PHYLUM MOLLUSCA

Clasa Cephalopoda
grup de molute vechi i de succes; astzi exist doar dou grupuri de cefalopode: Nautiloidea cu cteva specii de nautili i Coleoidea, care conine circa 700 de specii de sepii, caracatie i calmari; sunt unul dintre cele mai interesante grupuri de molute datorit nivelului lor nalt de organizare i a modurilor complexe de comportament pe care le prezint. Au simuri bine dezvoltate i creiere mari, fiind considerate ca cele mai inteligente dintre nevertebrate;

au aprut pentru prima oar cu circa 500 de milioane de ani n urm, n Cambrianul superior, au avut o dezvoltare fulminant n Mezozoic, cnd au ajuns la apogeu, iar n Cenozoic regreseaz ca numr, evolund spre cele actuale.

Caractere morfologice generale

Sept Camera Sifon Lobul dorsal al mantalei Glug

Cochilie

Hyponom

uit c o el d ra e m Camera branhiilor Ca Branhii (2 sau 4)

Fr ag m

oco n

Tentacule Flci

Sistematica cefalopodelor

Tetrabranchia
patru branhii forme primitive cochilie extern

Nautiloidea

Ammonoidea Dibranchiata
dou branhii forme evoluate cochilie absent sau redus

Coleoidea

Pe baza caracterelor morfostructurale ale cochiliilor, criterii taxonomice majore i n stabilirea relaiilor filogenetice, clasa Cephalopoda este divizat n ase subclase:

Endoceratoidea,
Actinoceratoidea, Bactritoidea, Nautiloidea, Ammonoidea Coleoidea

Subclasa Nautiloidea (Cambrian-Recent) Genul recent Nautilus, este singurul supravieuitor al unui grup de cefalopode care a nflorit n Paleozoic. Subclasa Nautiloidea cuprinde cefalopode mai primitive, cu cochilii externe compartimentate, drepte, arcuite sau nrulate planspiral. Caractere morfologice generale

 Cochilia nautilului actual, de circa 1 mm grosime, este format din dou straturi aragonitice: unul extern, subire, porelanos, cu structur granular i unul intern, mai gros, sidefos, format din lamele uor oblice. Suprafaa cochiliei este acoperit de un strat foarte subire, cornos, pigmentat. n ceea ce privete organizarea intern a cochiliei se deosebesc dou pri distincte: camera de locuit i fragmoconul. Camera de locuit reprezint spaiul cochiliei ocupat de corpul moale al animalului i care n orice faz de dezvoltare ontogenetic se delimiteaz ntre ultimul perete septal i peristomul cochiliei. Fragmoconul reprezint partea posterioar a cochiliei, mprit de perei septali n camere sau loje succesive. Prima camer, care datorit naturii ei cornoase nu s-a pstrat dect foarte rar, este camera embrionar sau protoconca.

Sistematica
Nautiloidea s.l. se mparte dup cum urmeaz: Subclasa Endoceratoidea (Ordovician-Silurian), cu cochilii ortocone mari, pn la 4 m, fiind cefalopodele paleozoice cele mai mari. Ordin Endocerida Ordin Injetocerida Subclasa Actinoceratoidea (Ordovician mediu- Carbonifer superior) Ordin Actinocerida Subclasa Nautiloidea (Cambrian superior-Recent) Ordin Ellesmerocerida (cuprinde nautiloideele cele mai vechi i primitive, importante n discutarea originii i evoluiei cefalopodelor); Ordin Orthocerida (grup cu probleme, cuprinde numeroase nautiloidee cu cochilii ortocon-longicone); Ordin Ascocerida Ordin Oncocerida Ordin Discosorida Ordin Tarphycerida Ordin Barrandeocerida Ordin Nautilida (nautiloidee stenosifonate, cu cochilii planspiral evolute pn la nautilicone. Devonian-Recent). Genul Nautilus (Oligocen-Recent).

Endoceras proteiforme

Actinoceras sp.

Clinoceras exiguum

Trocholites ammonius

Paleoecologie Se cunoate c nautilul actual triete n mri calde, puin adnci, ns cunotinele privind ecologia i biotopul speciilor lui sunt puine i bazate mai mult pe observaii i experiene n acvarii, dect pe observaii n condiii naturale. Ceea ce se cunoate mai bine este notul hidrostatic pe care-l realizeaz prin modificri ale greutii specifice a corpului (cei care triesc n condiii de captivitate n acvarii au probleme de flotabilitate, avnd tendina de a pluti la suprafa). Pentru nautiloideele fosile, n sens larg, cu cochilii brevicone, se presupune un mod de via bentonic, trtor, n mri puin adnci. Pentru nautiloideele fosile cu cochilii planspirale i pentru cele cu cochilii longicone se presupune un mod de via nectonic i necto-bentonic.

Subclasa Ammonoidea (Devonian inferior-Cretacic) Ammoniii au aprut n Paleozoicul superior i au fost cefalopodele dominante de-a lungul
ntregului Mezozoic; Ammoniii se deosebesc de nautiloidee prin urmtoarele caracteristici ale cochiliilor: - predominarea nrulrii planspirale, - ornamentaie mai bogat, - diferenierea mai mare a conformaiei peristomului, - perei septali opistocelici i prosifonai, exceptnd unele tipuri paleozoice retrosifonate, - linie de sutur complicat, - sifon subire, lipsit de secreii endosifonale i situat aproape ntotdeauna marginal extern (ventral), - protoconc calcaroas fosilizabil, - prezena unor piese mandibulare (aptihi) calcaroase sau cornoase

