Metazoa

Metazoarele (Regnul Animalia) cuprind două subregnuri:

1) Parazoa (lipsite de țesuturi adevărate - spongierii)
2) Eumetazoa (cu țesuturi adevărate – restul metazoarelor).
În funcţie de organizarea embrionară, eumetazoarele se grupează în două diviziuni:
1) Diploblastica, cu două foiţe embrionare (ectoderm şi endoderm)
2) Triploblastica, cu trei foiţe embrionare (ectoderm, endoderm și mezoderm).

I. Subregnul PARAZOA
1. Încrengătura Porifera (= Spongiaria)

Cuprinde spongierii, cele mai simple metazoare.

Caractere generale. Spongierii sunt animale solitare sau coloniale, marea majoritate,
organisme marine, puţine de apă dulce. Trăiesc fixate de substrat, în stadiul adult (stadiile
larvare sunt mobile) și se hrănesc cu particule aflate în suspensie. Au dimensiuni cuprinse între
câţiva milimetri şi 1,5 m. Au forme variate, de crustă sau arborescentă. Sunt lipsiţi de simetrie
(puţini au simetrie monaxonă sau superficial radiară). Deoarece apa pătrunde în corp prin
diferiţi pori, aceste metazoare au primit numele de porifere, iar pentru că peretele corpului are
o consistenţă spongioasă – spongieri. Până în 1785 spongierii au fost confundați cu plantele.
Spongierii nu prezintă ţesuturi specializate, nici organe; nu au musculatură, nici sistem
nervos sau organe specializate de simţ. Straturile de celule, externe și interne, sunt lipsite de
membrana bazală (exceptând probabil grupul Homoscleromorpha). Majoritatea celulelor
corpului sunt totipotente, fiind capabile să-și schimbe forma și funcția. Cu toate că spongierii
sunt organisme pluricelulare de talie relativ mare, ei funcționează, în general, asemenea unui
organism cu grad de complexitate unicelular.
Nutriția, organizarea celulară, respirația și sensibilitatea sunt foarte asemănătoare celor
găsite la protiste. Deși creșterea corpului este direct influențată de factorii de mediu (curenții
de apă, conformația substratului), spongierul se dezvoltă ca un întreg, ca un individ biologic.
Marea majoritatea a speciilor de spongieri trăiesc în mediul marin, bentonic puține fiind
de apă dulce. Ei se dezvoltă la toate adâncimile, dar mai ales în zonele litorale tropicale
nepoluate și recife. În Antarctica, spongierii reprezintă aproape 75 procente din totalul
biomasei bentonice de la adâncimi de 100-200 m.
Structura corpului. Peretele corpului este constituit, la cei mai simpli spongieri
(precum cei calcaroși de tip Ascon) (Fig. 1) din două straturi de celule: un strat extern de
pinacocite (pinacoderm), celule în general fusiforme, și un strat intern de choanocite
(choanoderm), celule prevăzute cu un flagel înconjurat la bază de un guleraş de microvili
(precizăm că în lucrările mai vechi, pinacocitele erau asociate cu ectodermul iar choanocitele
cu endodermul metazoarelor superioare). Între aceste două straturi subțiri de celule se găsește
o pătură de mezoglee (= mezohil), care poate fi de grosimi diferite (Fig. 2).
Mezoglea este un gel coloidal (substanţa fundamentală), ce conţine fibre de colagen,
spiculi și diferite tipuri de celule mezenchimatoase: arheocite (celule amiboide totipotente, cu
rol digestiv, transport al hranei, excretor și formarea gemulelor), amibocite (mobile, cu rolul
de a transporta substanţele nutritive sau excretoare), colencite (secretă fibre de colagen

