŃii foarte vâscoase. Valorile medii ale Re pentru vasele
sanguine umane sunt:
Vas r v Re
arteră 0.2 cm 28 cm/s 294
venă 0.25 cm 36 cm/s 472.5

Curgerea laminară se produce la viteze mici de curgere. Curgerea prin tuburi capilare
este singurul tip de curgere reală care aproximează curgerea laminară.
La curgerea turbulentă, apar curenŃi turbionari care întrerup liniile de curent paralele
ale curgerii laminare. Apare un consum energetic suplimentar, pentru că traiectoriile
de curgere pentru elementele de lichid sunt mai lungi, ceea ce reduce eficienŃa
curgerii. Organismele au aparate cardiovasculare adaptate astfel încât să se evite pe
cât posibil curgerea turbulentă.

Vâscozitatea sistemelor disperse

Introducerea unui solvit modifică forŃele intermoleculare ceea ce determină
modificarea vâscozităŃii. Pentru caracterizarea vâscozităŃii soluŃiilor se introduc
mărimi noi:
η
1. vâscozitatea relativă: ηr =
η0
egală cu raportul dintre vâscozitatea soluŃiei η şi cea a solventului η0 (apa);
η
2. vâscozitatea specifică: ηspec = ηrel - 1 = −1
η0
care caracterizează în mod direct creşterea vâscozităŃii lichidului datorită
prezenŃei substanŃei dizolvate;

4
 η spec
3. vâscozitatea redusă: ηred =
c
definită ca raportul dintre vâscozitatea specifică a soluŃiei şi concentraŃia ei.
In cazul soluŃiilor reale, creşterea vâscozităŃii soluŃiei cu concentraŃia, în general, nu
este pronunŃată.
In cazul soluŃiilor coloidale şi macromoleculare, în cazul sistemelor disperse
solid-lichid, variaŃia vâscozităŃii cu concentraŃia particulelor distersate poate fi
considerabilă. La coloizii liofobi şi la sferocoloizii liofili, de concentraŃie nu prea
ridicată, această creştere rămâne aproximativ liniară, valoarea vâscozităŃii reduse
rămânând aproximativ constantă. Aceste soluŃii respectă cu o bună aproximaŃie
relaŃia lui Einstein, stabilită pentru suspensii:
η
η = η0 (1 + kΦ), sau −1 = kΦ
η0
ηspec = kΦ
unde Φ este volumul particulelor dispersate, iar K este o constantă ce depinde
de mărimea şi forma dispersoizilor.
Valoarea constantei k este 2,5 în cazul suspensiilor şi puŃin mai mare de 2,5 în cazul
sferocoloizilor (în cazul proteinelor globulare valoarea lui k variază între 4 şi 10).
SoluŃiile de coloizi liniari nu respectă formula lui Einstein, vâscozitatea lor crescând
rapid cu creşterea concentraŃiei şi ca urmare, nici vâscozitatea lor redusă nu rămâne
constantă.
Datorită interacŃiunii puternice dintre moleculele substanŃei dispersate şi cele ale
dispersoidului apare la soluŃiilor coloidale un grad specific de structurare. Ca urmare,
la valoarea vâscozităŃii normale corespunzătoare curgerii laminare a lichidului
(nestructurat), se mai adaugă o vâscozitate datorată structurării sale interne, numită
vâscozitate intrinsecă. Indiferent de natura ei, orice soluŃie poate fi caracterizată
prin vâscozitatea intrinsecă (caracteristică sau structurală) definită ca limita
vâscozităŃii reduse a soluŃiei la diluŃie infinită:
η spec
[η ] = lim ηred
c →0 c
Valoarea vâscozităŃii intrinseci depinde de
mărimea şi forma moleculelor substanŃei
dizolvate într-un anumit solvent:
Determinarea vâscozităŃii intrinseci prin [η]
extrapolarea curbei experimentale de variaŃie
a vâscozităŃii reduse cu concentraŃia pentru 0 c
c = 0, ne permite determinarea masei
moleculare (M) a substanŃei dizolvate:
Determinarea vâscozităŃii
[η] = k·Mα intrinseci

5
Constantele k şi α sunt caracteristice substanŃei dizolvate într-un anumit solvent.
Valoarea lui α depinde de forma moleculei. In general, valorile constantelor k şi α
sunt aproximativ aceleaşi în cazul soluŃiilor polimerilor din aceeaşi serie, obŃinute în
acelaşi solvent.
Lichidele pure, nestructurate, soluŃiile reale şi soluŃiile macromoleculare, respectiv
coloidale de concentraŃii mici, se caracterizează prin coeficienŃi de vâscozitate
independenŃi de gradientul de viteză, deci, în curgerea laminară ele se
caracterizează prin respectarea relaŃiei lui Newton. Aceste lichide se numesc
newtoniene.
Vâscozitatea de structură a soluŃiilor macromoleculare, respectiv coloidale, de
concentraŃii mari, scade cu creşterea gradientului de viteză.
Curgerea laminară a acestor lichide nu respectă relaŃia lui Newton. Asemenea lichide
se numesc nenewtoniene.

Elemente de hemodinamică
Analiza biofizică a circulaŃiei sângelui (reologia sângelui) constă în descrierea
interdependenŃei dintre presiunea şi viteza de mişcare a sângelui şi, de asemenea,
în studierea dependenŃei acestora de proprietăŃile fizice ale sângelui, vaselor de
sânge şi de activitatea inimii.
Sângele este un lichid nenewtonian. Mai mult, el este heterogen, fiind o suspensie
de elemente celulare, care ocupă aproximativ 50 % din volumul său, într-o soluŃie
apoasă (plasma) de electroliŃi, neelectroliŃi şi substanŃe macromoleculare (coloizi).
Procentul ocupat de celulele sanguine, exprimat volumetric (în majoritate hematii), se
numeşte hematocrit. La om hematocritul are valoarea normală cuprinsă între 45 %
şi 50 %. Se pot da câteva valori ale vâscozităŃii relative a sângelui în raport cu apa,
pentru diferite valori ale hematocritului (ηrel = ηsânge/ηapă):

hematocrit (%) 30 40 70

ηrelativ 3,3 4,2 7,5

Valorile extreme sunt observate în anemii (ηrel = 1,75) şi poliglobulii (ηrel = 25) In
acest ultim caz, vâscozitatea crescută a sângelui este responsabilă de accidentele
vasculare tromboembolice.
Pentru serul normal ηrel = 1.2, iar pentru plasma normală ηrel = 1.4 plasma fiind mai
vâscoasă întrucât conŃine proteine suplimentare, fibrinogenul şi alŃi factori ai
coagulării. In cazul sângelui, vâscozitatea creşte cu raportul globuline/albumine.
Este interesant de observat că vâscozitatea sângelui scade cu diametrul vasului.
Astfel, dacă se măsoară vâscozitatea sângelui cu ajutorul unui vâscozimetru având
capilar de diferite grosimi se observă că, pentru aceleaşi valori ale hematocritului, se
obŃin valori diferite ale vâscozităŃii sângelui, funcŃie de diametrul capilarului. Atât timp
cât diametrul capilarului este mai mare de 1 mm, vâscozitatea sângelui este aceeaşi,

6
oricare ar fi talia vasului. Pentru vase de diametru mai mic de 1 mm se obŃin valori
mai mici ale vâscozităŃii. Acesta este fenomenul Fahraeus-Lindqvist.

η∞ ηr
ηr = 2 η∞ = 3,0
 d
1 + 
3,0
 r
2,6
unde d este diametrul hematiilor, r –
raza tubului iar η∞ - coeficientul de
vâscozitate măsurat cu un tub cu raza foarte 2,2
mare.
In cazul circulaŃiei sanguine, datorită acestui 0,5 1,5 2,5 r (mm)
fenomen, lucrul mecanic pe care trebuie să-l
efectueze inima este mai mic la pomparea VariaŃia vâscozităŃii sângelui cu raza
sângelui prin capilare, comparativ cu un lichid tubului
omogen în aceleaşi condiŃii.
Un alt fenomen caracteristic sângelui este micşorarea vâscozităŃii cu creşterea
vitezei de curgere. Când viteza sângelui creşte, eritrocitele au din ce în ce mai mult
tendinŃa de a se deplasa spre axa tubului, mărind în această parte hematocritul şi
micşorându-l la peretele vasului. În felul acesta, se reduc foarte mult frecările cu
peretele vasului. Fenomenul de acumulare axială atinge o valoare de saturaŃie la
viteze relativ mici de curgere, când se ajunge la o reorganizare maximă a celulelor
sanguine. Reorganizarea axială a hematiilor se produce în primele momente de la
începerea curgerii pana se atinge o viteză critică pentru fiecare tip de vas. Această
reorganizare va reduce considerabil vâscozitatea absolută a sângelui. Creşterea
vitezei de curgere peste viteza critică nu va mai produce schimbări semnificative ale
vâscozităŃii. Astfel, în limitele fiziologice ale vitezei sângelui, putem folosi un
coeficient de vâscozitate aproape constant. Vâscozitatea absolută a sângelui total
normal variază între 2.46 şi 2.94 mP. Ca termen de comparaŃie, coeficientul de
vâscozitate al apei la 37°C este de 0,6 mP.
O serie de fenomene circulatorii pot fi explicate pe seama proprietăŃilor reologice ale
sângelui (văscozitate, regimul de curgere etc). Astfel, orice modificări de număr sau
forma ale elementelor figurate sanguine sau de concentraŃie a proteinelor plasmatice
vor induce perturbări în circulaŃia arterio-venoasă.
In condiŃii fiziologice, concentraŃia de CO2 creşte volumul hematiilor, ceea ce face ca
sângele venos să fie mai vâscos decât cel arterial.
Frigul creşte vâscozitatea sângelui periferic, iar asocierea cu vasoconstricŃia la
nivelul extremităŃilor favorizează apariŃia fenomenelor de ischemie şi necroză
(degerături). Creşterea vâscozităŃii prin poliglobulia de altitudine determină o creştere
a efortului inimii pentru menŃinerea unui debit sanguin normal, ce se va reflecta în
creşterea tensiunii arteriale. Aceast fapt explică incidenŃa crescută a bolilor
cardiovasculare la indivizii ce trăiesc în regiunile montane înalte.
PereŃii vaselor de sânge nu sunt rigizi, ci deformabili. PereŃii vaselor sunt mai mult
sau mai puŃin elastici, fapt deosebit de important în curgerea în regim pulsator, aşa

7
cum se întâmplă în circulaŃia sanguină. Debitul printr-un tub elastic, la aceeaşi
presiune de curgere, este cu mult mai mare decât în cazul unui tub rigid cu acelaşi
diametru, sau chiar al unui tub cu pereŃii nerigizi, dar neelastici.
ExplicaŃia acestor observaŃii este tocmai elasticitatea crescută a pereŃilor arteriali.
Astfel, energia mecanică de împingere a sângelui, exercitată în faza de contracŃie
ventriculară (sistolă) se înmagazinează în energia elastică de deformare a pereŃilor
aortei. In timpul relaxării ventriculare (diastola) sângele va fi împins mai departe de
peretele aortei care va reveni elastic la forma iniŃială. Inchiderea valvei aortice
asigură sensul de curgere şi blochează refluxul cardiac. Efectul va fi un debit de
curgere maxim cu un efort mecanic minim aplicat ritmic, în pulsuri. Structura peretelui
arterial este perfect adaptată pentru a răspunde acestor cerinŃe. În componenŃa
peretelui arterial, fibrele de elastină colagen precum şi fibrele musculare fiind mult
mai bine reprezentate decât în cazul venelor.
Elasticitatea reprezintă proprietatea unei structuri omogene de a se deforma în urma
aplicării unei forŃe şi de a-şi reface forma iniŃială la încetarea forŃei. Legea lui Hooke
defineşte legătura dintre alungirea relativă (∆l/l) şi forŃa (F) aplicată pe unitatea de
suprafaŃă (S):
∆l 1 F
= ⋅
l E S
unde E este modulul de elasticitate sau elastanŃa. Este o constantă de
material care reprezintă forŃa aplicată pe unitatea de suprafaŃă care realizează o
alungire (∆l) egală cu lungimea iniŃială (l). ElastanŃa fibrelor de elastină este de
3⋅105 N/m2 şi de 108 N/m2 pentru colagen. Ultimele au o structură pliată şi intervin
numai peste un anumit grad de alungire. Fibrele musculare netede au rol activ în
circulaŃia arterială, contracŃia lor ducând la creşterea gradului de rigiditate parietală şi
reducerea eficienŃei de curgere în teritoriile afectate de vasoconstricŃie.
Pentru un organ cavitar, vas de sânge sau camerele inimii, capacitatea de deformare
elastică a peretelui determină capacitatea de dilatare în volum sub efectul variaŃiei de
presiune din interior. Definim complianŃă variaŃia de volum ∆V corespunzătoare unei
∆V
diferenŃe de presiune egală cu unitatea: C = . Astfel, se poate scrie o expresie
∆p
similară legii Hooke, care arată că variaŃia relativă de volum a unui organ cavitar este
proporŃională cu variaŃia de presiune exercitată asupra unităŃii de volum:
∆V 1 ∆p
= ⋅
V E' V
1
unde E '= reprezintă modulul de elasticitate volumetrică, adică rezistenŃa
C
organului respectiv la extensie, egal cu inversul complianŃei.
ExistenŃa unei regiuni îngustate în grosimea unui vas arterial determină apariŃia
regimului turbulent de curgere, prin dilatarea abruptă de la ieşirea din zona
îngustată, unde viteza de curgere creşte. Acest regim măreşte mult rezistenŃa opusă
înaintării coloanei de sânge. ApariŃia de vârtejuri poate fi sesizată prin zgomotele
provocate numite sufluri. Acest fenomen stă la baza măsurării presiunii arteriale prin

8
metoda auscultatorie.
Conform legii Laplace, tensiunea mecanică din peretele vascular este direct
proporŃională cu diferenŃa de presiune dintre vas şi interstiŃiu şi cu raza vasului:
1
p =T
R
In zonele dilatate, ca urmare a unor procese degenerative, pentru aceeaşi presiune
de distensie, tensiunea mecanică din vas creşte apărând un risc crescut de rupere a
peretelui vascular. Cazurile cele mai grave apar în coarctaŃiile de aortă.
Prin formarea plăcilor ateromatoase (formate în principal prin precipitarea
colesterolului) creşte rigiditatea peretelui cu reducerea foarte mult a debitului arterial
şi mărirea efortului inimii, deci creşterea presiunii arteriale, care în timp se soldează
cu insuficienŃă cardiacă. SituaŃia se agravează şi mai mult în cazul calcificări plăcilor
ateromatoase datorită rigidizării peretelui, cu alterarea proprietăŃilor elastice.

9
MEMBRANE BIOLOGICE

Organizarea materiei vii

Elementele constitutive ale materiei vii sunt aceleaşi cu cele care alcătuiesc materia
nevie. In sistemele materiale, diferitele specii de atomi formează compuşi chimici
anorganici sau organici, mai mici sau mai mari, fără a avea însă neapărat proprietăŃi
caracteristice viului. Gradul de structurare (ordine) a materiei este caracteristica
esenŃială care deosebeşte sistemele materiale vii de cele nevii.
Elementele primelor trei perioade din sistemul periodic, cu atomi mici, reprezintă
aproximativ 98% din materia vie, dintre care H, C, O, N reprezintă 96%; acestea se
clasifică în metale (Ca, K, Na, Mg etc) şi metaloizi (C, Cl, S etc).
Unele elemente au rol plastic, intrând în compoziŃia anumitor structuri (H, C, N, O,
P, Ca etc). Altele au rol catalitic, dinamic, contribuind la desfăşurarea în bune
condiŃii a unor procese: conducerea excitaŃiei neuromusculare, diferite procese
enzimatice, procesele de la nivelul membranelor biologice. Dintre acestea fac parte
Ca, K, Na, Mg etc.
Pe lângă elementele aflate în proporŃie mai mare, în sistemele biologice se găsesc şi
elemente aflate în cantităŃi mai mici şi al căror rol nu este pe deplin elucidat: Cu, Cd,
Cr, As, Se, Pd, Mo, numite oligoelemente.
Biofizica moleculară are ca obiect de studiu caracterizarea componenŃilor
moleculari ai materiei vii, în încercarea de a demonstra rolul biologic sau mecanismul
acestora de interacŃiune în cadrul proceselor celulare. Pentru aceasta, este necesară
izolarea componenŃilor moleculari şi macromoleculari folosind o serie de tehnici
preparative precum ultracentrifugarea, centrifugarea în gradient de concentraŃie,
cromatografia sau electroforeza. Prin separare se pot obŃine populatii omogene de
celule, organite celulare sau chiar componente macromoleculare distincte, care
urmează a fi studiate separat. Prin izolare însă, se pierd aspectele funcŃionale legate
de coexistenŃa în mediul biologic, cu toate consecinŃele ce decurg de aici. Astfel, de
un deosebit interes în ultimul timp se bucură tehnicile biofizice de studiu in vivo.
In legătură cu componenŃii moleculari ai materiei vii, trebuie să remarcăm faptul că
există o diversitate foarte mare de biomolecule (se estimează, de exemplu, că sunt
1012 tipuri de molecule proteice şi 1010 tipuri de acizi nucleici) ce rezultă însă din
asamblarea unui număr surprinzător de mic de unităŃi monomerice: 20 de aminoacizi
(unităŃile monomerice ale proteinelor) şi 8 nucleotide (unităŃile monomerice ale
acizilor nucleici).
După natura moleculelor din care sunt compuse celulele oricărui organism, se
deosebeşte o mare proporŃie de micromolecule anorganice (apă şi ioni anorganici)
precum şi componenŃii organici, specifici materiei vii ce se prezintă preponderent
ca molecule uriaşe (macromolecule).
Organismul uman cuprinde 70% apă şi 30% componenŃi de altă natură. Apa totală
este repartizată într-un sistem compartimental format din:
• 5% în plasmă;
• 15% în lichidul interstiŃial sau extracelular;
• 5% apă legată (apa constituită din molecule orientate, ataşate
macromoleculelor sau ionilor);
• 45% în lichidul intracelular.
Cunoaşterea volumului acestor compartimente şi a compoziŃiei lor este primordială
din punct de vedere fiziologic, patologic şi terapeutic.

1
Apa totală a organismului se reînnoieşte la fiecare 16 zile. Organismul prelucrează
zilnic aproximativ 2,5 l de apă. Aportul zilnic de apă are la bază apa ingerată ca atare
şi apa preluată prin intermediul alimentelor, iar eliminarea se realizează prin urină,
plămâni, piele. Datorită proprietăŃilor sale fizice, discutate anterior, apa joacă un rol
biologic important în fenomenele de transport (circulaŃie sanguină, secreŃie
glandulară, difuzie, osmoză, filtrare) şi în stabilitatea structurală a membranelor
celulare.

ForŃe interatomice şi intermoleculare

Pentru înŃelegerea formării structurilor biologice din componenŃii lor moleculari sau
atomici este necesară cunoaşterea diferitelor tipuri de interacŃiuni elementare ce se
manifestă între acestea.
Rezultatul acestor interacŃiuni este, fie formarea unor legături chimice, deci a unor
noi componenŃi moleculari, fie dispunerea spaŃială a acestora în conformitate cu
rezultanta forŃelor intermoleculare care se manifestă între ei.
Legăturile ionice sunt legături electrostatice foarte puternice. ForŃa de interacŃie
dintre doi ioni având sarcinile electrice q1 şi q2, aflate la distanŃa r într-un mediu cu
constantă dielectrică ε, este dată de legea lui Coulomb:
1 q1 ⋅ q 2
F= ⋅
4πε r 2
ForŃele de respingere (dintre sarcinile de acelaşi semn) sunt pozitive, iar cele de
atracŃie (dintre sarcinile de semn contrar) sunt negative.

Legătura Exemplu Energia interacŃiunii

(interacŃiunea) (kJ/mol)
1. Covalentă legături care determină
structura primară, 146 - 680
legături bisulfidrice: -S–S-
2. Ionică -COO- Ca2+ + -
- 40 - 400
-COO Na Cl
3. Ion – dipol Na+(H2O)n 4 - 40
4. Dipol-dipol InteracŃiuni ale dipolilor
4 - 40
permanenŃi sau induşi
5. De hidrogen C=O----H-N- 8 – 25
O-H----N 25
O-H----O= 25
N-H----N 15
N-H----O2 10
6. Hidrofobe Formează bistratul lipidic şi
grupările nepolare ale 4 - 8,5
proteinelor

Moleculele formate din mai mulŃi atomi legaŃi covalent se vor angaja în interacŃii cu
moleculele vecine în funcŃie de distribuŃia sarcinilor electrice în cadrul moleculei.
DistribuŃia asimetrică a sarcinilor pozitive şi negative generează un dipol electric
molecular. Între astfel de molecule cu caracter de dipol se dezvoltă legături de tip
Van der Waals, care sunt mai slabe decât legăturile ionice, scăzând mult mai
repede cu distanŃa: F ~ 1/r6. Există molecule cu caracter de dipol permanent la care

2
sarcinile pozitive sunt concentrate spaŃial diferit faŃă de cele negative, indiferent de
influenŃele exterioare.
Unele molecule au caracter neutru dar, în prezenŃa unor molecule polare, acestea îşi
redistribuie sarcinile electrice devenind dipoli induşi, ce pot să se angajeze astfel în
interacŃii dipol-dipol.
La alte molecule cu caracter neutru, mişcarea electronilor este cauza unei polarizări
pe perioade foarte scurte de timp. Aceste molecule cu caracter de dipol
instantaneu vor induce şi moleculelor vecine dipoli instantanei cu care vor putea
astfel interacŃiona, dipolul indus şi cel inductor comportându-se ca o pereche de
oscilatori cuplaŃi.
Există două tipuri de legături care au un rol determinant în realizarea structurii
spaŃiale a biopolimerilor şi în agregarea supramoleculară, care conduce la formarea
organitelor şi a celulelor în general:
1. legătura de Hidrogen: într-o legătură covalentă cu caracter polar
pronunŃat, nucleul de hidrogen (protonul) este numai parŃial ecranat de electroni şi
prezintă un surplus de sarcină pozitivă, care-l face să interacŃioneze cu o pereche de
electroni neparticipanŃi la legătura chimică a unui atom suficient de electronegativ
dintr-o altă moleculă. O moleculă se comportă ca donoare de protoni (D-H), iar
cealaltă ca donoare de electroni (:A), respectiv ca acceptoare de protoni, între ele
stabilindu-se o legătură de hidrogen prin transferul parŃial al protonului: D-H ----- :A.
Cei mai frecvenŃi donori de protoni sunt grupările -OH, =NH, ≡NH , iar acceptori sunt
+

în special atomii de oxigen şi de azot, când au surplus de sarcină negativă (electroni

neparticipanŃi). Acest gen de interacŃie electrostatică între molecule este, din punct
de vedere energetic, la limita dintre forŃele Van der Waals şi legăturile chimice
covalente. Energia degajată la formarea unei legături de hidrogen este de 4 - 7
Kcal/mol, iar prin stabilirea legăturii între gruparea (D-H) şi gruparea (:A) se reduce
libertatea de mişcare a moleculelor, sistemul devenind mai structurat. Agregările
dintre moleculele de apă, ce îi determină proprietăŃile fizice deosebite, se realizează
tot prin legături de H. Aceste legături joacă rolul major în stabilitatea structurii
spaŃiale a biopolimerilor (macromoleculelor) şi în realizarea interacŃiunilor specifice
între macromolecule sau între o macromoleculă şi un anumit loc reactiv situat pe o
macromoleculă.
2. legătura hidrofobă: dizolvarea în apă a oricărei molecule face ca
moleculele de apă aflate în contact cu ea să nu mai poată stabili acelaşi număr de
punŃi de H cu alte molecule de apă, dar se pot eventual forma astfel de punŃi între
apă şi molecula respectivă. Dacă această moleculă are însă o porŃiune hidrofobă pe
care nu se pot stabili legături de H, aşa cum sunt catenele hidrocarbonate din acizii
graşi, toate moleculele de apă aflate în contact cu această porŃiune vor avea un
număr redus de legături de H, deci, energia potenŃială a sistemului va fi mare.
Deoarece orice sistem tinde să atingă starea cu energie potenŃială mai mică,
grupările hidrofobe “evită” într-o cât mai mare măsură contactul cu apa, asociindu-se
între ele. Această interacŃie este legătura hidrofobă, care face ca moleculele (sau
grupările) hidrofobe dizolvate în apă să se alăture între ele numai pe baza respingerii
mutuale cu solventul. Efectul hidrofob contribuie şi el la realizarea structurilor
spaŃiale ale biopolimerilor, dar rolul său predominant este formarea membranelor
biologice ca bistraturi lipidice.

Structura membranelor biologice

Membranele biologice sunt compuse din proteine, lipide, glucide, ioni, apă, în
proporŃii variabile. Nu există date analitice asupra conŃinutului în ioni şi apă.

3
Deoarece resturile glucidice sunt întotdeauna ataşate proteinelor sau lipidelor din
membrane, putem considera membranele ca fiind alcătuite din proteine şi lipide.

Lipidele
Deşi structurile lipidelor din membrane sunt aşa diferite, ele au o proprietate comună:
sunt molecule amfifile. Aceasta înseamnă că ele au o parte hidrofilă şi o parte
hidrofobă. Partea hidrofilă este gruparea polară. Partea hidrofobă constă din
lanŃurile de acizi graşi.
O conseinŃă a structurii amfifile este aranjamentul fosfolipidelor şi glicolipidelor în
mediul apos. Grupările polare au afinitate pentru apă, în timp ce lanŃurile de
hidrocarburi caută să nu vină în contact cu apa. Aceasta se poate realiza prin
formarea de micele, în care grupările polare sunt la suprafaŃă şi lanŃurile de
hidrocarburi spre interior. Un alt aranjament posibil, de fapt cel mai favorizat în
mediul apos este dublul strat lipidic (figura).
Formarea stratului dublu lipidic este un proces rapid şi spontan în apă, un proces de
autoasamblare.
ForŃa majoră care determină formarea straturilor duble lipidice o constituie
interacŃiunea hidrofobă. AlŃi factori care stabilizează structurile duble lipidice sunt:
• forŃele de atracŃie Van der Waals dintre lanŃurile de acizi graşi şi
• interacŃiunile electrostatice şi prin punŃi de H dintre grupările polare ale
fosfolipidelor şi moleculele de apă.

