Metazoa

1. Caracterizare generală a metazoarelor

Metazoarele sunt organisme pluricelulare heterotrofe. În conformitate cu clasificarea

actuală a lumii vii în mai multe regnuri, regnul animal (Animalia) cuprinde în exclusivitate
numai organisme pluricelulare (numite şi metazoare). Comparativ cu protozoarele, animalele
au dimensiuni mari, marea lor majoritate fiind organisme macroscopice. Celulele se
diferenţiază în ţesuturi, organe şi sisteme de organe, care funcţionează în cadrul unui organism
unitar. Coordonarea funcţională a tuturor organelor, aparatelor şi sistemelor se face prin
intermediul sistemului nervos şi a sistemului endocrin. Digestia este intracelulară și/sau
intracavitară.
Modul principal de reproducere la metazoare este cel sexuat. Reproducerea asexuată
este prezentă doar la unele forme inferioare. Dezvoltarea dintr-un ou nefecundat se numeşte
partenogeneză. Dezvoltarea individului pluricelular, care se reproduce sexuat, începe cu
zigotul (celula-ou), rezultat din unirea gametului femel, numit ovul, cu gametul mascul –
spermatozoidul, proces numit fecundaţie. În dezvoltarea lor embrionară, metazoarele trec în
mod obligatoriu prin stadiile de blastulă și gastrulă.

Ovulul
Ovulul (oul) este o celulă mare, ovală, imobilă, prevăzută cu un nucleu şi cu substanţe
nutritive în citoplasmă (grăsimi, proteine) numite vitelus. Vitelusul constituie sursa de hrană a
embrionului. Ouăle sunt polarizate după un ax animal-vegetal. Polul vegetal este de regulă
asociat cu formarea organelor de nutriție (tubul digestiv) pe când polul animal va produce alte
regiuni ale embrionului. După cantitatea şi modul de repartiţie a vitelusului în citoplasmă,
ovulul poate fi de mai multe tipuri: alecit (= oligolecit), mixolecit (= heterolecit), centrolecit şi
telolecit (Fig. 1).
Ovulul alecit (= oligolecit, izolecit). Este un ovul cu o cantitate foarte mică de vitelus,
repartizat relativ uniform în citoplasmă. Nucleul este situat central. Ovule alecite se găsesc la
spongieri, celenterate, platelminţi, echinoderme şi la cordatul Amphioxus. La platelminţi,
ovulul alecit este înconjurat cu celule viteline, produse de glandele vitelogene; acest agregat
celular constituie un ou compus (= ectolecit).
Ovulul mixolecit (= heterolecit). Vitelusul este adunat mai mult la un pol, numit pol
vegetativ, iar la polul opus, generativ este situat nucleul, înconjurat de citoplasmă. Ovule
mixolecite se întâlnesc la ctenofore, gastropode şi anelide.
Ovulul centrolecit. La acest ovul, vitelusul este situat la interiorul citoplasmei, către
centrul celulei. Nucleul este înconjurat de citoplasma perinucleară, de la care pornesc punţi
citoplasmatice spre citoplasma periferică. La mijloc, între aceste punţi citoplasmatice este situat
vitelusul. Ovulul este protejat la exterior de o membrană secundară numită corion, care lasă un
orificiu – micropil, prin care pătrunde oxigenul şi spermatozoidul. Corionul este uneori
puternic chitinizat şi ornamentat. Se întâlneşte la insecte.
Ovulul telolecit. Vitelusul este în cantitate foarte mare şi ocupă aproape tot volumul
ovulului, constituind polul vegetativ; citoplasma este adunată, împreună cu nucleul, la polul
opus, generativ. Se întâlneşte la cefalopode, scorpioni și majoritatea vertebratelor.

1
 Fig. 1. Tipuri de ovule.
A – alecit (oligolecit); B
– heterolecit (mixolecit);
C – telolecit; D –
centrolecit.
cit. – citoplasmă; n. –
nucleu; vit. – vitelus.

Spermatozoizii (gameţii masculi) sunt, în general, mobili şi de forme variate, în funcţie

de specie. În cele mai multe cazuri ei sunt flagelaţi; la unele specii sunt amiboizi.

Ontogeneza
Dezvoltarea individuală, de la stadiul de ou la stadiul de adult matur se numeşte
ontogeneză. Ontogeneza cuprinde două etape: 1. dezvoltarea embrionară (în ou sau în corpul
matern); 2. dezvoltarea postembrionară (de la ieşirea din ou sau din corpul matern, până la
formarea adultului matur sexual).

