Încrengătura Annelida

Caractere generale. Cuprinde celomate protostomiene cu aspect vermiform, cu

simetrie bilaterală şi corp metamerizat (segmentat). Sunt numite şi „viermi inelaţi” (lat.
annulus - inel) (Fig. 1). Corpul este alcătuit din trei regiuni:
- prostomiul (lob cefalic); este omologabil cu episfera larvei trocofore.
- soma (segmentele corpului de natură celomică), omologabilă cu hiposfera
preteloblastică a larvei trocofore;
- pigidiul; omologabil cu regiunea post-teloblastică a larvei trocofore (Fig. 11.).

Fig. 1. Organizarea corpului la anelide.

Prostomiul şi pigidiul nu conţin cavitate celomică. Metameria, primitiv homonomă, tinde

să devină heteronomă.
Fiecare segment (metamer) al corpului conţine o cavitate celomică proprie formată din
contopirea a doi saci celomici (mezodermici). La interior, segmentele sunt delimitate de pereţi
mezodermici: foiţa parietală – somatopleura, dă naştere la musculatura longitudinală, iar foiţa
viscerală – splanchnopleura, dă naştere la musculatura intestinului.
La locul de alipire a sacilor celomici din acelaşi segment se formează, pe linia
mediană, deasupra şi dedesubtul intestinului, două mezentere, unul dorsal şi altul ventral, care
susţin unele organe interne. Pereţii interni, despărţitori ai segmentelor corpului, se numesc
disepimente (se formează la contactul dintre perechile succesive de saci celomici).
Disepimentele sunt străbătute de tubul digestiv, vasele sanguine longitudinale şi de sistemul
nervos. În disepimente se găsesc arcurile sanguine, canalul excretor al nefridiilor, iar în
segmentele fertile, gonadele.
Cavitatea celomică este largă, spaţioasă la polichete şi oligochete şi foarte redusă la
hirudinee. Lichidul celomic conferă turgescenţa corpului (la polichete şi oligochete).
Morfologia externă. Anelidele au aspect vermiform şi dimensiuni variabile, de la
câţiva milimetri la 3 m lungime. La primele anelide (din clasa polichete) apar organe
locomotorii segmentare nearticulate, biramate şi perechi, numite parapode. Parapodele dispar
la celelalte clase (oligochete şi hirudinee).
1
 Fig. 2. Organizarea sistemului nervos la anelide.

Organizare internă
Tegumentul poate fi ciliat sau acoperit de o cuticulă (care nu năpârleşte).
Sistemul nervos este de tip scalariform şi cuprinde un creier supraesofagian
(ganglionii cerebroizi), un inel nervos periesofagian şi lanţul ganglionar scalariform ventral.
Creierul este situat în prostomiu la polichete, ulterior migrat în metamerele anterioare ale
trunchiului, la oligochete și hirudinee (Fig. 2.). Lanțul scalariform ventral este compus din
perechi metamerice de ganglioni legați între ei prin conective (longitudinale, pentru
ganglionii succesivi) și comisuri (transversale, pentru ganglionii din aceeași pereche).
Există şi un sistem nervos vegetativ.
Organele de simţ sunt reprezentate de:
- celule senzoriale;
- organe nucale (olfactive) în regiunea cefalică (pe prostomiu), la polichete;
- ochi, pe prostomiu – la speciile pelagice şi răpitoare.
- statocişti.
Aparatul digestiv este format din tubul digestiv şi glandele anexe, adaptat la diferite
moduri de hrănire (prădătoare, microfage, ectoparazite).
Aparatul respirator. Este reprezentat de branhii sau respiraţia este tegumentară.

2
 Aparatul circulator. Este de tip închis (sângele nu iese din vase), în general cuprinde
un vas longitudinal dorsal median, un vas longitudinal ventral median şi vase circulare
metamerice.
Sângele conţine hemoglobină (fiind de culoare roşie), mai rar incolor.
Aparatul excretor este reprezentat de metanefridii, organe specifice celomatelor,
dispuse segmentar (câte o pereche pentru fiecare segment). Metanefridia are, în esenţă, formă
de pâlnie, cu orificiul larg nefrostomial, mărginit de cili, deschis în celom, şi tubul excretor
care se deschide la exterior prin orificiul excretor. Metanefridiile sunt organe perechi,
segmentare. La unele forme se găsesc şi protonefridii.
Aparatul genital. Sexele sunt separate la polichete, iar oligochetele şi hirudineele sunt
hermafrodite.
Clasificare. Anelidele (16000 de specii) sunt grupate în 3 clase: Polychaeta,
Oligochaeta şi Hirudinea.

