ANATOMIE COMPARATĂ

Anatomia comparată este studiul asemănărilor și diferențelor dintre

structura (și morfologia) diferitelor animale, și a funcțiilor acestor structuri, dintr-o
perspectivă evolutivă. Prin urmare înțelegerea filogeniei este esențială. Filogenia
reprezintă istoria evoluției unui grup de organisme. O serie de informații privind
relațiile filetice dintre diverse grupe pot fi obținute și prin urmărirea dezvoltării
embrionare. Prin urmare, ontogenia este de asemenea foarte importantă în studiul
anatomiei comparate. Ontogenia reprezintă dezvoltarea organismului individual
din stadiul de zigot până în stadiul de adult.

Noțiuni de sistematică animală

Animalele sunt încadrate într-unul dintre cele cinci regnuri ale lumii vii
recunoscute de majoritatea autorilor în prezent:
Regnul Monera – cuprinzând bacteriile, organisme procariote
Regnul Protista – protozoarele, organisme unicelulare heterotrofe
Regnul Fungi – micro- și macromicetele - ciuperci saprofite și parazite
Regnul Plantae – plantele autotrofe (cu unele excepții), inclusiv algele
Regnul Animalia – animalele

Regnul Animalia (Metazoa)

Animalele (metazoarele) sunt organisme eucariote, pluricelulare, mobile, cel

puțin într-unul dintre stadiile de dezvoltare. Sunt în totalitate organisme
heterotrofe, adică depind de consumul de materie organică provenit de la alte
organisme, vii sau moarte.

Regnul Animalia cuprinde mai multe încrengături, acestea variind în funcție

de criteriile de clasificare considerate. În general sunt recunoscute următoarele:

ÎNCRENGĂTURA PORIFERA
DIPLOBLASTA, RADIATA
ÎNCRENGĂTURA CNIDARIA
Clasa Hydrozoa
Clasa Scyphozoa
Clasa Anthozoa
ÎNCRENGĂTURA CTENOPHORA
TRIPLOBLASTA, BILATERALIA
Protostomia
ÎNCRENGĂTURA PLATYHELMINTHES
Clasa Turbellaria
Clasa Trematoda
Clasa Cestoda
ÎNCRENGĂTURA GNATHOSTOMULIDA
ÎNCRENGĂTURA NEMERTINI
ÎNCRENGĂTURA NEMATHELMINTHES
Clasa Rotatoria
Clasa Echinodera (= Kinorhyncha)
Clasa Nematoda
Clasa Nematomorpha
Clasa Acanthocephala
Clasa Gastrotricha
Clasa Priapulida
ÎNCRENGĂTURA LORICIFERA
ÎNCRENGĂTURA ENTOPROCTA (= KAMPTOZOA)
ÎNCRENGĂTURA ANNELIDA
Clasa Polychaeta
Clasa Oligochaeta
Clasa Hirudinaea
ÎNCRENGĂTURA SIPUNCULA
ÎNCRENGĂTURA ECHIURA
ÎNCRENGĂTURA MOLLUSCA
Clasa Aplacophora (= Solenogastra)
Clasa Polyplacophora
Clasa Monoplacophora
Clasa Gastropoda
Clasa Scaphopoda (= Solenoconcha)
Clasa Lamellibranchiata (= Bivalvia)
Clasa Cephalopoda
ÎNCRENGĂTURA ONICOPHORA
ÎNCRENGĂTURA TARDIGRADA
ÎNCRENGĂTURA LINGATULIDA (= PENTASTOMIDA)
ÎNCRENGĂTURA ARTHROPODA
Subîncrengătura CHELICERATA (= ARACHNOMORPHA)
Clasa Merostomata
Clasa Arachnida
Clasa Pantopoda
Subîncrengătura MANDIBULATA
Clasa Crustacea (= Branchiata)
Clasa Myriapoda
Clasa Insecta (= Hexapoda)
ÎNCRENGĂTURA POGONOPHORA
ÎNCRENGĂTURA TENTACULATA (= LOPHOPHORIDA)
Clasa Phoronida
Clasa Bryozoa
Clasa Brachiopoda
Deuterostomia
ÎNCRENGĂTURA ECHINODERMATA
Clasa Crinoidea
Clasa Asteroidea
Clasa Ophiuroidea
Clasa Echinoidea
Clasa Holothuroidea
ÎNCRENGĂTURA HEMICHORDATA (= STOMOCHORDATA)
Clasa Enteropneusta
Clasa Pterobranchia
ÎNCRENGĂTURA CHORDATA
Subîncrengătura CEPHALOCORDATA
Subîncrengătura UROCHORDATA
Clasa Ascidiacea (= Tunicata)
Clasa Larvacea (= Appendicularia)
Clasa Thaliacea
Subîncrengătura VERTEBRATA
Agnatha
Clasa Cephalapsidomorpha
Clasa Myxini
Gnathostomata
Clasa Chondrichthyes
Clasa Osteichthyes
Tetrapoda
Clasa Amphibia
Clasa Reptilia
Clasa Aves
Clasa Mammalia
 DEZVOLTAREA ONTOGENETICĂ A METAZOARELOR -
NOȚIUNI DE EMBRIOLOGIE