1
intercelular), spongocite (secretă fibre consistente de colagen numite și spongină), sclerocite
(secretă spiculii scheletici, calcaroși, respectiv silicioși), celule contractile (miocite), celule
mari, cu incluziuni chimice sau metaboliți secundari, celule sexuale (spermatozoizi şi ovule).
Majoritatea celulelor din mezoglee sunt capabile să se schimbe dintr-un tip în altul în funcție
de necesitate.
Pinacodermul este străbătut de mici pori dermali numiți pori inhalanți sau ostii
(singular ostium), care reprezintă canale intracelulare ale unor celule de aspect tubular numite
porocite (derivate din pinacocite). Există și pori inhalanți intercelulari. Porocitele sunt celule
contractile care pot închide sau deschide porul și regla diametrul canalului intracelular (cu toate
acestea nu au fost observate microfilamente în citoplasma lor). Pinacocitele bazale secretă
material care fixează spongierul de substrat.
Cavitatea internă. Spongierii nu au cavitate digestivă. Digestia este intracelulară, la
nivelul choanocitelor. Cavitatea internă a corpului căptuşită cu choanocite se numeşte cavitate
paragastrală. Mișcarea flagelilor choanocitelor formează un curent de apă care pătrunde prin
ostii (porii inhalanți) spre choanoderm și apoi este eliminată din cavitatea paragastrală printr-o
deschidere aflată la partea superioară, opusă locului de fixare, numită oscul.

Fig. 1. Structura copului unui spongier de Fig. 2. Peretele corpului la spongierii de tip Ascon. arh. –
tip Ascon. arheocite; ch. – choanocite; c.m. – celule mezenchimatoase;
gon. – gonocite; p.i. pori inhalanţi; pin – pinacocite; por –
porocite; scl – sclerocit cu sclerit.

Tipuri de structură a peretelui corpului. Există mai multe tipuri de structură a

peretelui corpului (vezi lucrări practice). Cel mai simplu este tipul Ascon, cu peretele subţire,
nepliat. Prin plierea progresivă a peretelui corpului de tip Ascon rezultă tipurile Sycon şi
Leucon, cu mai multe grade de complexitate, cu pereți mai groși și la care cavitatea internă,
numită atrium, este mărginită de endopinacocite (endopinacoderm).
La tipul Sycon (Fig. 3), stratul de choanocite este fragmentat în spații numite diverticule
vibratile, situate în grosimea peretelui corpului. Fiecare diverticul vibratil se deschide în atrium
printr-un orificiu mare numit apopil și un scurt canal exhalant. Stratul pliat de pinacocite

2
formează canale inhalante care comunică exteriorul prin pori dermali inhalanți, iar cu
diverticulele vibratile prin orificii numite prosopile.
Circulația apei este: por dermal inhalant → canal inhalant → prosopil → diverticul
vibratil → apopil → canal exhalant → atrium→ oscul.
La tipul Leucon (Fig. 4-5), choanodermul este și mai mult divizat în spații delimitate
de choanocite, numite coșulețe vibratile, situate și ele în grosimea peretelui corpului.
Coșulețele vibratile sunt spații mai numeroase decât diverticulele vibratile, dar mai mici.
Canalele inhalante, respectiv cele exhalante, fragmentate, comunică cu spații mai mari,
inhalante, respectiv exhalante.
Circulația apei este: por dermal inhalant → spațiu inhalant → canal inhalant → prosopil
→ coșuleț vibratil → apopil → canal exhalant → spațiu exhalant → atrium → oscul.
Totalitatea diverticulelor vibratile și a coșulețelor vibratile reprezintă cavitatea
paragastrală; în aceste cazuri, cavitatea internă a corpului (atrium) reprezintă o prelungire a
osculului în interiorul corpului.

Fig. 3. Spongier de tip Sycon (detaliu). ap – apopil; c.ex. –

canal exhalant; c.inh. – canal inhalant, ch – coanocite, div.
vib.. – diverticul vibratil, mz.- mezoglee; ov – ovul; pin –
pinacocite; p.inh.d. – por inhalant dermal; pro. – prosopil; sp
– spicul.

Fig. 4. Secţiune longitudinală printr-un spongier de
tip Leucon. atr. atrium; c.exh. – canal exhalant; c.inh. –
canal inhalant; c.vib. – coşuleţe vibratile; mz.-
mezoglee; osc. – oscul; sp.exh. – spaţiu exhalant; sp.inh.
- spaţii inhalante.
Fig. 5. Tipul Leucon (detaliu). c.ex. – canal
exhalant; c.inh. – canal inhalant, c.v. – coşuleţe
vibratile; mez.- mezoglee; os – oscul; sp.ex. –
spaţiu exhalant; sp.i. - spaţiu inhalant.