Segmentaţia
Diviziunea zigotului se numeşte segmentaţie. Stimulul care inițiază dezvoltarea unui ou
este dat de pătrunderea spermatozoidului și apoi de fuziunea nucleilor celor două celule,
rezultând astfel oul fertilizat sau zigotul. Diviziunile inițiale ale unui zigot se numesc clivaj,
rezultând celule numite blastomere; ele nu se separă unele de altele, ci rămân alăturate într-un
masiv de celule numit morulă. Anumite aspecte ale primelor stadii de clivaj sunt determinate
de cantitatea și localizarea vitelusului, pe când alte trăsături depind de programul genetic.
Segmentaţia prezintă aspecte diferite, în funcţie de grup. Ea poate fi totală (=
holoblastică) sau parţială (= meroblastică) (Fig. 2). Segmentaţia totală poate fi egală sau
inegală; termenul subegal este folosit atunci când blastomerele sunt ușor diferite ca mărime.
Când clivajul este evident inegal, celulele mari sunt numite macromere și în mod obișnuit se
dispun la polul vegetal; celulele mai mici sunt numite micromere și se dispun în general la
polul animal.
Orientarea planurilor de clivaj. Planurile de clivaj care trec prin sau paralel cu axul
bipolar animal-vegetal duc la diviziuni longitudinale (= meridionale); cele care trec în unghi
drept față de axul bipolar produc diviziuni transversale. Aceste diviziuni pot fi ecuatoriale,
atunci când zigotul este separat egal într-o jumătate animală și una vegetală, sau latitudinale,
când planul de diviziune nu trece prin planul ecuatorial (Fig. 3).
Segmentaţia totală (= holoblastică). În acest caz, planurile de clivaj trec complet prin
interiorul celulei, și rezultă blastomere separate una de alte prin membrane subțiri. Poate fi
egală sau inegală.
Segmentaţia totală egală. Se întâlneşte la ovulele alecite. Primele două planuri de
diviziune sunt meridiane şi perpendiculare între ele iar al treilea este ecuatorial, rezultând
blastomere egale. Vitelusul, aflat în cantitate redusă, este repartizat aproximativ egal în
blastomere.

2
 Segmentaţia totală inegală. Se întâlneşte la ovulele care au o cantitate mai mare de
vitelus, adunat mai ales la polul vegetativ: heterolecite (plus centrolecite, cu vitelus mai puțin,
sau moderat telolecite). Blastomerele sunt inegale: unele sunt mici – micromere, sărace în
vitelus, situate la polul animal, altele sunt mari – macromere, mai bogate în vitelus, situate la
polul vegetativ.

Fig. 2. Tipuri de segmentare. A

– segmentare totală
(holoblastică). B – segmentare
parțială (meroblastică).

Fig. 3. Planul segmentației

holoblastice. A – segmentație
egală; B – segmentație inegală; C
– planuri de segmentație
raportate la axul bipolar animal-
vegetal.

Segmentaţia totală se diferenţiază, după modul în care se dispun blastomerele unul faţă
de altul, în radiară și spirală (Fig. 4; Fig. 5.).
Segmentația radiară implică numai diviziuni longitudinale și transversale. Ca urmare,
blastomerele sunt aranjate unele sub altele în șiruri paralele sau perpendicular pe axul animal-
vegetal. Dispunerea blastomerelor arată un model simetric radiar din vedere polară. Clivaj
radiar se întâlnește la spongieri, celenterate, echinoderme.
Segmentația spirală. În acest caz, primele două diviziuni sunt longitudinale, în general
egale sau subegale. Următoarele diviziuni însă, au ca urmare dispunerea blastomerelor altern
această condiție este cauzată de formarea fusului de diviziune în unghi ascuțit și nu paralel cu
axul embrionului (planul de clivaj apare oblic). De aceea planurile de clivaj nu sunt nici perfect
longitudinale nici perfect transversale. Privite de la polul animal, blastomerele au dispoziţie
spirală.

3
 Fig. 4. Tipuri de segmentație. A – radiară, totală, egală; B – spirală, totală, inegală.

Fig. 5. Segmentaţia
radiară la Synapta
(castravete de mare).
A – vedere polară; B şi
C vederi laterale.