Embriogeneza începe cu zigotul (celula-ou), celulă diploidă, provenită din

contopirea a doi gameți haploizi, de sex opus, ovulul și spermatozoidul, în cadrul
procesului de fecundație. Structura organică în care se găsește zigotul și în care are
loc dezvoltarea embrionară a acestuia până la eclozare, este oul. Ouăle se clasifică
în funcție de cantitatea relativă de vitelus pe care îl conțin și de distribuția acestuia.
Ouăle microlecite sunt mici și au puțin vitelus. Se întâlnesc la spongieri,
cnidari, platelminți, nematelminți, anelide, bivalve, majoritatea artropodelor
marine, echinoderme, cefalocordate și mamiferele theriene (la care oul este practic
reprezentat de zigot). Ele sunt produse în general în număr mare, însă și
mortalitatea lor este foarte ridicată, fiind specii cu strategie de reproducere de tip r,
cu excepția mamiferelor.
Ouăle mezolecite au comparativ mai mult vitelus decât cele microlecite.
Cantitatea mai mare de vitelus permite o dezvoltare embrionară mai lungă, astfel
încât animalele cu structură anatomică mai simplă pot să își desfășoare întreaga
dezvoltare în ou, pe care îl părăsesc într-o formă asemănătoare adultului (unele
gastropode, myxinii). La grupele sau speciile cu ouă mai mici sau cu structuri
anatomice mai complicate dezvoltarea ontogenetică cuprinde și stadiu larval, însă
larva este asemănătoare cu adultul (cefalapsidomorfe, salamandre).
Ouăle macrolecite au o cantitate mare de vitelus, fiind întâlnite la
cefalopode, pești cartilaginoși, reptile, păsări și monotreme. În general sunt puține
însă au o rată ridicată de supraviețuire, caracterizând speciile cu strategie
reproductivă de tip k. Cantitatea mare de vitelus permite în majoritatea cazurilor o
dezvoltare embrionară completă. La unele grupe o parte a vitelusului se păstrează
până la eclozare, într-un sac vitelin extern sau semi-extern (cum este cazul unor
pești osoși, la care dimensiunea redusă a ouălor nu permite o dezvoltare completă).
La animalele terestre cu ouă macrolecite (tetrapodele amniote) oul prezintă o serie
de structuri pentru transportul gazelor respiratorii și depozitarea substanțelor de
excreție – amniosul și alantoida.
Ouăle isolecite au vitelusul distribuit uniform în citoplasmă, având două
emisfere egale. Sunt în general ouă microlecite. Se întâlnesc la mamifere și la
peștii din familiile Amiidae și Lepisosteidae. La aceștia din urmă însă, în timpul
dezvoltării embrionare, datorită gravitației, vitelusul se depozitează la baza oului,
rezutând două emisfere inegale. Segmentarea este totală.
Ouăle centrolecite au vitelusul concentrat în partea centrală a oului, astfel
încât segmentarea este superficială. Se întâlnesc la multe artropode.
Ouăle telolecite sunt ouă macrolecite care prezintă vitelusul concentrat într-
o parte a oului, numită polul vegetal, iar nucleul celulei și majoritatea citoplasmei
la polul opus, numit polul animal. Segmentarea este parțială și discoidală,
dezvoltarea embrionului având loc la polul animal.
În funcție de modul de formare al oului și nutriția embrionului, se disting
mai multe tipuri de reproducere.
Ovuliparitatea constă în eliberarea de către femelă a ovulelor în mediu,
fecundația fiind externă. Apare la majoritatea grupelor de animale acvatice: pești
osoși, anure, echinoderme, bivalve, cnidari.
Oviparitatea constă în fecundarea internă a ovulelor și depunerea zigoților
în mediul extern, adesea cu adăugarea unei cantități importante de substanțe. Acest
tip de reproducere este caracteristic animalelor din mediul terestru (majoritatea
artropodelor, moluștelor, anelidelor, pești cartilaginoși, reptile, păsări, monotreme),
la multe dintre acestea ouăle fiind protejate de un înveliș care împiedică pierderea
apei.
Ovoviviparitatea (viviparitatea incubantă) reprezintă menținerea zigotului
în corpul matern, însă fără să existe interacțiuni trofice între acestea, dezvoltarea
embrionară având loc exclusiv pe baza nutrienților din interiorul oului. Eclozarea
are loc în corpul matern, astfel încât puii sunt eliberați direct de aici. Cele mai
multe specii vivipare de pești, amfibieni sau reptile sunt de fapt ovovivipare.
Viviparitatea histotrofică reprezintă dezvoltarea embrionilor în oviductele
femelei pe seama nutrienților obținuți din alte ovule, ouă sau embrioni. Acest
canibalism intrauterin poartă denumirea de oofagie sau adelfofagie și se întâlnește
la unii rechini și la salamandra neagră (Salamandra atra). Marsupialele excretă un
„lapte uterin” care suplimentează hrănirea din sacul vitelin.
Viviparitatea hemotrofică constă în dezvoltarea în corpul matern a
embrionului care este hrănit din sângele femelei printr-un organ specializat. Între
acestea mai comună este placenta, întâlnită la majoritatea mamiferelor. Structuri
similare se găsesc la anumiți rechini și la șopârla Pseudomoia pagenstecheri. La
unele anure hilide (ex. Gastrotheca ovifera), embrionul este hrănit prin intermediul
unor branhii modificate.