Fosfolipidele prezintă proprietăŃi de mezomorfism, adică la încălzire nu trec direct

din starea cristalină în starea lichidă, ci prezintă stări intermediare, numite stări
mezomorfe. Aceste stări sau faze prezintă proprietăŃi intermediare între lichide şi
solide. SubstanŃele care prezintă un astfel de comportament se numesc cristale
lichide.
Procesul care are loc este o topire a lanŃurilor de acizi graşi din molecula
fosfolipidelor, care capătă conformaŃii şi mobilităŃi similare cu cele din hidrocarburile
lichide. In acelaşi timp, grupele polare ale moleculei menŃin grupate moleculele
fosfolipidelor într-o singură structură.
Lipidele suferă o tranziŃie endotermă de la starea de cristal la cea de cristal lichid, iar
temperatura la care se produce tranziŃia se numeşte temperatură de tranziŃie.
Lipidele au constituit multă vreme principala componentă a membranelor analizate
biochimic, deoarece tehnicile lor de analiză erau bine stabilite. Pe 1 µm există 5·10
2 6

molecule lipidice, ceea ce înseamnă pentru întreaga membrană a unei celule

animale aproximativ 109 molecule lipidice.
Proteinele
Studiul proteinelor din membrană implică:
- obŃinerea proteinelor prin “solubilizarea” (dezagregarea) membranei;
- izolarea proteinelor purificate;
- caracterizarea structurii acestor proteine.

4
Proteinele sunt mult mai puŃin cunoscute decât lipidele membranare, aceasta atât
din cauza unor obstacole metodologice, cât şi datorită complexităŃii structurale şi
funcŃionale a fiecărei proteine.
Proteinele membranare au un rol funcŃional preponderent şi, într-o mai mică
măsură, un rol structural pur. Se deosebesc două clase de proteine membranare:
• Proteine extrinseci, proteine care pot fi deplasate din membrane prin metode
“blânde” cu solvenŃi hipotoni, soluŃii saline concentrate sau cationi bivalenŃi.
Există două tipuri de proteine extrinseci:
• unele sunt prezente la nivelul suprafeŃei externe a membranei (receptorii
de la nivelul plasmalemei şi hormonii),
• altele localizate la nivelul feŃei citoplasmatice (la nivelul membranei
eritrocitare).
In cazul acestor proteine se întâlnesc interacŃiuni lipide-proteine de tipul
legăturilor Van der Waals şi punŃi de H.
• Proteine intrinseci, proteine care nu pot fi extrase din membrană decât cu
ajutorul detergenŃilor, care dezasamblează complet membrana celulară. Cea
mai productivă tehnică este electroforeza în gel de poliacrilamidă, în prezenŃa
detergentului dodecilsulfat de sodiu (SDS). Detergentul fiind puternic rupe
toate interacŃiunile noncovalente dintre proteine sau dintre proteine şi lipide.
Rolul SDS anionic constă în neutralizarea sarcinilor negative ale proteinelor.
Ca urmare, proteinele vor migra în câmp electric exclusiv funcŃie de masa lor
proprie. Proteine pot interacŃiona cu fosfolipidele membranare prin legături
hidrofobe sau tip dipol-dipol. Majoritatea proteinelor care traversează
membrana prezintă gruparea NH2 terminală la exterior, iar COOH terminal
este situat în citoplasmă.
Proteinele sunt componentele active ale membranei, având rol de receptori,
transportori, canale sau enzime. Ele asigură funcŃia de mediator al schimburilor de
substanŃă, energie şi informaŃie dintre exterior şi mediul intracelular.

Organizarea membranelor biologice

O serie de modelele teoretice s-au elaborat pentru definirea structurii membranelor,
pe baza datelor furnizate de diferitele tehnici fizico-chimice precum microscopia
electronică, difracŃia cu raze X, RES, RMN etc.
Modelul mozaicului lipoproteic a fost elaborat începând din 1966, iar cea mai
cunoscută şi acceptată variantă este cea dată de Singer şi Nicolson (1972). După
aceştia, proteinele membranei ar fi implantate într-un strat dublu fosfolipidic la fel ca
nişte iceberguri ce plutesc pe mare. Această “mare” lipidică este fluidă, deci cu
lipidele în stare de cristal lichid, în care se pot mişca în voie proteinele. Astfel, în
stratul dublu lipidic proteinele se pot deplasa fie lateral (difuziune laterală) fie se pot
roti în jurul unei axe perpendiculare pe planul membranei (difuzie rotaŃională).
Singer (1971) împarte proteinele membranei în integrale (proteine de membrană
propriu-zise) şi periferice (proteine ataşate membranei). El consideră că proteinele
integrale sunt cele care pătrund adânc în stratul dublu lipidic, putând chiar să
străbată membrana dintr-o parte în alta. Pentru a fi posibilă această penetrare a
proteinelor integrale în lipide, se sugerează că şi proteinele membranei sunt
amfipatice (ca şi fosfolipidele), adică au o porŃiune hidrofilă şi o porŃiune hidrofobă
în moleculă. Partea hidrofilă ar proemina în afara membranei, fiind în contact cu
mediul apos şi cu grupările polare ale fosfolipidelor. Partea hidrofobă ar fi în interiorul
membranei şi ar interacŃiona cu lanŃurile de acizi graşi din molecula fosfolipidelor
(figura).

5
Modelul mozaicului lipoproteic îndeplineşte condiŃiile de stabilitate a structurii din
punct de vedere termodinamic. Modelul este susŃinut de numeroase date
experimentale ce confirmă structura globulară a proteinelor membranare (dicroism
circular) precum şi plasamentul transmembranar al proteinelor (criofracturare).
Există, de asemenea, dovezi experimentale în sprijinul mobilităŃii proteinelor şi a
fluidităŃii lipidelor în membrană.

Dinamica componentelor membranelor biologice

Baza fluidităŃii stratului dublu lipidic o constituie mobilitatea lipidelor. Se pot distinge
mai multe categorii de mişcări:
- mişcări de flexie ale moleculelor fosfolipidice; stratul dublu lipidic este
caracterizat printr-un interior fluid şi o creştere progresivă a rigidităŃii pe măsură
ce ne deplasăm de la centru membranei spre periferie. Această creştere
progresivă a fluidităŃii spre interiorul membranei a fost evidenŃiată prin măsurători
de RES şi RMN. Deci, grupările metilenice (-CH2-) din lanŃurile acizilor graşi sunt
din ce în ce mai mobile spre interiorul membranei.
O altă categorie de mişcări în molecula fosfolipidelor este mişcarea grupelor
polare ale fosfolipidelor. Această mişcare este din ce în ce mai accentuată pe
măsură ce ne îndepărtăm de periferie. Deci, în stratul dublu lipidic avem doi
gradienŃi diferiŃi de flexibilitate, unul spre interiorul membranei şi celălalt spre
exterior.
- mişcarea de translaŃie a moleculelor de fosfolipide; reprezintă mişcarea
întregii molecule de fosfolipid în stratul dublu lipidic. Se pot distinge două
categorii de astfel de mişcări:
• difuzia laterală a moleculei în planul membranei, care se face în aşa fel
încât molecula rămâne în acelaşi monostrat lipidic, deci, în aceeaşi
jumătate a membranei. Această mişcare este foarte rapidă.
S-a calculat prin RES că o moleculă de fosfolipid difuzează într-o secundă
pe o distanŃă medie de 2 µm. Aceasta este o mobilitate foarte mare, dat
fiind dimensiunea obişnuită a unei molecule fosfolipidice (de ordinul
nanometrilor).
Valoarea coeficientului de difuziune laterală corespunde unei vâscozităŃi
de circa 100 ori mai mare ca a apei (1·10-3 N.s/m2, la 6°C) comparabil ă cu
a uleiului de măsline.

6
 flexie

flip-flop (rar)

difuzie laterală rotaŃie

(frecvent)

• difuziunea transversală sau mişcarea de “flip-flop”, adică trecerea

moleculei dintr-un monostrat lipidic în celălalt (sau din jumătatea internă în
cea externă a membranei). Asemenea mişcări sunt mult mai puŃin
probabile decât difuziunea laterală. Timpul în care se petrece acest proces
este mult mai lung decât cel în care se produce difuziunea laterală a
fosfolipidelor în membrană.
• translaŃia şi rotaŃia proteinelor în membrane; miscările translaŃie şi
rotaŃie sunt mai reduse ca intensitate comparativ cu fosfolipidele. Aceaste
mişcări s-au putut evidenŃia prin măsurători de fluorescenŃă.

FuncŃiile membranelor biologice

Principalele funcŃii ale membranelor biologice sunt următoarele:
• compartimentează materia vie (bariere selective);
• intervin în desfăşurarea proceselor metabolice (interacŃiunile lipoproteice sunt
esenŃiale pentru funcŃia enzimelor din membrană), două din procesele majore
de conversie a energiei în natură se petrec în membrană: fotosinteza şi
fosforilarea oxidativă;
• controlează fluxul de informaŃie dintre celule şi mediul înconjurător, conŃin
receptori specifici pentru stimuli exteriori şi legarea hormonilor de membrană.
Generează semnale chimice şi electrice;
• suferă modificări funcŃionale adaptative (inducŃia enzimelor din reticulul
endoplasmic sub acŃiunea medicamentelor);
• au rol în procesele imunitare, în reacŃiile de apărare ale celulelor şi
organismului.

Fenomene de transport membranar

Prezentarea globală a proceselor de transport se poate face urmărind trei criterii
principale:
• mecanismele biofizice generale ale diferitelor tipuri de transport
• categoriile de substanŃe (molecule, ioni) transportate
• limitarea analizei transportului la nivelul membranei plasmatice a unor tipuri de
celule, Ńesuturi sau bariere fiziologice (cazuri particulare).
Corespunzător cerinŃelor de a delimita structurile vii cu grad mare de ordine, de
mediu exterior (grad de ordine minim), sistemele biologice superioare (organismele
pluricelulare) au dezvoltat mai multe nivele de separare existând trei clase mari de
membrane biologice:
• membrane bazale epiteliale – asigură prima bariera dintre mediul extern şi
mediul intern (interstiŃial) al organismului,

7
 • membrane plasmatice – bariera de ordin II, separă spaŃiul interstiŃial de cel
intracelular,
• membrane intracitoplasmatice (endomembranele) şi ale organitelor celulare
– bariera de ordinul III, asigură segregarea funcŃională metabolică în cadrul
celulei. Membrana nucleară este ultima barieră care izolează materialul
genetic (cel mai înalt grad de structurare) de mediul extern.
MenŃinerea gradienŃilor termodinamici între diferitele compartimente, de-o parte şi
de alta a barierelor membranare se face cu consum energetic din partea sistemului
biologic. Consumul de energie se face atât direct, la nivelul barierei pentru a menŃine
gradientele, cât şi indirect prin procesele de sinteză/reînoire a componentelor care
alcătuiesc barierele.

Fluxuri pasive şi active prin biomembrane

În procesele izoterm-izobare din sistemele biologice izolate membranar, existenŃa
unui gradient de potenŃial electrochimic al unei anumite substanŃe, generează un flux
de substanŃă sau un transport după o anumită direcŃie (influx sau eflux). Fluxul
moleculelor încărcate electric este determinat atât de gradientul de concentraŃie cât
şi de câmpul electric (gradientul de potenŃial electric).
In cazul unei difuzii pure, fără influenŃa câmpului electric, difuzia se face conform cu
legea lui Fick, definită anterior.
Fluxurile pasive se deosebesc de cele active prin mecanismul biofizic de funcŃionare
al structurilor membranare ce intermediază transportul. Astfel putem diferenŃia:
1. disipatorii de energie liberă electrochimică, reprezentaŃi de canalele ionice şi
transportori. Aceştia utilizează secundar energie, aceasta fiind înmagazinată în
gradienŃii electrochimici transmembranari, şi
2. generatori de gradient electrochimic, reprezentaŃi de pompele ionice, ce
utilizează direct energia obŃinută prin hidroliza legăturilor macroergice din ATP.
DistincŃia dintre cele două modalităŃi de transport este numai în funcŃie de modul în
care se face cuplajul cu reacŃiile chimice generatoare de energie: cuplaj direct în
cazul transportului activ şi cuplaj indirect, prin intermediul gradienŃilor electrochimici
în cazul transportul pasiv.

Fenomenologic, transportul micromoleculelor poate fi de tip uniport, atunci când are

loc trecerea prin membrană a unei singure specii moleculare şi multiport, atunci
când două sau mai multe fluxuri diferite sunt cuplate, având loc prin aceaşi structură
specializată a membranei. Dacă cuplajul se face în acelaşi sens se numeşte
simport (cotransport), iar dacă se face în sensuri opuse se numeşte antiport
(contratransport).

8
CLASIFICARE
Fenomene de microtransfer (moleculă cu moleculă):
I. Transport pasiv – conform gradientului de concentraŃie

Difuziune simplă

Difuziune facilitată
- prin transportori
- prin proteine-canal
II. Transport activ cu consum energetic

Transport activ primar – prin pompe ionice

Transport activ secundar:
- cotransport (simport)
- contratransport (antiport)

Fenomene de macrotransfer (număr mare de molecule simultan):

I. Fagocitoză – transport de material solid
II. Pinocitoză – transport de material lichid

Endocitoză

Exocitoză

Transcitoza

Transportul pasiv
Transportul pasiv micromoleculelor prin membrane se face în sensul gradientului de
concentraŃie sau de potenŃial electrochimic. Pentru unele substanŃe fluxul creşte
aproximativ proporŃional cu gradientul, conform legii lui Fick, saturaŃia căii de
transport făcându-se numai la valori foarte mari ale acestuia (difuzie simplă), în timp
ce pentru altele, fluxul ajunge mult mai repede la o valoare maximă, ce nu poate fi
depăşită oricât ar creşte gradientul (difuzia mediată).

Difuzia simplă
În acest caz, difuzia se face direct, în sensul gradientului electrochimic dintre
compartimentele separate de membrană, conform legii lui Fick. Transportul are loc
prin dizolvarea în stratul lipidic funcŃie de coeficientul de permeabilitate (sau
coeficientul de partiŃie), astfel trecând moleculele hidrofobe şi cele amfifile (hormonii
steroizi, alcoolii şi acizii graşi). La trecerea micromoleculelor polare sau ioni
anorganici, bistratul lipidic reprezintă o barieră energetică considerabilă, difuzia
simplă a acestora fiind limitată.

Difuzia prin canale

Canalele ionice sunt proteine integrale care traversează bistratul lipidic şi au în
centrul lor un canal trecere de diametru de ordinul angstromilor. Din punct de vedere
termodinamic, canalele ionice sunt disipatori de energie liberă, pe care metabolismul
celular o stochează sub formă de gradient de concentraŃie şi de potenŃial electric.
Canalele ionice sunt de obicei bidirecŃionale şi se caracerizează prin conductanŃa
ionică şi permeabilitatea specifică pentru fiecare tip de ioni (ele se găsesc în
membranele majorităŃii celulelor, contribuind la apariŃia potenŃialului de repaus
celular). FuncŃie de aceste caracteristici canalele ionice pot fi:
1. neselective cu conductanŃă fixă – au permeabilitate diferită funcŃie de
diametrul particulei

9
 2. selective cu conductanŃă variabilă – aceste canale prezintă două conformaŃii
posibile caracterizate prin două stări diferite de conductanŃă: conformaŃia de
“repaus” (închisă), sau într-o conformaŃie de “activitate” (deschisă).
Ele sunt prezente mai ales în celulele excitabile, deschiderea lor fiind comandată de
variaŃii ale potenŃialului electric transmembranar sau de legarea unor molecule cu rol
de mesageri chimici. Canalele ionice comandate electric sunt implicate în
propagarea potenŃialului de acŃiune în celulele excitabile (axoni, fibre musculare), iar
canalele comandate chimic sunt implicate în transmiterea intercelulară a excitaŃiei
precum şi în funcŃionarea unor celule receptoare specializate.
Eficacitatea transportului prin canale ionice este foarte mare, printr-un singur canal
6 8
putând trece 10 -10 ioni pe secundă.

Difuzia mediată (facilitată)

Acest tip de difuzie se realizează prin legarea reversibilă de un component al
membranei (transportor) care, prin modificare de conformaŃie tip “flip-flop” permite
trecerea particulei prin stratul hidrofob. Si în acest caz, forŃa care determină
transportul este tot gradientul de concentraŃie, fără să fie necesar un aport direct de
energie metabolică dar, saturarea mai rapidă a transportorilor faŃă de aceea a
canalelor, face ca cinetica transportului mediat să difere de aceea a difuziei simple
sau prin canale.
Difuzia facilitată se desfăşoară cu viteze mult mai mici comparativ cu difuzia prin
canale ionice, de ex. transportorul de glucoză din membrana eritrocitară permite
trecerea a circa 300 molecule pe secundă.
EsenŃial în funcŃionarea transportorilor este însă specificitatea lor foarte mare,
asigurată de structura site-ului de legare a substratului transportat la nivelul feŃei
membranare a transportorului. Specificitatea este atât de mare încât se pot deosebi
izomerii dextrogiri de cei levogiri.
Unele substanŃe chimice se pot incorpora în structura membranei permiŃând astfel
trecerea ionilor prin membrană. Aceste substanŃe sunt numite ionofori. De exemplu,
+
valincomicina permite un transport uniport electrogenetic de K , nigericina un
transport antiport electroneutru (transportul în sensuri contrare al K şi H+) în timp ce
+

gramicidina A poate forma canale prin care pot trece într-o anumită ordine de
+ + +
selectivitate diferiŃi ioni (H , Na , K ).

Transportul activ
Fluxurile de ioni în sens contrar gradienŃilor de concentraŃie sunt foarte evidente mai
ales la celulele acelor organe implicate în secreŃia de fluide cu compoziŃie ionică
(osmolaritate) diferită de cea a plasmei sanguine (rinichii, celulele producătoare de
acid clorhidric din mucoasa gastrică, din epiteliul urechii interne care secretă
endolimfa etc).
Transportul activ de ioni este prezent însă în membranele oricărei celule vii,
exemplul cel mai general fiind scoaterea Na+ şi reintroducerea K+ în citoplasmă de
către “pompa” membranară de sodiu şi potasiu, mecanism care asigură menŃinerea
gradientului electrochimic dintre exterior şi interior, generator de potenŃial
membranar de repaus, necesar pentru derularea celorlaltor procese de schimb.
Acesta reprezintă un mecanism de transport activ primar, deoarece, producerea
de energie necesară transportului împotriva gradientului se face chiar la locul
transportului, pompa ionică fiind o enzimă ATP-azică.
Se admite că pe faŃa externă a membranei, un compus X se transformă în alt
+
compus Y pierzând cu această ocazie afinitatea faŃă de Na , dar căpătând afinitate

10
 +
pentru K . Dar, compusul Y nu există în acest moment pe faŃa internă a membranei,
astfel încât apare un gradient de concentraŃie al compusului Y de-a lungul grosimii
+
membranei, ceea ce face ca Y împreună cu eventualii ioni de K preluaŃi din mediul
extracelular să se dplaseze către faŃa internă a membranei. Aici însă, are loc o
reacŃie inversă de transformare a compusului Y în X. Se pierde astfel afinitatea
+
pentru K şi acesta este eliberat în interiorul celulei. Produsul său de transformare,
+
X, îşi va relua drumul către exterior transportând Na . Transformarea Y în X se face
ca o reacŃie endergonică, prin alimentarea cu energie metabolică stocată în compuşi
macroergici de tipul ATP-ului.
Stoechiometria pompei de sodiu-potasiu poate fi exprimată prin relaŃia:
3Na i+ + 2K e+ + ATPi → 3Na e+ + 2K i+ + ADPi + Pi
La nivelul molecular, pompa de sodiu-potasiu este un ansamblu de macromolecule
proteice capabil să hidrolizeze ATP-ul şi să utilizeze energia eliberată pentru
transportul antientropic al ionilor, este o ATP-ază de transport, (Na-K)-ATP-aza.
Activitatea acestei enzime este blocată de ouabaină şi digitală (ele interferează în
+
legarea K la exterior).

EX

Prin extracŃie şi purificare s-a putut descrie structura (Na-K)-ATP-azei: ansamblu

tetrameric constând din câte două subunităŃi mai mari, tip α (cu masa moleculară
de 112.000 D) şi două subunităŃi mai mici, tip β (cu masa moleculară de 35.000 D),
care sunt glicoproteine. Pe una din subunităŃile α se găseşte locul catalitic pentru
hidroliza ATP-ului, iar între cele două subunităŃi mari este zona hidrofilă prin care
sunt transportaŃi ionii. Rolul deosebit al pompei de sodiu şi potasiu din membrana
plasmatică a tuturor celulelor constă şi în faptul că peste o treime din toată cantitatea
de ATP sintetizat într-un organism animal în repaus este hidrolizată de (Na+,K+)-
ATP-ază. Aceasta înseamnă că peste o treime din intensitatea metabolismului bazal
serveşte nemijlocit la asigurarea gradientului electrochimic dintre spaŃiul intra şi extra
celular.
In afara transportului activ primar (prin pompe) se cunoaşte şi un mecanism de
transport activ secundar (cuplat). Astfel, transportul aminoacizilor în celule este
cuplat cu efluxul activ de Na+ (Na+ este transportat activ în timp ce pătrunderea
aminoacizilor în celulă este un proces de difuzie facilitată). Analog, se produce
transportul glucozei la nivelul celulelor intestinale. Un alt exemplu este transportul
cuplat al apei cu Na+ în Ńesuturile epiteliale (i.e. nefron, vezica biliară, intestin),
Transportul Na+ în exterior este activ, iar apa intră in celulă cuplat cu Na+ care
difuzează pasiv spre interior. Acest mecanism are rolul de a menŃine izotonia
mediului.
Un exemplu de transport activ secundar este antiportul de Ca2+ la nivelul sarcolemei
fibrei musculare. Ca2+ este scos din celulă prin cuplaj cu intrarea pasivă a Na+ prin
transportori specifici.

11
Fenomene de macrotransport
Mecanismele care permit celulelor să absoarbă sau să elimine macromolecule sau
particule de dimensiuni mari la nivelul membranei plasmatice sunt complet diferite de
cele ale transportului ionilor sau moleculelor mici.
Transportul prin vezicule se face prin:
• endocitoză, când transportul are loc spre interiorul celulei,
• exocitoză, din citoplasmă spre exterior,
• transcitoză, atunci când veziculele străbat integral celula dintr-o parte în
cealaltă.

Endocitoza se împarte în două tipuri, funcŃie de natura substanŃelor ca pătrund în

celulă: pinocitoza şi fagocitoza.
• Pinocitoza poate fi independentă de receptori sau mediată de receptori.
Pinocitoza independentă de receptori este numită şi endocitoză în fază lichidă
sau constitutivă.
• Pinocitoza dependentă de receptori, denumită şi clatrinică, se produce prin
intermediul receptorilor de la nivelul membranei plasmatice, care recunosc
macromoleculele din lichidul extracelular. Exemple de pinocitoză clatrinică sunt
transportul insulinei şi colesterolului în celule.

Fagocitoza joacă la om şi mamifere un rol important în procesele de apărare

antimicrobiană a organismului. Celula specializată, macrofagul, emite prelungiri
citoplasmatice numite pseudopode care înconjoară particulele de substanŃă solidă.
Prelungirile fuzionează iar materialul inglobat este transformat în veziculă de
digestie, lizozom, unde, sub influenŃa enzimelor hidrolitice materialul fagocitat este
distrus.

Exocitoza reprezintă un proces prezent la toate celulele eucariote. In afara

transferului la exterior a produşilor secretaŃi de celulă, fenomene de exocitoză se
produc şi la nivelul sinapselor neuronale. Veziculele intracitoplasmatice fuzionează
cu membrana plasmatică şi, sub influenŃa forŃelor de tensiune superficială,
membrana veziculei confluează cu cea plasmatică, iar conŃinutul este eliberat în
afara celulei.

Transcitoza este o formă particulară a transportului prin vezicule ce realizează

transportul macromoleculelor prin celulele endoteliului capilar, ce facilitează
transportul proteinelor plasmatice către spaŃiul interstiŃial. Transportul prin transcitoză
se poate produce în două moduri:
• prin vezicule independente ce se deplasează dinspre faŃa luminală a celulei
endoteliale, prin citoplasma acesteia, spre faŃa antiluminală sau interstiŃială;
• veziculele pot forma un canal membranar transcitoplasmatic între polul luminal
şi cel bazal. In acest mod viteza transportului creşte considerabil.