Segmentaţia parţială (= meroblastică). Se întâlneşte la ovule bogate în vitelus,

telolecite și centrolecite. În timpul diviziunii, planurile de clivaj nu trec prin vitelusul dens,
astfel că blastomerele nu sunt pe deplin separate una de alta prin membrane celulare. Ea poate
fi:
- discoidală, la ovulele telolecite. Segmentaţia cuprinde numai polul animal unde se
dispun într-un singur strat, formând un blastoderm (= disc embrionar). Ulterior, marginile
discului embrionar cresc şi învăluie vitelusul, rezultând un sac numit veziculă vitelină. Se
întâlneşte la scorpioni şi vertebrate.
- superficială (periferică), la ovulele centrolecite. Nucleul se divide şi rezultă numeroşi
nuclei, care ajung, prin punţile citoplasmatice, în citoplasma superficială (numită blastem),
unde vor forma un strat de celule – blastodermul, ce înconjoară masa vitelină. Se întâlnește la
insecte.

Clivaj determinat și clivaj nedeterminat. În cazul clivajului determinat, viitorul

celulelor embrionare este determinat foarte de timpuriu. Dacă în stadiul inițial de 2 sau 4 celule
este îndepărtat experimental un blastomer, atunci embrionul nu se va mai dezvolta normal.
Destinul embrionar al celulelor este deja determinat și celula lipsă nu poate fi înlocuită.
În cazul clivajului nedeterminat, blastomerele pot fi separate în stadiile inițiale de 2 și
4 celule, și chiar în stadii mai târzii, și fiecare celulă separată se poate dezvolta normal; în acest
caz viitorul unei celule nu este fixat până relativ târziu în dezvoltare. În general, clivajul
determinat se întâlnește la animalele cu clivaj spiral, iar clivajul nedeterminat la cele cu clivaj
radiar, dar sunt și multe excepții de la această generalizare.

4
 Blastula
Oricare ar fi felul segmentaţiei se formează un agregat de celule (= blastomere) numit
morulă. Ulterior, blastomerele morulei se aranjează astfel încât constituie o veziculă sferică,
numită blastulă, cu peretele format dintr-un singur strat de celule numit blastoderm. Blastula
este stadiul embrionar ce precede formarea foițelor embrionare.
În funcție de tipul de ou și de modul de segmentație există mai multe tipuri de blastulă
(Fig. 6):
1. Celoblastula – veziculă goală la interior, cu peretele format dintru-un singur strat de
celule (blastoderm) (Fig. 7). Spațiul interior se numește blastocel și reprezintă cavitatea
primară a corpului. Provine din ovule oligolecite prin segmentație totală și egală.
2. Steroblastula – vezică sferică solidă de blastomere (plină cu blastomere) (Fig. 8). Nu
există blastocel (sau acesta este foarte puțin evidențiat). Ea prezintă micromere la polul animal
şi macromere la polul vegetativ. Provine din ovule heterolecite prin segmentație totală și
inegală.
3. Discoblastula (= teloblastula) se formează prin segmentația parțială și discoidală a
oului telolecit (Fig. 9). Ea se prezintă ca un disc de blastomere mici la polul animal, situat peste
o masă nedivizată de vitelus.
4. Periblastula rezultă din segmentația parțială și superficială a oului centrolecit (Fig.
10). Ea este asemănătoare în anumite privințe cu celoblastula, dar este umplută la mijloc cu
vitelus non-celular.

Fig. 6. Tipuri de blastule (secțiune prin axa Fig. 7. Formarea celoblastulei. bc – blastocel; bd –
bipolară). A – celoblastulă; B – steroblastulă; blastoderm; c.o. – citoplasmă ovulară; n – nucleu; v –
C – discoblastulă, D – periblastulă. vitelus.

Atât timp cât durează segmentaţia, oul nu se hrăneşte. Blastomerele nu cresc între
diviziuni ci, dimpotrivă, devin din ce în ce mai mici după fiecare diviziune. Prin segmentaţia
ovulului fecundat se restabilesc raporturile normale dintre citoplasmă şi nucleu, care erau în
favoarea citoplasmei în perioada de creştere a ovogenezei. Odată restabilite aceste raporturi
cantitative, embrionul este capabil să se hrănească, fie pe seama rezervelor viteline (dacă le
are), fie pe seama substanţelor din mediul extern, (matern, la cele vivipare) şi trece mai departe
la următoarele faze ale dezvoltării sale.