După fecundație, dacă există condițiile necesare, zigotul începe să se dividă

rapid, fără o creștere semnificativă în dimensiune, proces care poartă numele de
segmentare. Aceasta constă în cel puțin patru diviziuni mitotice în urma cărora ia
naștere o formațiune sferică densă cuprinzând cel puțin 16 celule, denumită
morulă. Celulele rezultate în urma segmentării poartă numele de blastomere.
În funcție de cantitatea de vitelus din ou, segmentarea poate fi totală sau
parțială. La ouăle microlecite segmentarea este holoblastică, oul divizându-se în
totalitate. Prima diviziune a zigotului are loc întotdeauna de-a lungul axei dintre cei
doi poli, iar cea de-a doua diviziune perperpendicular pe aceasta. În continuare
aranjarea spațială a blastomerelor urmează modele diferite la diverse grupe:
radiară (echinoderme, cefalocordate), bilaterală (tunicate, amfibieni), spirală
(anelide, moluște), rotațională (mamifere, nematode). Când blastomerele rezultate
sunt uniforme, segmentația este numită egală, iar când cele de la polul animal sunt
mai mici și la polul vegetativ mai mari, segmentația se numește inegală.
Ouăle bogate în vitelus au o segmentație meroblastică (parțială). Aceasta
poate să fie superficială (insecte și alte artropode cu ouă centrolecite), când
blastomerele se formează numai la periferia oului sau discoidală (pești
cartilaginoși, reptile, păsări cu ouă telolecite), când blastomerele se fomează doar
la polul animal, formând discul embrionar.
La mamiferele theriene (vivipare) datorită faptului că ouăle sunt microlecite,
cu foarte puțin vitelus, segmentarea prezintă caracteristici particulare, fără să se
distingă polarizarea morulei. Celulele morulei sunt inițial strâns agregate, dar
ulterior se aranjează într-un strat periferic, trofoblastul, care nu contribuie la
formarea propriu-zisă a embrionului și va da naștere placentei, și o masă internă de
celule, denumită embrioblast, din care se va dezvolta embrionul. Între cele două
se colectează fluid, astfel încât morula se transformă într-o veziculă numită
veziculă blastodermică sau blastocit. Embrioblastul rămâne în contact cu
trofoblastul la unul dintre polii oului, numit polul embrionic, întrucât el indică
unde se va forma viitorul embrion.
Procesul de segmentare se încheie cu formarea blastulei. În blastulă
blastomerele sunt aranjate într-un singur strat numit blastoderm, care înconjoară
cavitatea primară (de segmentație) denumită blastocel, în care se găsește un lichid
caracteristic. O astfel de blastulă se numește celoblastulă. La unele grupe de
animale (unele moluște) blastula este lipsită de cavitate și se numește
steroblastulă.
În continuare are loc formarea foițelor embrionare, rezultând gastrula, prin
reorganizarea embrionului în procesul de gastrulație, caracterizat prin rearanjări
majore ale celulelor embrionare, prin așa-numite migrații morfogenetice. În 1986
Lewis Wolpert spunea că „Nu nașterea, căsătoria sau moartea, ci gastruația este cel
mai important moment din viața ta”.
În timpul gastrulației multe dintre celulele de la suprafața embrionului vor
migra spre locații din interiorul lui. Există o mare varietate de modele de
gastrulație în lumea animală, însă deplasările blastomerelor care au loc în timpul
gastrulației pot fi grupate în cinci tipuri: invaginație, delaminare, imigrație,
involuție, învăluire.
La gastrulația prin invaginație are loc la polul vegetativ al blastulei o
invaginație care se adâncește și dă naștere stratului celular intern, numit endoblast,
stratul extern purtând denumirea de ectoblast.
Prin delaminare stratul de celule se împarte în două straturi paralele.
 La gastrulația prin imigrație (introgresie) unele celule din blastoderm
migrează individual spre interior dând naștere endoblastului.
Prin involuție celulele se dezvoltă spre interior, acoperind suprafața internă.
Gastrulația prin învăluire (epibolie) este caracteristică pentru steroblastulă.
În acest caz blastomerele mici de la polul animal se înmulțesc mai repede și
acoperă celulele polului vegetativ, formându-se astfel cele două foițe embrionare.
Gastrula prezintă o cavitate internă mărginită de endoderm, arhenteronul
(intestinul primitiv), care are o singură deschidere, numit blastopor. În dezvoltarea
ulterioară a embrionului blastoporul va da naștere orificiului bucal la metazoarele
inferioare, reunite în grupul protostomienilor. La metazoarele evoluate
(hemicordate, echinoderme, cordate) blastoporul se transformă în orificiu anal, iar
orificiul bucal se formează la polul opus, ele fiind numite deuterostomieni.
La un ele porifere (clasa Demospongiae) în urma gastrulației prin imigrație
gastrula este un masiv celular lipsit de cavitate internă, din care va lua naștere
larva parenchimulă. La cnidari larva tipică este similară, numită planulă, datorită
formei aplatizate. Este o larvă ciliată, care înoată liber cu polul aboral spre înainte.
La aceste metazoare inferioare (porifere, cnidari, ctenofore) procesul de
embriogeneză se oprește în stadiul de gastrulă cu cele două straturi embrionare, de
aceea ele se numesc animale didermice sau diploblaste.
La metazoarele mai evoluate dezvoltarea embrionară se continuă cu
formarea celei de-a treia foițe embrionare, mezodermul, intercalat între ecto- și
endoderm. Acestea sunt numite animale tridermice sau triploblaste. Formarea
mezodermului poate să fie teloblastică sau enterocelică. În primul caz, în regiunea
blastoporului se formează două celule numite teloblaste. Prin înmulțirea lor se
dezvoltă două benzi mezodermice, apoi veziculele mezodermice, sacii celomici
care ocupă spațiul dintre ectoderm și endoderm formând cavitatea celomică
(secundară) prin dispariția cavității primare. Când mezodermul se formează
enterocelic, peretele endodermului formează prin invaginație trei perechi de
vezicule mezoblastice, care proeminează în cavitatea primară, se desprind de
endoblast și dau naștere la cavitatea celomică căpușită de mezoderm.
La triploblastele primitive (platelminți, gnatostomulide, nemerțieni)
mezodermul formează un țesut compact, parenchimul, care umple spațiul dintre
organe. Aceste metazoare constituie grupul triploblastelor acelomate, deoarece
celomul nu se formează.
Pseudocelomatele (nematelminții, loriciferele, entoproctele) sunt
triploblaste care prezintă un pseudocelom. La aceste animale țesuturile
mesodermice căptușesc doar parțial cavitatea corpului plină cu fluid.
La cele mai evoluate triploblaste (începând cu anelidele) cavitatea corpului
(celomul) este căptușită cu un strat de celule mezodermice care fixează organele
interne în fluidul celomic, conferind un grad de organizare internă superior
comparativ cu restul metazoarelor. Aceste animale sunt reunite în grupul
triploblastelor celomate.
Deși sunt încă considerate ca reprezentând o treaptă intermediară între
acelomate și celomate, recent există opinii care susțin descendența
pseudocelomatelor din celomate, reducerea celomului fiind considerată un caracter
secundar.
La vertebrate embriogeneza se continuă cu neurulația, procesul de formare
a tubului neural. La unele grupe sau specii gastrulația și neurulația au loc mai
mult sau mai puțin simultan. Neurulația începe cu fromarea plăcii neurale, o
îngroșare a ectodermului de-a lungul a ceea ce va fi partea dorsală și axul antero-
posterior al embrionului, pornind de la viitorul cap și ajungând până la blastopor,
care apare când celulele ectodermice cubice devin columnare. Cel mai frecvent are
loc o neurulație primară (la tetrapode, chondrostei, dipnoi și unele protocordate).
Aceasta are loc prin creșterea în sus a marginilor plăcii neurale, formând două cute
neurale paralele ce delimitează șanțul neural și care se vor întâlni și suda pe linia
mediană, formând tubul neural care înconjoară neurocelul, o cavitate alungită.
Deasupra tubului celulele ectodermice refac foița ectodermică. Tubul neural va da
naștere sistemului nervos central: în partea anterioară creierul și în rest măduva
spinării. Neurulația secundară care are loc la ciclostomi și teleostei (și în
regiunea codală a tetrapodelor) constă în apariția neurocelului într-o formațiune
compactă. În acest caz placa neurală se scufundă de-a lungul liniei mediene
dorsale, formând o baghetă compactă de celule ectodermice, carena neurală.
Ulterior, se formează prin cavitare neurocelul, rezultând tubul neural (Kardong,
2009).
Formarea tubului neural este în general indusă de notocord. Acesta se
formează prin agregarea unei populații de celule mezodermale numite
cordamezodermale.
Înainte sau în timpul fuzionării cutelor neurale, unele dintre celulele lor se
desprind și formează o populație distinctă de celule ale crestelor neurale. Inițial
ele sunt oragnizate în două cordoane, iar ulterior migrează pe diferite rute și
contribuie la constituirea unor organe (oase ale neurocraniului, viscerocraniului,
celule pigmentare din piele, glande endocrine). Acest tip de celule este caracteristic
vertebratelor.
După formarea gastrulei (respectiv a neurulei la vertebrate) începe
organogeneza, un proces în care țesuturile primare se diferențiază în organe
specifice, având ca rezultat apariția unui organism pe deplin funcțional și capabil
de existență independentă. Organogeneza presupune atât migrații cât și diferențieri
celulare, necesitând interacțiune între diferitele țesuturi.
Ectodermul va da naștere tegumentului și fanerelor, sistemului nervos,
organelor de simț, mezodermul mușchilor, oaselor, organelor sistemului excretor,
reproducător și circulator, iar endodermul organelor sistemului respirator și
digestiv precum și unor glande endocrine, cum ar fi timusul, tiroida, paratiroidele.