3
 Scheletul. Spongierii prezintă un schelet intern (produs în mezoglee), de natură
minerală sau organică. Scheletul mineral poate fi calcaros (Fig. 6) sau silicios, reprezentat de
spiculi (sclerite) de forme diferite (monaxoni, triaxoni, tetraxoni) (Fig. 7-8). Scheletul organic
este reprezentat de fibre de spongină, o substanţă proteică (colagen). Un schelet din spongină
este organizat din fibre interconectate de diferite grosimi. La unele specii, spiculii silicioși sunt
încastrați parțial sau total în fibrele de spongină. Scheletul este localizat primar în mezoglee,
dar spiculii pot străpunge frecvent pinacodermul.
Formarea scheletului. Spiculii sunt formați în mezoglee de către celule specializate
numite sclerocite (sau scleroblaste). Spiculii calcaroși sunt secretați extracelular, în spațiul
intercelular, prin participarea mai multor sclerocite (de exemplu, un spicul triaxon este format
de o triadă de sclerocite). Fiecare spicul este, în esență, un singur cristal de carbonat de calciu
(calcit sau aragonit).
Formarea unui spicul silicios începe cu secreția unui filament axial organic în interiorul
unei vacuole alungite dintr-o sclerocită. Pe măsură ce filamentul se alungește la ambele capete,
în vacuolă este secretată silice hidratată și depusă în jurul filamentului organic. La formarea
fibrelor silicioase lungi participă mai multe sclerocite.

Fig. 6. Spiculi calcaroaşi. m – monaxoni, tr – triaxoni; te -

tetraxoni.

Fig. 7. Spiculi silicioşi: macrosclerite. Fig. 8. Spiculi silicioşi: microsclerite.

m – monaxoni; tr – triaxoni, te – teraxoni.

Reproducerea. La spongieri reproducerea este asexuată, cel mai frecvent, sau sexuată.
Reproducerea asexuată este larg răspândită. Se face prin stolonizare şi prin înmugurire.
Stolonii sunt excrescenţe tubulare care se formează din peretele corpului, la baza lui, şi care
cresc lipite de suport ca nişte rădăcini (gr. stolo, stolonis – mlădiţă de rădăcină). Pe stoloni se

4
dezvoltă din loc în loc muguri care dau naştere la noi indivizi ce formează colonii (la
Leucosolenia fragilis).
Înmugurirea este de două feluri: externă şi internă. Înmugurirea externă constă în
formarea de mici ridicături la suprafaţa corpului ce vor forma noi colonii; uneori, ele se pot
desprinde, dând naştere la noi indivizi (la Lophocalyx philippinensis).
Înmugurirea internă, mai rară, constă în formarea a două feluri de muguri: sorite şi
gemule. Soritele sunt grămezi sferice de celule de diferite feluri, care se formează în mezoglee,
înconjurate de o pătură protectoare de spiculi. Apar la spongierii marini silicioşi, triaxoni.
Gemulele se formează la spongierii de apă dulce (Spongilla), dar uneori se formează şi la
spongierii marini (Suberites). Ele au formă sferică, cu diametrul de 0,8 mm. O gemulă este
constituită dintr-o masă de arheocite şi trofocite (încărcate cu substanţe nutritive), înconjurată
de o pătură continuă de celule parenchimatoase, care lasă o singură deschidere ca un por. Între
celulele parenchimatoase se intercalează scleroblaste, care secretă nişte spicule silicioase
numite amfidiscuri (baghete cu câte un disc la ambele capete). Aceste amfidiscuri protejează
masa de celule din interiorul gemulei (la Spongilla lipsesc amfidiscurile). Porul este astupat de
o membrană cuticulară, ca un dop impermeabil. Gemulele constituie adaptări la condiţiile de
mediu nefavorabile: secetă, îngheţ, uscăciune etc.; ele apar în număr mare.
Spongierii prezintă o mare capacitate de regenerare.
Reproducerea sexuată. Majoritatea spongierilor sunt hermafrodiţi, proterandrici (mai
rar cu sexe separate). Gameţii iau naştere în mezoglee din celule embrionare şi arheocite.
Spermatozoizii sunt flagelaţi. Ei ies prin oscul la exterior. Ovulele au la început aspect
amiboidal. Ele fagocitează celule mici din jurul lor încărcate cu substanţe de rezervă.
Fecundaţia are loc în corpul spongierului (nu există autofecundaţie, spongierii fiind
proterandrici). Spermatozoizii pătrund, prin intermediul curentului de apă, în corpul
spongierului şi fecundează ovulele.