5
 Fig. 8. Formarea steroblastulei. bc – blastocel; bd – blastoderm; co Fig. 9. Formarea discoblastulei. bc
– citoplasmă ovulară; mi – micromere; ma – macromere; n- nucleu; v – blastocel; bd – blastoderm; co –
– vitelus. citoplasmă ovulară; n – nucleu; v –
vitelus.

Fig. 10. Formarea periblastulei.

bl – blastem; bd – blastoderm; co
– citoplasmă ovulară; cr – corion;
mp – micropil; mv – membrană
vitelină; n – nucleu; pc – punți
citoplasmatice; v – vitelus.

Gastrulaţia

În dezvoltare, după blastulă urmează gastrula. Gastrulația este procesul de formare a

două foiţe embrionare (două straturi de celule), ectodermul, la exterior, și endodermul, la
interior, țesuturile de care depinde întreaga dezvoltare ulterioară a organismului. Endodermul
delimitează, la anumite tipuri de gastrule, o cavitate nouă care reprezintă intestinul embrionar,
numit arhenteron. Arhenteronul comunică cu exteriorul printr-un orificiu numit blastopor. Pe
parcursul dezvoltării embrionare, blastoporul va forma orificiul bucal la protostomieni,
respectiv orificiul anal, la deuterostomieni.
Există două tipuri principale de gastrulă: gastrulă cu arhenteron sau celogastrulă, și
gastrulă fără arhenteron, plină cu celule endodermice (gastrulă „solidă„) sau sterogastrulă.
În ceea ce privește gradul de complexitate, putem privi gastrulația ca un proces
embrionar analog trecerii de la protozoare la metazoare. Se realizează separarea acelor celule
care trebuie să vină în contact direct cu mediul (cu funcție locomotoare, senzoriale, protecție)
de cele cu rol în nutriție. Inițial se diferențiază un ectoderm și un endoderm, apoi se dezvoltă
și mezodermul.
Modul de dezvoltare a foițelor embrionare reflectă unitatea de grup a metazoarelor. De
exemplu, ectodermul întotdeauna formează sistemul nervos, tegumentul și derivatele sale.
Endodermul – cea mai mare parte din tubul digestiv și structurile asociate; mezodermul –
epiteliul celomic, sistemul circulator, cea mai mare parte din structurile interne de susținere și
musculatura.

6
 Tipuri de gastrulație

Gastrulaţia diferă mult de la un grup la altul. Principalele tipuri de gastrulație sunt:

gastrulaţia prin invaginare, gastrulaţia prin învăluire, gastrulaţia prin imigraţie/proliferare,
gastrulaţia prin delaminare.
1. Gastrulația prin invaginare (embolie). Se porneşte de la o celoblastulă (Fig. 11).
Polul vegetativ (ce poate avea celule mai mari, cu mai mult vitelus - macromere) se invaginează
formând un sac în blastocel, lăsând la exterior celulele polului animal (eventual mai mici -
micromere), care vor forma ectodermul. Macromerele invaginate formează endodermul.
Cavitatea formată prin invaginaţie (sacul endodermic invaginat) reprezintă arhenteronul
(intestin embrionar), care comunică cu exteriorul printr-un orificiu – blastopor. S-a format
astfel o celogastrulă. Blastoporul va deveni orificiu bucal, la protostomieni, respectiv orificiu
anal, la deuterostomieni. Acest tip de gastrulație a fost studiat la echinoderme (Asterias).
2. Gastrulaţia prin învăluire (epibolie). Se realizează la steroblastule, gastrule lipsite,
în general, de blastocel (Fig. 12). Micromerele de la polul animal (viitorul ectoderm) clivează
holoblastic rapid şi înconjoară macromerele (viitorul endoderm) de la polul vegetal, care se
divid mai lent din cauza vitelusului. Rezultă o sterogastrulă, cu un masiv endodermic la
interior înconjurat de ectoderm. Arhenteronul lipsește; el se va forma secundar ca un spațiu
delimitat în interiorul endodermului dezvoltat. Se întâlnește la platelminți (de exemplu, la
turbelariate).
3. Gastrulația prin imigrare și/sau proliferare. Se realizează la celoblastule (Fig. 13).
De regulă, celulele blastulei se divid după planuri de clivaj perpendiculare pe suprafața
embrionului. La polul vegetativ sau pe toată întinderea blastodermului se formează celule care
ies din rând şi pătrund la interior, până când se umple blastocelul cu o masă solidă de endoderm,
rezultând o sterogastrulă. Atunci când celulele blastodermice ce pătrund la interior nu se mai
înmulțesc, fenomenul se numește imigrație; când celulele pătrunse la interiorul blastulei se
înmulțesc, fenomenul este numit proliferare. Proliferarea care se petrece numai la un pol, cel
vegetal, se numește unipolară; există și proliferare multipolară, prin mai multe locuri din
peretele blastulei. Rezultă un endoblast (endoderm embrionar) masiv, înconjurat de un
ectoblast (ectoderm embrionar) obişnuit. La spongieri se formează o larvă de acest tip numită
parenchimulă.
În alte cazuri (la celenterate), endoblastul astfel format se organizează într-un singur
strat care se alipeşte de ectoblast, apărând la mijloc o cavitate nouă, ce corespunde
arhenteronului. Această celogastrulă este larva planulă, înotătoare cu ajutorul cililor celulelor
ectoblastului.
4. Gastrulația prin delaminare. Celulele blastodermului unei celoblastule se divid
printr-un plan de clivaj paralel cu suprafața blastulei (Fig. 14). Rezultă un strat intern de
endoderm și un strat extern de ectoderm. Spațiul intern delimitat de endoderm reprezintă
arhenteronul (la unele hydroidee, dintre celenterate).