12
BIOFIZICA EXCITABILITĂłII CELULARE

PotenŃialul de repaus
Toate funcŃiile celulelor vii se efectuează pe seama energiei libere celulare, de
origine chimică, stocată în compuşii fosfatici macroergici de tipul ATP. Aşa cum a fost
arătat la cursul anterior, esenŃiale pentru fiziologia celulei sunt fenomenele de
transport prin membrane, ce reprezintă în fapt o formă a conversiei de energie
chemo-electrice. Acest tip de conversie sunt prezente la toate tipurile de celule, dar
abundă la cele specializate în procese biologice rapide, precum contracŃia
musculară, recepŃia senzorială, conducerea şi procesarea informaŃiei nervoase,
secreŃia glandulară etc. Celulele de acest tip, numite şi celule excitabile, pot
reacŃiona rapid, sub influenŃa factorilor externi stimulatori, prin fenomene electrice
membranare (variaŃii de potenŃial) ce se pot propaga rapid la distanŃă de-a lungul
membranei.
Aceste manifestări electrice, reprezintă substratul biofizic al fenomenelor de răspuns
adaptativ ale sistemelor vii faŃă de variaŃiile bruşte ale parametrilor mediului extern.
În toate celulele vii, aflate în stare staŃionară, se menŃin gradienŃi constanŃi ai
parametrilor intensivi (i.e. potenŃialele electrochimice) între citoplasmă şi exterior, prin
consum energetic celular. Pentru ca un ion să fie în echilibru electrochimic între două
compartimente (de exemplu, între interiorul şi exteriorul celulei) trebuie ca
potenŃialele electrochimice ale ionului (j ) să fie egale în ambele compartimente.
µ 0j + RT ⋅ ln a ej + z j F ⋅ E e = µ 0j + RT ⋅ ln a ij + z j F ⋅ E i
RT a ej
De aici: E j = Ei − Ee = ⋅ ln i
zjF aj
care reprezintă ecuaŃia lui Nernst.
DiferenŃa de potenŃial electric dintre interiorul şi exteriorul membranei celulare în
repaus este generată, deci, de inegalitatea de concentraŃie ionică dintre cele două
medii. Această inegalitate este menŃinută prin factori pasivi (permeabilitate selectivă,
echilibru Donnan) care tind să egaleze diferenŃele şi factori activi (transport activ prin
pompe ionice) care le promovează.
PotenŃialul de repaus (PR) transmembranar reprezintă suma potenŃialelor de
echilibru pentru principalele specii ionice aflate în mediul extra şi intracelular (Na+, K+,
Cl-) în funcŃie de permeabilitatea membranei pentru fiecare tip de ioni.
Prin potenŃial de echilibru al unui ion (E) se înŃelege diferenŃa de potenŃial realizată
prin repartiŃia la echilibru al acelui ion pe cele două feŃe ale membranei. In aceste
condiŃii, PR (Em) poate fi determinat funcŃie de concentraŃiile ionilor difuzibili pozitivi
[C+] şi cei negativi [A-], în spaŃiul intra (i) şi extra (e) celular, şi permeabilitatea (P)
pentru aceşti ioni, prin relaŃia Goldman:

RT
∑k PCk ⋅ [C k+ ]e + ∑k PAk ⋅ [ Ak− ]i
Em = ⋅ ln
zF
k
∑ PCk ⋅ [C k+ ]i + ∑ PAk ⋅ [ Ak− ]e
k

Trebuie menŃionat faptul că starea de repaus a celulelor nu corespunde unei

distribuŃii de echilibru termodinamic a ionilor, ci este o stare staŃionară: prin
membrană au loc în permanenŃă fluxuri ionice pasive, în sensul gradientului de

1
potenŃial electrochimic, dar care sunt compensate de fluxuri în sens contrar,
desfăşurate cu consum de energie stocată în compuşi macroergici (ATP).
PotenŃialul membranar se poate măsura cu microelectrozi implantaŃi la nivel celular,
El are valori negative (interiorul celulei este negativ faŃă de exterior), dependente de
tipul de celulă, cuprinse între - 40 şi - 90 mV. În tabelul următor sunt prezentate
câteva exemple:

Tipuri de Tipuri ConcentraŃii (mM) ENa, EK, ECl PotenŃial

celulă de ioni (mV) de repaus
(mV)
intracelular extracelular
+
Na 45 400 57
Axon gigant de
calmar K+ 410 22 -74 -61
Cl- 40 560 -66

Fibră musculară Na+ 13 110 55

de broască K+ 138 2,5 -101 -99
Cl- 3 90 -86
Na+ 19 155 53
Eritrocit de om
K+ 136 5 -83 -10
Cl- 78 112 -9

Manifestări electrice induse

Atunci când asupra unei celule acŃionează agenŃi externi perturbatori - orice factor
fizic sau chimic, de ex. curentul electric, corpuri calde sau reci, radiaŃii
electromagnetice, substanŃe chimice sau farmaceutice etc – se produce o
destabilizare locală a echilibrului electrochimic membanar. Ca urmare, apare o
variaŃie de potenŃial electric indusă local de acŃiunea factorului perturbator. VariaŃia
de potenŃial poate să se manifeste fie ca o scădere a potenŃialului de repaus
(depolarizare) fie ca o creştere a acestuia (hiperpolarizare). Aceste variaŃii se
transmit prin membranele citoplasmatice pe distanŃe limitate funcŃie de parametrii
electrici ai acestora.
Între momentul de aplicare a stimulului şi declanşarea răspunsului există un anumit
interval de timp (latenŃă) care depinde de natura stimulului, de tipul mecanismelor
biofizice care intervin şi de viteza de desfăşurare a reacŃiilor biochimice implicate în
declanşarea răspunsului.
Majoritatea mecanismelor biofizice implicate interesează direct sau indirect canalele
selective de Na+ şi K+, care pot influenŃa cel mai mult valoarea potenŃialului de
membrană.
Celulele răspund la stimuli prin două tipuri de manifestări electrice membranare:
1. potenŃiale electrotonice (locale) – variaŃii de potenŃial membranar modulat în
amplitudine (amplitudinea depinde de intensitatea stimului aplicat), se propagă
decremental (pierdere de amplitudine) pe distanŃe scurte (de ordinul milimetrilor).
Este caracteristic pentru toate tipurile de celule. La celulele excitabile, aceste
variaŃii de potenŃial membranar sunt produse de intensităŃi mici ale stimulilor
(subliminari) care nu depăşesc o valoare critică, numită prag de stimulare

2
 (specific stimulului).
2. potenŃiale de acŃiune – atingerea pragului de stimulare determină apariŃia
declanşarea unui fenomen membranar exploziv, a cărei expresie electrică
presupune inversarea polarităŃii de-o parte şi de cealaltă a membranei. Stimulii
supraliminari produc depolarizări locale care depăşesc pragul de excitabilitate,
specific al celulei (de ordinul zecilor de mV). Amplitudinea şi forma PA este
constantă, indiferent de amplitudinea stimulului. Acest răspuns declanşat printr-o
lege de tip “tot sau nimic” se propagă fără pierderi (nedecremental) pe distanŃe
foarte mari. Etapele PA sunt:
• Perioada de latenŃă reprezintă intervalul de timp dintre momentul aplicării
stimulului şi începutul depolarizării. Ea are o durată redusă (0,1 ms) şi în acest
timp potenŃialul de membrană nu se modifică. În acest interval se derulează
acele mecanisme chimice care vor iniŃia răspunsul electric celular.
• Faza de prepotenŃial – este faza în care permeabilitatea faŃă de Na+ creşte
progresiv, determinată prin deschiderea succesivă a unui număr limitat de
canale.
• Faza ascendentă – dacă intensitatea stimulului depăşeşte valoarea pragului
(stimuli supraliminari) atunci se declanşează un proces de deschidere în
avalanşă a canalelor de Na+, menŃinut prin reacŃie de feed-back pozitiv de
depolarizarea creată prin influxul pasiv al ionilor de Na. Acest proces
determină o inversare a polarităŃii membranei şi atingerea unui potenŃial de
cca +30 mV. ConductanŃa membranei pentru Na+ creşte de câteva sute de ori.
• Faza descendentă – la acest nivel de potenŃial, se deschid canalele de K+,
care, printr-un mecanism de feed-back negativ, va bloca progresia fazei
ascendente (canalele de Na+ se inchid iar conductanŃa Na revine la valorile de
repaus). Ionii de K vor ieşi în număr mare din celulă (eflux pasiv) datorită
gradientului de concentraŃie şi conductanŃei crescute (de până la 40 ori),
contracarând astfel dezechilibrul electric membranar. La sfârşitul fazei
descendente, potenŃialul membranar este restabilit, dar concentraŃia de Na+ şi
K+ este inversată. Amplitudinea PA este de 100-120 ms şi durează
aproximativ 1 ms, din care faza ascendentă reprezintă 1/3.

Em (mv)
PotenŃial Em (mv) PotenŃial de acŃiune
+30 de acŃiune
Răspuns celular

0
t (ms) PotenŃiale locale
(electrotonice)
Prag de
excitabilitate
Prag
Stimul electric

PotenŃial de I (mA) latenŃa

-90 repaus Prag de
stimulare
Faza ascendentă
PrepotenŃial

Faza descendentă

PostpotenŃial
LatenŃă

Stimuli Stimul
subliminari supraliminar

3
 • Faza de postpotenŃial – apare o uşoară hiperpolarizare determinată de
faptul că efluxul de K+ este încă prezent, în timp ce influxul de Na+ este
oprit. In acest moment se amplifică activitatea pompelor ionice care refac
echilibrul ionic de repaus prin consum energetic celular

Raportul PotenŃialul de Valorile potenŃialelor

concentraŃiilor de ioni echilibru al ionilor de repaus şi de
Tipul de celulă din mediul intra şi (mV) acŃiune (mV)
extra celular
K+ Na+ Cl- K+ Na+ Cl- Repaus PotenŃial
de vârf
Axon gigant 340 49 114
de caracatiŃă 10 , 4
-88 57 -42 -60 50
463 592

Axon de 360 69 157

calmar -90 46 -29 -80 35
10 425 496

Fibră 48 1 1
musculară de -98 49 -105 -88 34
1 7 64
broască
Neuron motor 150 15 9
de pisică -90 60 -70 -70 30
5,5 150 125

Aplicarea unui nou stimul în faza ascendentă şi cea descendentă a PA nu poate

produce un nou răspuns electric din partea celulei. Spunem că există o perioadă
refractară absolută. La sfârşitul fazei descendente şi în faza de postpotenŃial,
aplicarea unui stimul poate produce un nou PA, dar de intensitate din ce în ce mai
mică (perioada refractară relativă), până la epuizarea gradientului de Na+.
La aplicarea de stimuli de amplitudine mare sau cu durată mai lungă se produc PA
repetitive cu o frecvenŃă ce depinde de logaritmul intensităŃii stimulului şi fiind limitată
de perioada refractară. In funcŃionarea neuronului, la nivelul conului axonal se
produce o modulare în frecvenŃă a PA funcŃie de amplitudinea rezultantă a
potenŃialelor locale (electrotonice) generate, pe un anumit interval de timp, la nivelul
membranei corpului neuronal prin conexiunile aferente. Codarea informaŃiei cu privire
la intensitatea stimulilor, transmisă prin sistemul nervos, se face de regulă în
frecvenŃa impulsurilor transmise către cortex sau către efectori prin canalele
neuronale.

Propagarea pasivă
Orice membrană celulară reprezintă, din punct de vedere electric o capacitate cu
scurgeri curent, adică o capacitate Cm şi o rezistenŃă Rm dispuse în paralel prin
intermediul cărora se face o conexiune între rezistenŃa exterioară (Re) şi cea
interioară (Ri). Circuitul echivalent este reprezentat în figura. Rm şi Cm reprezintă
rezistenŃa şi capacitatea distribuite unităŃii de lungime distribuite în mod uniform pe
toată suprafaŃa membranei.

4
 Re

Cm Rm Em

Ri

Circuitul electric echivalent al

membranei axonale – explicaŃii în text

VariaŃiile de potenŃial induse de stimuli se vor propaga pe o zonă a membranei

într-un mod determinat de caracteristicile circuitului electric respectiv.
Propagarea semnalelor electrice (locale) este pasivă, în sensul că nu depinde de
proprietăŃile de excitabilitate ale membranei, fiind proprie tuturor celulelor, nu numai
celor excitabile. Pentru a simplifica descrierea propagării electrice într-un axon
cilindric lung, admitem următoarele ipoteze simplificatoare:
a) orice variaŃie de potenŃial se suprapune liniar peste potenŃialul de repaus, astfel
că valoarea acestuia poate fi neglijată:
b) rezistenŃele Rm , Ri şi Re sunt constante în timp şi nu depind de potenŃialul
electric. Re este considerat foarte mică comparativ cu RI şi se va putea neglija;
c) întregul sistem prezintă o simetrie radială, astfel încât nu intervine decât
propagarea longitudinală a semnalelor electrice de-a lungul unei direcŃii, axa
longitudinală (OX).
Em
Aplicarea unui stimul electric subliminar într-un
punct al unei fibre axonice, vă genera un Em(0)
potenŃial local numit şi electrotonic, Em,
într-un punct oarecare, x = 0, a cărui 100 %
amplitudine va scădea exponenŃial cu distanŃa
x, conform ecuaŃiei:

E m ( x ) = E m ( 0) ⋅ e − x λ
37%

DistanŃa λ la care amplitudinea potenŃialului

scade de e ori (e = 2,71) este: 0 λ 2λ x

Scăderea exponenŃială a potenŃialului

Rm
λ= electrotonic
Ri

şi se numeşte constantă spaŃială sau de lungime a axonului.

Astfel se observă că există două posibilităŃi pentru a îmbunătăŃi eficienŃa transmiterii
pasive prin creştere valorilor lui λ:
- creşterea diametrului fibrei care scad Ri. Această modalitate o găsim la
organismele inferioare fiind însă neeconomică din punct de vedere energetic
- izolarea electrică prin acoperie cu teacă de mielină ce creşte Rm. Fibrele mielinice
reprezintă o formă evoluată de transmitere a impulsurilor electrice.
Propagarea pasivă a variaŃiilor de potenŃial prin membrana axonală prezintă o
asemănare cu propagarea semnalelor electrice printr-un cablu telefonic submarin,
prin a cărui izolaŃie există scurgeri de curent.

5
Totodată, conducerea de tip pasiv este o modalitate total neadecvată pentru
propagarea semnalelor electrice la distanŃă, deoarece amplitudinea semnalului
scade rapid cu distanŃa, scăderea fiind cu atât mai rapidă cu cât diametrul axonului
este mai mic. Chiar şi la axonii mari semnalul este atenuat practic total la o distanŃă
de numai câŃiva mm de punctul său de origine.
Propagarea regenerativă (activă) a semnalelor
Propagarea cu decrement a semnalelor electrice datorită numai proprietăŃilor
electrice pasive ale oricăror membrane celulare este completată, în cazul celulelor
excitabile, de un mecanism activ prin care, orice stimul electric care depăşeşte pragul
de excitaŃie la o anumită distanŃă de locul de apariŃie, declanşează un PA.
Rezultatul este o propagare regenerativă a semnalului electric (forma şi amplitudinea
PA sunt constante), fără decrement cu distanŃa, de tipul propagării unei scântei
într-un fitil de praf de puşcă.
Asemenea oricărei celule, şi într-o fibră nervoasă
în stare de repaus, distribuŃia de sarcini electrice
este astfel încât interiorul (axoplasma) este (-)
faŃă de exterior (+) (lichidul interstiŃial). Când se
produce un PA, are loc o inversare de polaritate,
exteriorul devenind (-) iar interiorul (+). Datorită
acestei inversări de polaritate, între zona activă şi
Propagare recurentă – fibre nemielinice
zonele învecinate ale fibrei, iau naştere curenŃi
electronici locali Hermann care depolarizează membrana axonală în porŃiunile
adiacente zonei active, acŃionând ca stimul de declanşare a excitaŃiei şi în aceste
zone. In fibrele nemielinizate impulsul se propagă recurent (din aproape în aproape)
prin curenŃi locali, ce traversează întreaga suprafaŃă a membranei axonale şi se
închid prin axoplasmă şi lichidul interstiŃial, circulând în exterior dinspre regiunea în
repaus către porŃiunea activă a fibrei, iar prin axoplasmă în sens invers. Acest lucru
reiese dacă se narcotizează o porŃiune a unei fibre şi se stabileşte un contact metalic
între porŃiunile intacte învecinate. In acest caz, impulsul nervos se poate propaga
înspre acestea peste zona lezată, care nu mai
poate conduce.
In cazul fibrei mielinizate cu diametrul de
aproximativ 10 µ, grosimea tecii de mielină este
de 2 µ. Aceasta izolează axonul de lichidul
extracelular, contactul fiind numai la nivelul
strangulaŃiilor Ranvier. Internodul are o Propagare saltatorie – fibre mielinice
lungime de 1-2 mm, iar nodul Ranvier de 1 µ.
Intre fibră şi teacă există un spaŃiu foarte mic, de aproximativ 100 Å, cu o rezistenŃă
foarte mare faŃă de exterior, încât deviaŃia curentului prin acest spaŃiu este
neglijabilă.
Teaca este constituită din aproximativ 200 membrane suprapuse, provenind din
răsucirea celulei Schwann în jurul axonului.
Datorită compoziŃiei sale lipidice, mielina acŃionează ca un izolator electric, astfel
încât prin toată porŃiunea acoperită de mielină (internodul) lungă de aproximativ
2 mm curenŃii nu pot traversa membrana axonală ei putând trece numai prin zona
nodului. CurenŃii locali “sar” astfel de la un nod la altul, închizându-se prin axoplasmă
şi lichidul extracelular. Viteza de propagare creşte considerabil, putând ajunge la 100

6
m/s în fibrele axonale motorii.
Narcotizarea internodului nu blochează propagarea impulsului, în timp ce
narcotizarea nodului îl opreşte.
Referitor la sensul de propagare a excitaŃiei, la ambele tipuri de axoni conducerea
impulsului are loc bidirecŃional. UnidirecŃionalitatea fiziologică de propagare este
asigurată de sinapse, formaŃiuni structurale care asigură transmiterea impulsurilor de
la o celulă excitabilă la alta.
Din punct de vedere al tipului de răspuns, între fibra nervoasă şi trunchiul nervos
există o deosebire esenŃială. In timp ce potenŃialul de vârf (PA) al unei fibre este
independent de valoarea stimulului, dacă acesta depăşeşte pragul de excitaŃie (legea
“tot sau nimic”), răspunsul electric al trunchiului nervos este gradat, fiind un PA
compus, rezultat prin însumarea potenŃialelor de acŃiune celulare ale tuturor fibrelor
pentru care a fost depăşit pragul de excitaŃie. Fiind alcătuiŃi din fibre în care viteza de
conducere a excitaŃiei este variabilă (în funcŃie de diametru), trunchiurile nervoase
prezintă o anumită dispersie spaŃială a PA compuse, prin comparaŃie cu PA
individuale ale fiecărei fibre în parte. Dispersia devine cu atât mai evidentă cu cât
înregistrarea este la o distanŃă mai mare faŃă de locul de stimulare a nervului.
Caracterul gradat al răspunsului electric al trunchiului nervos face ca în cazul
acestuia să nu mai aibă semnificaŃie noŃiunea de prag de excitaŃie, ci să se
vorbească despre stimuli liminari, capabili să producă cel mai mic răspuns sesizabil
al nervului.
Viteza de conducere a PA
Intre momentul aplicării unui stimul pe fibra nervoasă şi cel al apariŃiei PA la o
anumită distanŃă de locul de stimulare este un interval de timp proporŃional cu
distanŃa dintre cele două puncte.
Perioada t reprezintă timpul necesar pentru propagarea excitaŃiei pe distanŃa l dintre
locul de stimulare şi cel de culegere. Viteza de conducere se defineşte prin:
l
v=
t
Viteza de conducere depinde de diametrul fibrei (D). Pentru fibrele nemielinizate
v ≈ D , iar pentru fibrele mielinizate v ~ D.
Viteza de propagare este mult mai mare în fibrele mielinizate faŃă de cele
nemielinizate. Mielinizarea, specifică vertebratelor, este o achiziŃie biologică de
maximă importanŃă, ea permiŃând transmiterea rapidă a unei mari cantităŃi de
informaŃie în condiŃiile utilizării unei cantităŃi reduse de substrat pentru conducerea
impulsurilor, deci cu consum energetic optim.
Viteza de conducere este puternic afectată de temperatură (se triplează pentru o
creştere a temperaturii cu 10°C). Aceast ă dependenŃă marcată de temperatură pare
să sugereze participarea fenomenelor chimice (metabolice) în procesul de propagare
a excitaŃiei.

Parametrii excitabilităŃii celulare

In cazul aplicării unor pulsuri de curent de intensitate crescătoare în “trepte”, Weiss a
stabilit o relaŃie aproximativă între intensitatea I şi durata t a stimulului care produce
un răspuns electric membranar:

7
 a
I =b+
t
unde a şi b sunt constante caracteristice.
Din legea lui Weiss rezultă următoarele:
• când durata curentului de stimulare este foarte mare (t → ∞), I = b. Aceasta este
reobaza. Ea se defineşte prin intensitatea minimă a unui stimul electric, care având
durată mare este capabil să producă excitaŃia. Reobaza se măsoară în mA, în cazul
în care se utilizează impulsuri de curent şi în volŃi dacă se utilizează impulsuri de
tensiune.
• când I = 2b, t = a/b. Această durată este cronaxia. Cronaxia este durata minimă a
unui stimul electric care, având o intensitate egală cu dublul reobazei, este capabil să
declanşeze excitaŃia. Cronaxia se măsoară în ms.
Termodinamica transmiterii PA
Producerea unui PA reprezintă o trecere rapidă a unei părŃi din energia liberă stocată
în gradienŃi electrochimici transmembranari în energie de tip cinetic a semnalului
electric, energie care, în final, este degradată în căldură.
Un neuron stimulat degajă un surplus de căldură faŃă de starea de repaus. Aceasta
este căldura de activitate, ce constă dintr-o componentă care exprimă direct
procesele disipative din timpul PA şi o altă componentă, care reflectă intensificarea
activităŃii pompelor de sodiu şi potasiu, care refac gradienŃii electrochimici în perioada
de postpotenŃial. În timpul propagării influxului nervos, este disipată o anumită
cantitate din energia liberă a celulei neuronale, energia stocată sub forma gradienŃilor
electrochimici între axoplasmă şi exterior.
Intensitatea disipării de energie prin fluxurile pasive din starea de repaus este:
(
Φ ( R ) = ∑ J k( R ) ⋅ ∆µ k( R ) = ∑ J k( R ) ⋅ z k ⋅ F Em( R ) − Ek )
k k
unde indicele inferior desemnează diferitele tipuri de ioni care traversează
membrana, iar indicele superior, R, desemnează valorile caracteristice stării de
repaus.
Disiparea de energie prin fluxurile de Na+ şi K+ din timpul PA, în exces faŃă de Φ (R)
este:

Φ − Φ ( R ) = ∑ J k ⋅ z k ⋅ F (E m − E k ) − Φ ( R ) = ∑ g k (E m − E k ) − Φ ( R )
2

k k

unde gK sunt conductanŃele ionice ale membranei axonale variabile ca şi Em în

cursul PA.
Dacă însumăm energia disipată de fluxuri ionice cu schimburile de energie asociate
cu variaŃia de încărcare electrică a capacităŃii membranei şi cu variaŃiile de energie
asociate cu tranziŃiile conformaŃionale ale canalelor ionice şi apoi integrăm pe toată
durata PA, obŃinem disiparea totală de energie în cursul propagării PA. Acest gen de
calcule duc la o bună concordanŃă cu măsurătorile experimentale ale căldurii de
activitate a nervului.
Aproximativ 20% din energia furnizată de fosforilarea oxidativă neuronală este
necesară funcŃionării pompelor ionice şi disipată prin fluxurile ionice pasive. Aceasta

8
se confirmă prin faptul că ouabaina, blocant specific al (Na+ K+)ATP-azei scade cu
20% consumul de oxigen al neuronilor în repaus excitator.
Consumul de oxigen al creierului este foarte ridicat. Deşi reprezintă doar 2% din
greutatea corporală, el utilizează aproximativ 20% din consumul total de O2 al
organismului.

Canalul neuronal
Am văzut în teoria informaŃiei că neuronul reprezintă un sistem de transmitere a
informaŃiei, care funcŃionează în regim analogic cu modulare în amplitudine şi
frecvenŃă.
Membrana pericarionului şi dendritelor este acoperită cu numeroşi butoni
sinaptici, prin care se realizează sinapse cu terminaŃiile axonale ale altor neuroni,
primind de la aceştia informaŃii. Membrana somatodendritică funcŃionează ca un
traductor-sumator. Traductor, deoarece stabileşte o legătură (printr-o relaŃie
exponenŃială) între mărimea semnalului electric (potenŃialul local electrotonic) şi
mărimea semnalului chimic, semnal reprezentat de pachetele de molecule de
substanŃă activă transportată de la membrana presinaptică la cea postsinaptică.
Sumator, deoarece potenŃialele electrice generate la acest nivel pot să se sumeze
atât spaŃial cât şi temporal. Sumatorul acŃionează asupra mecanismului de generare
a impulsurilor, care intră în funcŃiune numai dacă se depăşeşte un anumit prag de
detonare. Acest mecanism este localizat la originea axonului (conul axonal).
Impulsurile generate la acest nivel sunt PA cu amplitudine constantă (legea “tot sau
nimic”) şi, prin urmare, nu amplitudinea este caracteristica purtătoare de informaŃie.
In lungul axonului informaŃia este transmisă prin variaŃia unui parametru temporar (fie
numărul de impulsuri dintr-un interval – frecvenŃa pulsurilor, fie intervalul dintre
impulsuri). Aceşti parametrii temporari depind de perioada refractară a PA.
Trebuie subliniat faptul că există totdeauna o relaŃie analogă între amplitudinea unui
excitant, care acŃionează asupra celulei nervoase, şi parametrul temporal (frecvenŃa
sau intervalul dintre impulsuri) al impulsurilor ce se transmit prin axon.
La nivelul butonului terminal, impulsurile sunt decodate de către sinapsa de ieşire.
Membrana presinaptică generează potenŃiale locale a căror amplitudine este
proporŃională cu parametrul temporal al impulsurilor ce se propagă prin axon. Tot la
acest nivel fenomenul electric este tradus în fenomen chimic. De data aceasta,
relaŃia dintre mărimea electrică a potenŃialului presinaptic şi mărimea chimică, fluxul
de substanŃă emis de membrana presinaptică, există o lege logaritmică, astfel încât
se stabileşte o relaŃie constantă între mărimea excitantului şi fluxul de substanŃă
activă (mediator) care constituie semnalul de ieşire din neuron (semnalul
destinatarului).
In lipsa perturbaŃiilor este evident că la ieşirea canalului am avea aceleaşi semnale
ca la intrare, cu alte cuvinte, întreaga cantitate de informaŃie conŃinută în semnalul de
la intrare s-ar transmite la ieşire. In cazul existenŃei perturbaŃiilor (care este şi cazul
real) este util să se ştie care este informaŃia maximă la ieşire. Pentru caracterizarea
unui astfel de canal de transmitere se definesc:
a) TransinformaŃia, informaŃia medie ce se transmite prin canal în unitatea de
timp şi se exprimă în biŃi/s (flux de transinformaŃie);
b) Capacitatea canalului, valoarea maximă a fluxului de transinformaŃie.

