Phylum Echinodermata

Introducere. Echinodermata este un phylum format, n exclusivitate, din nevertebrate marine cu o istorie fosil care se ntinde pn n Precambrian. n faunele moderne grupul este reprezentat de stelele de mare, aricii de mare i castraveii de mare. Acestea, precum i multe alte organisme, actuale i extincte, formeaz Echinodermata, cel mai mare phylum care nu are reprezentani de ap dulce sau teretri. Cele mai multe echinoderme actuale sunt pentamerale; adic ele au o simetrie pentaradiar, cu raze sau brae n numr de cinci sau multiplu de cinci. Totui, un numr de echinoderme fosile nu erau deloc pentamerale, iar unele au dezvoltat forme de-a dreptul bizare. Ele au un sistem de canale interne umplute cu ap, care la multe echinoderme formeaz piciorue tubulare, cu care animalul se poate deplasa sau poate ocoli obiecte. Caractere morfologice generale. Echinodermele au fost comparate cu nite castele mictoare. Castelele sunt construite din blocuri mbinate, cu o singur intrare principal i numeroase ferestre fantiforme pentru ptrunderea aerului i pentru aprare. Scheletele de echinoderme sunt construite din plci i spini din carbonat de calciu mbinate. Acest schelet este acoperit de o epiderm i formeaz, astfel, un endoschelet. La unele, cum ar fi aricii de mare, aceste plci se mbin mpreun cu uurin. La altele, cum ar fi stelele de mare, plcile sunt mai slab mbinate, iar la castraveii de mare plcile sunt, de obicei, microscopice. Dar indiferent de forma lor, plcile de echinoderme au o microstructur foarte tipic: microscopia electronic a artat c ele nu sunt blocuri solide, ci o reea fin din carbonat de calciu, care formeaz o structur numit stereom. Fiecare element scheletal al unui echinoderm este, de fapt, un singur cristal de carbonat de calciu, foarte fin ramificat i structurat. ntre plcile scheletale, ptrund un numr de structuri speciale, cu care respir, se mic i se apr echinodermele. n mod obinuit, acestea sunt picioruele ca nite tuburi, pedicellaria i branchiile. Toate echinodermele au un sistem vascular umplut cu ap ( aparat acvifer), reprezentat de un sistem de canale pline, ramificate dintr-un canal inelar care nconjoar stomacul. Canalele conduc la podia sau piciorue tubulare, care sunt nite apendice ca nite ventuze, pe care echinodermele le pot folosi pentru a se mica, pentru a spa n substrat sau s manipuleze obiecte. Aceste piciorue sunt extinse i retractate de presiunea hidraulic din aparatul acvifer. Pedicellaria sunt nite elemente scheletale ca nite lame, care sunt utilizate de echinoderm pentru a mpiedica organismele mici s se aeze pe corpul lor. Echinodermele au, de asemenea, un coelom spaios (o cavitate a corpului cptuit cu esut), gonade mari i (de obicei) un tub digestiv complet. Multe stele de mare au abilitatea particular de a se hrni ntorcndu-i stomacul cu partea interioar spre exterior prin gur. Aricii de mare rzuiesc alge de pe roci cu ajutorul a cinci dini mari aranjai ntr-o structur cunoscut sub numele de Lanterna lui Aristotel. Echinodermelelor, cu excepia holothuriidelor, le lipsesc, n general, sistemele respiratorii, iar multe au doar sisteme circulatorii rudimentare; aparatul acvifer preia cteva dintre funciile acestor sisteme. Sistemele nervoase i senzoriale ale echinodermelor sunt, n general, slab dezvoltate. Sistematic. n taxonomia tradiional exist cinci clase de echinoderme: Crinoidea (crini de mare), Asteroidea (stele de mare), Ophiuroidea (stelele erpi), Echinoidea (aricii de mare) i Holothuroidea (castraveii de mare). Un echinoderm neobinuit, Xylophax, a fost gsit n 1986 pe o bucat de lemn scufundat la mare adncime. El ar putea reprezenta a asea clas, Concentricycloidea (Baker et al., 1986), dar muli zoologi consider acum c Xylophax este un asteroid aberant. Echinodermele fosile au fost mult mai diverse ca morfologie dect cele actuale. Multe forme paleozoice, acum extincte, aveau morfologii foarte neobinuite. nc se mai dezbate asupra modului n care se potrivesc ele n schemele de filogenie a echinodermelor; de fapt, unele fosile cambriene de tip echinoderm din grupul Homalozoa au fost suspectate c ar fi chordate. Cladograma de mai jos este o combinaie de date moleculare cu date morfologice i ca toate cladogramele este supus revizuirii odat cu apariia de date noi.