7
 Fig. 11. Gastrulația prin embolie.

Fig. 12. Gastrulația prin

epibolie.

Fig. 13. Gastrulația prin proliferare și imigrare.

Fig. 14. Gastrulația prin delaminare.

8
 Mezodermul

La metazoarele inferioare (celenterate), corpul adult este format numai pe seama a două
foiţe embrionare: ectodermul şi endodermul. De aceea aceste animale se numesc diploblastice.
La toate celelalte metazoare apare cea de-a treia foiţă embrionară – mezodermul, de unde şi
numele de triploblastice. Mezodermul se formează între endoderm şi ectoderm. Din mezoderm
derivă o serie de organe noi, iar la celomate se formează o cavitate generală nouă a corpului,
numită cavitate generală secundară sau celom.
Formarea mezodermului. Se realizează pe două căi principale: 1. teloblastică şi 2.
enterocelică (Fig. 15).

1. Formarea pe cale teloblastică a

mezodermului. Se întâlnește la anelide,
moluşte şi artropode. În timpul formării
gastrulei apar două celule numite teloblaste
(=celulele iniţiale ale mezodermului), situate
între ectoblast şi endoblast, în cavitatea
blastoceliană, în regiunea blastoporului; ele
sunt dispuse simetric, bilateral de o parte și de
alta a blastoporului (Fig. 16).
Fig. 15. Căi de formare a mezodermului la nivelul Prin diviziunea teloblastelor se
gastrulei. A – mezoderm format din derivatele formează, de o parte și de alta a arhentero-
mezoblastului, B – mezoderm format prin enterocelie nului, două benzi de celule mezoblastice, care
arhenteronică. prin segmentare transversală, proces numit
schizocelie, formează perechi de vezicule
mezodermice, ce vor sta la originea segmentelor corpului. Pe măsură ce cresc, veziculele
mezodermice devin vezicule celomice, care ocupă din ce în ce mai mult spaţiul cavităţii
primare, ce se reduce treptat devenind virtuală.
Veziculele mezodermice sunt alcătuite dintr-un singur strat de celule. Peretele lor intern
(dinspre intestin) se numeşte splanchnopleură, iar peretele extern, dinspre ectoderm,
somatopleură. Cele două splanchnopleure învelesc intestinul, iar deasupra şi dedesubtul lui,
dorsal şi ventral, ele se alătură, formând mezenterul dorsal şi, respectiv mezenterul ventral,
care susţin intestinul.
Cavităţile veziculelor celomice constituie cavitatea celomică sau cavitatea generală a
corpului. Deoarece această cavitate înlocuieşte cavitatea primară (blastoceliană) ea este numită
şi cavitate generală secundară. Ca şi cavitatea primară, cavitatea generală secundară este
complet închisă. Ea nu comunică cu exteriorul decât prin intermediul anumitor organe (organe
excretoare, organe genitale), care apar ulterior; în mod excepţional comunică prin pori speciali
(la oligochete).
La artropode, după formarea mezodermului şi a sacilor celomici, aceştia se dezagregă,
celulele respective participând la organogeneză, iar cavitatea secundară se contopeşte cu
cavitatea primară, cavitatea corpului fiind numită mixocel sau hemocel (pentru că este plină cu
sânge).