Metamorfoza
Dezvoltarea embrionară se încheie cu eclozarea sau nașterea. La multe grupe
sau specii de animale indivizii tineri sunt semnificativ diferiți de adulți, și adesea ei
trăiesc într-un mediu diferit și au un alt mod de viață. În acest caz în ontogeneza lor
indivizii acestor specii trec printr-o etapă postembrionară de restructurări morfo-
anatomice și modificări fiziologice mai mult sau mai puțin accentuate, denumită
metamorfoză. Ea are loc la numeroase grupe de cnidari, insecte, crustacee,
moluște, echinoderme, tunicate, unii pești și la majoritatea amfibienilor. La aceste
specii stadiile tinere poartă denumirea de larve. La unele insecte aceste
restructurări morfo-anatomice sunt mai profunde, metamorfoza fiind
holometabolă (metamorfoză completă), adică pe parcursul dezvoltării sale
individul trece și printr-un stadiu de imobilitate, numit pupă, caracterizat prin
intense procese de histoliză și histogeneză, respectiv distrugerea unor țesuturi și
organe caracteristice larvei și formarea de țesuturi și organe noi, caracteristice
adultului. La insectele heterometabole (cu metamorfoză incompletă) larvele sunt
mai mult sau mai puțin asemănătoare adultului și după fiecare năpârlire (sau vârstă
larvară) asemănarea se accentuează tot mai mult, de aceea acest tip de
metamorfoză se mai numește și metamorfoză graduală. În cadrul insectelor
heterometabole se disting trei categorii:
- insecte heterometabole cu dezvoltare paurometabolă (majoritatea), la
care larvele trăiesc în același mediu cu adulții și au mod de viață similar;
- insecte heterometabole cu dezvoltare arhimetabolă (efemeroptere,
odonate, plecoptere), la care larvele trăiesc în alt mediu (acvatic) decât
adulții și au organe care dispar în stadiul adult;
- insecte heterometabole cu dezvoltare neometabolă (homoptere, coccine,
aleurodine), la care ultima vârstă larvară nu se mai hrănește și este mai
puțin activă, fiind din aceste puncte de vedere similară cu stadiul de pupă
al holometabolelor.
La grupele la care adulții sunt sesili sau puțin mobili (antozoarele dintre
cnidari, tunicatele dintre urocordate, echinodermele etc.), larvele reprezintă stadiul
de viață mobil, având rol foarte important în asigurarea panmixiei și în dispersie.
La insecte stadiul de larvă este mai puțin mobil, dispersia fiind realizată în primul
rând de adulții aripați.
În cazul în care mediul de viață al larvelor prezintă condiții mai favorabile
comparativ cu mediul adulților raportul între extinderea în timp a celor două stadii
de dezvoltare se poate modifica în favoarea larvelor, acesta fiind într-o anumită
măsură un caracter adaptativ. În multe cazuri stadiul de adult este foarte scurt,
limitat la perioada de reproducere (efemeroptere, unele lepidoptere și coleoptere,
unii ciclostomi și pești), singura lor funcție fiind cea de reproducere. În cazuri
extreme, dacă mediul de viață al adultului este foarte nefavorabil, acest stadiu
poate să nu mai apară în decursul dezvoltării embrionare, reproducerea făcându-se
în stadiu de larvă. Unele specii prezintă atât populații în care se întâlnesc adulți, cât
și populații în care aceștia nu apar. Cel mai cunoscut este cazul speciilor de
amfibieni din genul Ambystoma (axolotul).
Există însă și situații inverse, în care stadiul mai expus este cel de larvă,
astfel încât din dezvoltarea ontogenetică este eliminat acest stadiu de dezvoltare.
Este cazul unor ranide care au dezvoltare directă, din ou fiind eliberați pui
asemănători cu adulții, sau specii vivipare sau ovovivipare, cum este salamandra
neagră (Salamandra atra).

