Phylum Hemichordata (Stomochordata)

Caractere generale. Hemichordatele, care sunt animale destul de nefamiliare pentru cei mai muli oameni, formeaz un phylum mic, cu numai cteva sute de specii. Totui, importana lor pentru studiul evoluiei vertebratelor nu poate fi subestimat. Reprezentanii fosili ai unui grup de hemichordate, graptoliii, sunt foarte cunoscui i folosii pentru corelarea rocilor. Hemichordatele sunt animale exclusiv marine, morfologic foarte deosebite ntre ele, unele fiind vermiforme (Enteropneusta), altele asemntoare unor colonii de briozoare sau unor colonii de cnidari. Cu toate acestea, corpul lor segmentat n trei pri prezint o serie de caracteristici comune. La partea anterioar a corpului se distinge lobul preoral (prosoma), n spatele acestuia este un guler (mezosoma) i, n sfrit, trunchiul (metasoma). Numele de hemichordat nseamn pe jumtate chordat, iar hemichordatele au n comun cu chordatele cteva (dar nu toate) dintre caracteristicile tipice ale acestora. Ele au deschideri branchiale, care se deschid n faringe, apoi exist o structur rudimentar n regiunea gulerului, numit stomochord (diverticul n peretele dorsal al faringelui, ndreptat spre nainte), care este similar notochordului de la chordate i, n sfrit, o baghet neural dorsal, pe lng o alta, mai mic, ventral. Dei stomochordul are o poziie i o structur asemntoare notochordului chordatelor, el nu poate fi omologat acestuia nici ca origine i nici ca structur. Dei hemichordatele sunt foarte ndeaproape nrudite cu chordatele, ele nu au fost clasificate printre chordatele adevrate. Unele studii de evoluie pe baz de AND sugereaz c hemichordatele sunt, de fapt, mai apropiate de echinoderme dect de chordatele adevrate. Aceast observaie este sprijinit i de faptul c larvele ctorva hemichordate arat foarte mult ca cele ale unor echinoderme. Hemichordatele fac parte, mpreun cu rudele lor echinodermatele, dintre metazoarele deuterostomiene, la fel ca i chordatele. Sistematic. Se cunosc trei clase de hemichordate: Enteropneusta Pterobranchia Graptolithina Dintre cele trei clase de hemichordate, cele mai familiare sunt cele cu aspect vermiform, Enteropneusta (viermi ghind), care se cunosc doar din faunele actuale. Tripla divizare a corpului lor este evident. De asemenea, au deschideri branchiale multiple, pn la 200 la unele specii. Aceste animale se ngroap lent n substrat cu ajutorul unui proboscis i se pot hrni fie prin consumarea sedimentelor i digerarea materiei organice, ca rmele n sol, fie se pot hrni cu suspensii, colectnd particulele suspendate n ap. Unii dintre aceti viermi pot fi foarte mari, una dintre specii ajunge la o lungime de 2,5 m, dei cei mai muli sunt mult mai mici. A doua clas de hemichordate actuale i fosile este Pterobranchia (Ordovician-Recent), un grup obscur format din circa 20 de specii actuale. Ele sunt foarte diferite de enteropneuste, formnd colonii n care indivizii sunt interconectai prin trunchiuri sau stoloni. Indivizii sau zooizii au, adesea, mai puin de 1 mm lungime. Proboscisul lor nu este alungit, ca la enteropneuste, ci sub form de scut. A doua diviziune a corpului poart o pereche de tentacule ramificate, cu care colecteaz particulele de hran din ap. Exist doar o singur deschidere branchial. Cel mai izbitor este faptul c aproape toate speciile de pterobranche i construiesc i triesc ntr-o reea de tuburi, numit coenecium. Aceste tuburi sunt fcute din collagen secretat de nite glande speciale din proboscis. Cu toate acestea, faptul c au larve similare i mprire tripartit a corpului, apropie enteropneustele i pterobranchele.

Clasa Graptolithina
Introducere. Ceea ce este acum considerat ca fiind cea de-a treia clas de hemichordate, Graptolithina sau graptoliii, a avut o istorie destul de controversat. Graptoliii alctuiesc un grup mic de animale coloniale marine, exclusiv paleozoice, ale cror fosile sunt comune n rocile ordoviciene i siluriene. Pentru un timp ndelungat nimeni nu a tiut cu siguran ce fel de animale erau. Cei mai muli graptolii fosili arat ca nite minuscule pnze de traforaj sau ca scrieri n stil gotic, de unde i denumirea dat clasei. Graptoliii s-au fosilizat pe feele de stratificaie ale rocilor argiloase sau sub form de impresiuni, care corespund, de fapt, unor niruiri de teci (loje) de-a lungul unui tub comun i care au fost