9
 Fig. 16. Formarea mezodermului pe cale teloblastică. an. – orificiu anal; arh. – arhenteron, blc. – blastocel;
bp. – blastopor; cel. – celom; ect. – ectoblast; end. – endoblast; int. – intestin; mbl. – mezoblast; m.d. – mezenter
dorsal; m.v. – mezenter ventral; n. – cordon nervos; o.b. – orificiu bucal; pr. – prototroc; som. – somatopleură;
spl. – splanchnopleură; tbl. – teloblaste; v.d. – vas dorsal; v.v. – vas ventral.

Fig. 17. Formarea mezodermului pe cale

enterocelică la echinoderme (Asterias). A –
stadiul de gastrulă. B – la extremitatea
arhenteronului se formează o dilatație, viitorul
celom. C – dilatația se împarte în două diverticule
simetrice. D – cele două diverticule s-au separat în
doi saci celomici. Arhenteronul a devenit intestin
iar blastoporul a devenit anus.
an. – anus; arh. – arhenteron; blc. – blastocel; bp. –
blastopor; cel. – cavitate celomică; ect. – ectoblast;
ent. – entoblast; int. – intestin; mbl. – mezoblast;
mez. – mezenchim; p.s. – placă sincipitală, som. –
somatopleură; sp. – spicul; spl. – splanchnopleură.

2. Formarea pe cale enterocelică a mezodermului. Se realizează la metazoarele cele

mai evoluate, la deuterostomieni (echinoderme, stomocordate, cordate). Peretele endoblastului
gastrulei formează două invaginaţii laterale, care se desprind şi formează cei doi saci celomici
perechi (Fig. 17).

10
 Organogeneza

După gastrulaţie încep procesele de organogeneză – de formare a ţesuturilor diferite şi

de constituire a organelor. Ectodermul va forma: tegumentul, sistemul nervos, organele de simţ,
stomodeul (intestinul anterior), proctodeul (intestinul posterior), sistemul respirator la
nevertebrate, uneori fibre musculare. Endodermul formează intestinul mediu şi glandele anexe,
organele respiratorii la vertebrate. Mezodermul va forma: epiteliul peritoneal (celomic),
musculatura, organele excretoare, organele reproducătoare, pereţii vaselor sanguine.
Un ţesut embrionar este şi mezenchimul. Există două tipuri de mezenchim:
1. un mezenchim primar, ce provine, înainte de gastrulație, din emigrarea unor celule
din blastoderm în blastocel (cavitatea primară) (la echinoderme);
2. un mezenchim secundar, apărut după gastrulație. La diploblastice (celenterate)
mezenchimul secundar derivă din ectoblast = ectomezenchim. La triploblastice, mezenchimul
secundar provine din disocierea mezodermului; acesta formează mediul intern, elementele
sanguine, ţesuturi de susţinere (cartilaginos, osos).

Cavitatea corpului

În sens larg, prin cavitatea corpului se poate înţelege orice spaţiu intern, în general plin
cu un fluid, care se întinde între peretele corpului organele interne. Fluidul din cavitatea
corpului poate îndeplini o varietate de funcţii: ca schelet hidrostatic sau ca mediu circulator.
Acest spaţiu poate servi temporar pentru acumularea fluidelor în exces şi a produselor de
excreție, sau ca loc pentru maturarea gameţilor. Cavitatea corpului oferă un spaţiu pentru
dezvoltarea dimensională a organelor interne.
La diploblastice cavitatea corpului este de origine blastoceliană şi este delimitată de
endoderm, la celenterate fiind aceeaşi cu cavitatea digestivă (gr. koilos – cavitate; enteron -
intestin), care apare aici pentru prima dată.
La triploblastice apariţia mezodermului permite o organizare diferită a cavităţii corpului
(Fig. 18.), distinctă de cavitatea digestivă, în funcţie de care triploblasticele se împart în două
categorii mari: acelomate şi celomate.

Fig. 18. Cavitatea corpului la triploblastice (schemă).