9
Astfel, pentru o fibră nervoasă s-au determinat fluxul de informaŃie de 1150 biŃi/s şi
capacitatea canalului de 1400 biŃi/s.

Transmiterea excitaŃiei la nivelul sinapselor

JoncŃiunile dintre neuroni, ca şi ale neuronilor cu celulele efectoare (musculare şi
glandulare) se realizează prin formaŃiuni celulare complexe, specializate, care
reglează circulaŃia semnalelor. Toate joncŃiunile de acest tip se numesc sinapse. In
mod curent însă, termenul desemnează numai contactul dintre neuroni, joncŃiunile
neuro-musculare numindu-se plăci neuromotorii.
Transmisia de la o celulă excitabilă la alta prin intermediul unei substanŃe (mediator
chimic) sau direct prin curenŃi locali Hermann, sunt cele două modalităŃi de
comunicare intercelulară rapidă cu caracteristici distincte, care se produc în condiŃii
diferite din punct de vedere al anatomiei celulelor aflate în contact.
Deosebim astfel sinapsele chimice şi sinapsele electrice.

Sinapsa chimică
In starea de repaus a neuronului presinaptic, mediatorul chimic (Ach) este sintetizat
în terminaŃiile sinaptice şi se strânge în vezicule cu diametrul mediu de 500 Å,
înconjurate de o membrană de 40 - 50 Å. Veziculele se formează în soma neuronală
şi sunt transportate de-a lungul axonului, spre locul de eliberare a mediatorului, cu
viteză de 5 mm/oră.
Veziculele nu sunt distribuite omogen în interiorul terminaŃiilor axonale, fiind
concentrate în vecinătatea zonei presinaptice, unde se presupune existenŃa unor
zone active specializate pentru ataşarea veziculelor cu mediator. Procesul de ataşare
este activat de ionii de Ca2+ şi inhibat de Mg2+. O veziculă sferică cu diametrul de
500 Å şi cu peretele de 50 Å poate cuprinde 45.000 molecule de clorură de
acetilcolină în formă cristalină (acest număr pare a fi o limită teoretică superioară a
conŃinutului unei astfel de vezicule).
Unele vezicule se sparg în mod aleatoriu, vărsându-şi conŃinutul în spaŃiul sinaptic
dintre cele două celule. Atunci când, la nivelul membranei terminaŃiei nervoase ajung
potenŃiale electrotonice, acestea determină spargerea masivă de vezicule cu Ach,
care îşi varsă conŃinutul în spaŃiul sinaptic. Ach difuzează prin spaŃiul sinaptic şi se
ataşează de receptori specifici prezenŃi pe membrana postsinaptică. In urma
interacŃiei mediator-receptor se induc modificări conformaŃionale ale receptorului care
determină modificări de permeabilitate ale membranei postsinaptice. Ca rezultat, iau
naştere fluxuri ionice care se evidenŃiază prin apariŃia la nivelul membranei
postsinaptice a unor potenŃiale miniaturale, de numai câŃiva mV, numite
minipotenŃiale. Amplitudinea acestor minipotenŃiale are o valoare constantă sau
este un multiplu al unei valori minime. S-a constatat că cel mai mic minipotenŃial este
produs de către acea cantitate de Ach care este conŃinută într-o singură veziculă,
acest fapt exprimând natura cuantică a transmiterii sinaptice.
Pe membrana postsinaptică se găseste acetilcolinesteraza, enzimă care hidrolizează
Ach. Astfel, colina rezultată difuzează în sens invers prin elementul presinaptic.
Prin spargerea masivă de vezicule cu Ach şi prin ataşarea acestor molecule de
receptorii membranei postsinaptice, ia naştere un potenŃial local de câteva zeci de
mV. Prin însumarea într-un anumit interval de timp a potenŃialelor locale apărute la
nivelul întregii membrane somatodendritice a neuronului postsinaptic se obŃine un

10
potenŃial local amplu supraliminar care, la nivelul conului axonal, va determină
apariŃia unui tren de potenŃiale de acŃiune autopropagabile.

Sinapsa electrică
Atunci când primează cerinŃele funcŃionării sincrone a mai multor neuroni, sinapsele
sunt cu transmitere electrică directă.
Neuronul mai depolarizat tinde să îi excite şi pe ceilalŃi, fiind pe de altă parte inhibat
de aceştia, astfel încât pragul de excitare este atins aproape simultan de tot
ansamblul de neuroni din respectivul nucleu central. Cuplajul electric, numit şi
electrotonic, se asociază întotdeauna cu un tip special de joncŃiune între cele două
celule, ale căror membrane sunt separate de un spaŃiu foarte mic (20-40 Å),
grosimea totală a celor două membrane şi a spaŃiului dintre ele fiind 150 Å. SpaŃiul
îngust dintre membrane este traversat de o reŃea de canalicule distribuite hexagonal,
care constituie contacte directe între citoplasmele celor două celule. In mod evident,
o joncŃiune de acest tip prezintă la trecerea între cele două celule o impedanŃă
electrică mult mai mică faŃă de contactul de la sinapsele chimice, permiŃând astfel o
propagare eficientă a unui semnal electric.
Sinapsele electrice nu sunt adecvate pentru procesele de inhibiŃie în care potenŃialul
postsinaptic trebuie să fie de sens invers celui presinaptic. De asemenea, nici
fenomenele de facilitare şi de oboseală (creşterea, respectiv, scăderea eficienŃei
transmisiei sinaptice ca rezultat al activităŃii anterioare) nu sunt proprii sinapsei
electrice.
Din punct de vedere structural, între sinapsele chimice şi cele electrice sunt
următoarele deosebiri:
• în cazul sinapselor chimice suprafaŃa de contact dintre celule este foarte mică în
raport cu suprafaŃa totală a celulei postsinaptice, în timp ce la sinapsele electrice
suprafaŃa de contact este o parte considerabilă din acestea;
• spaŃiul sinaptic (dintre membranele celor două celule) este de ~ 200 Å la
sinapsele chimice, în timp ce la sinapsele electrice membranele celor două celule
par a fi în contact direct (cel mult 20 Å);
• ultrastructura, în general, şi organitele prezente în celula presinaptică şi în cea
postsinaptică, în special, sunt diferite la sinapsele chimice, în timp ce la sinapsele
electrice se constată o simetrie ultrastructurală a celor două celule.
Din punct de vedere funcŃional, sinapsele chimice se deosebesc de cele electrice
prin:
• la sinapsele chimice sensul de propagare a impulsului este unidirecŃional, la cele
electrice este bidirecŃional;
• întârzierea sinaptică este de 0,5 ms la sinapsa chimică (corespunzător etapei de
mediere chimică), la sinapsa electrică nu există;
• temperatura influenŃează puternic transmisia chimică, efectul fiind mai puŃin
important pentru sinapsele electrice;
• procesele, atât la nivelul membranei presinaptice, cât şi la nivelul celei
postsinaptice de la sinapsa chimică, pot fi modificate prin agenŃi chimici, în timp
ce sinapsa electrică nu prezintă sensibilitate specifică pentru astfel de agenŃi;
• curenŃii electrici presinaptici nu au decât un efect neglijabil asupra potenŃialului
postsinaptic (membrana postsinaptică fiind practic inexcitabilă electric la sinapsa

11
 chimică), în timp ce la sinapsa electrică aceşti curenŃi sunt factorul nemijlocit prin
care se transmite excitaŃia.
Sinapsele neuro-neuronale pot fi atât excitatorii cât şi inhibitorii. Principalele
substanŃe care acŃionează ca mediatori la sinapsele periferice sunt acetilcolina
(Ach) la placile motorii, în tot sistemul nervos parasimpatic şi parŃial în sistemul
nervos simpatic şi norepinefrina, în porŃiunile postganglionare ale sistemului nervos
simpatic. In afară de acestea, o serie de alte substanŃe acŃioneaza ca mediatori
chimici în sistemul nervos central (SNC) ca dopamina, serotonina, histamina şi
diferiŃi aminoacizi (acidul glutamic, acidul aspartic, GABA – acidul gama-amino-
butiric).

Mecanismele biofizice ale recepŃiei senzoriale

Organismele vii obŃin informaŃii despre caracteristicile mediului extern şi despre
starea de funcŃionare a diferitelor subsisteme componente prin intermediul
analizatorilor.
NoŃiunea de analizator cuprinde ansamblul complex de recepŃie şi prelucrare a
informaŃiei senzoriale, constând dintr-un sistem de recepŃie şi mai multe etaje de
prelucrare, ansamblu ce permite să se obŃină datele necesare elaborării comenzilor
de dirijare a elementelor efectoare (muşchi, glande), sau care servesc activităŃii
nervoase superioare. Toată informaŃia prelucrată în sistemul nervos provine iniŃial din
acŃiunea exercitată asupra unor celule specializate pentru detecŃie, receptorii (numiŃi
şi celule senzitive sau senzoriale) de către stimuli, adică factori fizico-chimici capabili
să provoace o modificare tranzitorie propagabilă a stării receptorilor. Din punct de
vedere funcŃional, receptorii se comportă ca traductori, adică sisteme capabile să
transforme, pe baza legilor de echivalenŃă, o anumită formă de energie în alta,
variaŃiile energiei de intrare fiind în general mai mici decât cele ale energiei de ieşire.
Receptorii biologici sunt structuri celulare, de obicei celule nervoase modificate,
care traduc diferite forme de variaŃie a energiei din exterior în semnale biologice de
tipul potenŃialelor electrice membranare. Aceste celule specializate nu sunt însă
simple dispozitive traductoare, deoarece energia impulsurilor nervoase nu provine
direct de la stimul. Sub acŃiunea stimulului se declanşează, în structurile receptoare,
eliberarea unei cantităŃi de energie stocată prin metabolism. FuncŃionarea
receptorilor presupune pe lângă procesul de traducere şi unul de amplificare, prin
care, energia uneori foarte mică a stimulului, modulează o energie mult mai mare, de
provenienŃă metabolică.
ToŃi receptorii biologici determină apariŃia de impulsuri nervoase pe fibrele nervoase
senzitive, indiferent de natura stimulului ce acŃionează asupra receptorului respectiv.
InteracŃiunea factorului fizic stimulator cu structuri specializate receptoare dă naştere,
la nivelul membranei celulei receptoare, a unei variaŃii de potenŃial electric
transmembranar numită potenŃial de receptor (PRe). PRe reproduce forma
stimulului reprezentând, deci, o traducere analogă a acestuia. Un PRe de ordinul
zecilor de mV, care face să circule timp de câteva ms un curent de 10-9 A, implică
debitarea de către celula receptoare a unei energii de ordinul 10-13 J. Dacă stimulul
care a declanşat acest răspuns este o cuantă de lumină cu λ = 500 nm, energia sa
este de 4·10-19 J, fiind deci cu multe ordine de mărime inferioară energiei răspunsului
celulei receptoare, procesul de traducere a unui stimul de o natură oarecare, într-un
fenomen bioelectric, se face prin eliberarea de energie furnizată de metabolismul

12
celular. Unica sursă directă a acestei energii sunt gradienŃii ionici electrochimici,
menŃinuŃi prin activitatea pompelor de sodiu şi potasiu.
PRe determină eliberarea de mediator chimic sinaptic de către celula receptoare
dând naştere la nivelul terminaŃiilor dendritice ale neuronului senzitiv a unei variaŃii de
potenŃial numită potenŃial generator (PG). Forma PG nu mai reproduce forma
stimulului, dar amplitudinea sa variază gradat în funcŃie de aceea a PRe, deci de
intensitatea stimulului. Se constată, în cazul mai multor receptori, că între
amplitudinea PG (A) şi intensitatea stimulului (I) există o relaŃie logaritmică:
A = K ⋅ log I

dar, uneori, datele experimentale concordă mai bine cu alte tipuri de relaŃii, de
exemplu:
A= K ⋅In
La nivelul membranei somatodendritice a neuronului senzitiv, PG se propagă
decremental şi are loc o însumare spaŃială şi temporală a diferitelor PG induse de
una sau mai multe celule receptoare cu care face sinapse neuronul respectiv.
Amplitudinea rezultantă a PG determină la nivelul conului axonal al neuronului
senzitiv, apariŃia unor potenŃiale de acŃiune (PA), impulsuri nervoase a căror
amplitudine este constantă, dar a căror frecvenŃă de repetiŃie (f) variază proporŃional
cu amplitudinea PG. Rezultă că frecvenŃa impulsurilor nervoase este proporŃională cu
logaritmul intensităŃii stimulului:
f = K '⋅ log I

Uneori, dependenŃa este de forma:

f = K '⋅I n

unde K, K’ şi n sunt constante specifice.

RelaŃiile de mai sus exprimă legile de bază ale psihofizicii, ce corelează tăria
senzaŃiei subiective de intensitatea excitaŃiei obiective, adică legea Weber-Fechner
şi, respectiv, legea Stevens. Psihofizica este acea ramură a biofizicii care se ocupă
tocmai cu studiul relaŃiilor dintre stimulii de natură fizică şi senzaŃiile subiective pe
care aceştia le provoacă, în urma integrării informaŃiei senzoriale la nivel cortical.
Trenurile de PA ajunse la nivelul neuronilor centrali din cortexul senzitiv vor
determina apariŃia senzaŃiei subiective senzoriale. Unitatea de măsură a tăriei
senzaŃiei este reprezentată de diferenŃa minimă de intensitate dintre doi stimuli de
acelaşi fel şi de valori apropiate care pot produce senzaŃii subiective distincte. La
nivel cortical, codarea informaŃiei senzoriale de tip intensitate se face prin frecvenŃa
impulsurilor descărcate. Astfel, se pot aprecia caracteristicile cantitative ale stimulilor
(greutatea unui obiect, intensitatea luminii, tăria sonoră etc).
Caracteristicile calitative precum frecvenŃa sunetului, sau culoarea, forma obiectelor
se codifică spaŃial, prin proiecŃia diferită spaŃial a aferenŃelor specifice cortexului
auditiv sau vizual. DirecŃia de unde vine sunetul este codată temporal la nivel
cortical, prin perioada de întârziere dintre proiecŃia aferenŃei acustice de la urechea
mai apropiată faŃă de cea mai îndepărtată de sursa sonoră.

13
BIOFIZICA APARATULUI LOCOMOTOR

Totalitatea structurilor biologice care asigură adaptarea organismului la acŃiunea

factorilor mecanici din mediu alcătuiesc aparatul locomotor format din sistemul
osteoarticular, suportul rigid pentru mişcările diferitelor componente, şi sistemul
muscular, componenta dinamică cu reacŃie rapidă.

Aspecte biofizice ale sistemului osteoarticular

łesutul osos este alcătuit din celule, osteocite, înconjurate de substanŃă
fundamentală în cantitate redusă şi fibre conjunctive impregnate cu cristale de
săruri anorganice fosfo-calcice. Oasele, formate din Ńesut osos compact şi spongios
sunt organe vascularizate, a căror funcŃie principală este de a asigura rezistenŃa
mecanică necesară susŃinerii diferitelor părŃi ale organismului în câmpul de forŃe
gravitaŃional. Pe lângă funcŃia de suport pasiv al mişcării diferitelor segmente ale
corpului, osul manifestă şi o reacŃie activă, lentă, la solicitările mecanice din exterior.
AcŃiunea forŃelor externe produce modelarea formei oaselor, care vor adopta o
structură organizată după liniile de forŃă externe. Principalele tipuri de solicitări
mecanice sunt: tracŃiunea, răsucirea, deplasarea prin sistem de pârghie, compresia,
încovoierea, întinderea.
RezistenŃa materialelor este o ramură a mecanicii care studiază relaŃiile dintre
structura şi forma obiectelor solide şi rezistenŃa lor la solicitările mecanice. Scopul
principal este proiectarea acelor structuri care să aibă un maxim de rezistenŃă
mecanică cu un consum minim de material. Această tendinŃă de optimizare este şi
manierea de adaptare a structurilor biologice după legea consumului minim de
energie pentru asigurarea unui maxim de rezistenŃă.
Din studiul sistemului osteoarticular se pot desprinde câteva aspecte biofizice mai
importante:
1. Structura diafizelor oaselor lungi este tubulară si are o consistenŃă compactă;
această arhitectură internă asigură maximum de rezistenŃă cu minimum de
material. In axa mediană longitudinală, forŃele mecanice care ar putea apare în
urma solicitărilor sunt nule. Astfel, structura de rezistenŃă lipseşte la acest nivel.
La epifiza oaselor lungi şi la oasele late predomină structura spongioasă cu
trabecule orientate după liniile de forŃă. Canalele sistemului Haversian contribuie
la creşterea rezistenŃei globale a osului prin conformaŃia microtubulară locală.
2. Modelarea (remanierea) osoasă sub acŃiunea forŃelor externe se datorează în
principal funcŃiei de mecanoreceptor a osteocitelor. Acestea se activează ca
urmare a fluxului de lichid interstiŃial din sistemul canalicular determinat de stresul
mecanic extern. Prin semnalizare intercelulară, în care este implicat ca mesager
şi Oxidul Nitric (NO), sunt mobilizate fie celulele specializate în osteosinteză,
osteoblastele, fie cele responsabile cu liza osoasă, osteoclastele. Majoritatea
metodelor folosite în ortodonŃie induc stres mecanic constant la nivelul arcadelor
dentare, astfel încât, prin remaniere osoasă, să se realizeze o geometrie optimă a
ocluziei. Lipsa stimulării mecanice determinată de anodonŃia parŃială sau totală
determină atrofierea proceselor alveolare maxilare sau mandibulare.

1
3. Forma oaselor depinde de descompunerea forŃelor la nivelul pârghiei formate prin
poziŃia inserŃilor musculare faŃă de punctul articular precum şi de gradul de
libertate asigurat de articulaŃii. In general, forma osului reprezintă rezultatul
procesului activ de adaptare la solicitarea mecanică externă, astfel încât să se
obŃină rezistenŃă maximă cu minim de material biologic (vezi planşe curs).

Aspecte biofizice sistemului muscular

Elementele active ce asigură deplasările mecanice ale corpului sau ale diferitelor
segmente ale acestuia sunt muşchii. Ei sunt sediul conversiei energiei biochimice în
enegie de tip lucru mecanic necesar deplasărilor macroscopice ale diferitelor structuri
ale organismului. Deosebim două categorii majore de deplasări:
1. deplasări somatice, controlate cortical, cu timp scurt de latenŃă, ale diferitelor
segmente asigurate prin musculatura de tip striat.
2. deplasări vegetative, de la nivelul organelor cu activitate dinamică (sistemul
cardio-vascular, tubul digestiv, vezica urinară, uterul) asigurate prin musculatură
de tip neted. Acest tip de mişcări pot fi modulate de factori umorali şi au un timp
de latenŃă mai lung.

ContracŃia muşchiului striat

Muşchii striaŃi sunt principalii consumatori de energie a organismului realizând o
conversia energiei metabolice în energie mecanică. De exemplu, la om muşchii
scheletali (striaŃi) reprezentând aproximativ 40-50% din greutatea corpului pot
dezvolta în medie o tensiune de aproximativ 30 N/cm2.
Unitatea morfofuncŃională a muşchiului striat este fibra musculară. Aceste celule
polinucleate, înconjurate la exterior de o membrană citoplasmatică numită
sarcolemă, au o grosime de ordinul zecilor de microni şi lungimea între 1 mm şi
10 cm. O mare parte din citpolasma celulei musculare, sarcoplasma, este ocupată
de elementele contractile propriu-zise, miofibrilele, structuri proteice fibrilare
aranjate în fascicule paralele cu axa celulei.
Diametrul miofibrilelor este de ~ 1 µ, fiind în jur de 1000 într-o celulă musculară, iar
lungimea lor este cât a celulei. Aspectul miofibrilelor este de alternanŃă a unor benzi
mai clare (I) şi altora mai întunecate (A), ceea ce face ca muşchii scheletali să aibă
aspect striat în preparatele histologice.
Unitatea structurală a fibrilelor este sarcomerul cu lungime în jur de 2,5 µm (pentru
homeoterme), delimitat între două linii transversale (Z). In cadrul sarcomerului, la
nivelul benzilor A se găsesc filamente groase care au un diametru de aproximativ
100 Å şi o lungime în jur de 1,5 µm. Ele sunt constituite din molecule de miozină,
asemănătoare ca aspect cu o crosă de hochei (capăt şi coadă). Molecula de miozină
are două regiuni: una fibrilară numită şi meromiozina uşoară (MMU), şi una
globulară, meromiozina grea (MMG)

MMU MMG

Molecula de miozină Capete de miozină globulară

punŃile transversale

2
 Filamentul de miozină
Intr-o simetrie hexagonală, în jurul filamentelor groase se grupează câte şase
filamente subŃiri, care au un diametru de aproximativ 50 Å şi o lungime de 1 µm. Ele
se întind de la linia Z până la banda A şi sunt formate din proteinele: actină
globulară, tropomiozină şi troponină.

Troponina Tropomiozina Monomerul de actină

Filamentul de actină Filamentul de miozină

Linia Z

Zona H

Banda A

Structura sarcomerului - amplasamentul filamentelor de actină şi miozină

Pentru înŃelegerea modului în care se realizează cuplajul între excitaŃie (fenomen
electrochimic) şi contracŃia (proces chemo-mecanic) este important de notat prezenŃa
unui amplu sistem de canale intracitoplasmatice:
1. reticul sarcoplasmic constă din canale orientate paralel cu miofilamentele (tubi
longitudinali) care, în dreptul liniilor Z, se lărgesc formând nişte dilataŃii numite
cisterne terminale;
2. un sistem de tuburi transversale (T), învaginaŃii ale sarcolemei, sub forma unor
canale ce înconjoară fiecare fibră în dreptul liniei Z şi eventual şi în dreptul
joncŃiunilor dintre zonele A şi I.
Ansamblul format din două cisterne terminale adiacente şi tubul T constituie o
formaŃiune caracteristică muşchiului striat numit triadă (vezi planse curs).
ContracŃia fibrelor musculare striate se realizează sub influenŃa excitaŃiei electrice,
transmisă prin fibrele nervoase motoare. In urma proceselor ce au loc la nivelul
plăcilor motorii, pe sarcolemă se propagă un PA reprezentând o undă amplă de
depolarizare de peste 100 mV. Aceasta se transmite în interiorul fibrei prin
intermediul tuburilor transversale, la cisternele terminale ale reticulului sarcoplasmic
care conŃin o concentraŃie de Ca+ d 1000 ori mai mare dacât în sarcoplasmă. Sub
acŃiunea stimulului electric se deschid canalele de Ca2+ din membrana cisternelor şi,
astfel, se eliberează rapid prin transport pasiv ionii de Ca în spaŃiul dintre miofibrile.

3
Datorită afinităŃii sale foarte mari pentru calciu, troponina leagă ionii de Ca2+ şi îşi
modifică conformaŃia. Modificarea conformaŃiei se transmite în mod cooperativ
tropomiozinei, ceea ce determină eliberarea situsurilor de legare ale actinei cu
miozina. Prin interacŃia cu monomerul de actină, funcŃia ATP-azică a miozinei creşte
de până la 200 ori. Hidroliza ATP asigură un unghi de 90° al legăturii acto-miozinice
şi conduce la formarea ADP şi Pi. În momentul desprinderii acestor produşi, se
modifică unghiului de legătură la 45°, iar filamenul de actină se deplasează cu
7,5 nm faŃă de cel de miozină, generând forŃa mecanică. Liniile Z ale se apropie una
de alta şi sarcomerul se scurtează. Modificarea unghiului apropie MMG de următorul
loc de interacŃie de pe filamentul de actină. Prin legarea unei noi molecule de ATP,
se desface legătura cu monomerul iniŃial de actină, iar hidroliza ATP reface forma
iniŃială a legăturii actomiozinice de 90° cu monomerul de actină următor. Ciclul se va
continua atât timp cât există ATP disponibil. Rata de consum a ATP este foarte
ridicată. Sinteza de ATP are loc la nivelul mitocondriilor prin trei procese majore:
• fosforilarea oxidativă; rezerva de ATP astfel obŃinută asigură întreŃinerea
contracŃiei pentru aproximativ 1 secundă de la începutul contracŃiei.
Pentru contracŃiile prelungite, concentraŃia ATP este menŃinută constantă (~ 3⋅10-3 M)
prin următoarele mecanisme:
• reactia creatinkinazei, cu formarea de ATP din ADP şi creatinfosfat (CP):

ADP + CP creatinkinază ATP + creatina

• reacŃia miokinazei, care sintetizează ATP din două molecule de ADP:
miokinază
ADP + ADP ATP + AMP
In lipsa ATP, punŃile transversale nu se mai pot desface iar muşchiul devine rigid, ce
explică rigiditatea cadaverică (rigor mortis).
În porŃiunea în care filamentele de miozină şi cele de actină se întrepătrund, exisă
aproximativ 300 "punŃi transversale”, reprezentate de capetele de MMG, groase de
40 Å, lungi cât distanŃă dintre filamente (180 Å) şi distanŃate la 430 Å una de cealaltă.