Fig. 9. Fecundația la spongierii calcaroși. A – spermatozoidul pătrunde într-o choanocită; o oocită se află în
mezoglee în vecinătatea choanodermului; B – choanocita transportoare care a pierdut flagelul, duce
spermatozoidul (spermiochist) în contact cu oocita, făcând posibilă copulația celor doi gameți.

La unii spongieri calcaroşi se întâlneşte un caz aparte de fecundaţie – fecundaţia

indirectă (Fig. 9). Un spermatozoid intră într-o choanocită, unde pierde flagelul şi se
transformă într-un spermiochist. Choanocita respectivă îşi pierde gulerul şi flagelul şi se
transformă într-o celulă amiboidală care transportă spermiochistul la ovul. La contactul celulei

5
transportoare cu ovulul, spermiochistul trece în ovul, nucleii acestora contopindu-se. Dacă în
choanocite pătrund spermatozoizi de la alte specii de spongieri, aceștia vor fi digerați.
Dezvoltarea embrionară. La majoritatea spongierilor, dezvoltarea stadiilor larvare
începe în interiorul corpului parental (vivipare). Există însă și specii, printre Demospongi, care
eliberează ouăle fecundate (ovipare), dezvoltarea având loc în apa mării. Segmentaţia oului
este totală, egală sau inegală.
Dezvoltarea embrionară diferă în cadrul spongierilor studiați, fiind descrise trei tipuri
de larve: celoblastulă, parenchimulă și amfiblastulă.

Fig. 10. Dezvoltarea embrionară la spongierii calcaroși. A – stomoblastula; B-C – inversiunea stomoblastulei
și formarea amfiblastulei; D – amfiblastula liberă; E – sedentarizarea larvei amfiblastulă și invaginarea celulelor
flagelate care vor forma choanodermul.

La spongierii calcaroși, un proces de metamorfoză mai complex începe în corpul

spongierului patern (Fig. 10.). În stadiul de 16 celule, 8 celule mari (macromere) rămân la un
pol, și 8 celule mici (micromere) formează cavitatea embrionului. Celulele mari vor forma
pinacodermul iar celulele mici, choanodermul. Micromerele se divid rapid și dezvoltă flageli
către partea interioară a embrionului. Macromerele rămân nedivizate o perioadă și nu vor
dezvolta flageli. În centrul grupului de macromere se delimitează un por către exterior. Acest
stadiu este numit stomoblastulă. Aflată în mezogleea spongierului adult, stomoblastula
ingerează amibocite bogate în substanțe nutritive.
La un moment dat, stomoblastula se întoarce pe dos prin por, flagelii micromerelor
ajungând la exterior, rezultând astfel o larvă cu cavitate și capabilă de înot, numită amfiblastulă.
Jumătate din această larvă este flagelată, jumătate nu. Amfiblastula este eliberată de spongierul

6
părinte. După o perioadă de înot liber, amfiblastula se așează pe substrat cu extremitatea care
poartă flageli. Metamorfoza continuă cu înmulțirea macromerelor, care formează un
pinacoderm și care crește peste emisfera flagelată. Celulele flagelate se invaginează formând o
cameră la interiorul larvei și vor deveni choanocite. În peretele superior al larvei fixate se
deschide un oscul și apare un tânăr spongier de tip Ascon, numit olynthus, capabil de circulația
apei și de hrănire. După o perioadă de creștere, acesta va deveni spongier adult de tip ascon,
sycon sau leucon.
La majoritatea demospongilor apare o larvă parenchimulă, plină cu celule (fără
cavitate), cu celulele stratului extern flagelate (Fig. 11). Dezvoltarea spongierilor silicioși a fost
puțin studiată.