1. Clasa Polychaeta

Cuprinde anelide, în marea lor majoritate, marine, care prezintă, în general, parapode.
Parapodele sunt expansiuni ale peretelui corpului, cu rol locomotor, nearticulate şi biramate,
prevăzute cu mulţi peri sau cheţi (gr. polys – mulţi; chaetos - peri).
Alcătuirea parapodului (vezi lucrări practice) (Fig. 4).
Morfologie externă. Corpul este diferenţiat în 3 regiuni: o regiune cefalică (cap),
trunchi şi pigidiu (Fig. 3.).
Regiunea cefalică (capul) rezultă din fuziunea a 1-2 segmente somatice la prostomiu. La
Nereis, regiunea somatică cuprinde:
- prostomiul (lobul cefalic), care prezintă prelungiri senzitive (o pereche de antene și o
pereche de palpi) şi două perechi de ochi;
- peristomiul, cu orificiul bucal şi fără parapode;
- două segmente somatice, care prezintă fiecare două perechi de ciri tentaculari, tactili.
Trunchiul cuprinde toate segmentele somatice, purtătoare de parapode.
Pigidiul este ultimul segment, fără cavitate celomică şi parapode; prezintă o pereche de ciri
anali şi orificiul anal.

Organizaţia internă

Tegumentul este unistratificat, acoperit cu o cuticulă.

Musculatura cuprinde muşchi circulari (la exterior), muşchi longitudinali (dispuşi în
4 câmpuri sau benzi: două dorsale şi două ventrale); muşchi oblici şi muşchii parapodelor.
Sistemul nervos. Sistemul nervos este situat în general în peretele corpului (teaca
musculo-cutanee); la formele primitive el este situat în epidermă, iar la forme mai evoluate în
cavitatea corpului. Sistemul nervos este alcătuit din creier și un lanț ganglionar ventral.
Creierul este diferențiat funcțional în trei regiuni:
- creier anterior, care inervează palpii și fosetele gustative;
- creier mijlociu, care inervează ochii și antenele;
- creier posterior, care inervează organele nucale (olfactive).

3
 În creier sau în inelele perifaringiene își are originea sistemul nervos stomatogastric,
cu nervi spre faringe și esofag. În creier există celule neurosecretoare care controlează
maturizarea genitală şi regenerarea. Lanțul ganglionar ventral este legat de creier prin una sau
două perechi de inele perifaringiene. La unele forme (Sabella), ganglionii din aceeași pereche
se pot contopi între ei.

Fig. 3. Morfologia externă la un polichet (Nereis).

Organele de simţ sunt bine dezvoltate la formele mobile (Errantia) şi reprezentate prin:
- celule epidermice tactile situate în epidermă, dar mai ales pe palpi;
- organe chemoreceptoare: fosete ciliate olfactive situate pe prostomiu, numite organe
nucale; fosete ciliate gustative de pe palpi; chemoreceptori pentru recunoaşterea
sexului situaţi pe majoritatea segmentelor şi pe parapode.
- ochi cu structuri diferite (Fig. 5.): simple cupe fotoreceptoare (ochi de tip invers); ochi
converşi cu retină, corp vitros şi cristalin. Retina este alcătuită din celule vizuale şi
celule pigmentare.
- statocişti, mai rar (situaţi pe segmentele anterioare).
Aparatul digestiv. Tubul digestiv este drept sau cu anse. Intestinul anterior (stomodeum)
este de origine ectodermică. Intestinul mijlociu (mezenteron) este endodermic; el poate
prezenta, la unele specii, diverticule laterale perechi. Intestinul posterior (proctodeum) este
ectodermic. La formele mobile, prădătoare (Errantia), faringele protractil formează o trompă,
care este prevăzută cu două fălci chitinoase şi denticuli pe suprafaţa ei (paragnate) (Fig. 6.).
La formele sedentare, microfage, (Sedentaria), trompa faringiană lipseşte.