4
Activarea acto-miozinică are o rată de frecvenŃă de 5 cicluri/sce şi determină o viteză
de alunecare de 15 µm/s. Astfel, scurtarea sarcomerului de la lungimea lui maximă
(3 µm) la ce minimă (~ 2 µm) se face în mai puŃin de 0,1 s.
Când stimulul de depolarizare de la sistemul T încetează, canalele de calciu din
cisternele terminale se inchid. Calciul este rapid evacuat din celulă prin mecanisme
de transport activ, concentraŃia Ca2+ liber în citoplasmă fiind adusă la valorile de
repus: 10-7 M, o valoare extrem de mică în raport cu cea a Ca2+ extracelular, 10-3 M.
Pentru menŃinerea acestei difrenŃe de concentraŃie participă două mecanisme majore
de transport activ:
1. La nivelul plasmalemei există un sistem antiport Na+/Ca2+ ce cuplează difuzia
facilitată de Na+ spre interiorul celulei cu un eflux de Ca2+, prin mecanism de
transport activ secundar;
2. In membrana tubilor longitudinali există Ca2+-ATP-ază care cuplează printr-un
mecanism de transport activ primar, hidroliza ATP cu acumularea de Ca2+ în
interiorul reticulului sarcoplasmic, cu concentrarea la nivelul cisternelor terminale.
Pompa de Ca2+ cuplează hidroliza unei molecule de ATP în citoplasmă cu
transportul a doi ioni de Ca2+ din citoplasmă spre reticul:
2Cai 2+ + ATPi 2Cae2+ + ADPi + Pi

Scăderea concentraŃiei calciului la nivelul sarcoplasmei determină refacerea

conformaŃiei de repaus a troponinei C si apoi a tropomiozinei cu blocarea interacŃiei
acto-miozinice, ceea ce permite relaxarea fibrei.
Tratarea fibrei musculare cu detegenŃi permite izolarea aparatului contractil,
fascicolul de miofibrile, în stare funcŃională. Prin adăugarea de Ca2+, se obŃine
contracŃie dacă în soluŃia de lucru există suficient ATP. Eliminarea Ca2+ prin agenŃi
chelatori duce la relaxarea fibrei. În lipsa ATP, cu sau fără ioni de Ca, fibra se
ridizează prin fixarea legăturilor actomiozinice.

5
ContracŃia muşchiului neted
Prin cercetări de microscopie electronică s-a arătat că în celulele musculare netede
există cele două tipuri de filamente contractile, fără a avea însă o dispoziŃie la fel de
precisă ca în cazul fibrelor striate şi, astfel, nu pot fi semnalate striaŃii transversale.
Lipsa unui sistem de canalicule la fel de organizat, face ca activitatea contractilă să
fie mai lentă şi mai difuză. Mecanismul enzimatic molecular este mai nespecific
astfel, poate fi influenŃat de diverşi factori umorali precum adrenalina, serotonina sau
prostaglandinele, cu rol modulator al activităŃii musculare vegetative. Mecanismul
contracŃiei în acest caz se bazează tot pe “glisarea” filamentelor contractile.
Activitatea electrică la nivelul musculaturii netede este diferită, de la un organ la altul:
• biopotenŃiale de lungă durată, la muşchiul cardiac;
• biopotenŃiale de scurtă durată, urmate de trasee prelungite, care pot apărea în
musculatura uterului sau a intestinului gros.
Mărimea şi provenienŃa acestor biopotenŃiale depinde de compoziŃia ionică sau de
cea hormonală, de temperatură şi de tensiunea muşchiului.
Unii muşchi netezi au inervaŃie motorie proprie, alŃii au o activitate spontană,
intrinsecă.

Bioelectrogeneza fibrei musculare

Contactul dintre fibra musculară şi terminaŃia axonului motor se face prin intermediul
unei sinapse numită placă neuro-motorie (vezi planşa curs).
Fibra prezintă o diferenŃă de potenŃial electric de repaus de -60 ÷ -90 mV între cele
două feŃe ale membranei, exteriorul fiind (+) în raport cu interiorul (-).
Fenomenele elementare care se produc în placa motorie sunt:
• sinteza şi stocarea Ach în partea terminală a fibrei nervoase. In zonă se găsesc
numeroase vezicule cu diametrul de câteva sute de Å, conŃinând fiecare 103÷104
molecule de mediator;

• un influx nervos eliberează de o manieră sincronă circa 200 pachete (cuante) de

Ach, adică aproximativ 106 molecule.
• Ach difuzează spre placa motorie; combinaŃia sa cu receptorii plasaŃi pe
membrana postsinaptică determină deschiderea canalelor de Na+. Intrarea ionilor
de Na duce la apariŃia unei depolarizări locale numită potenŃial de placă motorie

6
 (PPm). Acesta este scurt, deoarece Ach este repede distrusă de colinesteraza din
placa motorie.
Sarcolema plăcii motorii prezintă numeroase învaginaŃii care măresc suprafaŃa totală
de transport de Na+. Acest lucru favoriează declanşarea unui PA monofazic atunci
când depolarizarea sarcolemei datorată PPm atinge pragul de excitabilitate (~ -50
mV). PA se propagă regenerativ atât de-a lungul sarcolemei cât şi în adâncime prin
tubii transversali. PPm se comportă ca un prepotenŃial (potenŃial local) ce determină
o întârziere a răspunsului muscular de 0,8 ms.
PA are o amplitudine de peste 100 mV, având faza de vârf de câteva ms. Este urmat
de un postpotenŃial negativ de mare amplitudine (20 mV) şi de mare durată (30 ms).
E(mV) PA
10 ms

t (ms)
-90
F (N)
contracŃie
tip secusă

Propagarea PA are loc în toate direcŃiile, cu o viteză de aproximativ 5 m/s pentru

celula musculară la om. Pentru o durată a fazei de vârf a PA de 2 ms lungimea zonei
depolarizate va fi 2·10-3 · 5 = 10-2 m, ceea ce arată că, pentru o fibră musculară de
lungime medie, excitaŃia poate fi transmisă de la un capăt la altul practic instantaneu.
Legile excitaŃiei sunt asemănătoare cu cele aplicabile la axon. NoŃiunea de prag de
excitare, legea intensitate-durată (Weiss), perioada refractară (2-5 ms) sunt valabile
şi pentru fibra musculară.
Fibra musculară reprezintă unitatea morfofuncŃională de bază a muşchiului.
InformaŃia care ajunge la aparatul energetic al fibrei provine de la motoneuroni,
fiecare excitând un grup de fibre. Ansamblul fibrelor musculare la care se distribuie
informaŃia unui motoneuron formează împreună cu acesta o unitate motorie, care
trebuie considerată ca unitatea cibernetică fundamentală a sistemului motor.

Aspecte mecanice ale contracŃiei musculare

FuncŃia muşchiului este de a converti energia chimică în lucru mecanic necesar fie
unei deplasări, fie exercitării unor tensiuni mecanice, fără o deplasare exterioară.
Acestor două necesităŃi le corespund cele două tipuri de contracŃie:
• contracŃia izotonică, în care muşchiul deplasează o forŃă constantă pe o
anumită distanŃă efectuând deci în exterior un lucru mecanic (de ex. ridicarea unei
greutăŃi);
• contracŃia izometrică, în care, deşi nu se produce nici o deplasare în exterior,
muşchiul exercită o tensiune, deci efectuează un lucru mecanic intern (de ex.
menŃinerea unei greutăŃi).
Intinderea unui resort elastic presupune o contracŃie neizometrică şi neizotonă,
datorită forŃei elastice care variază cu alungirea resortului.
Aparatul contractil al fibrei răspunde la un impuls unic printr-un răspuns contractil de
tip "tot sau nimic", numit secusă. La fiecare impuls, datorită intrării simultane în

7
acŃiune a tuturor sarcomerelor, fibra musculară răspunde printr-o contracŃie
singulară, rapidă, de mică amplitudine. Dacă stimulul este repetat cu o frecvenŃă
convenabilă, răspunsul contractil se însumează într-o contracŃie amplă, susŃinută,
numită contracŃie tetanică. FrecvenŃa corespunzătoare răspunsului tetanic variază
de la un muşchi la altul.
Investigarea simultană a răspunsului mecanic şi electric ale muşchiului striat arată că
PA al fibrei precede răspunsul mecanic.
F (N) tetanos

secusă

t (ms)

I (mA)
stimuli

ForŃa de contracŃie a muşchiului depinde de gradul de scurtare iniŃială a acestuia, şi

implicit de lungimea iniŃială a sarcomerelor. DistanŃa dintre liniile Z este corelată cu
gradul de întrepătrundere a miofilamentelor, deci de numărul de punŃi transversale ce
pot fi angajate în procesul biochimic de contracŃie.

Din imagine se observă că forŃa maximă apare la o lungime a sarcomerului cuprinsă

între 2.05 şi 2.2 µm, ce corespunde suprapunerii tuturor punŃilor transversale
disponibile peste filamentele subŃiri, atingându-se numărul maxim posibil de legături
actomiozinice care pot contribui la contracŃie.

8
Prin analiza datelor experimentale, Hill a stabilit o relaŃie între încărcarea F şi viteza
de contracŃie, v:
( F + a)(v + b) = ( Fmax + a )·b = const.
unde Fmax este încărcarea maximă la care muşchiul nu se mai poate
contracta, a este o constantă având dimensiuni de forŃă, iar b este o constantă având
dimensiuni de viteză.
F (N)

Graficul de variaŃie al
vitezei de scurtare a Fmax
muşchiului cu forŃa de
contracŃie
v (m/s)
alungire scurtare
vmax

ToŃi cei trei parametrii a, b şi Fmax sunt caracteristici proprii fiecărui muşchi. Dacă
exprimăm din relaŃia de mai sus viteza de contracŃie, obŃinem:
( Fmax − F )·b
v=
F +a
Se vede din relaŃie că viteza de contracŃie este maximă atunci când muşchiul se
contractă liber (F = 0):
Fmax ·b
v0 =
a
Numai când muşchiul se scurtează cu sarcină (F ≠ 0) se produce lucru mecanic. Nici
când F = Fmax muşchiul nu efectuează Lm, ci dezvoltă numai tensiune (Fmax).
Puterea mecanică reprezintă lucrul mecanic efectuat în unitatea de timp şi este egal
cu produsul dintre forŃa şi viteza de contracŃie:
dL F ⋅ dl ( F − F )·b
P= = = F ·v = F ⋅ max
dt dt F +a
Puterea este maximă pentru F ~ 0,3 Fmax şi devine zero pentru F = 0 şi pentru
F = Fmax (contracŃie izometrică).
Toate caracteristicile experimentale ale contracŃiei musculare pot fi corelate cu
metabolismul muşchiului şi explicate pe baza mecanismului molecular al contracŃiei.
Energia necesară în mod nemijlocit scurtării sarcomerului este furnizată de hidroliza
ATP, aproximativ 20% din energia eliberată astfel fiind convertită în energie
mecanică. Consumul de ATP se realizează şi în faza de relaxare a muşchiului, când
intră în funcŃiune mecanismele active de refacere a echilibrului ionic membranar, atât
la nivelul sarcolemei plăcii motorii (pompe Na+ şi K+) cât şi la nivelul membranelor
interne ale reticulului sarcoplasmic (pompe de Ca2+).

9
În funcŃionarea muşchiului, pe lângă elementele contractile, o contribuŃie importantă
este adusă şi de componentele elastice precum şi de forŃele de frecare internă dintre
microfilamente. Schema cibernetică (electrică) a muşchiului este alcătuită astfel din
trei tipuri de elemente care explică funcŃia globală a muşchiului:
1. elementul contractil (E), echivalent cu o sursă de potenŃial electric, generatoare
de forŃă mecanică
2. elementul vâscos (R), reprezentat de procesele de disipare internă a energiei prin
frecare, este echivalent cu o rezistenŃă electrică. Aceste element explică funcŃia
termogenetică a muşchiului.
3. elementul elastic (B), reprezentat de fibrele de elastină şi colagen din Ńesutul
conjunctiv din jurul fibrelor şi din tendoane. Acestea au rolul de a înmagazina
energia produsă de elementele contractile, de a amortiza variaŃiile bruşte şi de a
favoriza mişcările oscilatorii. Din punct de vedere electric sunt echivalente cu o
bobină.
Energia înmagazinată în faza de contracŃie poate fi eliberată ulterior, amplificând
amplitudinea şi forŃa mecanică, prin utilizarea unui minim de energie biologică.
B
B

tendon R tendon

fibre conjunctive din B

fascia muşchiului

10
INTERACłIUNEA FACTORILOR FIZICI CU SISTEMELE BIOLOGICE
(Partea I)

Mediul exterior reprezintă o sursă permanentă de factori de agresiune care induc

abaterea de la starea staŃionară, de echilibru dinamic, a sistemelor vii. Factorii fizici
de agresiune constau în fenomene fizice ce pot interacŃiona cu procesele biologice.
Există două nivele de interacŃiune:
• nivelul interacŃiei specifice, mediate şi condiŃionate de consum intern de energie;
• nivelul interacŃiei nespecifice, nemediate, fără contribuŃie energetică directă din
partea sistemului.
În prima categorie sunt incluse fenomenele de traducere de semnal de la nivelul
structurilor specializate ale analizatorilor, care se caracterizează în general printr-un
transfer redus de energie, nenociv, dinspre exterior spre interior. Depăşirea nivelelor
maxime tolerabile poate declanşa însă efecte nocive la nivel local, fără afectarea
sistemului în ansamblu.
Categoria a doua de interacŃii se referă la acele efecte datorate interacŃiei
nespecifice dintre anumite forme de variaŃie a energiei din mediul extern şi materialul
biologic, cu afectare globală, nespecifică a tuturor structurilor participante la
interacŃie. Aici sunt incluse efectele unor factori fizici precum fenomenele radiative
(radiaŃiile ionizante, UV, laser, microunde, ultrasunete), variaŃiile de temperatură,
curentul electric, variaŃiile de presiune, câmp gravitaŃional etc. Nocivitatea acestor
interacŃii este dependentă în principal de cantitatea de energie transferată sistemului
biologic.
ÎnŃelegerea mecanismelor biofizice ale interacŃiei structurilor vii cu agenŃii fizici este
condiŃionată de cunoaşterea proprietăŃilor specifice ale acestora din urmă.

InfluenŃa temperaturii asupra sistemelor biologice

GeneralităŃi
Prin faptul că intervine direct la un nivel structural de bază (atomic şi molecular),
temperatura influenŃează prin modificările ei toate funcŃiile sistemelor vii.
Fenomenele ce decurg direct din mişcarea de agitaŃie termică a moleculelor şi din
existenŃa forŃelor de interacŃiune moleculară, se află nemijlocit sub influenŃa
temperaturii (difuziunea, osmoza, tensiunea superficială, vâscozitatea, potenŃialul
electric, de concentraŃie etc).
Toate celulele sunt expuse la variaŃii de temperatură ale mediului lor ambiant, iar
amplitudinea acestor variaŃii diferă funcŃie de condiŃiile în care trăiesc organismele
respective. Cele care trăiesc în mediu acvatic sunt expuse unei variaŃii mult mai
limitate de temperatură, dat fiind valoarea ridicată a căldurii specifice a apei,
comparativ cu organismele care trăiesc pe uscat. Pentru majoritatea organismelor,
intervalul de temperatură la care se desfăşoară activităŃile metabolice celulare, numit
zonă biocinetică (fereastra biologică), este între 10 şi 450C. Există însă şi
organisme termofile ce trăiesc la temperaturi mai mari de 450C şi organisme

1
criofile ce trăiesc la temperaturi mai mici de 100C. In general, forme de viaŃă sunt
posibile la orice temperatură la care apa celulară rămâne în stare lichidă.

Pentru explicarea mecanismului prin care temperatura influenŃează procesele

biologice este necesară interpretarea din punct de vedere energetic a acestor
procese.
Orice transformare (proces biologic) decurge cu scăderea energiei libere din starea
iniŃială către o valoare finală. În momentul angajării unui proces, particula (sau
sistemul biologic) suferă un proces de activare care este absolut necesar pentru
depăşirea barierei energetice ce asigura, în starea inactivă, echilibrul energetic.

Eactivare
EreacŃie

Eini Ńială
Efinal ă

Prezentare schematică a unui proces biologic, de la starea iniŃială la cea finală

Energia de activare (Ea) este dependentă de temperatură după următoarea expresie:

∆Ea = RT (0,1T ln q10 − 1)
unde q10 este un coeficient de temperatură egal cu raportul vitezelor de reacŃie
măsurate la o diferenŃă de temperatură de 10 grade, R - constanta gazelor iar T -
temperatura absolută iniŃială.
Rolul de catalizator al enzimelor este tocmai acela de a reduce energia de activare a
proceselor biologice, ceea ce măreşte foarte mult viteza de reacŃie.

enzima inactivă enzima activată

Eactivare
EreacŃie
EiniŃială
Efinală

Prezentare schematică a unui proces biologic, mediat enzimatic

De obicei, activarea enzimei necesită o energie mult mai mică decât energia de
activare a procesului mediat, iar activarea enzimei poate fi realizată de o serie de
factori chimici locali (mesageri chimici), sau factori fizici externi (de ex. semnale
electrice, optice etc).

2
Efectele nocive ale temperaturii
Se pot distinge mai multe categorii de efecte determinate de valori ale temperaturii în
afara zonei biocinetice:
1. efectele nocive ale creşterii temperaturii sunt reprezentate în principal de
denaturarea ireversibilă a conformaŃiei tridimensionale a macromoleculelor cu
rol structural sau funcŃional. Apar formaŃiuni globulare determinate de ruperea şi
rearanjarea legăturilor de H. Aceste conversii structurale sunt incompatibile cu o
funcŃionare normală, iar celula moare în momentul depăşirii mecanismelor de
refacere. Cauzele majore de moarte celulară sunt: denaturarea ireversibilă a
ADN, a ribozomilor cu blocarea sintezei de proteine precum şi a enzimelor, cu
pierderea proprietăŃilor de catalizatori. In final, la valori mai mari de temperaturaă
se produce lichefierea bistratului lipidic membranar şi dezintegrarea celulei.
Creşterile violente de temperatură pot determina direct evaporarea şi
carbonizarea materialului biologic.
2. la scăderea temperaturii sub nivelul minim al “ferestrei biologice” celula
reacŃionează diferit în funcŃie de viteza de scădere a temperaturii:
• la congelarea rapidă apar cristale de gheaŃă prin îngheŃarea apei libere atât
din afara cât şi din interiorul celulei. Microcristalele produc ruperea structurilor
membranare şi a altor formaŃiuni intracelulare (chiar nucleul) ce determină
moartea celulei. Totodată, apare şi o hiperosmolaritate relativă tranzitorie
intracitoplasmatică ce contribuie suplimentar la destabilizarea şi deteriorarea
moleculelor proteice.
• la congelarea lentă, îngheaŃă mai întâi apa liberă extracelulară, ce determină
un eflux pasiv de apă din celulă ce reduce cantitatea de apă liberă
intracitoplasmatică. Se împiedică astfel formarea de microcristale cu efect
nociv, iar temperatura de congelare a macromoleculelor înconjurate de apă
legată (structurală) scade la aproximativ - 40°C. Rămâne însă prezent efectul
datorat hiperosmolarităŃii tranzitorii care determină leziuni ce nu permit
reluarea funcŃiilor după dezgheŃare.
In procedurile de crioprezervare se combate efectul nociv al microcristalelor de apă
prin utilizarea unor substanŃe de tipul glicerolului. Moleculele de glicerol
interacŃionează puternic prin punŃi de H cu moleculele de apă, integrându-se
competitiv în structura tridimensională a apei. La scăderea mişcărilor de agitaŃie
termică (la reducerea temperaturii) moleculele de apă se agregă progresiv în jurul
proteinelor, integrarea glicerolului împiedicând formarea microcristalelor. Se
formează adevărate reŃele protectoare faŃă de şocul osmotic în jurul
macromoleculelor şi de-a lungul formaŃiunilor lipidice membranare care permite
păstrarea intactă pentru timp îndelungat a viabilităŃii celulare. Prin aceste procedee
se pot conserva pe termen nelimitat celule seminale, celule stem pluripotente sau
chiar elemente tisulare simple (cornee, cristalin).
Glicerolul este un compus chimic utilizat în metabolismul lipidic celular, astfel că, la
dezgheŃarea celulelor, prezenŃa lui nu este nocivă, el fiind utilizat chiar la sinteza de
glicogen. Din categoria substanŃelor crioprotectoare mai fac parte şi dextranul sau
dimetilsulfoxidul (DMSO).

3
Efectele acceleraŃiei şi imponderabilităŃii asupra circulaŃiei sângelui
Intr-un fluid de masă volumică ρ, la o variaŃie de altitudine dx corespunde o variaŃie
de presiune dp.
d p + ρ · g ·d x = 0
Dacă ρ şi g sunt independente de x, atunci:
p + ρ ⋅ gx = const
Astfel, două puncte situate la acelaşi nivel, într-un acelaşi fluid în echilibru, au
aceeaşi presiune.
In cazul organismului, presiunea arterială (mai exact diferenŃa faŃă de presiunea
atmosferică) trebuie măsurată în poziŃia declivă pentru a elimina efectul gravitaŃiei.
Astfel, presiunea arterială pentru vasele cu secŃiune egală este aceeaşi în toate
punctele circulaŃiei sanguine. Ea variază de la un maxim (130 mmHg ≈ 17 kPa) în
cursul sistolei (ps) la o valoare minimă (80 mmHg ≈ 10 kPa) în cursul diastolei (pd).
Valoarea medie a tensiunii arteriale se calculează după formula:
~ p + 2 ⋅ pd
p= s
3
şi este de aproximativ 100 mmHg în aortă, 35 mmHg în arteriole şi 25 mmHg
în capilare.
Pentru un subiect în ortostatism, intervine gravitaŃia, astfel că pentru o valoare medie
de 100 mmHg la nivelul inimii, se găseşte o presiune arterială medie de 60 mmHg
(8 kPa) la nivelul capului şi de 200 mmHg (26 kPa) la picioare. Datorită lucrului
efectuat de pompa cardiacă, sângele nu se acumulează în părŃile inferioare.
Presiunea venoasă măsurată în poziŃie de decubit dorsal la nivelul venei cave este
de 10 mmHg şi 15 mmHg în venule. Această presiune creşte mult în ortostatismul
prelungit ce favorizează staza venoasă la nivelul membrelor inferioare cu apariŃia
varicelor (dilataŃii cronice a venelor) şi a edemelor ortostatice.
In manevrele aviatice s-a constatat că în timpul unui “looping” are loc o creştere a
acceleraŃiei datorită forŃei centrifuge de 3-4 ori. In acest caz acceleraŃia este
îndreptată spre picioare (acceleraŃie negativă) şi presiunea sistolică de la nivelul
creierului scade la -12 mmHg. Arterele creierului se vor închide rezultând o ischemie
cerebrală tranzitorie urmată de pierderea vederii (văl negru) şi chiar a cunoştinŃei.
PiloŃii tineri la antrenament nu pot suporta acceleraŃii de acest fel mai mult de 20 sec.
Folosirea unor costume speciale gonflabile (anti-g) ce împiedică aceste fenomene
prin crearea unei presiuni externe la nivelul trunchiului si membrelor. De asemenea,
se face o aşezare a corpului în aşa fel (ca în cazul lansării unei rachete cu om la
bord) încât forŃa centrifugă să acŃioneze transversal pe corp. Atunci când se
efectuează manevre în picaj, pilotul este expus la acceleraŃii “pozitive” (acceleraŃia
este îndreptată de la picioare spre cap). In acest caz sângele se acumulează spre
creier, cu hipertensiune în vasele cerbrale şi risc crescut de accident vascular. Se
produce o congestionare a retinei cu senzaŃie de văl roşu ocular.
In ceea ce priveşte efectul imponderabilităŃii (g=0) asupra circulaŃiei sângelui nu sunt
manifestări spectaculoase, apar unele manifestări care sunt compensate, în mare
parte, de către reflexele de reglare cardiovasculară.

4
Efectele principale ale imponderabilităŃii (apar după o perioadă mai lungă de
expunere) se manifestă la nivelul aparatului locomotor, prin atrofie musculară şi
demineralizare osoasă. Aceste tulburări necesită precauŃii speciale la reintegrara
cosmonauŃilor după perioade îndelungate de şedere în afara spaŃiului gravitaŃional
terestru. Astfel, pot apare fracturi la nivelul oaselor lungi şi dificultăŃi de locomoŃie,
semne de insuficienŃă cardiacă acută.

InfluenŃa curentului electric

Curentul electric reprezintă unul din factorii fizici cei mai folosiŃi în practica medicală.
Ca bioexcitant, curentul electric prezintă o serie de însuşiri care-l fac stimul
universal:
• la valori convenabile nu lezează Ńesuturile şi poate fi aplicat în mod repetitiv,
• acŃionează imediat (perioadă scurtă de latenŃă),
• generează efecte în orice tip de celulă sau Ńesut,
• poate fi măsurat cu precizie,
• poate fi aplicat în zone restrânse prin intermediul electrozilor (anod, electrodul
pozitiv şi catod, electrodul negativ).
Când un curent electric are o durată foarte scurtă (mai mică de o miime de secundă)
el se numeşte impuls. Se caracterizează prin forma de variaŃie în timp, amplitudine,
durată şi frecvenŃa de repetiŃie. Graficul unui impuls în sistemul de coordonate
intensitate-timp poate fi un dreptunghi, un triunghi sau o curbă exponenŃială (figura).
I (mA)

amplitudine

t (ms)
durată T = 1/ν

Impulsurile rectangulare se obŃin cu ajutorul unor dispozitive electronice numite

generatoare de funcŃii. Undele rectangulare produse în acest fel au o durată
cuprinsă între 10 şi 10-5 secunde. Impulsurile exponenŃiale se produc prin
descărcarea condensatorilor. Impulsurile de durată mare se supun legii Pflüger
conform căreia, la închiderea circuitului electric, efectul excitant se produce la catod
iar la deschiderea circuitului, excitarea se produce la anod.
CurenŃii electrici produc un mare număr de efecte biologice, cele mai multe fiind
folosite în practica medicală (diagnostic şi terapeutică).

Efectele curentului continuu.