Mod de viaţă. Spongierii trăiesc fixaţi de substrat,

majoritatea fiind marini. Nutriţia este microfagă. Deseori
participă la simbioze.
Clasificare (vezi lucrări practice). În funcţie de natura
scheletului, spongierii (circa 5500 de specii, după alți autori
chiar 9000) se clasifică în 3 clase: Calcarea, Hexactinellida şi
Demospongi.

Fig. 11. Larva parenchimulă

(Demospongi)

Fig. 12. Leucosolenia primordialis Fig. 13. Sycon ciliatum

1. Clasa Calcarea

Cuprinde spongieri cu schelet calcaros – carbonat de calciu depus sub formă de calcită. Spiculii
sunt de regulă monoaxoni, triaxoni şi tetraxoni, nediferențiați în micro- și macrosclerite și care
se găsesc întotdeauna în mod izolat în mezoglee. Sunt spongieri solitari sau coloniali, de tip

7
Ascon, Sycon sau Leucon. Au talie mică, de ordinul milimetrilor sau a câţiva centimetri. Toţi
sunt marini.
- Leucosolenia primordialis, colonial, de tip Ascon; se înmulțește prin stoloni; trăiește
apele arctice (Fig. 12).
- Sycon raphanus, solitar, Marea Mediterană (Fig. 13).

2. Clasa Hexactinellida

Cuprinde spongieri cu schelet silicios. Structura corpului diferă considerabil de cea a

spongierilor calcaroși (Fig. 14). Pinacodermul extern este absent, fiind înlocuit cu o membrană
dermală non-celulară, extrem de subțire. Porii inhalanți sunt simple găuri în această membrană
dermală. Peretele corpului este cavernos, materialul celular fiind distribuit împrăștiat și
formând o rețea trabeculară lacunară. Stratul de choanocite este distribuit în camere
digitiforme susținute de rețeaua trabeculară. Atât rețeaua trabeculară cât și choanodermul au o
structură sincițială (nu au fost semnalate choanocite individuale) (Fig. 15). Circulația apei este:
por inhalant dermal → lacună subdermală → prosopil → cameră cu choanocite → apopil →
atrium → oscul.

Fig. 14. Hexactinellida. Structura peretelui Fig. 15. Structura sincițială a choanodermului la
corpului la Euplectella (secțiune transversală). Hexactinellida.

Fig. 16. Euplectella aspergillum. f.s – fibre de Fig. 17. Hyalonema sieboldi. atr. – atrium; cr – crustacee
silice; o. par. – orificii parietale, op. – opercul. ciripede fixate pe pedunculul spongierului; os – oscul, p
– peduncul din fibre de silice răsucite.

8
 Scheletul constă în spiculi de două categorii: micro- şi macrosclerite, care pot fi reunite
între ele prin filamente silicioase. Spiculii triaxoni au 6 braţe (tip hexactinal), de unde şi numele
de Hexactinellida. Aceşti spongieri, mai ales cei de tip Sycon, pot fi solitari sau coloniali, având
dimensiuni cuprinse de la câţiva centimetri la peste 1 m. Au forme diferite: de tub, cupă, taler
etc. Toţi sunt marini, de ape adânci.
- Euplectella aspergillum („coşuleţul Venerei”), spongier solitar de formă tubulară, de
circa 30 cm lungime; Oceanul Indian (Fig. 15);
- Hyalonema sieboldi, spongier solitar în formă de cupă, fixat cu un peduncul format
din fibre răsucite de siliciu, de circa 30 cm; Marea Japoniei (Fig. 16).