Caractere morfologice generale Cochilia. Majoritatea ammonoideelor au cochilia planspiral, mai mult sau mai puin strns nrulat. Linia spiral de nfurare i mbrcare a unei ture de ctre urmtoarea se numete linie de involuie, sau linie de ombilicare, care delimiteaz prin ultimul pas de tur ombilicul cochiliei. Dimensiunile medii ale ammonoideelor variaz de la un diametru de 4 la 10-20 cm. n Jurasic i, mai ales, n Cretacic, unele ammonoidee ating dimensiuni gigantice de 1-2,5 m (Pachydiscidae)
Form evolut
Camer de locuit Peristom

Form involut

Form derulat

Sela

Lob Ultima sutur Fragmocon

Structura cochiliei. Aceasta const din dou straturi aragonitice: ostracumul, extern, mai gros, porelanos, hipostracumul, stratul intern, subire, sidefos Ornamentaia. Ammonoideele primitive paleozoice au suprafaa cochiliei neted, adic numai cu striuri de cretere, pe cnd cele evoluate, mezozoice posed elemente ornamentale dezvoltate, unele transversale (coaste, costule, tuberculi i spini), altele longitudinale (striuri spirale, creste i carene) Organizarea intern a cochiliei. Ca i la Nautiloidea se deosebesc camera de locuit i fragmoconul.
Suturi Ventral Tuberculi Coaste simple

Ombilic Coaste lautiforme

Dorsal

Caren

Aptihii. Denumirea de Aptychus a fost dat pieselor mandibulare calcaroase i calcaro-cornoase, simple (anaptychus) sau duble (diaptychus sau synaptychus), cu aspectul unor valve care s-au gsit foarte rar n interiorul primei ptrimi a camerei de locuit sau obturnd exact peristomul unor cochilii de ammonoidee.

Sistematic La clasificarea ammonoideelor se iau n considerare urmtoarele caractere: tipul liniei de sutur, tipul protoconcei, respectiv al prosuturii, poziia i tipul aparatului sifonal, ca i timpul geologic n care au trit. Se deosebesc 8 ordine: Anarcestida (Devonian) Clymeniida (Devonian superior-Carbonifer inferior) Goniatitida (Devonian-Permian) Prolecanitida (Devonian superior-Triasic superior) Ceratitida (Permian mediu-Triasic) Phylloceratida (Triasic-Jurasic) Lytoceratida (Jurasic-Cretacic) Ammonitida (Jurasic-Cretacic)

Distribuie stratigrafic

Ammoniii au aprut n Devonianul inferior, atunci cnd a avut loc cea de-a doua mare radiaie a cefalopodelor. Au o dezvoltare deosebit n Mezozoic, mai ales n Jurasic i Cretacic i au disprut n totalitate la sfritul Cretacicului

dup Page(1993) et Wright(1996)

Subclasa Coleoidea (Devonian Recent) n mrile actuale, cefalopodele coleoidee sau endocochleate sunt cele mai avansate molute. Ele au organe de locomoie foarte performante (aripioare i plnie = hyponom), organe cu care pot prinde i manipula hrana (brae), un organ putenic de lovire i tiere (cioc), organe foarte avansate de camuflaj (sac cu cerneal i cromatofori), un organ de vedere eficient (ochi adaptabili) i, de asemenea, un creier dezvoltat corelat cu un nivel nalt de inteligen.
au o singur pereche de branchii, sunt deci dibranchiate, iar n jurul capului poart opt (Octopoda) sau zece (Decapoda) brae

Sistematica
Coleoidea cuprinde trei superordine, dintre care Belemnoida are o importan paleontologic i biostratigrafic deosebit

Superordinul Belemnoida Gray, 1849 (Carbonifer superior-Cretacic)

coleoidee exclusiv fosile, care din multe puncte de vedere semnau cu calmarii.
animale cu form de torpil, cu o cochilie intern cochilia belemniilor era robust i divizat n camere, al crui capt apical este nconjurat de un rostrum solid, de forma unui glonte (belemnos, gr.), care aciona ca o contragreutate pentru cap i brae, permind belemnitului s-i menin orientarea corect foarte comuni n depozitele jurasice i cretacice

Caractere morfologice generale Cochilia unui belemnit este format din trei pri anatomice: fragmocon, proostracum i rostrum.
Fragmoconul este partea cochiliei care corespunde funcional prii compartimentate a cochiliilor de ammonoidee i nautiloidee. Au form conic, cu unghiul apical variabil, ntre 5-30, este uor turtit dorso-ventral i uor arcuit endogastric. El este mprit n camere prin septe strbtute ventro-lateral de un sifon, cu plnii retrosifonate, care pornete de la protoconc. Protoconca i sifonul sunt formate din fosfat de calciu, pe cnd nveliul extern al fragmoconului, aa-numit conotec, precum i septele sunt aragonitice. Proostracumul. n general, conoteca depete alveola rostrumului i se prelungete printr-o expansiune penat, care formeaz proostracumul. Rostrumul este cea mai tnr parte morfogenetic i totodat cea mai caraceristic parte a cochiliei de belemnit. El poate fi conic, n form de lanet, digitiform sau aplatizat i prezint dou pri distincte, una compact (rostrum solidum) situat napoia protoconcii i alta cu o alveol conic (rostrum cavum), n care se plaseaz fragmoconul

Distribuie stratigrafic
Primele coleoidee sunt cunoscute, cu siguran, din Carboniferul inferior, dei exist suspiciunea c ar fi putut aprea nc mai devreme, n Devonianul inferior. Ele ating dezvoltarea maxim n Jurasicul inferior (Liasic), dup care intr ntr-un regres treptat, care se accentueaz la limita Eocen/Oligocen Belemniii dispar fr urmai la limita Cretacic/Teriar, mpreun cu amoniii i numeroase alte grupe de organisme.