Aceste efecte pot fi:
• Efecte de vecinătate a electrozilor. Organismul poate fi asimilat unui ansamblu
de unitaŃi galvanice foarte mici (celule) umplute cu o soluŃie conductoare de
electrolit. Aplicarea de curent electric continuu de joasă tensiune se face prin
intermediul a doi electrozi, între care apare un flux preponderent de electroni. În

5
 regiunea electrozilor apar curenŃi electrotonici în toate direcŃiile. Astfel, la anod
se produc curenŃi anelectrotonici, care au un efect de scădere a pragului de
excitabilitate a celulelor excitabile prin inducerea unui deficit de sarcini electrice
elementare în spaŃiul extracelular, iar la catod curenŃi catelectrotonici cu efect
contrar. Prin fenomen de electroforeză, adică migrarea în câmp electric a
particulelor încărcate electric, se acumulează la anod ioni Cl–, ceea ce duce la
formarea de acid clorhidric (coloraŃie galbenă). La catod se acumulează Na+ care
determină formarea de NaOH (coloraŃie cenuşie).
+

+ anod catod –

curen Ńi curen Ńi
anelectrotonici catelectrotonici
acumulare de acumulare de
HCl NaOH

• Efecte la distanŃă – sunt reprezentate de transportul transcutanat al ionilor,

bazat tot pe efecte de electroforeză. Ionii medicamentoşi pot fi introduşi în
organism fie pe cale electrică fie prin injecŃie subcutanată. Ultimul procedeu este
mai uşor de realizat, dar efectul este mai puŃin durabil. Introducerea electrolitică a
ionilor medicamentoşi se numeşte ionoforeză.
• Galvanizarea – acŃiunea terapeutică a unui curent continuu de până la câŃiva
zeci de mA. Prin galvanizare se urmăreşte fie scăderea excitabilităŃii nervoase,
folosită în tratamentul unor nevralgii, fie stimularea excitabilităŃii în cazul
sindroamelor miastenice sau recuperărilor neuromusculare. Galvanizarea poate fi
combinată cu ionoforeza sau cu alte tratamente electrofiziologice, cum este
diatermia (vezi mai jos).
• CurenŃii de plagă – în cazul leziunilor tisulare de discontinuitate (plăgi) a fost
pusă în evidenŃă apariŃia unor curenŃi electrici între zonele adiacente leziunii şi
leziune, care s-a dovedit că permit celulelor implicate în răspunsul imun să se
orienteze către plagă şi să declanşeze mecanismele de vindecare (Natrure, vol.
442, pag.457-460, iulie 2006). Celulele sunt adevărate baterii electrice, care, în
cazul distrugerii mecanice se scurcicuitează, astfel că potenŃialul electric local se
modifică faŃă de zonele învecinate.

Efectele curentului alternativ

• Curentul de joasă frecvenŃă (câteva mii de hertzi) produce efecte excitomotoare.
Acest curent se aplică în tratamentul atrofiilor musculare şi a degenerescenŃelor
neuromusculare.
• Curentul alternativ de frecvenŃă medie (câteva zeci de mii de hertzi) produce o
creştere a pragului de excitaŃie. Efectul excitosenzitiv are o acŃiune stimulativă
folosită în cardiologie la reanimarea de urgenŃă, sau în cazurile cronice, când se
asigură inimii un ritm sistolic permanent. Electroşocul se produce atunci când
curentul alternativ, de intensitate mai mare, străbate encefalul. El provoacă la om
crize convulsive, asemănătoare cu cele epileptice, având proprietăŃi terapeutice
în psihiatrie.
• Curentul alternativ de înaltă frecvenŃă (peste 100 kHz) nu produce nici efecte
excitomotoare nici efecte excitosenzitive, ci numai o degajare de căldură sau
diatermie, depinzând de mărimea electrozilor, de frecvenŃa curentului şi de
structura anatomică a Ńesutului prin care trece curentul (proprietăŃile electrice ale

6
 Ńesuturilor). Bisturiul electric (electrocauterul) este reprezentat de un electrod
activ cu geometrie ascuŃită şi un electrod de referinŃă cu geometrie plană şi
suprafaŃă mare de contact, pus în contact electric cu zona de tegument din
vecinătatea zonei de incizie. Închiderea circuitului la nivelul electrodului activ
descarcă o mare cantitate de energie pe o suprafaŃă minimă de Ńesut.
SecŃionarea Ńesuturilor are la bază fenomene termice violente ce se soldează cu
evaporarea structurilor organice. Simultan cu “incizia” termoelectrică, se va
produce şi sigilarea vaselor sanguine incizate (hemostază), ceea ce reprezintă un
avantaj major în chirurgie, mai ales la nivelul mucoaselor, unde procesele de
vindecare sunt mai lente.
Utilizarea de curenŃi alternativi de frecvenŃe înalte (3.8 – 4 MHz) reduce la maxim
zonele de necroză adiacente inciziei diminuând astfel durata de vindecare şi
aspectul cicatricei. Asfel, s-a constituit o direcŃie nouă de tehnici chirurgicale sub
titlul de chirurgie de radiofrecvenŃă, cu aplicaŃii în majore endoscopie,
laparoscopie, chirurgia BMF, chirurgia estetică, ORL etc.

Electrodiagnosticul
Utilizarea curentului electric în medicină se poate face şi în scop diagnostic, existând
două posibilităŃi:
• diagnostic prin stimulare, atunci când se studiază răspunsul nervilor şi
muşchilor la acŃiunea curenŃilor, prin care se urmăreşte determinarea pragurilor
de excitaŃie. Se pun în evidenŃă modificări patologice ale reacŃiilor electrice
(cantitative, referitoare la mărimea pragului de excitaŃie şi calitative, referitoare
la felul de manifestare a reacŃiilor).
• diagnostic prin detecŃie, când se înregistrează activitatea electrică spontană a
organismului (măsurând variaŃiile de potenŃial ce apar în timpul funcŃionării
diferitalor organe). Astfel, prin utilizarea de electrozi de suprafaŃă se poate
înregistra activitatea cardiacă (electrocardiografie), activitatea cerebrală
(electroencefalografie) etc. Sunt folosite două tipuri de metode :

PrecauŃiuni la utilizarea curenŃilor electrici

Atunci când trec prin organism, curenŃii slabi nu produc efecte dăunătoare, în schimb
curenŃii puternici (de intensitate mare) pot da naştere la accidente grave (mortale
chiar).
Când atingem cu mâna capetele firelor aflate sub tensiune electrică de zeci sau sute
de volŃi, poate apare în antebraŃ o contracŃie dureroasă, de asemenea, poate apare o
stare de şoc. Dacă tensiunea atinge câteva mii de volŃi, moartea survine imediat.
Pe lângă efectele electrolitice locale, din punctele de contact, accidentele mai grave
sunt însoŃite de arsuri mergând până la carbonizare.
Un acelaşi curent poate să provoace accidente cu gravitate diferită, deoarece
rezistenŃa electrică a organismului variază de la individ la individ (dependent de
starea de umiditate, de curăŃenie a organismului etc).
Când pielea este uscată, datorită rezistenŃei electrice mari, apare un efect Joule
(termic) intens ce determină arsuri, dar curentul electric circulă prin organism cu o
intensitate relativ mică şi electrocutarea este mai puŃin gravă.

7
Când pielea este umedă şi există contact electric cu pământul, atunci rezistenŃa ce o
întâmpină curentul la intrarea în organism este mică şi electrocutarea este violentă.
Dacă rezistenŃa electrică joacă un rol important, intensitatea curentului electric
constituie factorul determinant în producerea accidentelor electrice.
S-a măsurat experimental rezistenŃa electrică totală de la dosul mâinii până la
regiunea anterioară a abdomenului şi s-au obŃinut valori cuprinse între 30.000 şi
40.000 Ω. De asemenea, s-a dovedit că intensitatea minimă ce poate provoca
accidente periculoase este de 25 mA pentru curentul alternativ şi de 50÷100 mA
pentru curentul continuu (curentul alternativ este de aprox. patru ori mai periculos
decât curentul continuu). De exemplu, pentru o rezistenŃă internă de 10 KΩ, o
tensiune U=10.000 Ω x 0.025 A = 250 V poate provoca fenomene de electrocutare.
Un rol deosebit îl are şi traseul curentului prin organism. Curentul este dăunător dacă
în drumul lui întâlneşte inima (dacă contactul se face printr-un picior şi o mână).

8
FACTORI FIZICI – II –

InfluenŃa vibraŃiilor mecanice

GeneralităŃi
Sunetul reprezintă o formă de transfer la distanŃă a energiei prin intermediul unei
succesiuni de comprimări-decomprimări autopropagate prin elementele de mediu.
Propagarea sunetului este posibilă numai prin mediile alcătuite din elemente care pot
suferi compresii elastice. Aceste compresii-decompresii se pot realiza pe un plan
perpendicular pe direcŃia de propagare (unde transversale) sau se pot produce în
lungul direcŃiei de propagare (unde longitudinale). In vid, sunetul nu se poate
propaga. Viteza de propagare a sunetului depinde de impedanŃa acustică specifică
(Z) a mediului şi densitatea acestuia (ρ):
Z
v=
ρ
ImpedanŃa acustică specifică este o constantă, care măsoară abilitatea
materialului de a propaga undele sonore. Unitatea de măsură a impedanŃei acustice
specifice este N⋅s/m3 sau kg·s/m2, iar valorile numerice ale lui Z sunt de ordinul 102-
103 pentru gaze, 106 pentru lichide şi 107 pentru solide.
Caracteristicile fizice ale semnalului acustic sunt interpretate diferit prin percepŃia
auditivă corticală. Astfel intensitatea acustică sau nivelul acustic are corespondent
subiectiv în tăria sonoră, frecvenŃa semnalului acustic este percepută subiectiv ca
înălŃime tonală, iar compoziŃia spectrală a semnalului acustic induce timbrul
sonor. Deosebim, astfel, două categorii de caracterisitici pentru sunete: fizice şi de
percepŃie.
Caracteristici fizice
Intensitatea acustică într-un punct dat este energia transportată de unda acustică
printr-o suprafaŃă de 1 m2 aşezată perpendicular pe direcŃia de propagare. Se
măsoară în W/m2.

VariaŃia de presiune atmosferică la propagarea sunetului; pa – presiunea

acustică, Patm – presiunea atmosferică

Intensitatea semnalului acustic se exprimă prin relaŃia:

p a2 p2
I= = a
2· ρ ·v 2 Z
unde pa este presiunea acustică, definită ca amplitudinea maximă a variaŃiei
presiunii atmosferice. pa maximă a unui semnal acustic nociv este de 30 N/m2, fiind
mult mai mică decât presiunea atmosferică (~ 105 N/m2). Sunetele audibile au o

1
frecvenŃă cuprinsă între 16 - 16.000 Hz. pa minimă pentru un sunet audibil este de
10-5 N/m2 pentru v =1000 Hz.
In relaŃia de mai sus, ρ este densitatea mediului iar v este viteza de propagare a
semnalului acustic. Pentru aer ( ρ = 1,22 Kg/m3, v = 340 m/s) la p a = 30 N/m2,
Imax = 1 W/m2. Intensitatea minimă a unui semnal încă audibil este Imin = 10-12 W/m2
(pentru sunete cu ν = 1000 Hz).
Nivelul acustic se exprimă prin:
N = 10 log I /Imin
unde I este intensitatea sonoră, iar Imin este intensitatea minimă a unui sunet
de 1000 Hz care mai poate fi auzit, Imin = 10-12 W. N se exprimă în decibeli (dB).
Nivelul în decibeli al unui sunet de intensitate I poate fi calculat cu relaŃia:
N = 10 log I + 120
Se observă că un sunet de intensitate minimă are 0 db iar unul cu intensitate de
1 W/m2 are 120 db.
Caracterul nociv al efectelor produse de sunete este determinat de intensitatea
poluării sonore şi de timpul de expunere la acŃiunea ei şi se manifestă prin scăderea
capacităŃii de muncă, boli profesionale, afectarea unor funcŃii fiziologice, tulburări
psihice.
Nivelul zero de intensitate a zgomotelor şi sunetelor corespunde pragului de
audibilitate al omului, iar nivelul superior de 200 dB este echivalent cu cel produs de
o rachetă cosmică în momentul lansării. Alte zgomote apreciate sunt: foşnetul
frunzelor - 10/15 dB, o convorbire telefonică - 35/40 dB, un motor de autoturism - 70
dB, traficul marilor oraşe - 80/85 dB, un perforator pneumatic - 110/120 dB, un avion
cu reacŃie - 140 dB.
FrecvenŃa semnalelor sonore este cuprinsă între 0 şi infinit. Semnalele acustice cu
frecvenŃă sub 16 Hz se numesc infrasunete, între 16 şi 16.000 Hz – sunete, între
16.000 Hz şi 109 Hz – ultrasunete iar peste 109 Hz – hipersunete.
În natură se pot deosebi următoarele tipuri de sunete:
• sunetul pur – reprezintă sunetul alcătuit dintr-o singură undă cu o anumită
frecvenŃă
• sunetul muzical (armonic) – sunet compus din mai multe frecvenŃe
supradăugate din care componenta cu frecvenŃa cea mai joasă este frecvenŃa
fundamentală, iar celelalte sunt armonice cu frecvenŃă egală cu un multiplu întreg
al frecvenŃei de bază. Armonicele pot avea diferite amplitudini.
• zgomotul alb – sunet compus care conŃine toate frecvenŃele posibile şi cu
amplitudine egală. Este echivalentul luminii albe.
• zgomotul – sunet compus cu o combinaŃie neomogenă de frecvenŃe şi
amplitudini.
Caracteristici de percepŃie
In ceea ce priveşte caracterele percepŃiei sonore, ele sunt codificate la nivel cortical
în felul următor:
ÎnălŃimea tonală, sub care se percepe frecvenŃa semnalului acustic este codificată
spaŃial, fiecare frecvenŃă componentă a semnalului acustic fiind receptată distinct şi

2
trimisă sub forma potenŃialelor de acŃiune (PA) prin neuronii auditivi într-o anumită
regiune a cortexului.
Tăria sonoră cu care percepem intensitatea semnalului acustic se codifică, la fel ca
în toate mesajele cantitative senzoriale, prin frecvenŃa de repetiŃie a impulsurilor
nervoase. Când intensitatea depăşeşte capacitatea de transmisie a unei fibre (mai
multe sute de impulsuri pe secundă) are loc fenomenul de recrutare neuronală,
prin care două sau mai multe fibre participă la transmiterea aceluiaşi semnal.

RecepŃia senzorială auditivă

Semnalele auditive sunt transformate în potenŃiale electrice locale la nivelul celulelor
auditive din organul Corti (urechea internă). La nivelul organului auditiv putem
deosebi două tipuri de potenŃiale electrice:
1. potenŃiale permanente, necondiŃionate de prelucrarea semnalelor acustice:
• potenŃiale endolimfatice, dintre mediul intracelular al celulelor auditive şi
endolimfă, la nivelul polului ciliar, este de aproximativ 100mV.
• potenŃialul de repaus al celulelor auditive ciliate (-50 ÷ -70 mV), măsurat între
citoplasma celulelor auditive şi perilimfa.
Aceste potenŃiale nu sunt implicate direct în prelucrarea informaŃională ce
constituie percepŃia auditivă, ci asigură pragul energetic necesar traducerii
mecano-electrice.
2. potenŃiale de prelucrare informaŃională a semnalelor acustice în care distingem:
• potenŃiale locale produse de vibraŃiile membranei bazilare şi care se culeg
direct la nivelul celulelor auditive ciliate. Aceste potenŃiale locale stimulează
neuronii ganglionari ce produc PA transmise spre centri corticali din aria
auditivă. Stimularea celulelor auditive, dispuse de-a lungul canalului cohlear
pe membrana bazilară, se produce numai în acele zone în care membrana
bazilară vibrează cu amplitudine maximă. Aceste zone sunt selectate de
fenomenul de rezonanŃă la transmiterea undelor sonore prin lichidul
endocohlear (endolimfa), de la nivelul ferestrei rotunde spre helicotremă şi
înapoi.

urechea interna – modul de propagare a undelor sonore prin canalul auditiv

• potenŃialul microfonic cohlear, ce se poate culege prin electrozi plasaŃi de o

parte şi de alta a membranei bazilare, între endolimfă şi perilimfă, având o
serie de caracteristici şi anume: amplitudinea sa nu respectă legea “tot sau
nimic”, nu are prag de detonare, apare pentru orice frecvenŃă, depăşind spre
infrasunete (sub 16 Hz) şi ultrasunete (peste 16 kHz) zona acustică şi nu
contribuie la transmiterea semnalelor acustice spre cortex.
• potenŃiale de acŃiune (PA) din fibrele nervoase auditive, prin care se
transmit, modulat în frecvenŃă de către neuronii ganglionari, informaŃiile
acustice traduse de la nivelul celulelor ciliate auditive către aria corticală

3
 auditivă. Aceste potenŃiale conŃin codificate două tipuri de informaŃii:
1. înălŃimea tonală, codificată prin originea de la nivelul canalului
cohlear şi zona de proiecŃie. Sunetele cu frecvenŃă mare originează la
baza melcului iar cele cu frecvenŃă scăzută la vărf.
2. tăria sunetului, codificată prin frecvenŃa de repetiŃie a impulsurilor.
Timbrul sonor se formează prin stimularea simultană a diferitelor zone
din aria corticală.
Explorarea funcŃiei auditive presupune aprecierea cantitativă a sensibilităŃii urechii.
Audiometria este metode de determinare a pragului de audibilitate (limita
inferioară) ce reprezintă presiunea sonoră minimă a unei vibraŃii sonore cu o anumită
frecvenŃă ce poate fi percepută de ureche într-un mediu foarte liniştit. Curba de
superioară reprezintă pragul senzaŃiei dureroase. SuprafaŃa închisă de cele două
curbe reprezintă suprafaŃa de audibilitate. Ea scade cu cât auzul subiectului este mai
slab.
4
pa 10
(N/m2) 102
1

10-2

10-4

16 1024 16384 (Hz)

Audiograma normală

Ultrasunetele
Sunt vibraŃii mecanice cu o frecvenŃă ce depăşeşte 16 kHz, ajungând până la 109 Hz.
Ele se pot produce cu ajutorul unor dispozitive (traductoare) speciale, dintre care
cele mai folosite sunt generatoarele piezoelectrice şi cele magnetostrictive având
gama de frecvenŃă între 1000 şi 10.000.000 Hz. Acestea se compun din două părŃi
principale: un generator ce produce curent electric alternativ de frecvenŃa necesară şi
un vibrator care transformă energia electrică a generatorului în vibraŃii mecanice.
Viteza de propagare, într-un mediu dat, variază între 300 şi 6000 m/s, funcŃie de
proprietăŃi fizice precum densitatea sau impedanŃa acustică.
łesuturile traversate de ultrasunete (US) suferă o serie de efecte mecanice,
termice şi chimice, care au la bază fenomene de absorbŃie de energie:
• Efectele chimice sunt caracterizate prin procese de oxidare, mărirea vitezei de
reacŃie şi a efectului catalizatorilor etc.
• Efectele termice se manifestă prin ridicarea temperaturii Ńesuturilor. Reprezintă
principala formă de interacŃie datorată fenomenului de absorbŃie a energiei
undelor US la trecerea prin Ńesuturi.
• Efectele mecanice sunt legate de producerea fenomenului de cavitaŃie,
ruperi ale lichidului străbătut de US. Aceste goluri se umplu cu gazele dizolvate în
lichid. CavităŃile se produc în procesul de destindere a undei care se propagă.
PereŃii cavităŃii fiind foarte apropiaŃi permit producerea de descărcări electrice în
gazele rarefiate din cavitate. Presiunea şi temperatura din cavitate sunt scăzute.

4
 In procesul de formare a cavităŃii se produc excitări, ionizări şi se formează
radicali liberi (atomi, molecule sau fragmente de molecule ce au un electron
periferic cu spinul necompensat). Cum în mediul biologic apa se află în cantitate
foarte mare, US pot produce “sonoliza” apei cu formarea de H+, OH–, H·, OH· etc.
Durata de viaŃă a acestor radicali liberi este foarte scurtă (10-2÷10-4s) dar mai
mare ca cea a cavităŃii în sine (10-6s), ei acumulându-se în lichid şi constituind un
factor determinant în producerea efectelor nocive ale US. Procesul de formare a
cavităŃii este urmat de anihilarea acesteia (în procesul de comprimare a undei).
Presiunea şi temperatura cresc foarte mult, cu efecte asupra mediului
înconjurător al zonei în care s-au aflat cavităŃile (descompunerea moleculelor,
depolimerizări, inactivări etc.). Datorită aceastor efecte, la nivel celular, US produc
ruperea membranei biologice, clarificarea conŃinutului citoplasmatic,
descompunerea acizilor nucleici, desfacerea proteinelor la nivelul legăturii
peptidice etc, în general afectarea întregului metabolism celular (celulele tinere
sunt mult mai sensibile).
De menŃionat că influenŃa fenomenului de cavitaŃie asupra Ńesuturilor biologice la
nivelurile de energie a US folosite în terapie sau diagnostic nu a fost complet
elucidată. Efectele US depind de intensitatea acestora şi de durata de expunere. In
raport cu intensitatea, deosebim:
a) intensităŃi mici (<0.5 W/cm2), care nu produc schimbări morfologice ale celulelor;
b) intensităŃi medii (1–5 W/cm2), care pot duce la transformări celulare reversibile
(accelerarea fenomenelor fiziologice de reparare);
c) intensităŃi mari (>5 W/cm2), care produc schimbări ireversibile (nucleele celulelor
se deformează şi se lizează).
Datorită efectelor produse, US au în medicină o serie de aplicaŃii:
1. Ultrasonoterapia acŃionează cu frecvenŃe optime cuprinse între 800 – 3000 kHz,
adâncimea la care pătrund în Ńesuturi fiind între 5 - 7 cm. MenŃionăm că ultrasunetele
sunt absorbite după o lege exponenŃială de forma :

I = I 0 ⋅ e −α ⋅ d
unde I0 este intensitatea la nivelul sursei, I la distanŃa d de sursă, e este baza
logaritmilor naturali (e=2.71), iar α este un coeficient de absorbŃie dependent de
energia transportată şi de mediul străbătut.
Gradul de absorbŃie a ultrasunetelor depinde de frecvenŃă. Astfel, ultrasunetele de
frecvenŃă înaltă sunt puternic absorbite, având efect local. AcŃiunile generale
(sistemice) sunt caracteristice frecvenŃelor joase.
Fenomenul fizic principal determinat de absorbŃia ultrasunetelor la nivelul materiei
biologice, este efectul termic. łesuturile biologice absorb ultrasunetele în cantitate
relativ mare (de exemplu, la 1 Mhz şi la 37oC absorbŃia în Ńesutul hepatic este de
aproximativ de 600 de ori mai mare decât în apă şi de două ori mai mare în muşchi
decât în Ńesutul hepatic, în timp ce grăsimile absorb 50% din energia ultrasunetelor).
DistribuŃia căldurii în interiorul Ńesutului depinde de geometria şi intensitatea
fasciculului, cât şi de coeficientul de absorbŃie.
Datorită efectelor termice produse, ultrasunetele se utilizează în tratamentul stărilor
reumatismale, în afecŃiuni ale sistemului nervos periferic, în nevralgii şi nevrite, în

5
afecŃiuni circulatorii etc.
2. Ultrasonografia – un rol deosebit în medicină îl are diagnosticul cu ultrasunete.
Principiul metodei constă în emiterea şi recepŃionarea consecutivă a undelor
ultrasonice reflectate de pe suprafaŃa de separaŃie a Ńesuturilor cu impedanŃă
acustică diferită. Prin această metodă se poate examina structura Ńesuturilor moi,
diagnosticul cu ultrasunete completând pe cel cu raze X. Metoda se aplică cu bune
rezultate la examinarea organelor abdominale, a inimii etc, sau chiar pentru
aprecierea vitezei sângelui prin vase. In aceste cazuri se utilizează efectul Doppler
(variaŃia frecvenŃei de propagarea a sunetului emis de o sursă mobilă, funcŃie de
viteza de deplasare a acesteia faŃă de receptor).
In stomatologie, tehnicile ultrasonice sunt folosite mai ales pentru:
1. diagnosticarea microfracturilor dentare sau a cariilor apărute sub restaurări prin
studiul propagării pulsului ultasonor la nivelul structurilor dintelui; utilizarea
sistemelor ultrasonice puls-ecou permite măsurarea vitezei undelor ultrasonore la
nivelul dinŃilor intacŃi, cu detectarea joncŃiunilor smalŃ-dentină sau dentină-pulpă
dentară şi măsurarea grosimii acestor straturi. S-au putut determina vitezele
undelor în smalŃ şi dentină pentru fiecare tip de dinte. Exemple de valori ale
vitezei undelor ultrasonore de 10 MHz sunt prezentate în tabelul de mai jos:

Impedanta acustică
Material Densitate (kg/m3) Viteza (m/s)
(kg/m2/s x 106)
Aer 1.2 330 0.0004
Apă 1000 1480 1.48
Dentină 2100 3800 8.0
SmalŃ 2900 5700 16.5

In imagine se poate observa jonŃiunea smalŃ-dentină la nivelul coroanei unui molar,

obŃinută prin reconstrucŃie 2D a datelor experimentale, comparativ cu imaginea
secŃiunii aceluiaşi dinte.

2. diagnosticarea afecŃiunilor parodontale marginale; modificările de la nivelul osului

alveolar pot fi evidenŃiate prin examen radiografic al marginilor alveolare. In acest
caz apar dificultăŃi legate de abordarea regiunii (ce explică diferenŃele individuale
constatate), marginea fiind mascată de umbra Ńesutului dur al dintelui în regiunea
vestibulară şi linguală. Prin metoda ultrasonică s-a putut elimina acest
impediment, structurile alveolare fiind net deosebite pe ultrasonogramă.