3. Clasa Demospongi

Cuprinde spongieri, de tip Leucon, cu schelet de natură heterogenă – spiculi silicioşi şi fibre de
spongină. Deschiderea osculului este reglată prin acțiunea unor celule contractile numite
miocite, dispuse circular, ca o bandă în jurul acestuia. Lipsesc spiculii de tip hexactinal (cu 6
brațe). Uneori, scheletul lipseşte. Majoritatea speciilor sunt marine, dar câteva sunt de apă
salmastră și dulce. Trăiesc la toate adâncimile. Această clasă cuprinde 95% dintre speciile de
spongieri.
Clasificare. Demospongii sunt clasificaţi în 4 ordine: Tetraxonida, Monaxonida,
Monoceratida şi Dendroceratida.
1. Ordinul Tetraxonida. Sunt spongieri de talie mică, cu aspect de crustă; au culori
vii, variate. Scheletul este format din macrosclerite silicioase tetraxone (Chondrilla) (Fig. 17);
deseori spiculii lipsesc (Oscarella, Halisarca – Fig. 18).
2. Ordinul Monaxonida. Cuprinde spongieri marini, dar şi toate speciile de apă dulce
cunoscute. Scheletul este format din macrosclerite şi microsclerite silicioase. Au dimensiuni
variate. Dintre speciile marine amintim:
- Suberites domuncula, globulos, de circa 15 cm în diametru. Trăieşte în simbioză cu
un pagur. Marea Mediterană (Fig. 19).
- Poterion neptuni („cupa lui Neptun”). Are aspect de cupă, de circa 1,5 m înălţime.
Oceanul Pacific (Fig. 20).
- Cliona typica (= celata), este un spongier perforator al substratului calcaros (mai ales
cochilii), pe cale chimică. Sexe separate. Marea Mediterană, Oceanul Atlantic.
Speciile de apă dulce sunt cuprinse în Familia Spongillidae:
- Spongilla lacustris. Este colonial şi ia forma substratului pe care se dezvoltă. Trăieşte
în ape stătătoare (Fig. 21).
- Ephidatia fluviatilis. Colonial, trăieşte în ape curgătoare.
3. Ordinul Monoceratida. Sunt spongierii cu structura cea mai complexă, coloniali,
de tip Leucon. Marini. Lipsesc scleritele silicioase; prezintă fibre de spongină. Formează
simbioze cu diferite animale: celenterate, viermi, crustacee, moluşte, echinoderme.
- Spongia officinalis, buretele de baie; Marea Mediterană (Fig. 22).
- Hippospongia equina, buretele de cal, Marea Mediterană.
4. Ordinul Dendroceratida. Cuprinde puţine specii. Au schelet cornos, ramificat
arborescent sau ca o crustă. Uneori scheletul lipseşte, având un aspect gelatinos. Toţi marini.

9
 - Dendrilla lendenfeldi, arborescent, antarctic (Fig. 23).
- Aplysina aërophoba, colonie cu indivizi tubulari, cilindrici, prevăzuţi cu un larg oscul.
Marea Mediterană (Fig. 24).

Fig. 17. Chondrilla. os – osculi. Fig. 18. Halisarca. os – osculi.

Fig. 19. Suberites domuncula în simbioză cu un Fig. 20. Poterion neptuni

pagur. cav. - cavitatea atrială a spongierului în care
stă pagurul; os.- osculi; pg. – pagur; sp. – spongier.

Fig. 21. Spongilla lacustris Fig. 22. Spongia officinalis. os – osculi; p.i. – pori
inhalanţi.

10
 Fig. 23. Dendrilla lenderfeldi. os – oscul, p – Fig. 24. Aplysina aërophoba. os – oscul: p.i. pori
peduncul. inhalanţi.

Originea spongierilor

Spongierii au evoluat din protozoare flagelate coloniale de tip Choanoflagellida. Acest

fapt este susţinut de asemănarea morfologică a choanocitelor spongierilor şi choanoflagelate,
precum şi de date de biologie moleculară. Spongierii se detaşează de eumetazoare prin lipsa
țesuturilor adevărate, sistemul unic de canale de circulație a apei, fecundaţia indirectă
(spermatozoidul ajunge la ovul prin intermediul unei celule transportoare amiboidale).
Spongierii reprezintă un ram închis în evoluţie, din care nu au mai derivat alte forme de
metazoare.

11