4
 Aparatul respirator. Respiraţia poate fi tegumentară sau prin branhii – expansiuni
tegumentare de forme diferite: filamentoase, ciriforme, pectinate, arborescente.
Aparatul circulator este de tip închis (vasele aferente comunică cu vasele eferente
printr-o reţea de capilare).
Cavitatea corpului este un celom spaţios, plin cu lichid celomic (Fig. 4.).
Aparatul excretor (Fig. 7.) este reprezentat de metanefridii (la Nereidae, polichete
sedentare etc.) şi de protonefridii cu solenocite (la Phyllodocidae, Tomopteridae etc.).
Solenocitele sunt celule tubulare, cu nucleu mare, care conţin la interior un spaţiu tubular în
care se mişcă helicoidal un flagel. Tuburile solenocitelor se deschid în canalul nefridial
(sinciţial). În conductul protonefridiei sau al metanefridiei se poate deschide gonoductul,
stabilindu-se diferite raporturi între organele genito-urinare. Astfel, atunci când gonoductul se
deschide în canalul protonefridiei se formează un protonefromixium (nefromixie), iar cînd
gonoductul se deschide în conductul metanefridiei se formează un mixonefridium (Fig. 8.).

Fig. 4. Secțiune transversală printr-un segment de Nereis.

5
 Fig. 5. Structura ochilor la polichete.

Fig. 6. Regiunea anterioară a corpului și trompa la polichete.

6
Fig. 7. Organe excretoare şi gonoducte la polichete. A – Metanefridie de Nereis. B – Nefromixie de Alciopa
contrainii; C – Mixonefridie de Irma sp. D – partea terminală a unei protonefridii cu solenocite (la Phyllodoce
paretti). c. ex. – canal excretor; c.s. – celula solenocitului; fl. – flagelul solenocitului; o.ex. – orificiu excretor;
p.g. – pâlnie genitală; p.v. – pavilion vibratil; s – solenocite; t.s. – tubul solenocitului.

Fig. 8. Schemă reprezentând

raporturile dintre gonoducte şi
nefridii.
A-B – procesul de constituire a
nefromixiei,
C-D – procesul de constituire a
mixonefridiei.
gd. – gonoduct;
mnf. – metanefridie;
mxn. – mixonefridie;
nmx. – protonefromixium
(nefromixie);
pr. – protonefridie.

Aparatul genital şi reproducerea. Sexele sunt separate, în majoritatea cazurilor;

unele sedentare și nereide de apă dulce sunt hermafrodite. Glandele genitale se formează în
toate segmentele corpului, fie numai în segmentele anterioare sau numai în cele posterioare.
La Nereis, glandele genitale se formează în segmentele jumătăţii posterioare a corpului
(Fig. 9.). Organele genitale nu sunt permanente. Ele apar în perioada de reproducere pe
epiteliul celomic (somatopleură). Segmentele corpului care prezintă gonade formează
regiunea epitocă, celelalte segmente constituind regiunea atocă. Segmentele din regiunea
epitocă prezintă unele modificări: lobii parapodelor şi cheţii se lărgesc, mărind suprafaţa de
plutire, pereţii segmentelor cu gameţi devin friabili, permiţând eliberarea gameţilor, din
cavitatea celomică, în apă. La eunicieni (Eunice viridis), regiunea epitocă (posterioară) se
desprinde la suprafaţa mării, înoată, diseminează produsele genitale şi apoi moare; cea atocă
păstrează capul, rămâne la fundul apei şi în anul următor regenerează partea lipsă. Masculii cu
zonă epitocă diferenţiată au organele de simţ cefalice puternic dezvoltate.

