PHYLUM MOLLUSCA

Phylumul Mollusca este al doilea ca dimensiune dup Phylumul Arthropoda; Numele Mollusca (din latinescul mollis = moale), a fost pentru prima dat folosit de ctre zoologul francez Cuvier n 1798 pentru a descrie caracatiele i sepiile, animale a cror cochilie este intern i foarte redus sau complet absent; Membrii acestui phylum sunt construii dup un plan uniform, constnd din manta, cochilie, masa visceral i picior; Mantaua secret cochilia i este, uneori, implicat n respiraie; cochilia asigur susinere, protecie i inserii sigure pentru muchi; piciorul este crnos i conine cea mai mare parte a viscerelor; Au fost descrise peste 160.000 de specii, dintre care circa 128 000 sunt actuale i circa 35 000 sunt cunoscute ca fosile; de-a lungul evoluiei lor molutele s-au adaptat la aproape toate habitaturile existente.

Caractere morfologice generale

Corp bilateral simetric, nesegmentat, de obicei cu un cap bine definit; Peretele ventral al corpului specializat ca un picior musculos, folosit, n special, pentru locomoie; Peretele dorsal al corpului formeaz mantaua, care include cavitatea mantalei i care este modificat n branchii sau plmni i secret cochilia (care poate fi absent la unele grupe); Epiteliumul de la suprafa este, de obicei, ciliat, purtnd glande care produc mucus si terminaiile nervilor senzoriali; Coelomul limitat, n special, la aria din jurul inimii; Sistem digestiv complex; de obicei este prezent radula, un organ de rzuit; Sistem circulator dechis, format din inim, vase de snge i sinusuri; Schimbul de gaze se face prin branchii, plmn, manta sau suprafaa corpului; Organe senzoriale de pipit, miros, gust, echilibru i vedere (la unele); ochii sunt bine dezvoltai la cefalopode.

Sistematica molutelor subphylumul Amphineura cu o singur clas Polyplacophora; subphylumul Cyrtosoma, cu trei clase Monoplacophora, Gastropoda i Cephalopoda; subphylumul Diasoma, la rndul ei cu trei clase: Scaphopoda, Bivalvia i Rostroconchia.

- Cea mai important clas dintre molutele actuale este clasa Gastropoda, care cuprinde mai mult de 80% dintre specii.

Subphylum Amphineura Clasa Polyplacophora (Cambrian Recent) Polyplacophorele sau chitonii sunt o clas mic, coninnd exclusiv specii marine. Ele sunt molute comune n oceanele moderne, fiind bine adaptate pentru zonele intertidale, unde pot fi gsite folosindu-i radula pentru a rzui alge de pe roci i de pe alte substraturi dure. Chitonii pot fi, de asemenea, gsii n zonele adnci ale oceanelor, unde exploateaz sursele de hran nealgal. Chitonii variaz in dimensiuni de la 1-2 cm (genul actual Lepidochiton) la peste 30 cm (speciile de Cryptochiton din Pacific). Cochiliile chitonilor (lorica) sunt, n mod caracteristic, divizate n 8 plci sau valve transversale, care se suprapun. Ei au un picior ventral larg, nconjurat de un bru musculos. Chitonii se hrnesc cu particule mici de alge de pe suprafaa rocilor, care sunt rzuite cu ajutorul radulei. Istoria fosil a acestor organisme este srac, probabil din cauz c resturile sunt recunoscute cu greutate.

Subphylum Cyrtosoma Clasa Monoplacophora (Cambrian-Recent) nainte de 1952, monoplacoforele erau cunoscute numai sub form fosil din depozitele cambriene i devoniene. n acel an, expediia Galathea a dragat din apele adnci din largul coastelor mexicane ale Pacificului 10 exemplare vii din genul Neopilina. Acestea au fost denumite Neopilina galathea, dar civa ani mai trziu a mai fost descoperit o a doua specie, N. ewingi. Astzi se cunosc 8 specii de monoplacofore, dragate de la adncimi cuprinse ntre 175 i 6500 m, ele fcnd parte din bentosul de mare adnc. Cochilia este lung de circa 2,5 cm, de forma unui capion sau a unei lingurie. Animalul are un picior aplatizat, larg, nconjurat de cavitatea palial, n care sunt situate 5 sau 6 perechi de branchii. Intern, animalele au 8 perechi de muchi retractori dorso-ventrali, caracteristic cunoscut numai de la formele fosile. Monoplacoforele prezint o serie de caractere comune cu polyplacophorele, dar prezint i un numr de caractere distincte cum ar fi prezena n cavitatea palial a 6 perechi de nephridii (organe excretoare cu funcie de rinichi la nevertebrate). Coelomul const din cavitatea pericardial i din cavitatea celor dou gonade.