11
 La acelomate cavitatea corpului este primară (blastoceliană) şi plină cu o reţea de celule
de origine mezodermică, numită parenchim (mezenchim). Din această categorie fac parte
încrengăturile Platyhelminthes și Nemertini.
La pseudocelomate cavitatea corpului este reprezentată de un spaţiu liber plin cu lichid
în care se găsesc organele corpului, imitând o cavitate celomică (pseudocel). Această cavitate
nu este formată din saci mezodermici cu pereţi şi cavitate proprii ci rezultă prin regresia
parenchimului. Din această categorie fac parte încrengăturile: Gnathostomulida, Rotifera,
Gastrotricha, Kinorhyncha, Nematoda, Nematomorpha, Loricifera, Acanthocephala.
La acelomate și psudocelomate aparatul excretor este de tip protonefridian iar aparatul
circulator, cu excepţia nemerţienilor, lipseşte.

Nemerţienii au cavitatea corpului plină cu parenchim, dar dacă considerăm cavitatea trompei şi cavitatea
vaselor de sânge ca fiind omoloage cu celomul, atunci Încrengătura Nemertina poate primi statutul de celomat şi
plasat în clasificare alături de Phylum Sipunculida.

La celomate, mezodermul se organizează în cavităţi cu pereţi proprii numite saci

celomici. Pe parcursul dezvoltării embrionare, cavitatea sacilor celomici, dispuşi în perechi, va
substitui cavitatea primară, blastoceliană, prin mărirea sacilor celomici şi ataşarea acestora la
peretele extern al corpului şi la intestin. Noua cavitate de origine mezodermică, numită
celomică, se mai numeşte și secundară pentru că a înlocuit cavitatea primară şi generală,
reprezentând toată cavitatea corpului.
Animalele celomate au corpul în mod primar segmentat. La unele grupe, precum
moluştele, metameria s-a şters din primele etape ale evoluţiei prin dezvoltarea secundară a
parenchimului şi musculaturii. Dintre celomate fac parte încrengăturile: Mollusca, Sipunculida,
Echiurida, Priapulida (probabil), Annelida, Pogonophora, Tardigrada, Onychophora,
Arthropoda, Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda, dintre protostomieni, şi încrengăturile
Echinodermata, Hemichoprdata şi Chordata, dintre deuterostomieni.

2. Organizarea generală şi clasificarea metazoarelor

Parazoare și eumetazoare. Animalele (metazoarele) sunt cuprinse în două categorii

organizatorice fundamentale: parazoare și eumetazoare.
Subregnul Parazoa cuprinde metazoare primitive, lipsite de țesuturi adevărate. Aici
sunt încadrați spongierii (Încrengătura Porifera).
Subregnul Eumetazoa cuprinde restul metazoarelor, adevăratele metazoare, cu țesuturi
diferențiate, organe etc. și la care corpul se dezvoltă pe baza unor țesuturi embrionare:
ectodermul, endodermul (la diploblastice), la care se adaugă și mezodermul (la triploblastice).
Diploblsatice și triploblastice. Metazoarele diploblastice se caracterizează prin faptul
că în timpul dezvoltării embrionare se formează numai două foiţe embrionare (straturi de
celule): ectodermul şi endodermul. Ectodermul provine din micromerele blastulei iar
endodermul din macromere. Din acest grup fac parte celenteratele. Aceste animale au simetrie
radiară (cnidarii) sau biradiară (acnidarii). Spongierii, considerați mult timp ca făcând parte
dintre animalele diploblastice, în prezent ei sunt excluși din acest grup, deoarece nu prezintă

12
țesuturi adevărate și nu formează foițe embrionare comparabile cu cele de la restul
metazoarelor.
Metazoarele triploblastice se caracterizează prin faptul că în timpul dezvoltării
embrionare se formează trei foiţe embrionare: ectodermul, endodermul şi între ele mezodermul.
La triploblastice apare simetria bilaterală, fapt ce va permite dezvoltarea sistemului nervos şi
a principalelor organe de simţ la extremitatea anterioară, proces numit cefalizare.

Fig. 19. Filogenia regnului animal în care se evidenţiază ramurile Protostomieni şi Deuterostomieni
şi caracteristicile lor embrionare.