Distribuie stratigrafic. Cel mai vechi echinoderm cunoscut ar putea fi fosila vendian Arkarua, gsit n sudul Australiei. Ea avea un corp moale, dar s-ar putea s fi avut un tip de plci nemineralizate pe suprafaa corpului. Fosila vendian Tribrachidium ar putea, de asemenea s fie nrudit cu echinodermele, dar problema este nc n dezbatere. Echinoderme, n sens modern, cu schelete mineralizate, au intrat n istoria fosil n Cambrianul inferior. Homalozoarele i eocrinoidele erau bine reprezentate n Cambrian, iar alte echinoderme cambriene erau reprezentate de neobinuitele helicoplacoide. Asterozoarele au aprut n Ordovician, la fel ca i primele echinozoare. Cele mai vechi asterozoare ( Somasteroidea) prezint caracteristici att de stele de mare, ct i de stele erpi; acestea probabil c au aprut dintr-un strmo comun somasteroid. Paleozoicul superior a fost dominat de crinoidee i blastoidee. Unele calcare paleozoice sunt fcute aproape n exclusivitate din piese de crinoidee i blastoidee. Toate blastoideele i cele mai multe crinoidee au disprut la sfritul Permianului. Holothuriidele (castravei de mare) sunt echinoderme comune astzi, dar sunt rare ca fosile. Paleoecologie. Toate echinodermele sunt marine; nici una nu poate tri n ape dulci sau pe uscat. De asemenea, echinodermele nu sunt microscopice, cu excepia larvelor lor; ele variaz de la civa milimetri pn la civa decimetri, dei tulpinile unor crinoide pot atinge o lungime de peste un metru. Cu cteva excepii, echinodermele sunt toate bentonice; cele mai multe echinoderme paleozoice erau sesile, n timp ce cele mai multe echinoderme actuale se pot tr dintr-un loc n altul. Puine pot nota sau pluti. n cadrul acestor limite, echinodermele i-au diversificat stilurile de via. Unele, ca multe dintre stelele de mare sunt prdtoare; holothuriile, unele echinide i ofiuroideele se hrnesc adesea cu detritus; crinoideele se hrnesc prin filtrarea apei; aricii de mare rzuiesc alge de pe roci. Stelele de mare i aricii de mare pot fi comune n ape cu adncime foarte mic, n timp ce fundul mrilor adnci poate s colcie de ofiuride i holothuride. Reproducerea la echinoderme se face, de obicei, prin fertilizare extern; ovulele i sperma sunt eliberate la ntmplare n ap. Unii arici de mare i in oule n nite buzunare speciale, dar cele mai multe echinoderme nu au nici un fel de griji printeti. Cele mai multe echinoderme trec prin mai multe stadii larvare planctonice nainte de a se fixa.

Clasa Crinoidea
Astzi crinoideele nu sunt organisme abundente sau familiare. Totui, ele au dominat faunele fosile de echinoderme din Paleozoic i habitaturile marine de ap mic pn la momentul extinciei permotriasice, cnd ele au suferit o extincie aproape complet. Multe calcare paleozoice sunt formate aproape n mare msur din fragmente scheletale de crinoide. Crinoidele cu peduncul sau crinii de mare triau ataai de fund i filtrau particulele de hran din curenii care treceau printre ei. Crinoizii actuali sunt singurele echinoderme ataate care se hrnesc prin filtrarea suspensiilor care se mai cunosc, ceea ce i face un grup important pentru paleontologii care studiaz numeroasele grupe extincte de echinoderme ataate, cu acelai mod de hrnire. Crinoizii cu peduncul se fixeaz de fundul mrii utiliznd structuri de fixare aflate la captul pedunculilor sau tulpinilor. Pedunculul are la partea superioar ceea ce este cunoscut sub numele de calyx sau theca, care este baza sistemului pentameral de brae de hrnire. Braele de hrnire au nite anuri ciliate, numite canale ambulacrare, care captureaz particulele de hran din suspensie i le dirijeaz spre gur. Crinoizii cu peduncul actuali se triesc, mai ales, n ape adnci i de aceea sunt dificil de observat. Un alt grup de crinoidee sunt aa-numitele comatulide sau steaua cu pene, care nu au peduncul i care se aseamn oarecum cu o stea de mare, ns au gura dispus pe faa superioar. Acestea se trsc cu ajutorul unor structuri specializate, numite cirri. Cel mai vechi crinoid fosil ar putea fi Echmatocrinus, din faimoasele Burgess Shales de vrst cambrian medie. Totui, unii paleontologi nu cred c Echmatocrinus ar fi un crinoid adevrat. la nceputul Ordovicianului au nflorit multe grupe de echinoderme, n special crinoidee. Ele au fost grupul cel mai abundent de echinoderme de la nceputul Ordovicianului i pn Paleozoicul superior, cnd, mpreun cu restul echinodermelor, aproape au disprut n timpul exticiei permo-triasice. Din Triasicul inferior este cunoscut un singur gen de crinoid, care ar fi putut da natere crinoidelor cu peduncul.