6
Efectele RadiaŃiilor Neionizante
GeneralităŃi
RadiaŃiile pe care le numim neionizante sunt radiaŃii de natură electromagnetică cu
lungimea de undă λ cuprinsă în domeniul 150 nm şi undele centimetrice.
RadiaŃiile electromagnetice reprezintă o formă de propagare în spaŃiu a energiei unui
câmp electric E şi a unui câmp magnetic B, ai căror vectori oscilează cu aceeaşi
perioadă T, sau frecvenŃă ν, în plan perpendicular unul pe celălalt şi care sunt
perpendiculare pe direcŃia de propagare a undei cu viteza “v”.
Orice radiaŃie electromagnetică poate fi considerată simultan atât undă cât şi
corpuscul (foton). In funcŃie de frecvenŃa undelor, se manifestă cu precădere fie unul,
fie celălalt aspect. La frecvenŃe joase (unde radio, TV, microunde) predomină
caracterul ondulatoriu, iar pentru radiaŃiile cu frecvenŃă mare (infraroşii, vizibile,
ultraviolete) începe să se manifeste şi caracterul corpuscular.
Pentru explicarea interacŃiei radiaŃiilor electromagnetice cu substanŃa (efect
fotoelectric, reacŃii fotochimice, împrăştiere), se impune considerarea caracterului
corpuscular (flux de fotoni), principalul fenomen fizic rezultat în urma acestei
interacŃiei fiind absorbŃia de energie.
Din categoria radiaŃiilor neionizante ne vom ocupa de: radiaŃiile ultraviolete cu λ între
150-400 nm, radiaŃiile vizibile cu λ între 400-800 nm, radiaŃiile infraroşii cu λ între
800-106 nm, microundele cu λ între 106-109 nm.
AbsorbŃia radiaŃiilor electromagnetice de către atomi determină tranziŃii ale
electronilor, de pe nivelele energetice de bază, pe nivele mai ridicate, trecând astfel
din starea fundamentală în stări excitate. Dacă cuanta de energie absorbită
(cantitatea transportată în intervalul unei perioade de oscilaŃie) este superioară
energiei de legătură a electronului în atom, electronul va fi smuls, atomul devenind
ion pozitiv. Valorile cuantelor de energie ale radiaŃiilor UV, vizibile, IR şi ale
microundelor sunt mai mici decât energia necesară ionizării atomilor (energia de
ionizare este de 13,34 eV pentru hidrogen, de 13,57 eV pentru oxigen, de 11.24 eV
pentru carbon, de 14,51 eV pentru azot, în timp ce energia radiaŃiilor UV este
cuprinsă între 12,4-3,1 eV, a radiaŃiilor vizibile între 3,1-1,65 eV, a radiaŃiilor IR între
1,65-1,2·10-3eV, iar pentru microunde între 10-3-10-5eV.
In cazul moleculelor formate din cel puŃin doi atomi, trebuie să Ńinem seama că
nivelele energetice ale unei molecule nu sunt date (ca în cazul atomilor) numai de
valorile energiei electronilor (Eel), ci şi de energia de vibraŃie (Evibr) şi de energia de
rotaŃie (Erot) a atomilor din moleculă.
Valorile Evibr şi Erot sunt tot cuantificate, ca şi Eel, iar între aceste nivele sunt posibile
mult mai multe tranziŃii decât în cazul nivelelor electronice. Trebuie remarcat faptul că
diferenŃele între nivelele electronice sunt mai mari decât între nivelele de rotaŃie sau
vibraŃie. De aceea, tranziŃiile între nivelele electronice se fac cu absorbŃia sau emisia
unor cuante de energie corespunzând radiaŃiilor UV şi vizibile; tranziŃiile vibro-
rotaŃionale corespund domeniului IR iar tranziŃiile de rotaŃie pură corespund fie
domeniului IR îndepărtat, fie microundelor. ∆Eel este de ordinul 1eV, ∆Evibr este de
ordinul 10-1eV, iar ∆Erot este de ordinul 10-2eV.
In ansamblu, pentru o moleculă oarecare:

7
 ∆E = ∆Eel + ∆Evibr + ∆E rot
Se ştie că într-un atom (sau moleculă) pot exista doi electroni care să ocupe simultan
acelaşi nivel energetic (să se găsească în acelaşi orbital), cu condiŃia ca aceştia să
aibă spinul opus (prin spin se înŃelege momentul cinetic propriu al electronului
datorită rotaŃiei în jurul axei proprii. Spinul electronic poate avea numai două valori
egale în modul, dar opuse ca semn).
Atunci când un electron absoarbe o cuantă de energie electromagnetică, el trece pe
un nivel energetic superior (este excitat) şi în mod normal nu-şi schimbă starea
spinului. Respectiva stare excitată este numită în acest caz singlet.
Deşi cu probabilitate mult mai mică, este totuşi posibil ca odată cu excitarea,
electronul să-şi inverseze şi spinul, respectiva stare numindu-se triplet.
Timpul de viaŃă al stărilor excitate este în general foarte mic (10-9÷10-8s), datorită
tendinŃei spontane a electronului de a reveni în starea fundamentală. Deoarece
tranziŃia din starea triplet în starea fundamentală înseamnă iarăşi o inversare de spin,
timpul de viaŃă al stării triplet este mai mare (între 10-5 şi câteva secunde) decât cel al
stării singlet. In acest interval de timp mai lung este posibil ca molecula excitată să
transmită surplusul de energie altei molecule (prin ciocniri) şi să îl emită sub formă de
radiaŃie electromagnetică.
Dezexcitarea moleculei se poate face deci prin tranziŃii neradiative şi, respectiv,
tranziŃii radiative (fluorescenŃă, fosforescenŃă):
• FluorescenŃa se realizează atunci când electronul revine în starea singlet
fundamentală dintr-o stare excitată tot singlet.
• FosforescenŃa se realizează atunci când electronul revine în starea singlet
fundamentală dintr-o stare excitată triplet.
• In cazul tranziŃilor neradiative, energia fotonului absorbit este fie convertită
complet în căldură (agitaŃie termică) prin ciocniri, fie transferată parŃial altei
molecule, capabilă să treacă, la rândul ei într-o stare excitată.
Moleculele de importanŃă biologică (proteine, acizi nucleici etc.) conŃin de regulă, un
mare număr de atomi, astfel că, în acest caz, ca urmare a absorbŃiei radiaŃiei de
către acestea, sunt posibile foarte multe tranziŃii între diferitele nivele de energie:
electronice, de vibraŃie şi de rotaŃie. De aceea spectrele de absorbŃie ale acestor
molecule nu conŃin linii spectrale distincte ca în cazul atomilor izolaŃi, ci grupuri de
benzi. Pe de altă parte atunci când aceste molecule se găsesc în soluŃie sau în
contact strâns cu alte molecule, aşa cum este cazul în celule, rotaŃia moleculelor şi
chiar vibraŃiile sunt modificate de prezenŃa celorlalte molecule, efectul fiind o
suprapunere a nivelelor energetice în aşa măsură încât în loc de linii sau benzi de
absorbŃie, spectrul de absorbŃie devine continuu.

RadiaŃiile ultraviolete şi vizibile

RadiaŃiile electromagnetice cu λ între 150 - 800 nm sunt radiaŃii care activează
moleculele. RadiaŃia absorbită posedă energie suficientă pentru a determina
transformarea moleculelor pe baza unor reacŃii fotochimice. Principalele tipuri de
reacŃii fotochimice sunt:

8
• Excitarea moleculelor M -------------->M*
• ReacŃii fotochimice M*+A --------->D
• ReacŃii de dimerizare M*+M -------->MM
• ReacŃii de fotosensibilizare M*+N -------->M+N*

Prima relaŃie redă excitarea moleculei iniŃiale, a treia şi a patra relaŃie sunt cazuri
particulare de reacŃii fotochimice.
Se defineşte randamentul fotochimic ca raport între numărul de molecule
transformate şi numărul de cuante de energie absorbite.
Randamentul este subunitar, radiaŃia absorbită nu duce în mod obligatoriu la o
reacŃie fotochimică (absorbŃia fotonilor constituie numai etapa primară, urmată de o
succesiune de alte etape secundare ce conduc la transformarea fotochimică
propriu⋅zisă.
Procesele fotobiologice
Deşi procesele fotobiologice sunt foarte diverse şi încă incomplet elucidate, pentru
unele din ele se pot distinge următoarele stadii:
1. AbsorbŃia cuantelor radiaŃiilor;
2. Procese intramoleculare cu schimb de energie;
3. Transportul energiei stării excitate între molecule (migraŃia energiei);
4. ReacŃia fotochimică primară;
5. Modificările la întuneric ale produşilor fotochimici primari, care se sfârşesc cu
formarea unor produşi stabili;
6. ReacŃii biochimice cu participarea fotoproduşilor;
7. Răspunsul fiziologic celular.
Procesele fotobiologice încep cu absorbŃia radiaŃiilor incidente de către compuşi
specifici, specializaŃi, biologici şi se încheie cu iniŃierea unei reacŃii fiziologice din
partea sistemului biologic.
Se disting procese fotobiologice cu efecte negative şi efecte pozitive:
1. Efectele negative în organismele vii se împart în două tipuri:
• efecte fototoxice
Efectele fototoxice sunt modificările produse de radiaŃii la nivelul pielii şi ochilor.
Acestea declanşează reacŃii fiziologice reactive care se manifestă clinic sub
formă de eritem, edem, pigmentaŃie.
ApariŃia eritemului şi a pigmentaŃiei se datorează absorbŃiei radiaŃiilor cuprinse
între 240-320 nm, pentru eritem şi între 300-420 nm pentru pigmentaŃie. Se
presupune că mecanismul molecular în apariŃia eritemului ar fi lezarea termică a
fosfolipidelor ce intră în constituŃia membranelor biologice. PigmentaŃia este
realizată de celule speciale din piele, melanocite, care cu ajutorul unei enzime,
tirozinaza, transformă tirozina în melanină (pigment ce absoarbe 90% din
radiaŃiile UV).
Asupra ochilor, radiaŃiile UV produc o reacŃie inflamatorie a corneei, de aceea se
recomandă, pentru protecŃie, folosirea unor ochelari din sticlă specială.
• efecte fotoalergice

9
 Efectele fotoalergice declanşează mecanismele imunologice primare de
sensibilizare alergică, ce se manifestă mai ales prin edeme inflamatorii, eritem,
prurit.
2. Efectele pozitive sunt:
• Fotosinteza, fototropism, fototactism (la plante) şi fotoperiodism.
• FotorecepŃia la nivelul celulelor senzitive retiniene.
• Formarea vitaminei D2.
• Eritemul caloric.
Fotosinteza, ca mecanism, a fost descrisă anterior. O serie de plante prezintă
fenomenul de fototropism, fenomen ce se concretizează prin tendinŃa unor plante
de a se orienta în direcŃia sursei de lumină. Fenomenul de fototactism se referă la
tendinŃa de apropiere sau de depărtare de sursa de lumină.
Fotoperiodismul constă în reglarea ciclului de viaŃă al organismelor vii (plante sau
animale) pe baza acŃiunii ciclice lumină-întuneric. Procesul se petrece sub acŃiunea
luminii vizibile.

Mecanismul molecular al fotorecepŃiei senzoriale

Receptorii vizuali, celulele cu bastonaş, reprezintă un exemplu de celulă receptoare
la care a fost elucidată în detaliu succesiunea de procese moleculare prin care
stimulul (radiaŃii vizibile cu λ între 400 şi 800 nm) determină apariŃia potenŃialului de
receptor.
Celulele receptoare din retină sunt de două tipuri: celule cu conuri şi celule cu
bastonaş. Conurile sunt responsabile cu vederea diurnă sau fotopică, iar
bastonaşele de vederea crepusculară (scotopică). Segmentul extern de bastonaş
din retină, specializat în fotorecepŃie, conŃine circa 1000 de discuri suprapuse unul
peste celălalt. Fiecare disc este un organit separat în citoplasmă. Discurile sunt spaŃii
închise delimitate de o membrană foarte fluidă având o proporŃie foarte mare de
fosfolipide şi foarte puŃin colesterol.
Discul conŃine 60% proteine şi 38% lipide, iar rodopsina reprezintă 80% din totalul
proteinelor. Rodopsina se găseşte în membrana discurilor şi în membrana
citoplasmatică a segmentului extern de bastonaş, dar nu şi în restul membranei
citoplasmatice a acestui tip de celulă. Rodopsina conŃine o parte proteică opsină şi o
grupare prostetică numită retinol, ataşată specific într-un loc hidrofob pe proteină.
Rodopsina este insolubilă în apă. Ea reprezintă proteina fotoreceptoare din retină. O
celulă cu bastonaş este excitată de un singur foton. Sub acŃiunea acestuia are loc
izomerizarea retinolului din forma 11-cis în forma 11-trans, ceea ce schimbă foarte
mult geometria acestuia. El nu se mai potriveşte steric în locul de legare de pe
proteină. Apar modificări conformaŃionale ale proteinei, ce au ca urmare desfacerea
retinolului de opsină şi descompunerea rodopsinei. Procesul este reversibil la
întuneric (ciclul Wald).
Membrana citoplasmatică a segmentului extern de bastonaş conŃine numeroase
canale de Na+, care în condiŃii de întuneric sunt deschise, permiŃând ionilor de Na+
să intre, ca urmare a potenŃialului lor electrochimic mare din mediul extracelular. Ionii
de Na+ intraŃi nu se acumulează în celulă, deoarece sunt evacuaŃi continuu de
pompele ionice din membrana corpului celulei receptoare, urmând să reintre în
bastonaş prin canalele de Na+. Se creează astfel un curent electric transportat de

10
ionii de Na+, numit curent de întuneric. PotenŃialul electric intracelular este de -20
mV în raport cu potenŃialul zero al mediului extracelular. Sub efectul luminii,
rodopsina se activează şi determină, printr-o cascadă de 4 cicluri biochimice (ciclul
Wald, ciclul traductinei, ciclul fosfodiesterazei şi ciclul cGMP), închiderea canalelor
de Na prin dispariŃia cGMP. Astfel, curentul de întuneric se întrerupe şi se produce
hiperpolarizarea celulei (al cărei potenŃial devine mai negativ, -35 mV). Această
variaŃie este suficientă pentru a declanşa excitaŃia neuronilor bipolari. PotenŃialele
locale apărute în neuronii bipolari determină excitarea neuronilor ganglionari, care
generează PA, ce ajung la nivelul scoarŃei unde produc senzaŃia vizuală. Faptul că
este suficientă o singură cuantă de lumină pentru a produce excitarea receptorului, în
timp ce energia necesară hiperpolarizării este cu mult mai mare, sugerează că
modificarea spaŃială a moleculei de rodopsină reprezintă doar declanşarea unor
procese biochimice de recrutare energetică. Aceste procese consumatoare de
energie metabolică determină apariŃia potenŃialelor locale a căror amplitudine este
proporŃională cu intensitatea luminii incidente. VariaŃiile locale de potenŃial
membranar, sunt preluate şi însumate de celulele bipolare retiniene. PA a căror
frecvenŃă este proporŃională cu intensitatea stimulului, apar numai la nivelul celulelor
ganglionare, respectiv în fibrele nervului optic.
O altă reacŃie fotochimică deosebit de importantă pentru orgasnism, şi care se
produce în piele în urma absorbŃiei radiaŃiilor ultraviolete, este reacŃia de
transformare a ergosterolului în vitamina D2. Spectrul de acŃiune are un maxim la
280 nm.
AcŃiunea biologică a radiaŃiilor infraroşii (eritemul caloric) este consecinŃa absorbŃiei
lor de către celulele pielii şi a Ńesutului subcutanat (putere mică de pătrundere). In
urma absorbŃiei radiaŃiilor infraroşii, pielea şi Ńesutul subcutanat se încălzesc, ceea ce
face să crească metabolismul local şi să se producă, de asemenea, o vasodilataŃie
locală. Aceste radiaŃii, în funcŃie de doza absorbită şi de starea pacientului, pot fi
folosite în tratamentul unor afecŃiuni, cum ar fi: edeme inflamatorii, celulite, tulburări
de circulaŃie periferică etc.

11
EFECTE ALE RADIAłIILOR IONIZANTE

Clasificarea radiaŃiilor ionizante

radiaŃiile electromagnetice cu λ<100Å şi energie >100 eV (E = hν)
radiaŃiile X şi γ (fotoni radioactivi).
mv 2
radiaŃiile corpusculare, energie > 100 eV (E = )
2
- incarcate cu sarcina electrică:
radiaŃiile α (nuclee de He), β+(pozitroni) şi β−(electroni)
protoni,
deuteroni,
ioni grei acceleraŃi,
- fără sarcină electrică:
fragmente de fisiune nucleară
neutroni rapizi.

Surse de radiaŃii

RadiaŃiile corpusculare şi γ îşi au originea în nucleul atomic, iar radiaŃiile X provin din
straturile electronice profunde (a se vedea cursul de Radioimagistică).
Fenomenul fizic principal care stă la baza emisiei de radiaŃii nucleare este
dezintegrarea radioactivă. Aceasta constă în scindarea spontană a nucleelor
instabile (izotopi/radionuclizi) cu formarea unui nucleu mai uşor, sau cu formarea a
două nuclee mai uşoare (fisiune nucleară). Este un proces spontan, care se
desfăşoară cu o anumită probabilitate bine determinată pentru fiecare radionuclid în
parte.
O sursă radioactivă este caracterizată prin activitatea ei. În cazul substanŃelor
radioactive, activitatea Λ se defineşte ca fiind viteza de dezintegrare, adică numărul
de nuclee dezintegrate în unitatea de timp:
− dN
Λ=
dt
Conform legii dezintegrării radioactive:
N = N 0 ⋅ e −λ t
unde N este numărul de nuclee dezintegrate le momentul de timp t, N0 este
numărul iniŃial de nuclee ale sursei radioactive, iar λ este constanta de
dezintegrare.

Combinând cele două relaŃii se obŃine:

dN 0 e − λ t
Λ=− = λ N 0 e − λ t = λN
dt
Pentru caracterizarea radionuclizilor se utilizează timpul de înjumătăŃire (T1/2), ca fiind
timpul după care jumătate din numărul iniŃial de nuclee ale sursei s-au dezintegrat.
Astfel, dacă N = N0/2, rezultă N0/2 = N0e - λ t de unde:
ln 2
T1 / 2 =
λ

1
Aspecte fizice ale interacŃiei cu materia

RadiaŃiile corpusculare
Datorita faptului că posedă masă, particulele accelerate vor avea energie cinetică
(mv2/2). Acestea pot interacŃionează prin ciocnire, direct cu atomii şi moleculele
mediului străbătut, probabilitatea de interacŃiune fiind maximă cu electronii orbitali
(învelişul electronic al atomului) producând un număr mare de ionizări.
RadiaŃiile β (electroni (-) sau pozitroni (+) acceleraŃi) pot interacŃiona şi cu nucleele
atomilor. În câmpul coulombian al unui nucleu greu, electronul este frânat, o parte din
energia sa transformându-se în radiaŃie electromagnetică X numita şi radiaŃie de
frânare.
Neutronii nu au sarcină electrică şi nu interacŃionează cu învelişul electronic al
atomilor. Pot interacŃiona cu nucleele, iar efectele sunt diferite funcŃie de viteza
acestora (energia cinetică). Neutronii rapizi (E > 1 KeV) produc ciocniri elastice care
pot duce la dislocarea nucleelor mici (de ex. H) şi astfel determină fenomene de
ionizare indirectă. Neutronii lenŃi sunt absorbiŃi de nucleu şi determină excitarea
acestora cu emisie secundară de fotoni γ la dezexcitare.

RadiaŃiile electromagnetice
InteracŃiunea radiaŃiilor ionizante de natură electromagnetică (fotoni radioactivi) cu
materia se face numai cu electronii liberi din mediu, prin trei tipuri de efecte
cunoscute: efect fotoelectric, efect Compton si generare de perechi.

Foton Foton
incident Foton difuzat
Fotoelectron incident

N N

Electron
Compton

Efect fotoelectric hν2 = 0,511 MeV

Efect Compton

Generare de perechi pozitron

Foton N
E > 1,22 MeV hν1 = 0,511 MeV

N Atom B

Atom A electron

2
Efectele depind de numarul atomic Z şi de energia radiaŃiei:
Z

100

Crearea de
perechi
75 Efectul fotoelectric

50

Efectul Compton

25

0,01 0,1 1 10 100 E (MeV)

ProprietăŃi specifice radiaŃiilor cu sarcină electrică

Parcurs = grosimea de material care reduce energia particulei la zero.

Densitatea de ionizare = numărul de perechi de ioni create pe unitatea de parcurs.
Transferul Liniar de Energie (TLE) = raportul dintre energia cinetică a particulei şi
lungimea traiectoriei în mediul dat.
Este proporŃional cu numărul de ionizări produse pe unitatea de lungime (N) şi cu
energia transferată la fiecare ionizare (e):

TLE = N · e
Traiectoria
pentru particulele grele (α, protoni) traiectoriile sunt rectilinii, întrucât
masa lor mare le conferă o inerŃie suficient de mare pentru a nu fi deviate în
momentul ciocnirii cu un electron. RadiaŃiile β (electroni de mare viteză) au traictorii
mai sinuoase, din cauza multiplelor devieri pe care le suferă. Parcursul lor este mult
mai lung din cauza unui TLE mult mai mic.

ProprietăŃi specifice radiaŃiilor fără sarcină electrică (electromagnetice şi

neutroni)

Traversarea de către fascicul a unui mediu dat, a cărui grosime este x, se face
printr⋅un proces de atenuare a cărui lege este (Langmuir):
I = I 0 ⋅ e − µx
unde I0 este intensitatea fasciculului iniŃial, I este intensitatea fasciculului după
străbaterea stratului de grosime x, iar µ este coeficientul de atenuare
caracteristic substanŃei traversate şi dependent de energia radiaŃiei.

3
RadiaŃiile electromagnetice nu sunt niciodată complet absorbite. Au grad de
penetrabilitate foarte ridicat. Grosimea de înjumătăŃire (x1/2) este distanŃa la care
I = I0/2.
ln 2
x1 / 2 =
µ
Astfel, radiaŃiile X şi γ sunt înjumătăŃite de un strat de 100 m în aer şi de un strat de
apă de 10 cm. Pentru 60Co (Eg = 1,3 MeV), x1/2 = 11 mm în Pb.

Efectele moleculare ale radiaŃiilor ionizante

RadiaŃiile produc efecte biologice la nivel molecular prin acŃiune directă, indirectă şi la
distanŃă.
a) efectul direct
AbsorbŃia energiei radiaŃiilor duce la excitarea şi ionizarea atomilor şi moleculelor
componente ale celulelor. Acesta reprezintă efectul primar fizico-chimic. Toate
componentele celulare, inclusiv proteinele citoplasmatice (enzimele), materialul
cromozomic (nucleoproteidele sau compuşii DNA cu proteinele) şi moleculele de
apă, suferă acŃiunea directă a radiaŃiilor. Efectele directe determină rupere de legături
covalente sau coordinative cu denaturarea structurală şi apariŃie de noi compuşi
chimici (radioliza apei).
b) efectul indirect
Ansamblul de modificări şi transformări chimice pe care le suferă moleculele care au
fost excitate sau ionizate de radiaŃii. Este secundar, datorat în special radicalilor liberi
proveniŃi prin radioliza apei conŃinute în Ńesut.
Radioliza apei depinde de natura radiaŃiei, de energia ei şi de prezenŃa oxigenului (în
lipsa oxigenului radiaŃiile X şi γ nu descompun apa).
Radicalii formaŃi sunt deosebit de reactivi, au durata de viaŃă scurtă şi sunt capabili
să declanşeze reacŃii biochimice în lanŃ, ceea ce determină amplificarea leziunilor
directe.
In urma interacŃiei, molecula de apă pierde un electron şi se transformă în ion pozitiv.
H2O
H2O+ + e-
Electronul este captat de o altă moleculă de apă, ce se transformă în ion:
H2O + e-
H2O-
Ionii formaŃi sunt instabili, se descompun imediat dând naştere la radicali liberi şi doi
ioni stabili care recombinându-se dau molecula de apă:
H2O
H+ + O·
H2O-
OH- + H·
H+ + OH-
H2O
Radioliza apei în sine nu determină un efect biologic direct. Numărul de molecule
care suferă acŃiune directă este extrem de mic în raport cu numărul total de molecule
prezente. Iradiind cu o doză de 1 R, un gram de Ńesut, se produc aproximativ 2·1012
ionizări şi 1013 activări faŃă de 2·1022 molecule de apă existente în constituŃia a 1g de
Ńesut viu. Astfel, se poate aprecia că numai o moleculă de apă dintr-un miliard este
ionizată, neglijând ceilalŃi constituenŃi ai Ńesuturilor. Pentru a ioniza 50% din
moleculele de apă prezente în 1g de Ńesut este necesară o iradiere cu o doză de 100
R/min timp de 200 de ani.
Radicalii liberi formaŃi se pot recombina, formând:
Apă: H· + OH·
H2O

4
 Hidrogen molecular: H· + H·
H2
Apă oxigenată: OH· + OH·
H2O2
Apa oxigenată din celule se descompune rapid în apă şi oxigen sub acŃiunea unei
enzime active, catalaza:
H2O2 catalaza H2O + ½ O 2
c) acŃiunea la distanŃă
Prin fenomenul de transfer de energie acŃiunea finală a reacŃiei se desfăşoară în alt
loc al structurii biologice decât cel în care s-a produs absorbŃia iniŃială de energie.
Transferul energiei se realizează prin transmiterea intermoleculară şi intramoleculară
a energiei.