7
 Mai rar există gonoducte independente (Capitelidae), acestea fiind legate de nefridii,
formând nefromixii și mixonefridii. La Platynereis magalops, în timpul dansului nupţial,
femela muşcă şi înghite segmentele posterioare ale masculului, iar spermatozoizii traversează
peretele intestinului şi, în celom, fecundează ovulele.
Fecundaţia este externă, în apă (mai rar internă, prin copulaţie). Reproducerea
asexuată este legată de capacitatea de regenerare. Se cunosc două forme de reproducere
asexuată: prin sciziparitate (fragmentare) şi prin înmugurire laterală.
Sciziparitatea se prezintă în două variante: 1. arhitomia, când are loc întâi
fragmentarea corpului şi apoi se refac părţile lipsă ale fiecărui individ; 2. paratomia, când
părţile noi se refac înainte de detaşare, caz în care indivizii nou formaţi alcătuiesc lanţuri
(Autolytus, Miriamida). Prin înmugurire laterală (Fig. 10.) se formează indivizi care pot
înmuguri, la rândul lor, fără să se desprindă unii de alţii (Syllis ramosa).
Dezvoltarea. Segmentarea ovulelor este totală şi inegală, de tip spiral. În timpul
metamorfozei apare larva trocoforă (Fig. 11.), cu trei coroane ciliare: prototroca (deasupra
orificiului bucal), metatroca (imediat sub orificiul bucal) şi telotroca (preanal). Trocofora
cuprinde episfera (deasupra protrotrocei) din care se va dezvolta prostomiul, şi hiposfera, din
care se va dezvolta soma (din partea pre-teloblastică) şi pigidiul (din partea post-teloblastică)
(Fig. 12.). Celomul se formează prin schizocelie, rezultând cavități celomice segmentare (Fig.
13.) (schizocelia constă în segmentarea transversală a celor două benzi de celule mezoblastice
larvare și formarea de perechi de vezicule mezodermice, care vor sta la originea segmentelor
corpului).
Mod de viaţă. Polichetele sunt animale, în majoritate, marine, cele mai multe litorale.
Unele sunt mobile, prădătoare (Errantia), altele sedentare, microfage (Sedentaria).

Fig. 9. A - Nereis mascul în faza epitocă. B –

parapod din regiunea atocă; C – parapod din
regiunea epitocă. at – regiunea atocă; ept. –
regiunea epitocă.

8
Fig. 10. Formarea de lanţuri de Fig. 11. Larva trocoforă.
indivizi prin paratomie. A –
Autolytus sp.; B – Syllis sp.

Fig. 12. Dezvoltarea larvei trocofore.

9
 Fig. 13. Formarea mezodermului și a celomului la polichete.

Clasificare (vezi lucrări practice). Sunt descrise circa 13000 de specii de polichete
clasificate în 2 ordine: Errantia şi Sedentaria.
1. Ordinul Errantia. Polichete mobile, înotătoare, prădătoare caracterizate prin:
metamerie homonomă, segmente numeroase, parapode dezvoltate, organe de simţ cefalice,
trompa faringiană cu fălci.
Exemple: Nereis diversicolor, Aphrodita aculeata, Alciopa cantrainii.
2. Ordinul Sedentaria. Polichete sedentare cu metamerie heteronomă, parapode
reduse sau absente, fără organe de simţ cefalice şi fără trompă faringiană. Microfage, trăiesc
în galerii pe care le sapă şi în tuburi pe care le secretă.
Exemple: Arenicola marina, Chaetopterus variopedatus, Spirographis spallanzanii,
Acromegalomma vesiculosum (fostă Branchiomma vesiculosum), Serpula vermicularis.