Heterocronia
Heterocronia este definită ca fiind modificarea perioadelor de dezvoltare,
care are ca rezultat modificări de formă și dimensiune ale adulților. Există două
mecanisme de heterocronie, și anume prin modificarea momentului declanșării
și/sau stopării unui anumit proces și prin modifcarea vitezei lui de desfășurare. Un
proces de dezvoltare poate fi considerat heterocronic doar în relație cu același
proces în cadrul altei specii, de obicei fiind considerate speciile înrudite sau
ancestrale. Prin urmare, heterocronia este o modificare ontogenetică cu consecințe
filogenetice.
Există mai multe forme pe care le poate lua heterocronia, însă nu există încă
un consens în ceea ce privește definirea termenilor utilizați.
Dacă considerăm un proces de dezvoltare, cum ar fi creșterea cozii la
embrionii a două specii, pretranslația reprezintă devansarea, iar posttranslația
întârzierea declanșării acestui proces, cu menținerea constantă a vitezei de creștere.
Hipermorfoza constă în prelungirea perioadei de creștere cu menținerea aceleiași
rate, rezultând o coadă mai mare. Specia care nu se dezvoltă la fel de mult prezintă
progeneză. Când rata de creștere este mai ridicată vorbim despre o specie care
manifestă accelerare. Specia care se dezvoltă mai încet prezintă neotenie.
Neotenia, pretranslația și progeneza sunt modalitățile prin care se poate
manifesta pedomorfismul. Acesta reprezintă păstrarea în stadiu adult a
caracterelor juvenile. Cel mai cunoscut exemplu este cel al axolotului, la care
adulții seamănă foarte mult cu formele larvare, prezentând branhii și înotătoare,
trăind în continuare în mediul acvatic. Fenomenul opus este peramorfismul.
Acesta reprezintă întârzierea maturării și prelungirea perioadei de creștere, având
ca rezultat o morfologie a adultului care reprezintă o exagerare a morfologiei
adulților ancestrali.
 Ontogenia și filogenia
O lungă perioadă de timp s-a crezut că ontogenia, și în special evenimentele
dezvoltării embrionare timpurii, rețin indicii asupra unor evenimente filogenetice
îndepărtate. În 1866 Ernst Haeckel a elaborat teoria (legea) biogenetică, care
afirmă că ontogenia este o recapitulare a filogeniei. El susținea că fantele branhiale
ale embrionilor umani sunt aceleași structuri cu cele ale peștilor adulți ancestrali,
care au regresat la începutul ontogeniei umane printr-o accelerare în dezvoltarea
liniilor. Haeckel admitea și excepții de la legea sa, cazuri în care unele etape
filogenetice nu se regăsesc în dezvoltarea ontogenetică. Carl von Baer, un
contemporan al lui Haeckel, a emis o serie de concluzii generale despre dezvoltare,
cunoscute sub numele de legile lui von Baer:
- În cursul dezvoltării embrionare, caracterele generale apar înaintea
caracterelor specifice.
- Pornind de la caracterele generale se dezvoltă caractere mai puțin
generale și în final cele specifice.
- În timpul dezvoltării sale, un animal se distinge din ce în ce mai mult de
alte animale.
- Etapele incipiente ale dezvoltării unui animal nu sunt asemănătoare
stadiilor de adult ale altor animale situate pe trepte evolutive inferioare,
însă sunt asemănătoare cu stadiile juvenile ale acestora.

Omologie și analogie
Anatomia comparată urmărește evaluarea similitudinilor și diferențelor între
animale pe baza a trei criterii principale: origine, funcție și morfologie. Prin
urmare, anatomia comparată operează cu două concepte majore, și anume structură
omoloagă și analoagă.
Organele omoloage sunt organe similare la diferite grupe sub aspectul
originii comune, deși pot îndeplini funcții diferite și uneori pot avea o morfologie
mai mult sau mai puțin diferită. Aceste organe fac parte din planul de structură
primar, ca urmare omologiile se stabilesc în cadrul unui grup care prezintă același
plan de structură primară. Ca exemplu sunt diferitele membre de la vertebrate:
înotătoarele perechi de la pești, picioarele de la cal, aripile de la păsări sau lilieci.
Acestea sunt omoloage între ele întrucât au aceeași origine și păstrează aceleași
conexiuni cu celelalte părți ale organismului și au același plan de structură. Este
vorba de același organ primitiv care capătă înfățișări variate în raport cu funcțiile la
care s-a adaptat în istoria dezvoltării sale. Un tip particular de omologie este
omologia serială, care se referă la similitudinea unor structuri metamerice.
Organele analoage sunt organe similare sub aspect funcțional, datorită
evoluției în habitate similare, ca urmare a adaptării la aceleași condiții de mediu.
Unul din organele comparate are funcția sa primară, în timp ce al doilea, considerat
analog cu primul, are o funcție secundară nouă, la care s-a adaptat ulterior. În
general organele analoage sunt izomorfe, adică similare ca morfologie, fiind
supuse unor condiții similare de funcționalitate. De exemplu, comparând focile cu
peștii, se constată că ambele se deplasează în apă cu ajutorul înotătoarelor, dintre
care cea codală este organul motor principal. La pești înotătoarea codală este chiar
coada și funcția ei este primară, la foci ea rezultă prin modificarea membrelor
posterioare adaptate la înot. În acest caz funcția înotătoare a membrelor este
secundară, întrucât la strămoșul focilor, carnivori tereștri, membrele serveau la
alergat, funcția lor primară. Prin urmare organele analoage sunt rezultatul evoluției
convergente și nu a originii comune. Evoluția convergentă este o formă a evoluției
în care două sau mai multe organisme neînrudite dobândesc trăsături morfologice
similare ca urmare a adaptării la condiții similare de mediu. Ca exemplu pot fi
menționați rechinii, ihtiozaurii și delfinii, adaptați la mediul acvatic.
La aceste două concepte principale se adaugă și cel de homomorfie (sau
homoplazie), care se referă la organe sau structuri similare morfologic, îndeplinind
aceeași funcție primară, dar care nu sunt nici omoloage nici analoage. De exemplu
branhiile la bivalve și pești se aseamănă morfologic și îndeplinesc aceeași funcție,
însă nu fac parte din același plan de structură, nu provin din același organ primitiv,
prin urmare nu sunt omoloage, și în ambele cazuri îndeplinesc funcția primară, prin
urmare nu sunt nici analoage.
Există însă și autori care tratează aceste concepte mai simpu, considerând
omologiile ca rezultat al originii comune, analogiile ca similitudini funcționale și
homomorfiile ca asemănări morfologice, existând numeroase suprapuneri de
termeni. Astfel, din această perspectivă, înotătoarele anterioare ale focilor și ale
țestoaselor marine sunt în același timp omoloage, analoage și homomorfe
(homoplastice).

În procesul de reconstrucție a unui arbore filogenetic taxonii se pot grupa pe

baza noutăților evolutive sau a caracteristicilor derivate din anumite caractere. Un
caracter derivat se numește apomorf, un caracter primitiv se numește plesiomorf.
O sinapomorfie este un derivat dintr-un caracter, derivat ce sugerează faptul că toți
taxonii care posedă acest caracter sunt rude apropiate. O sinplesiomorfie este un
caracter primitiv comun mai multor taxoni care nu sunt neapărat rude apropiate.
Astfel, membrii unui grup monofiletic (un strămoș și toți descendenții săi) sunt
uniți prin similaritate omoloagă numită sinapomorfie. De exemplu degetul 1
devenit opozabil caracterizează ordinul Primata. Membrii unui grup parafiletic (un
strămoș și câțiva dintre descendenții săi) sunt de obicei uniți prin similaritate
omoloagă numită sinplesiomorfie. Oul amniotic telolecit cu coajă membranoasă
sau calcaroasă este caracteristic reptilelor, păsărilor și monotremelor, nu și
mamiferelor theriene (deci nu tuturor amniotelor). Membrii unui grup polifiletic
(în care cel puțin o specie sau un grup are strămoși care nu sunt comuni cu
strămoșii celorlalte specii) pot fi grupați eronat în funcție de o similaritate
neomoloagă numită convergență. Delfinii și sirenienii (dugongii și lamantinii)
sunt mamifere acvatice, cu corpul hidrodinamic și membrele transformate în
înotătoare, însă fac parte din ordine diferite, având strămoși diferiți.