interpretate la nceputul cercetrilor ca urme de plante. n 1821 a fost recunoscut natura lor animal, fiind atribuii de diveri autori fie hidrozoarelor, fie briozoarelor. Referitor la modul de fosilizare a graptoliilor, este de remarcat transformarea chitinei tecilor fie n materie crbunoas impregnat cu pirit sau calcit (teci grafitoase negre), fie n gmbelit, un silicat aluminos hidratat (teci albicioase-argintii). Prin studii riguroase ale structurii microscopice efectuate asupra graptoliilor perfect conservai n calcedonie sau n calcare, paleontologul polonez R. Kozlowski argumenteaz, nc din 1947-1948, afinitile graptoliilor cu pterobranchiatele i, ca atare, i include n phylumul Hemichordata. De asemenea, tot lui R. Kozlowski i revine meritul de a fi descoperit unele forme fosile cu caractere intermediare i al menionrii faptului c adaptarea graptoliilor la viaa colonial a fost mai perfecionat dect a pterobranchelor. Caractere morfologice generale. La o colonie de graptolii se pot distinge: - un ax drept sau curb, numit virgula, pe care sunt prinse lojele chitinoase sau tecile indivizilor, de form cilindric sau conic; - la un capt al coloniei se afl loja embrionar, numit sicula, care a dat natere prin nmugurire ntregii colonii; - fiecare tec comunic printr-un canal (stolon) situat n lungul virgulei cu tecile vecine; - o colonie simpl poart denumirea de rhabdosom; - ramurile individuale dintr-un rhabdosom se numesc stipe. Peretele tecilor se numete periderm i este dublu. Stratul intern este format din jumti de inele cu aspect fusiform i poart demunirea de strat fusselar. Acest strat este foarte asemntor ca structur cu scheletul pterobranchiatelor. Stratul extern se numete cortex, este continuu i constituie un strat protector al tecii. Sistematic. Dup forma rhabdosomilor, dup forma, mrimea i dispunerea tecilor, dup prezena sau absena stolonului etc., clasa Graptolithina se divide n ase ordine: Dendroidea Tuboidea Camaroidea Stolonoidea Graptoloidea Crustadoidea Dintre acestea, cele mai importante sunt Dendroidea i Graptoloidea. Ord. Dendroidea cuprinde colonii arborescente sau dendroide, cu ramuri numeroase, libere sau anastomozate. Graptoliii dendroidei au fost predominant sesili, unii chiar ncrustani. Ord. Graptoloidea cuprinde graptolii planctonici. Coloniile au, n general, un numr redus de rhabdosomi rectilinii sau curbai, uneori spiralai sau aplatizai petaloid. Distribuie stratigrafic. Graptoliii dendroidei au avut o durat de via lung, fiind cunoscui din Cambrian pn n Carbonifer, apogeul lor nregistrndu-se n Ordovicianul inferior (Tremadocian). Graptoliii graptoloidei au avut o rspndire vertical mai limitat, fiind cantonai n Ordovician i Silurian. Datorit duratei scurte de via a speciilor lor, succesiunea n timp a faunelor a fost rapid, iar utilitatea lor stratigrafic maxim. Bizonele de graptolii se pot identifica pe tot globul i n aceeai ordine de superpoziie. Paleoecologie. n general, graptoliii erau mai puin caracteristici din punct de vedere ecologic dect alte grupe de organisme paleozoice. Ei erau euritermici, adic erau capabili s reziste la un interval mai mare de temperaturi ale apei. Ei au trit n medii exclusiv marine, dar erau aproape omiprezeni la suprafaa mrii (fiecare specie se extindea pe o zon latitudinal larg). Cu puine excepii ( Dyctionema flabelliforme), graptoliii dendroidei erau bentonici, fcnd parte din bentosul sesil i ncrustant. Graptoliii bentonici se fixau prin intermediul unui disc bazal sau prin filamente rizoidale sau se ancorau n substrat cu un fel de peduncul. Acetia ar fi putut tri n canale unde exista o cantitate semnificativ de sedimente n suspensie. Dac acest lucru ar fi fost adevrat, ei ar fi putut fi supui unei competiii reduse din partea

organismelor cu cerine de ap curat (n special corali, crinoidee, brachiopode i molute). Graptoliii pseudoplanctonici se prindeau de alge sau alte corpuri plutitoare cu un organ de adeziune (ventuz) sau prin rsucirea nemei, care este un filament tubular dispus n prelungirea siculei. Graptoliii planctonici pluteau liber datorit unei vezicule plutitoare sau datorit pneumatoforului coloniei. Datorit modului de via planctonic, graptoliii au nregistrat i o rspndire spaial mare. Conform unei vechi preri, ei triau deasupra zonelor adnci ale oceanelor, ceea ce explica prezena lor aproape exclusiv pe suprafaa rocilor argiloase negre. Ulterior au fost ntlnii i n alte tipuri de roci: gresii, calcare, a cror genez este, n mod cert, legat de zone mai puin adnci.

Structura peridermului

pneumatofor Colonie de graptolii planctonici