Efectele celulare
Cuanta de energie care pătrunde în celulă interacŃionează cu atomii şi moleculele
componente ale acesteia. InteracŃiunea fizică duce la apariŃia unor procese
radiochimice ce au ca rezultat modificările însuşirilor biochimice şi apoi a celor
biologice ale celulei.
AbsorbŃia de energie nu depinde de compoziŃia chimică a substanŃelor absorbante ci
de cantitatea de substanŃă. Astfel, cea mai mare parte din energia incidentă va fi
absorbită de componentele care ocupă cea mai mare parte din volumul celulei - apa.
Se ştie că majoritatea organismelor vii au în compoziŃia lor un procent mare de apă.
La om şi la mamifere el ajunge, în anumite Ńesuturi (muşchi, creier) la 85%. Astfel,
energia radiaŃiei ionizante pătrunse în organism este absorbită în principal de
moleculele de apă.
Radioliza apei are efect biologic indirect datorită radicalilor liberi precum H· şi
OH·, H2O2 şi alŃi oxizi organici, care se formează. Acestia, datorită potenŃialului
chimic foarte mare, intră în reacŃie şi modifică structura chimică a macromoleculelor
esenŃiale pentru celule (proteine, acizi nucleici, enzime etc).
Macromoleculele pot fi supuse acŃiunii radiaŃiilor şi în mod direct, dar posibilitatea ca
ele să absoarbă direct energia radiaŃiei care pătrunde în celulă este mică.
Radicalii liberi formaŃi pot determina afectarea atât a cromozomilor (moleculele de
AND) cât şi a proteinelor citoplasmatice. Modificările enzimelor (directe sau indirecte)
pot duce la apariŃia unor metaboliŃi cu acŃiune mutagenă determinând modificări
genetice ce se transmit la descendenŃi.
EficienŃa radicalilor liberi care apar prin radioliza apei este limitată la timpul scurt de
viaŃă a acestora. Ei trăiesc numai 2·10-7 s, timp în care pot parcurge o distanŃă de 30-
50Å. FaŃă de celulă ca întreg şi chiar faŃă de spaŃiile intercelulare, această distanŃă
este relativ mică, ceea ce arată că sfera de influenŃă a efectelor directe şi indirecte
este destul de limitată.
PrezenŃa oxigenului dizolvat în apă, duce la apariŃia radicalului hidroxilic oxidat ·HO2,
de asemenea, H2O2 şi hidroxizi organici stabili. Compuşii peroxidaŃi au timp de viaŃă
mai lung şi, astfel, sunt mai nocivi.

Efectivitatea biologică relativă (factorul de calitate Q) reprezintă raportul dintre

energia absorbită de un Ńesut la o anumită doză de iradiere raportată la energia
absorbită de acelaşi Ńesut la iradierea cu aceeaşi doză de radiaŃie standard (radiaŃie

5
X de 200 KeV). Pentru radiaŃia X, γ sau β, Q = 1, pentru neutronii termici Q = 5,
pentru neutronii rapizi şi protoni Q este 10 iar pentru α este 20.
Un organism viu, pus în variate condiŃii de mediu, poate reacŃiona diferit la aceeaşi
doză de iradiere. ReacŃia celulelor la iradiere depinde de proprietăŃile lor interne
(grad de oxigenare, de hidratare, pH, grad de diferenŃiere), de existenŃa unor sisteme
de apărare naturală (echipamente enzimatice implicate în refacerea structurilor
lezate).
Pentru aprecierea efectelor radiaŃiilor ionizante, se folosesc mai multe mărimi şi
unităŃi, prezentate în tabelul de la sfârşitul cursului.

PROTECłIA ÎMPOTRIVA RADIAłIILOR

Doza maximă admisibilă (DMA)

Comisia InternaŃională pentru ProtecŃia împotriva RadiaŃiilor Ionizante (CIPR)
stabileşte valoarea DMA anuală, ca doza totală pe care o poate primi un om într-un
an fără a suferi leziuni observabile (nu se Ńine cont de efectele genetice). Există o
evaluare stabilită a DMA pentru fiecare organ sau Ńesut în parte. Cele mai
radiosensibile organe la om sunt măduva hematogenă şi gonadele (Ńesuturi cu grad
mic de diferenŃiere şi rată mare a diviziunilor celulare). DMA anuală este de
5 mSv/an, doză valabilă şi pentru gonade. Pentru oase şi tiroidă doza este
30 mSv/an.
Din fondul natural de radiaŃii se absoarbe 1 mSv/an, iar din cel artificial, generat de
surse create de om, 0.2 mSv/an. O radiografie abdominală produce 6.2 mSv, iar una
pulmonară 0.27 mSv. O doză de 6 Sv duce la moarte în decurs de o lună.
Pentru diminuarea efectelor radiaŃiilor ionizante se pot utiliza 2 categorii de metode:
metode fizice şi metode chimice

ProtecŃia fizică se realizează prin:

- mărirea distanŃei faŃă de sursă
- micşorarea timpului petrecut în apropierea sursei
- utilizarea de ecrane protectoare
ProtecŃia faŃă de radiaŃiile α se poate face cu o simplă foaie de hârtie, sau un strat de
0.5 cm de apă. FaŃă de radiaŃiile β protecŃia se realizează cu ecrane de plastic şi Al,
iar faŃă de X şi γ se poate face doar parŃial cu ecrane de Pb. În cazul neutronilor sunt
necesare mai multe straturi protectoare: primul format din apă, D2O (apă grea) şi
grafit are rol de moderator cu ajutorul căruia sunt încetiniŃi neutronii; al doilea strat
este format din bare de cadmiu, pentru absorbŃia neutronilor termici; al treilea –
ecrane de Pb pentru absorbŃia radiaŃiilor γ produse în primele straturi.
În cazul surselor mixte sunt necesare ecrane mixte: pentru β+γ se utilizează ecrane
cu un prim strat de plastic sau Al (se absorb mai întâi radiaŃiile β, care sunt electroni
sau pozitroni acceleraŃi, şi un al doilea de Pb pentru a absorbi radiaŃiile γ).

ProtecŃia chimică
Se realizează cu ajutorul unor substanŃe chimice radioprotectoare care se
administrează înaintea iradierii şi care măresc radiorezistenŃa organismului. Au drept
scop diminuarea în special a acŃiunii indirecte a radicalilor liberi prin anihilarea
acestora. Trebuie să producă următoarele modificări:
- să micşoreze conŃinutul în apă, mai ales în organele radiosensibile

6
 - să micşoreze temperatura organismului şi să diminueze metabolismul
- să diminueze cantitatea de oxigen intra şi extracelular, mai ales în organele
radiosensibile
- să inhibe sau să fixeze radicalii liberi (vânători de radicali liberi)
- să împiedice organele integratoare din organism (sistemul circulator) să amplifice
efectele.
Există două mari clase de radioprotectori:
- hidrosolubili – compuşi cu sulf (cisteamina HS-CH2-CH2-NH2) cu formula
generală M-SH. ReacŃiile chimice de anihilare a radicalilor liberi sunt:
M-SH + R·
RH + MS·
MS· + MS·
MS-SM
- liposolubili (derivaŃi ai pirogalolului şi naftolului) care diminuează concentraŃia
oxigenului intra şi extracelular, împiedicând formarea peroxizilor lipidici.
Alte substanŃe radioprotectoare sunt vitaminele, hormonii, histamina, serotonina.
Administrarea de Iod la populaŃiile ce urmează să fie expuse la nivele crescute de
radiaŃii atmosferice are rolul de a împiedica prin competiŃie acumularea la nivelul
tiroidei a Iodului radioactiv ce contaminează alimentele şi apa potabilă din zonele cu
nivele ridicate de radioactivitate.

MĂRIMI FOLOSITE ÎN RADIOBIOLOGIE ŞI MEDICINA NUCLEARĂ

UnităŃi UnităŃi RelaŃii de
Denumire şi definiŃie Simbol S.I. tolerate transformare
RADIOACTIVITATEA 1Bq = 1dps =
Bq
(viteza dezintegrării radioactive) Ci 27,027—10- 12 Ci
Λ
număr de nuclee dezintegrate în unitatea de Bequerel Curie 1mCi = 37 Bq
timp 1Ci = 3,7—1010dps
EXPUNEREA LA RADIAłII
(doza incidentă) C/Kg
R (*) 1R=2,58—10-4 C/kg
D = q/ρ⋅V D Coulomb Roentgen aer
Numărul de sarcini electrice q produse în pe kg aer
volumul V de aer, unde ρ este densitatea
aerului

DOZA ABSORBITĂ Gy 1Gy=1J/Kg=100 rad

Dabs = E/m Dabs rad
Gray 1 rad = 0,01J/Kg
Raportul dintre energia E, depozitată într⋅un
mediu oarecare şi masa m a mediului
DOZA ECHIVALENTĂ BIOLOGICĂ 1Sv = 1J/Kg
Dbio = Q⋅D 1Sv= D(Gy)—Q—N =
Factorul de calitate Q, Ńine seama de faptul Sv
că pentru doze absorbite egale, diferitele Dbio rem =100 rem
feluri de radiaŃii ionizante, sau acelaşi fel de
Sievert 1rem=0,01Sv=10m
radiaŃii dar de energii diferite, produc efecte Sv
biologice diferite.
* In condiŃii normale în aer, 1 R produce 2,1 x 109 perechi ion-electron pe cm3

7
Bazele biofizice ale radiologiei medicale

RadiaŃiile X au fos decoperite de William Konrad Roentgen la data de 8 noiembrie

1895. Roentgen a realizat prima radiografie medicală câteva zile mai târziu şi a dat
publicităŃii descoperirea sa pe 28 decembrie acelaşi an (plansa curs).
Prin intermediul acestui tip de radiaŃii s-au putut obŃine proiecŃii anatomice de tip
imagine printr-o abordare neinvazivă, de la distanŃă (radio = lat. radius rază de
lumină). Descoperirea acestor radiaŃii, a reprezentat punctul de plecare în
dezvoltarea tehnicilor imagistice medicale cu scop diagnostic. Totodată a deschis o
direcŃie nouă şi pentru tratamentul leziunilor neoplazice, prin valorificarea efectului
distructiv al radiaŃilor X.
In 1899 la Viena, Freund a raportat primul caz de vindecare a unui cancer de piele
prin tratament cu raze X.
Pentru descoperirea sa, în anul 1901 Roentgen a primit premiul Nobel în fizică.

Aspecte legate de fizica radiaŃiilor X

RadiaŃiile X sunt emise de către corpurile solide bombardare cu un flux de electroni
rapizi. In raport cu mijloacele de producere a electronilor, tuburile de raze X au suferit
diferite modificări în timp, cel mai utilizat fiind tubul cu vid (Coolidge).

înaltă tensiune

C AC

X X
X
Datorită câmpului electric foarte intens existent între catod (C) şi anticatod
(AC), electronii emişi din spirala de tungsten a catodului prin efect termoelectronic
sunt acceleraŃi exrem de puternic spre anticatod. Electronii se lovesc de AC cu mare
viteză, funcŃie de diferenŃa de potenŃial aplicată între C şi AC. Electronii ajung pe
nivelele electronice profunde (straturile L şi K) şi intră în câmpul de atracŃie
electrostatică a nucleului unde sunt frânaŃi. Prin frânarea electronilor apare o
diferenŃa de energie dintre electronul incident şi cel frânat, care este retransmisă în
mediu sub formă de radiaŃie X şi căldură. În funcŃie de pătura electronică la nivelul
căreia se face frânarea există două tipuri de radiaŃii X: linia K (radiaŃii dure) şi linia L
(radiaŃii moi).
Locul în care fascicolul de electroni loveşte AC se numeşte focar. Acesta
trebuie să aibă o suprafaŃă foarte mică, < 1 mm2, pentru ca fascicolul rezultant de
raze X să fie cât mai punctiform. În caz contrar, contururile imaginilor radiologice îşi

1
pierd din claritate, prin dedublare. O mare parte din energia electronilor incidenŃi se
transformă în căldură, ceea ce determină încălzirea AC. Pentru construirea AC se
utilizează metale greu fuzibile, a căror răcire este asigurată de sisteme speciale de
răcire, cu apă, curent de aer sau ulei. Pentru optimizarea degajării căldurii se
utilizează AC rotativi (planşă curs).
Cu cât viteza electronilor care lovesc este mai mare, cu atât razele X produse
au energie mai mare (o lungime de undă mai mică) şi sunt mai penetrante, mai dure.
1
După Moseley, numărul de undă ν ’ = al unei radiaŃii date din spectrul de raze X
λ
emise variază cu pătratul numărului atomic Z al elementelor pe care le parcurge la
nivelul focarului:

ν’= a ⋅ R ⋅ Z 2
unde R este constanta Rydberg = 1,097·107 m-1 iar a este un factor de
proporŃionalitate.
Astfel, razele X emise prin bombardarea unui corp solid oarecare cu electroni rapizi
conŃin radiaŃii cu diferite lungimi de undă. RadiaŃia emisă nu este “monocromatică” ci
conŃine mai multe linii spectrale.
Razele X utilizate în radiodiagnostic au o anumită scară de duritate
exprimată în funcŃie de tensiunea U, măsurată în kV, aplicată tubului.
• raze moi (45-60 kV)
radiologia pediatrică, radiologia stomatologică,
imagistica segmentelor periferice).
• raze cu duritate mijlocie (60-75 kV)
radiografia oaselor, cavitate
toracică.
• raze dure (75-100 kV)
radiografia căilor digestive superioare prin tranzit
baritat, a abdomenului în general, a coloanei vertebrale, a articulaŃiei
şoldului, a craniului.
RadiaŃiile obŃinute la U >100 kV nu se utilizează.
Lungimile de undă a radiaŃiilor X folosite în scop diagnostic sunt cuprinse între 0,1-
0,35 Å. Pentru modifica regimul de raze se utilizează un transformator de tensiune cu
trepte, ce intră în alcătuirea echipamentelor de radiologie.

Fenomene fizice care contribuie la formarea imaginilor radiologice

ProiecŃia conică
Razele X apărute la AC se răspândesc în toate direcŃiile. Cum AC este tăiat oblic la
45º, razele nu vor putea ieşi decât printr-o jumătate a balonului de sticlă al tubului,
restul fiind absorbit de blocul metalic al AC. Se formează un fascicol conic, a cărui
bază poate fi reglată mai mare sau mai mică, după nevoie, cu ajutorul unei diafragme
formate din plăci opace la razele X. Fascicolul cu care lucrăm are, deci, forma unui
un con cu vârful în focar.
ParticularităŃile imaginilor radiologice se datorează în primul rând proiecŃiei conice.
Acestea sunt:
a) mărirea imaginii
Orice obiect situat la o oarecare distanŃă de suprafaŃa de proiecŃie dă o imagine
mărită. Mărirea este cu atât mai accentuată cu cât depărtarea dintre focar şi film

2
 (ecran) este mai mică şi cu cât depărtarea dintre obiect şi ecran (film) este mai
mare.
Pentru a obŃine o imagine cât mai puŃin mărită trebuie fie să aşezăm obiectul cât
mai aproape de ecran (film), fie să mărim distanŃa focar-ecran (film) cât mai mult
posibil.
b) deformarea imaginii
Se produce datorită proiecŃiei conice a fasciculului de raze. (figură)
c) deplasarea imaginii
Imaginile obiectelor situate în planuri diferite (la distanŃe diferite de planul de
proiecŃie) îşi schimbă poziŃia reciprocă pe ecran (sau film), atunci când ele stând
pe loc, deplasăm focarul (tubul de raze X) sau când, focarul fiind fix, deplasăm
ansamblul acestor obiecte în conul de raze. Obiectul a cărui imagine la deplasare
parcurge o distanŃă mai mică este situat mai aproape de ecran (film).

Astigmatismul
Focarul de raze nu este perfect punctiform, el având o suprafaŃă mică, de ordinul
mm2. Imprecizia imaginii (cauzată de focar) creşte cu mărimea acestei suprafeŃe a
focarului şi cu depărtarea obiectului de suprafaŃa de proiecŃie (ecran/film). Pentru a
obŃine imagini cu contururi cât mai clare vom aşeza obiectul cât mai aproape de film
şi vom mări distanŃa focar-film cât mai mult, Ńinând cont de legea divergenŃei,
conform căreia, datorită răspândirii razelor, intensitatea scade cu pătratul distanŃei.
De asemenea, se poate creşte claritatea imaginii şi prin micşorarea ariei de frânare
(focarul), ce se poate obŃine prin construirea unui tub cu AC rotativ de formă conică.
Prin rotirea suprafeŃei, suprafaŃa de frânare este mereu alta, evitându-se astfel
topirea punctiformă prin efect termic. Eliminarea surplusului de căldură şi menŃinerea
AC la temperatura optimă se obŃine prin sisteme de răcire cu ulei sau apă. Acest
lucru permite reducerea la maximum a zonei de focar în condiŃiile unei încărcări
electrice maxime a tubului, ceea ce permite timpi de expunere la radiografie de
numai câteva sutimi de secundă şi, totodată, obŃinerea unor imagini foarte precise.

Împrăştierea
Razele secundare datorate fenomenelor de împrăştiere la nivelul Ńintei, determină
ştergerea contururilor în imaginea radiodiologică, aspectul voalat, neclar. Pentru a
combate acest inconvenient se utilizează o diafragmă circulară opacă la raze X care
permite blocarea razelor prea divergente la formarea imaginii. Micşorarea deschiderii
diafragmei în timpul radioscopiei măreste claritatea imaginii
Se utilizează şi o diafragmă în formă de grilă plasată între corp şi ecran/film (grila cu
traverse de Pb), care ajută la mărirea clarităŃii imaginii (grila Petter-Bucky). (figura)

Contrastul (informaŃia propriu-zisă)

ApariŃia contrastului în imaginea radiologică este determinată de fenomenul de

absorbŃie a razelor X. AbsorbŃia razelor X se face conform legii atenuării
descrise anterior:
I = I 0 ⋅ e − µx
unde I0 este intensitatea fascicolului incident, I a celui transmis după traversarea
stratului absorbant de grosime x. Coeficientul de atenuare, µ, depinde de natura
materialului străbătut şi de energia radiaŃiei incidente.

3
AbsorbŃia razelor X este proporŃională cu puterea a 4 a lui Z (numărul de ordine al
elementului în sistemul periodic), cu densitatea mediului şi cu grosimea regiunii
străbătute. Astfel, elementele bogate în atomi cu Z mare (Ca – oase, Ba – substanŃe
de contrast) vor absorbi mai mult şi vor apărea radioopace, iar Ńesuturile moi, bogate
în H, O, C, N (atomi cu Z mic) vor absorbi mai puŃin şi vor apărea
radiotransparente.

METODE IMAGISTICE CU RAZE X

Radioscopia
Pentru a obŃine imagini radioscopice se foloseşte un ecran fluorescent cu sulfură de
zinc, cadmiu etc. Ecranele cu silicat de Zn dau o culoare galben-verzuie, cele cu
wolframat de Cd o culoare albastră. Vizualizarea imaginilor este condiŃionată de
sensibilitatea luminoasă şi de acuitatea vizuală a retinei (10-30 minute pentru
adaptarea maximă).
Imaginea nu ne permite să vedem detalii fine de structură, dar permite analiza
elementelor în dinamică, în timp real. Totodata, prin deplasarea tubului, medicul
poate aprecia poziŃia în adâncime a elementelor suprapuse în imagine. Pe ecran,
ceea ce este transparent în obiectul examinat, apare luminos, iar ceea ce este opac
apare întunecat (invers ca la radiografie).

Radiografia
Imaginea radiografică se obŃine pe filme fotografice (din acetat de celuloză) cu
emulsie pe ambele feŃe. Se pot utiliza simultan două ecrane de intensificare, câte
unul de fiecare faŃă, formate din carton, având pe o faŃă un strat fluorescent.
Pe imaginea radiologică, părŃile transparente (tesuturile moi) apar în negru, iar cele
opace (oasele) în alb, deci invers ca la radioscopie. Pentru interpretarea unei imagini
radiologice trebuie să avem în vedere următoarele aspecte:
1. Contrastul este gradul de deosebire dintre alb şi negru. Pentru ca o
radiografie să aibă suficient contrast, fascicolul de raze trebuie să aibă o
penetrabilitate medie, potrivită cu regiunea pe care o radiografiem (se evită
razele dure). Se radiografiază o regiune cât mai redusă ca întindere, căci cu cât
volumul de Ńesturi este mai mare, cu atât apar mai multe raze împraştiate care
reduc claritatea contururilor. Se comprimă regiunea, dacă putem, pentru a
micşora volumul iradiat. Se utilizează un fascicul de raze diafragmat pentru
limitarea razelor priferice şi diminuarea, astfel, a iradierii pacientului. La regiuni
voluminoase se utilizează diafragmele Petter-Bucky.
2. SubstanŃele de contrast; folosirea substanŃelor de contrast accentuează
contrastul şi permite delimitarea mai clară a contururilor la structurile impregnate
cu astfel de substanŃe (Iodamină, Bariu etc). Calitatea imaginii este funcŃie de
contrast, definit ca diferenŃa de absorbŃie în regiuni adiacente. Contrastul de
absorbŃie se obŃine prin relaŃia:
I − I’
C=
I
unde I şi I’ sunt intensităŃile razelor care străbat două regiuni adiacente.
3. Claritatea imaginii; un clişeu radiografic prezintă această calitate cu cât
focarul este mai punctiform, obiectul este mai aproape de film şi sursa de raze X

4
 mai departe de film. Obiectul trebuie să fie perfect imobil. Organele mobile,
plămânii, inima, trebuie radiografiate cu timpi de expunere foarte scurŃi, pentru a
obŃine contururi nete.
4. Regimului de iradiere; examinarea clişeelor radiografice se face într-o
cameră întunecoasă, la lumina unui dispozitiv special (negatoscop):
• un film sub-expus arată părŃile moi evidente în mod frapant, de un cenuşiu
deschis, iar oasele vor avea numai parŃial sau deloc structură (traveele osoase).
• un film supra-expus este, de obicei, insuficient developat. Filmul este
aproape uniform cenuşiu, fără deosebire netă între oase şi părŃile moi. Dacă este
complet developat, filmul arată structura osoasă, dar este foarte înnegrit în
totalitate, încât nu poate fi examinat decât la o lumină foarte puternică.
5. SumaŃia planurilor; o umbră, în imaginea radiologică, înseamnă că o anumită
cantitate de raze X din fascicolul incident a fost absorbită în parcursul său.
Umbra poate proveni de la un singur obiect sau poate reprezenta suma mai
multor umbre aparŃinând mai multor obiecte diferite, cu diferite distanŃe între ele.

Stratigrafia – Tomografia convenŃională

Prin acest procedeu se explorează un strat (felie). In această tehnică, tubul de raze X
şi caseta radiologică, ce conŃine filmul radiografic, sunt deplasate solidar în sens
opus printr-o mişcare liniară cu viteză constantă. Pacientul se aşează în aşa fel încât
planul examinat să coincidă cu planul axului de rotaŃie a sistemului tub-casetă. In
acest fel, în oricare poziŃie s-ar găsi caseta în mişcarea ei, razele X vor proiecta
mereu aceleaşi puncte ale stratului ales, care vor da, deci, imagini pe film. Celelalte
straturi situate înaintea şi înapoia celui privilegiat, vor proiecta imagini variabile la
fiecare nouă poziŃie a ecranului, de aceea aceste imagini se vor şterge într-un
cenuşiu uniform.

2’
II
1’

2
1
2”

1”
b c
a
I
Schema formării imaginii în strat

Punctele din stratul a (planul investigat) sunt privilegiate căci, oriunde s-ar muta tubul
(poziŃiile I şi II), razele trec mereu prin aceleaşi puncte şi se proiectează în acelaşi loc
pe ecranul care s-a deplasat concomitent cu tubul, dar în sens invers, ocupând
succesiv poziŃiile respective. Punctele din alte straturi, b sau c, sunt proiectate tot
timpul în alte locuri pe film şi, deci, nu pot da imagine, pierzându-se în nuanŃa
cenuşie în care se relevă numai punctele privilegiate din a. Imaginile obiectelor

5
conŃinute în aceste planuri nu au destul contrast. Rezultatele obŃinute prin această
tehnică dau rezultate foarte bune la investigarea plămânilor, pentru că permit
localizarea cu precizie a leziunilor din parenchimul pulmonar.

Tomografia computerizată
In anul 1979, Allan Maclead Cormack, fizician american, şi Godfrey Newbodd
Hounsfield, inginer englez, obŃineau premiul Nobel pentru medicină. Primul a descris
pentru prima dată principiul metodei radiologice de obŃinere a unei imaginii
bidimensionale cu raze X, iar cel de-al doilea a conceput şi realizat dispozitivul tehnic
(computer-tomograful) în 1972.
Metoda permite obŃinerea de secŃiuni topografice ale diferitelor segmente ale corpului
la o rezoluŃie superioară radiografiei convenŃionale. Computer-tomograful (CT) este
dotat cu un dispozitiv rotator ce funcŃionează fie prin rotirea tubului pe un semicerc
faŃă de o matrice liniară fixă de detectori, fie rotirea întregului ansamblu, tub –
detector, în jurul pacientului. Imaginea se obŃine secvenŃial, punct cu punct, prin
scanare în planul secŃiunii. La fiecare iteraŃie a procedurii de scanare (similar cu
tomografia convenŃională), detectorul transformă intensitatea fascicolului emergent în
curent electric, a cărui intensitate este eşantionată şi convertită numeric. Totalitatea
cifrelor care codifică o secŃiune scanată reprezintă imaginea digitală a secŃiunii, ce
va putea fi stocată în computer sub formă de fişier. Astfel, între momentul scanării şi
proiectarea imaginii pe monitor există un interval de timp care este cu atât mai mare
cu cât rezoluŃia imaginii (numărul de puncte pe unitatea de suprafaŃă) este mai mare.
Tehnologia actuală de calcul a evoluat foarte mult, astfel că CT-ul poate produce
imagini în timp real, pentru rezoluŃii satisfăcătoare din punct de vedere medical.
Analiza şi interpretarea imaginilor se realizează după scanare, ceea ce limitează la
maximum atât iradierea pacientului cât şi a personalului medical.
Prelucrarea datelor pe calculator a permis obŃinerea unor rezultate cu mult mai
precise comparativ cu imaginile radiologice obişnuite. Se obŃin detalii fără ca
imaginea să aibă suprapuneri pe Ńesuturile învecinate. S-au făcut investigaŃii la
nivelul creierului, ce au permis observarea leziunilor de dimensiuni de până la
1-2 mm, obŃinerea de date cu privire la natura leziunilor, gravitatea acestora, gradul
de urgenŃă şi oportunitatea intervenŃiei chirurgicale.
Prin scanarea în timp real se poate analiza dinamica activităŃii cardiace sau
respiratorii.