EVOLUȚIA SISTEMULUI NERVOS ÎN SERIA ANIMALĂ

Unitatea structurală și funcțională a sistemului nervos este neuronul.

Neuronii se află în legătură între ei prin sinapse neuronale. O aglomerare de
neuroni constituie un ganglion (sau nucleu dacă se găsește în sistemul nervos
central). Sistemul nervos, prin organizarea și funcțiile sale, dispune de o rețea
informațională rapidă, cu ajutorul căreia înregistrează modificări ale parametrilor
fizico-chimici din mediul intern (sânge, limfă) precum și ale factorilor din mediul
extern. Pe baza acestor informații sistemul nervos emite comenzi către diferite
structuri – mușchi, glande – care răspund prin contracție sau secreție. Astfel,
sistemul nervos îndeplinește rol de intermediar între organism și mediu, dirijând
realizarea unor răspunsuri adecvate la schimbările din mediu, realizând integrarea
organismului în mediul său de viață.

Sistemul nervos la nevertebrate

La nevertebrate există o varietate de tipuri de sistem nervos, strâns legată de

complexitatea structurii interne și a modului de viață.
Spongierii nu au neuroni conectați între ei prin sinapse neuronale, prin
urmare ei nu au sistem nervos propriu-zis. Ei prezintă însă în peretele corpului
celule nervoase care comunică între ele prin mediatori chimici și care controlează
anumite contracții regionale ale corpului.
La cnidari celulele nervoase de formă stelată se găsesc pe suprafața
exterioară a mezogleei. Ele sunt unite prin prelungirile nervoase, formând un
sistem nervos difuz, sub formă de rețea. Neuronii rețelei sunt legați cu celule
senzitive (receptoare) precum și cu celule mioepiteliale (efectoare), rezultând cel
mai simplu și mai primitiv arc reflex. La meduze sistemul nervos prezintă un
început de concentrare a neuronilor sub forma unor inele situate pe marginea
umbrelei, permițând coordonarea rapidă a mișcărilor de înot. La unele grupe există
și ganglioni diferențiați.
La ctenofore sistemul nervos este similar, fiind concentrat în jurul orificiului
bucal.
La animalele din grupul bilateralelor sistemul nervos este constituit dintr-un
cordon nervos care prezintă câte o dilatație (ganglion) în fiecare segment al
corpului, cu o dilatație mai mare în partea anterioară (creierul). Această structură
de bază se regăsește cu o serie de modificări la majoritatea grupelor. În funcție de
poziția relativă a sistemului nervos față de tubul digestiv, se face o distincție între
hiponeurieni (protostomienii, la care sistemul nervos este plasat în partea ventrală
a corpului, sub tubul digestiv) și epineurieni (deuterostomienii, la care sistemul
nervos este plasat dorsal, deasupra tubului digestiv).
La platelminți continuă procesul de concentrare a neuronilor. În plus,
datorită simetriei bilaterale, apare tendința de cefalizare, adică concentrarea
receptorilor și a celulelor nervoase în partea anterioară (în direcția de deplasare) a
corpului. Sistemul nervos este alcătuit dintr-o masă de neuroni concentrați într-o
pereche de ganglioni cerebroizi, situați în partea anterioară a corpului, dorsal. De
la aceștia pornesc cordoane nervoase longitudinale care stabilesc legături cu restul
rețelei nervoase.
Sistemul nervos al nematelminților este format dintr-un inel nervos
faringian redus pe care se găsesc ganglioni nervoși. De la acest inel pornesc
ventral și dorsal cordoane nervoase spre partea posterioară a corpului.
Anelidele prezintă un sistem nervos ganglionar și scalariform cu dispoziție
segmentară. Deasupra faringelui se găsesc ganglionii cerebroizi de la care pleacă
în jurul faringelui sau esofagului inelul perifaringian de la care pornește lanțul
sau catena ventrală în tot lungul corpului. În fiecare metamer se găsesc câte doi
ganglioni legați între ei printr-o comisură, iar ganglionii din segmente vecine sunt
legați prin conective. Uneori ganglionii din segmentele vecine se apropie între ei,
comisurile se scurtează sau chiar dispar, ganglionii contopindu-se în mase
ganglionare. La unele hirudinee există un ganglion mare în partea posterioară a
corpului, care este denumit creier codal.
La moluște, sistemul nervos are o constituție caracteristică, cu concentrări
regionale, prezentând structuri și conformații variate, imprimate de modul de viață
și comportamentul speciilor. El este format din plexul subepitelial, legat de teaca
musculo-cutanee, plexul profund legat de organele interne și sistemul nervos
central. La moluștele inferioare (poliplacofore sau amfineurieni) există un inel
nervos perifaringian de la care pleacă două cordoane nervoase longitudinale unite
prin comisuri, care evidențiază metameria și sugerează relațiile filetice cu
anelidele. La moluștele evoluate (gastropode, cefalopode) există patru perechi de
ganglioni principali: cerebroizi, pedioși, pleurali și viscerali legați între ei prin
comisuri și conective cerebro-pedioase, cerebro-pleurale și cerebro-viscerale.
Numai ganglionii cerebroizi sunt situați dorsal, celelalte perechi sunt ventrale față
de tubul digestiv (hiponeurie). Unele cefalopode (sepii și caracatițe) prezintă un
creier foarte dezvoltat, care depășește în dimensiuni și complexitate creierul
oricărui alt nevertebrat.
 Deși foarte diverse sub multe aspecte, artropodele sunt relativ omogene din
punct de vedere al structurii sistemului nervos, care prezintă similitudini cu cel al
anelidelor. El este însă caracterizat printr-un grad ridicat de cefalizare, legat de
puternica dezvoltare a organelor de simț cefalice, în comparație cu grupele de
animale inferioare acestora. În special creierul atinge o dezvoltare superioară, fiind
format din trei ganglioni: proto-, deuto- și tritocerebron. Prin inelul
periesofagian, creierul este în legătură cu ganglionul subesofagian care se
formează de asemenea prin contopirea a trei perechi de ganglioni și inervează
aparatul bucal. Creierul și ganglionul subesofagian se găsesc în cap și se continuă
posterior cu lanțul ganglionar ventral (în torace și abdomen). În cazuri tipice,
câte un ganglion se găsește în fiecare segment, dar deseori ganglioni alăturați se
contopesc, mai ales la speciile unde și segmentele sunt contopite. Există și un
sistem nervos simpatic care inervează organele interne.
Echinodermele prezintă un caz de regres al sistemului nervos, ca urmare a
vieții relativ sedentare și a organelor de simț slab dezvoltate.
La hemicordate dispoziția dorsală a celor două cordoane nervoase, precum
și tendința de centralizare, le apropie mult de cordate. Ele prezintă însă și o serie
de caractere de primitivitate, reprezentate de restul sistemului nervos sub formă de
rețea difuză, subepitelială, și cordonul nervos ventral, care le apropie de
nevertebrate.