 Unii autori au considerat c monoplacoforele sunt o dovad a legturii evoluionare ntre molute i trunchiul ancestral annelid. Dar din cauza diferenelor n natura metamerismului (divizarea corpului n segmente mai mult sau mai puin asemntoare, ex. tipic: annelidele), ali autori interpreteaz acest metamerism aparent mai degrab ca o simpl repetare de organe pe baze funcionale, dect ca rezultat inerent al metamerismului. Monoplacoforele fosile sunt destul de frecvente n Paleozoicul inferior, dar ele efectiv dispar dup Devonian.

Clasa Gastropoda (Cambrian Recent) sunt grupul cel mai mare de molute, cele 40 000 de specii reprezentnd peste 80% din molutele actuale. speciile marine s-au adaptat la viaa pe orice tip de substrat, iar unele chiar sau adaptat la un mod de via pelagic. Altele au invadat cu succes toate tipurile de habitaturi de ap dulce, ca i pe cele terestre. la majoritatea gastropodelor este prezent o cochilia univalv, n general nrulat spiral, dar care la unele forme poate fi slab dezvoltat sau poate lipsi.

Gastropodele se deosebesc de celelalte molute printr-o contorsiune ciudat, numit torsiune, pe care o sufer masa visceral i mantaua deasupra piciorului, de-a lungul dezvoltrii lor. Acestea sunt rotite n sus cu 180, plasnd cavitatea mantalei, inclusiv anusul, n partea anterioar a corpului, deasupra capului i a gurii, iar tubul digestiv i sistemul nervos sunt rsucite. Torsiunea are loc, de obicei, foarte rapid n timpul stadiului veliger.
O alt caracteristic a gasteropodelor este gradul avansat de cefalizare (capul este bine dezvoltat).

Caractere morfologice generale Corpul moale Anatomia gastropodelor este complicat, dei multe dintre elementele ei prezint similitudini cu molusca ancestral ipotetic. Capul este, de obicei, bine dezvoltat, cu structuri radulare, organe de sim (ochi i 1-2 perechi de tentacule) extensive i o concentrare de esut nervos (ganglion). Piciorul este cel mai adesea larg i musculos, permindu-le celor mai multe gastropode s se deplaseze rapid pe diverse suprafee. La unele, piciorul este modificat pentru not sau pentru a se ngropa. Gastropodele au sexe separate, dar exist i forme hermafrodite. Speciile marine au larve veligere. Torsiunea gasteropodelor are i rezultatul neplcut c produsele de excreie sunt eliminate din tubul digestiv i nefridii n apropierea branchiilor. Acest lucru a dus la apariia unor adaptri morfologice i fiziologice pentru a separa apa utilizat pentru respiraie de cea coninnd produsele de excreie. Cochilia Este partea fosilizabil a gastropodelor, fiind secretat de manta i are rolul de a proteja masa visceral. Dup poziia, forma i gradul nrulrii turelor, se disting mai multe tipuri de cochilii spiralate: planspiral evolute discoidale (genul Planorbis), planspiral involute globuloase (genul Bellerophon), trochospirale sau spiralate elicoidal, rsucite neregulat sau derulate.