Dintre polichetele sedentare un grup aparte îl reprezintă Familia Siboglinidae,

descoperite în 1900, ai căror reprezentanți au fost incluși o perioadă în fostele încrengături
Pogonophora și Vestimentifera. Acestea cuprind în jur de 100 de specii vermiforme, marine,
care trăiesc în tuburi subțiri îngropate în sedimente (Pogonophora - frenulate) sau în tuburi
atașate la substratul dur (Vestimentifera), pe lângă coșurile hidrotermale și emanațiile
sulfuroase sau de metan din zonele active dintre plăcile tectonice, la adâncimi cuprinse între
100 și 10000 metri, în gropile abisale; alte specii trăiesc în resturi organice moarte
(Sclerolinum), depuse pe fundul mării, sau pe oase de balenă sau de pește (Osedax).
Corpul este alungit și foarte subțire. Majoritatea siboglinidelor au o lungime de 10-75
centimetri în lungime și mai puțin de 1 milimetru în diametru (cele mai mari specii ajung la 3
m lungime). Corpul stă adăpostit în tuburi chitinoase, fixate de fundul mării; tuburile sunt
adesea grupate împreună, în colonii mari.
10
 Corpul este diferențiat în patru regiuni (Fig. 14.):
- lobul cefalic, purtător de tentacule;
- regiunea somatică anterioară, bogată în glande și cu o pereche de creste cuticulare
ventrale care formează frenulum, cu rol de agățarea de tub;
- trunchiul, foarte alungit, și
- opistosoma, metamerizată.
Cavitatea corpului prezintă câte un compartiment separat în fiecare dintre primele trei
regiuni ale corpului și se extinde în tentacule; opistosoma metamerizată prezintă câte un
compartiment celomic la nivelul fiecărui segment (5-30 segmente).
Pe lobul cefalic se găsesc unu până la peste 200 de tentacule subțiri ramificate, ciliate,
de unde și numele de „Pogonophora” (gr. pogonon – barbă; forein – a purta). Fiecare tentacul
emite ramuri mici, laterale, numite pinule (Fig. 15.). O pinulă este o prelungire a unei singure
celule epiteliale și conține un vas sanguin aferent și un vas sanguin eferent. Zona glandulară
are rol în secreția tubului. Trunchiul este foarte alungit și prezintă diverse inele, papile,
plăcuțe cuticulare și șanțuri ciliate; de la prezența plăcuțelor cuticulare care ornează trunchiul
provine numele „Vestimentifera” (lat. vestimentum – mantie; gr. phorein – a purta). La nivelul
părții posterioare a corpului (opistosoma segmentată) se găsesc mai multe perechi de cheți,
care aparent ajută la ancorarea animalului la baza tubului.
Adaptarea cea mai remarcabilă a acestor polichete este legată de modul de hrănire,
prin faptul că adulții se pot hrăni liber, în lipsa unui tub digestiv (nu au gură, intestin, anus).
Mai există metazoare lipsite complet de tubul digestiv (cestode, acantocefali), dar acestea duc
viață endoparazită, luând hrana gata preparată de la gazdă. În schimb, siboglinidele se pot
hrăni ca animale libere, în lipsa gurii și a tubului digestiv. Ele se hrănesc cu detritus,
nutrimente dizolvate în apă sau prin simbioză cu bacteriile chemoautotrofe.

Fig. 14. Organizarea corpului și morfologia externă la Siboglinum

11
 Fig. 15. Secțiune transversală a coroanei tentaculare a pogonoforului Lamellisabella

Modul principal de hrănire se realizează cu ajutorul bacteriilor endosimbiontice

chemoautotrofe, găzduite într-un organ extrem de vascularizat, de origine mezodermică, situat
în celomul trunchiului, numit trofozom (Fig. 16.). Sângele conține hemoglobină, iar
tentaculele sau palpii au rol în absorbția de oxigen, sulfură, tiosulfat sau metan (în funcție de
specie). Aceste substanțe sunt transportate de sânge la bacterii care, în schimb, oferă gazdei
substanțe nutritive produse sau chiar bacteriile pot fi digerate. Acesta este cel mai specializat
mod de nutriție microfagă, în care organisme libere se pot hrăni în lipsa tubului digestiv.

Fig. 16. Localizarea în celom a trofozomului – sediul

bacteriilor endosimbionte care asigură nutriția siboglinidelor.

Raporturi filogenetice. Studiile de genetică au confirmat că Siboglinidae-le reprezintă

o familie de anelide din clasa Polychaeta (așa după cum inițial fuseseră încadrate în 1914, de
către descoperitorul lor – zoologul francez Maurice Caullery -1868-1958).
Exemple: Sieboglinum. Oc. Atlantic de Nord. Pacific. Lamellisabella. Oc. Atlantic,
până la 4000 m. Riftia pachyptila trăiește în Oceanul Pacific, numai în apropierea orificiilor
hidrotermale și poate tolera niveluri extrem de ridicate de hidrogen sulfurat. Acești viermi pot
atinge o lungime de 3 m, iar corpurile lor tubulare au un diametru de 4 cm. Temperatura
ambiantă în mediul lor natural variază de la 2 la 30° C. R. pachyptila a fost descoperită în
1977, în Riftul Galápagos.

12