Sistemul nervos la cordate

Cordatele prezintă un plan unitar de structură a sistemului nervos.
La urocordate, datorită modului de viață sedentar, sistemul nervos este slab
dezvoltat, fiind alcătuit dintr-un ganglion dorsal, situat între cele două sifoane, de
la care pleacă nervi.
Cefalocordatele au un sistem nervos reprezentat prin tubul neural, situat
deasupra notocordului. În partea anterioară acesta se dilată formând vezicula
frontală. Restul tubului neural se transformă în măduva spinării de la care pornesc
nervi rahidieni, care au o rădăcină dorsală și una ventrală.
Structural sistemul nervos poate fi împărțit în materia cenușie și materia
albă. Materia cenușie este formată în cea mai mare parte din corpii neuronali, în
timp ce materia albă cuprinde în majoritate axonii neuronilor, culoarea albă fiind
dată de mielina din teaca lor.
La vertebrate sistemul nervos este diferențiat într-un sistem nervos central
(SNC), care cuprinde măduva spinării și creierul (tubul neural), și un sistem
nervos periferic (SNP), care cuprinde nervii cranieni și cei spinali și ganglionii de
pe traiectul lor. Această diferențiere apare deja de la cefalocordate. Evoluția
sistemului nervos în seria vertebratelor se caracterizează prin creșterea în volumul
absolut precum și a complexității morfologice și funcționale.
 Sistemul nervos central
Spre deosebire de sistemul nervos al nevertebratelor, la vertebrate tubul
nervos (encefalul și măduva spinării) este cavitar, conținând un fluid cerebrospinal,
cu rol în nutriția lui. Sistemul nervos central este învelit și protejat de meninge, un
sistem de trei membrane suprapuse, cea externă, puțin vascularizată, pieloasă și
mai dură, poartă denumirea de dura mater, cea mijlocie, avascularizată, numită
arahnoidă și cea internă, bogat vascularizată și moale, piamater, între ultimele
două găsindu-se un strat de fluid cu rol nutritiv și de protecție, numit lichid
cefalorahidian.