Protostomieni şi deuterostomieni. Direcţia animalelor triploblastice se împarte în

două ramuri principale de evoluție: ramura protostomienilor (Protostomia) şi ramura
deuterostomienilor (Deuterostomia) (Fig. 19).
Caracterele generale ale protostomienilor:
- blastoporul dă naştere gurii (gr. protos – primul; stoma - gură);
- segmentaţia zigotului este de tip spiral (planul de diviziune este oblic faţă de axa lungă
a oului (axa polară, între polul animal şi polul vegetal al oului), astfel că celulele se aşează
altern unele faţă de altele; privite de la polul animal, celulele apar dispuse în spirală);
- segmentaţia oului este determinată, adică dezvoltarea viitoare a celulelor embrionare
este determinată foarte de timpuriu. Astfel, dacă după câteva diviziuni ale oului celulele sunt
separate, fiecare celulă prin diviziune va forma numai o parte din embrion;
- mezodermul derivă din celule formate în vecinătatea blastoporului, derivate ale
mezoblastului (teloblaste).
Protostomienii grupează acelomate, pseudocelomate şi celomate. La protostomienii
celomaţi, celomul se formează prin schizocelie (cavitatea celomică rezultă prin scindarea la

13
interior a masivelor mezodermice perechi de pe fiecare latură a corpului). Din ramura
protostomienilor fac parte încrengăturile (cele subliniate vor fi studiate): Platyhelminthes,
Nemertini, Gnathostomulida, Rotifera, Gastrotricha, Kinorhyncha, Nematoda, Nematomorpha,
Acanthocephala, Priapulida, Sipunculida, Mollusca, Echiurida, Annelida, Tardigrada,
Onychophora, Arthropoda şi, cu caractere de trecere spre deuterostomieni, grupele de
lofoforate: Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda.
Caracterele generale ale deuterostomienilor:
- blastoporul dă naştere orificiului anal iar gura este o neoformaţie apărută la polul opus
al corpului;
- segmentaţia zigotului este radiară (planul de diviziune este paralel sau în unghi drept
faţă de axa polară);
- segmentaţia oului este nedeterminată, celulele separate după mai multe diviziuni pot
încă să se dezvolte într-un embrion complet;
- toți deuterostomienii sunt celomați - mezodermul derivă din evaginări ale
endoblastului intestinal (prin enterocelie).
Din ramura deuterostomienilor fac parte încrengăturile: Echinodermata, Hemichordata
şi Chordata.

Apartenenţa lofoforatelor (Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda) la ramura protostomienilor sau la cea a

deuterostomienilor nu este complet clarificată. Unele date recente le plasează printre deuterostomieni.
Lofoforatele se apropie de anelide, dintre protostomieni, prin structura nefridiilor, modul de formare a gonadelor,
existenţa larvei trochofore, dar se apropie şi de deuterostomieni prin formarea pe cale enterocelică a mezodermului
şi prin segmentarea trimeră a celomului. Cel mai probabil este că lofoforatele ocupă o poziţie intermediară între
protostomieni şi deuterostomieni.

Separaţia evolutivă între protostomieni şi deuterostomieni se crede că a avut loc acum

cel puţin 520 de milioane de ani, judecând după prezenţa ambelor grupe în fauna Cambrianului
inferior.

3. Originea şi filogenia metazoarelor

Metazoarele au evoluat din protozoare coloniale prin specializarea celulelor la

locomoţie, nutriţie, reproducere. Se consideră că metazoarele au o origine monofiletică, adică
provin dintr-un singur strămoş protist, flagelat și colonial (Fig. 21). Această ipoteză se bazează
în special pe asemănarea coanocitelor, celulele digestive ale spongierilor, cu protistele
coanoflagelate (Choanoflagellida) (Fig. 20).
Date de biologie moleculară și genetică (ARN ribozomal) sugerează evoluția tuturor
metazoarelor (spongieri plus eumetazoare) din grupul coanoflagelatelor (Choanoflagellida). În
sprijinul teoriei originii monofiletice este faptul că toate metazoarele au în comun aceeaşi
structură şi compoziţie moleculară a matricei extracelulare (ECM – extracellular matrix
molecules), care pune în legătură celulele animale (substanţa fundamentală ţesuturilor).
Probabilitatea ca un asemenea sistem complex să fi evoluat de mai multe ori este redusă.

14
Fig. 20. Celule choanoflagelate la spongieri și protiste. A. Secţiune prin stratul de coanocite de la un spongier,
cu reprezentarea a trei coanocite; săgeţile arată direcţia curentului de apă. B – Colonie de coanoflagelate
(Codonosiga botrytis) în care se observă asemănarea acestor flagelate cu celulele digestive ale spongierilor.

Fig. 21. Originea monofiletică a metazoarelor din protiste flagelate și coloniale.

15