 Forma cochiliei se poate nscrie ntr-un unghi, cu deschiderea mai mare sau mai mic, definit ca unghi apical sau spiral, caracteristic fiecrui gen n parte. Orientnd cochilia trochospiral cu vrful n sus i cu apertura spre observator, se pot distinge: apexul sau vrful cochiliei, spira, care cuprinde ansamblul turelor cochiliei separate printr-o linie de sutur uneori simpl, linear, alteori crenelat, adncit sau canaliculat. Ultima tur reprezint ultimul pas de spir cu apertura i peristomul cochiliei, situat, dup direcia spiralrii, fie la dreapta (cochilie dextr), fie la stnga (cochilie senestr) axului de spiralare. Majoritatea gastropodelor au cochilii dextre, iar peristomul poate prezenta margini subiri sau groase, simple sau rsfrnte, netede sau dinate, crenelate, plisate sau digitate. Pe conturul peristomului se delimiteaz o buz extern sau labrumul i buza intern subdivizat n buza columelar, de care se fixeaz muchiul adductor (columelar) i buza parietal de la baza spirei. Cnd peristomul este lipsit de jgheaburi sau canale sifonale, cochilia este holostom, iar cnd el este prevzut anterior i posterior cu cte un canal, atunci cochilia este sifonostom. Canalul anterior, dezvoltat uneori tubular alungit (Fusus, Murex) protejeaz sifonul palial inhalant sau branchial, iar cel posterior pe cel exhalant sau anal. Prin rsucirea cochiliei, pereii interni ai turelor se sudeaz i dau natere unui stlp axial rsucit numit columel, de care se fixeaz muchiul columelar, care permite retragerea ntregului corp n interiorul cochiliei.

Structura cochiliei. Cochilia, predominant aragonitic, prezint n structura ei, ca la toate molutele, trei strate: periostracum, ostracum i hipostracum. Periostracumul este stratul extern, cuticular, care nu se pstraz la cochiliile fosile. Ostracumul este stratul median, porelanos, format la exterior din pseudoprisme aragonitice, dispuse perpendicular sau oblic pe suprafaa cochiliei, iar spre interior din pseudoprisme asociate n lamele cu structur ncruciat. Hipostracumul este stratul intern, uneori sidefos, datorit ncrucirii lamelelor aragonitice cu lamele de conchiolin, alteori porelanos, format din lamele aragonitice dispuse paralel ntr-o ptur mai groas. Numai rareori cochiliile fosile de gastropode au pstrat structura lor iniial. Ornamentaia cochiliei. Fiecare dintre cele dou straturi interne ale cochiliei prezint o anumit sculptur sau ornamentaie: una extern, foarte variat, a ostracumului i una intern, mai simpl a hipostracumului. O importan taxonomic deosebit are sculptura extern i, n primul rnd, striurile de cretere, care indic conformaia lobului mantalei i, respectiv, conformaia cavitii paliale. Ornamentaia extern a cochiliei este dat ndeosebi de elementele sculpturale propriu-zise, unele orientate transversal sau axial: coaste i varice, altele orientate longitudinal sau spiral: cordoane i filete, rezultate din plisarea mantalei. La intersecia ornamentaiei transversale cu cea longitudinal apar granulaii, noduri, solzi, spini, epi. Operculul. Cele mai multe gasteropode au, cel puin n stadiul juvenil, un opercul cornos sau calcaros, secretat de partea postero-dorsal a piciorului, cu rol de nchidere a aperturii cochiliei.

Sistematica gastropodelor
trei subclase (sistematica Linneana): Prosobranchia (Cambrian-Recent), Pulmonata (Pennsylvanian-Recent) i Opistobranchia (Mississippian-Recent). Subclasa Prosobranchia. Prosobranchiatele sunt grupul cel mai numeros de gastropode. Cele mai multe specii sunt marine, dar sunt cunoscute i multe specii de ap dulce i cteva terestre. Prosobranchiatele sunt forme cu branchii, care pstreaz torsiunea larvar i asimetria i la care cavitatea mantalei este n poziie anterioar. La prosobranchiatele mai primitive, cavitatea mantalei conine dou ctenidii (structuri cu aspect de pan sau pieptene, reprezentnd aparatul respirator la molute), n timp ce la formele mai avansate ctenidiumul drept poate lipsi. Cochilia este ntotdeauna prezent i este de obicei nrulat, dar la unele forme (Patella) ea devine, secundar, simetric. Prosobranchiatele au un operculum, care lipsete la Pulmonate. Capul include ochii, care sunt localizai pe tentacule. Prosobranchiatele au fost mprite n trei ordine: Archaeogastropoda, Mesogastropoda i Neogastropoda, dei unii sistematiti mai separ nc un ordin Neritacea.