Clasa Echinoidea
Caractere morfologice generale. Cuprinde echinoderme libere, a cror tec, iniial de form semisferic, poart pe faa inferioar (plat) orificiul bucal, iar pe partea superioar (convex), orificiul anal. Scheletul de origine mezodermic este format din plci calcaroase. Plcile apare n cicluri succesive i se grupeaz n sistemele apical, periproctal, coronal (coroana constituit din cinci zone ambulacrare i cinci zone interambulacrare) i peristomal. Aparatul ambulacrar (acvifer), situat la interiorul tecii, este constituit dintr-un canal hidrofor, care comunic cu exteriorul prin porii madreporici situai pe placa madreporic i dintr-un canal perioral circular, din care pornesc cinci canale radiare (ambulacrare), care se sprijin pe peretele intern al tecii. Din fiecare canal radiar se desprind, la intervale regulate i foarte apropiate, un fel de tentacule ambulacrare, numite podia, terminate de cele mai multe ori prin cte o ventuz, servind animalului pentru deplasare sau pentru respiraie. Podiile strbat plcile testului prin porii ambulacrari situai pe plcile zonelor ambulacrare. Sistemul nervos este constituit dintr-un inel oral i cinci nervi radiari, care urmresc traiectul canalelor radiare periferice ale sistemului acvifer i traverseaz teca n regiunea apical prin porii ocelari, situai pe plcile ocelare, la extremitatea zonelor ambulacrare. Sistemul genital este constituit din cinci glande genitale (sau mai puine) mascule sau femele, numite gonade, care se deschid n porii genitali ai plcilor genitale, la extremitatea apical a zonelor interambulacrare. Aricii de mare sunt nesegmentai i pentaradiari ca aduli, dar de la fertilizare i pn la nceputul metamorfozei au simetrie bilateral. n urma metamorfozei echinoideele trec la simetria pentaradiar,caracteristic. n jurul gurii exist cinci perechi de branchii situate la extremitatea zonelor ambulacrare. La echinoideele primitive, testul are form sferic sau subsferic, uor aplatizat la cei doi poli (apical i oral), iar la genurile evoluate, poate fi de form conic, ovoidal, cordiform sau semisferic. Prezint o fa superior (dorsal, n general convex), pe care se afl orificiul anal i sistemele apical i periproctal i o fa inferioar (ventral, n general plat), pe care este situat orificiul bucal, nconjurat de

sistemul peristomal. ntre cei doi poli ai tecii se dezvolt coroana (sistemul coronal), constituit din zece zone meridiane, din care cinci sunt ambulacrare i cinci interambulacrare. Sistematic. Echinoideele sunt clasificate dup simetria testului, numrul i aranjamentul rndurilor de plci pe suprafaa testului i dup numrul i aranjamentul irurilor de pori respiratori numite petale. n mod tradiional, echinidele au fost divizate n dou subgrupe: echinoide regulate, cu simetrie pentameral aproape perfect i echinoizi neregulai, cu o simetrie alterat. Echinoizii regulai include Cidaroida (arici creion) i Echinoida (aricii de mare). Echinoizii neregulai sunt reprezentai de ordinele Clypeasterida (dolari de mare i biscuii de mare), Spatangoida (aricii inim) i Cassiduloida, un grup ai crui membrii sunt rari astzi. Distribuie stratigrafic. Primele echinoidee au aprut n Ordovician, iar astzi se afl n continu ascensiune. Cel mai vechi echinid, aparinnd unui taxon de echinizi regulai extinci numit Echinocystitoidea, apare n Ordovicianul superior. Cidaroideele apar n Mississippian (Carboniferul inferior) i au fost singurii echinizi care au supravieuit extinciei permo-triasice. Echinidele nu au devenit foarte diverse dect mult dup limita Permian-Triasic. Adevraii arici de mare ( Echinoida) apar n Triasicul superior, Cassiduloida n Jurasic, iar Spatangoida n Cretacic. Clypeasteridele, un grup foarte divers astzi nu apar n istoria fosil pn n Paleocen. Paleoecologie. Aricii de mare triesc numai n oceane i nu pot supravieui n ape dulci. Ei pot fi ntlnii de la zonele intertidale i pn n zonele adnci ale oceanelor. n zonele intertidale, echinidele adesea erodeaz roca, de-a lungul mai multor generaii, pentru a produce adncituri n care ei sunt parial protejai de prdtori. Aceste Strate cu arici de mare se pot extinde pe suprafee de cteva hectare n zonele intertidale i pot gzdui o mulime de alte forme de via. Ei se hrnesc cu iarb de mare, care fie crete n zonele intertidale, fie este adus aici de furtunile de iarn.