Patella (Patella) piperata

Bellerophon hilli

Velates sp.

Viviparus suessoniensis

heteropod

Turritella sp. Cerithium sp. Conus sp.

Subclasa Opistobranchia. Opistobranchiatele sunt, n principal, gastropode marine, care au un singur auricul i un rinichi. La opistobranchiatele mai primitive este prezent o singur branchie, dar multe opistobranchiate au si branchii secundare. Acest grup, n mod caracteristic, prezint diferite grade de detorsiune, mpreun cu reducerea cochiliei i a cavitii mantalei. Au cochilie foarte variabil, datorit tendinei de acoperire a spirei de ctre ultima tur, care i lrgete apertura. Uneori cochilia este ngroat, alteori se reduce pn la dispariie (la nudibranche, care pierd cochilia, cavitatea mantalei i ctenidiile). Opistobranchiatele actuale sunt marine, hermafrodite, unele trind n zone litorale nisipoase sau mloase (Pleurocoela), altele n zona pelagic (Pteropoda). Opistobranchiatele fosile, mult mai puin numeroase dect prosobranchiatele, se cunosc din Carbonifer, cele dou supraordine (Pleurocoela i Pteropoda) caracterizndu-se nu numai prin adaptri deosebite, ct mai ales prin morfologii deosebite. Astfel, Pleurocoela cuprinde opistobranchiate prevzute cu cochilie extern normal sau nvelit n manta, pe cnd Pteropoda, care se caracterizeaz prin piciorul transformat n una sau dou perechi de expansiuni laterale simetrice, au corpul nud sau prevzut cu o cochilie mic i fragil, spiralat senestru sau tubular conic, mai rar n form de capion.

Actaeonella crassa

Clio pyramidata

Subclasa Pulmonata. Cea de-a treia i cea mai important subclas de gastropode sunt pulmonatele. Acest grup, care cuprinde peste 35 000 de specii, este, n mod primar, adaptat pentru viaa pe uscat, dei unele au devenit, n mod secundar, acvatice. Aproape tuturor le lipsesc branchiile, n locul crora au caviti ale mantalei vascularizate, mrite, care funcioneaz ca plmni. Ei comunic cu exteriorul printr-o deschidere ca un sfincter, numit pneumostom. Cochilia, cnd exist, este spiralat elicoidal, dextr, mai rar senestr, holostom i lipsit de sidef. Din acest grup fac parte genurile Helix, Limnaea, Planorbis, precum i limacii.

Distribuie stratigrafic Primele gasteropode apar n Cambrian i aparin subclasei Prosobranchia. n Ordovician apare marea majoritate a Archaeogastropodelor i chiar primele Mesogastropode i Neogastropode. Primele opistobranchiate i primele pulmonate apar n Carbonifer. n Triasic, ordinul Archaeogastropoda ajunge din nou la apogeu, iar din Jurasic ncep s domine mesogastropodele i neogastropodele. Faunele de gastropode jurasice se continu i n Cretacicul inferior, iar n cel superior ea se mbogete prin apariia altor neogastropode, predominant sifonostome. Teriarul este dominat de noegastropodele sifonostome. Paleoecologie Gastropodele se ntlnesc n medii marine oxigenate, n medii de ap dulce sau terestre. Majoritatea celor marine sunt bentonice (trtoare, scurmtoare sau slttoare), populnd zonele litoral-neritice ale mrilor calde. Heteropodele i pteropodele sunt planctonice. Se cunosc gastropode prdtoare, ierbivore, gastropode care se hrnesc cu suspensii, precum i forme parazite. Distribuia geografic a gastropodelor este influenat de: natura substratului, morfologia rmului, maree, cureni marini, hran, temperatur, salinitate i adncime.