Encefalul
Encefalul (creierul) este reprezentat primar printr-o singură veziculă cu o
cavitate internă nediferențiată. Acesta este stadiul de arhencefal, stadiu ipotetic. În
decursul ontogenezei vezicula cerebrală se împarte în trei vezicule: prozencefal
(anterioară), mezencefal (mijlocie) și rombencefal (posterioară). Într-un stadiu
ulterior veziculele anterioară și posterioară se segmentează la rândul lor.
Prozencefalul va da naștere la telencefal (creierul anterior) și diencefal (creierul
intermediar), iar rombencefalul la metencefal (creierul posterior) și mielencefal
(bulbul rahidian).
La vertebratele primitive (ciclostomi) cele cinci vezicule sunt similare ca
dimensiune și amplasate în același plan cu măduva spinării. Telencefalul, redus,
are în principal rol olfactiv. Nervii de la organul olfactiv ajung la pereții îngroșați
ai creierului care sunt măriți pentru a forma emisferele cerebrale reprezentate de
lobii olfactivi. La baza telencefalului se află corpii striați, cu funcții motorii.
Diencefalul este format din talamus, situat în spatele emisferelor. El primește o
serie de nervi senzoriali și prezintă glanda pituitară pe suprafața sa inferioară.
Epifiza este reprezentată de ochiul pineal care se află pe partea dorsală, ajungând
la suprafața capului. La ciclostomi el este sensibil la lumină, însă la vertebratele
superioare el regresează, devenind nefuncțional (cu excepția rincocefalilor).
Diencefalul include și hipotalamusul, care prezintă numeroși nuclei mici, având
rol într-o serie de acțiuni involuntare și parțial voluntare, cum sunt ciclurile somn-
veghe, mâncatul și băutul, sau secreția unor hormoni. Mezencefalul este în relație
cu simțul văzului. El prezintă dorsal doi lobi optici dezvoltați, la care ajung fibrele
optice de la retină, iar ventral nuclei ai unor nervi cranieni care merg la mușchii
globilor oculari și alți mușchi, astfel încât animalul reacționează la semnalele pe
care le primește pe cale vizuală. Acest sistem poate fi considerat un centru
elementar de asociație, la ciclostomi mezencefalul constituind centrul suprem de
coordonare a întregului sistem nervos, îndeplinind importante funcții optice și de
menținere a poziției corpului. Metencefalul este în relație cu funcția de menținere
a echilibrului și mișcare. La ciclostomi el este slab dezvoltat, datorită modului de
viață puțin activ, majoritatea timpului ei fiind fixați cu ajutorul ventuzei orale de
peștii pe care îi parazitează sau de pietre. Mielencefalul se continuă cu măduva
spinării, conținând numeroși nuclei care controlează mișcarea (prin legătură cu
senzorii organului liniei laterale) și o serie de procese fiziologice, cum ar fi
circulația și respirația. Marea dezvoltare a bulbului rahidian la ciclostomi este în
legătură cu importanța ventuzei orale, de care este legat printr-un nerv bine
dezvoltat.
Neuronii ciclostomilor se caracterizează prin lipsa tecii de mielină, ceea ce
încetinește propagarea impulsului nervos și face imposibilă existența unor
conexiuni complexe întâlnite la vertebratele superioare.
Structura encefalului de la ciclostomi este caracteristică și pentru stadiile
ontogenetice timpurii ale vertebratelor evoluate. Evoluția lui ulterioară se
caracterizează prin dezvoltarea cu precădere a telencefalului și în paralel
corticalizarea progresivă a acestuia. Centrii de asociație, apăruți în mezencefalul
ciclostomilor, continuă să se dezvolte și se localizează treptat în cortexul cerebral.
Dimensiunea relativă a diferiților centri sunt în relație cu modul de viață a
diferitelor grupe. Dezvoltarea inegală a celor cinci vezicule determină curburile
axului cerebral. Pe plan fiziologic se constată subordonarea progresivă a etajelor
nevraxiale inferioare față de scoarța cerebrală.
La pești encefalul este relativ mic, el ocupând doar parțial cutia craniană.
Emisferele cerebrale au și la acest grup aproape exclusiv rol olfactiv, lobii olfactivi,
continuați cu tractusurile și bulbii olfactivi, fiind în mod deosebit dezvoltați la
rechini, care se bazează în principal pe acest simț pentru procurarea hranei. La
teleostei, la care simțul principal este văzul, emisferele cerebrale sunt mici, iar lobii
optici sunt bine dezvoltați (mai ales la speciile răpitoare). Mezencefalul continuă să
aibă rol de centru de asociație, mai evoluat decât la ciclostomi, aici ajungând nervi
și de la alte organe decât ochii, și fiind capabil să combine semnalele primite și să
elaboreze comenzi ca răspuns. Întrucât peștii sunt în general animale mobile,
cerebelul lor este bine dezvoltat, controlând eficient echilibrul și mișcările
animalului. Mielencefalul este în relație și cu simțul gustativ, fiind bine dezvoltat
(ajungând aproape la dimensiunea lobilor optici) la unele specii, cum este crapul.
Encefalul amfibienilor este similar cu cel caracteristic peștilor. Partea
superioară a telencefalului începe să se dezvolte, însă el păstrează ca funcție
principală cea olfactivă, întrucât simțul mirosului este simțul principal și la acest
grup. Corpii striați asigură coordonarea fină și precisă a locomoției în apă și pe
uscat. Pentru prima dată în evoluția vertebratelor apare tendința de migrare a
neuronilor spre periferia emisferelor cerebrale, sugerând un început de formare a
scoarței cerebrale. Are loc o creștere a importanței emisferelor cerebrale, prin
conexiunea în partea posterioară cu nervi veniți de la alte organe de simț (ochi). De
asemenea, există conexiuni între emisfere și talamus, hipotalamus, mezencefal și
măduva spinării. Cu toate acestea, mezencefalul rămâne cea mai importantă parte a
encefalului amfibian. În afară de ochi el primește semnale de la majoritatea
regiunilor corpului și trimite semnale la restul elementelor encefalului și la măduva
spinării.
Sistemul nervos al reptilelor prezintă numeroase caracteristici care atestă o
incontestabilă evoluție comparativ cu amfibienii, ca urmare a vieții în mediul
terestru, mai variat decât cel acvatic. Telencefalul se dezvoltă și prezintă scoarța
cerebrală formată din două straturi de neuroni: stratul superficial, senzitiv, și cel
piramidal (profund), cu rol motor. Corpii striați sunt bine dezvoltați, având atât
funcții motorii cât și senzitive. Conexiunile între emisferele cerebrale și etajele
inferioare sunt mai complexe decât la pești și amfibieni. Diencefalul este parțial
acoperit, dorsal, de telencefal, conținând epifiza, talamusul și hipotalamusul, bine
dezvoltate. Mezencefalul se caracterizează prin apariția nucleului roșu, formațiune
de substanță cenușie cu rol de control al tonusului muscular. La nivelul
metencefalului apar pentru prima dată nucleii cerebeloși cu rol în controlul
echilibrului, tonusului muscular și coordonarea mișcărilor.
Encefalul păsărilor este modelat de rolul important al văzului și de
mișcările complexe presupuse de locomoția prin zbor. Telencefalul este voluminos,
reprezentat în cea mai mare parte de corpii striați, reprezentând, alături de talamus,
cei mai importanți centri de legătură și coordonare. Întregul comportament
instinctiv (construirea cuibului, clocitul) și motricitatea sunt coordonate de acest
complex talamo-striat. Lobii olfactivi sunt reduși, iar scoarța cerebrală este puțin
dezvoltată. Componentele diencefalului (epifiza, talamusul, hipotalamusul) sunt
bine dezvoltate. Lobii optici sunt mari și sub ei se găsesc nucleii spiriformi,
caracteristici păsărilor, cu rol în coordonarea mișcărilor oculare și somatice, în
general. Nucleul roșu este mai bine dezvoltat decât la reptile. Cerebelul este foarte
dezvoltat, în legătură cu adaptarea la zbor. El prezintă o porțiune centrală, cu striuri
transversale, vermisul, și două formațiuni conice laterale. Apar pedunculii
cerebeloși superiori, prin care se face legătura cu mezencefalul. Mielencefalul,
parțial acoperit de cerebel, prezintă două mase de substanță cenușie, numite olive
bulbare, în legătură cu adaptarea păsărilor la zbor. La păsările acvatice apar olivele
secundare, care controlează mișcările de înot.
La mamifere mediul de viață foarte variat și comportamentul complex au
determinat o complicare a structurii și fiziologiei encefalului. El este dominat de
telencefal, și în special de emisferele cerebrale. Suprafața acestora poate fi netedă
sau puțin ondulată, caz în care vorbim de lisencefal (creier neted) sau brăzdată de
numeroase șanțuri care delimitează circumvoluțiuni, caz în care avem un
girencefal (creier cutat). Scoarța cerebrală are o structură complexă, fiind formată
din mai multe straturi de celule. Între celelalte caracteristici ale encefalului la
mamifere se distinge includerea diencefalului în telencefal, între corpii striați, și
prezența unor centri nervoși la nivelul mezencefalului – tuberculii bigemeni
anteriori, care recepționează mesaje vizuale de orientare spre sursele de lumină și
tuberculii bigemeni posteriori, caracteristici mamiferelor, care recepționează
mesaje auditive de orientare spre sursele sonore, precum și substanța neagră,
apărută pentru prima oară la mamifere. Aceasta, împreună cu nucleul roșu,
participă la coordonarea membrelor. Cerebelul prezintă emisferele cerebeloase, cu
rol stimulator asupra tonusului muscular.
Evoluția creierului la mamifere arată că formele vechi aveau un creier foarte
mic în raport cu cutia craniană. Creșterea în volum a encefalului a fost însoțită de
cutarea scoarței cerebrale. Trecerea de la lisencefal la girencefal a avut loc în
paralel în cadrul mai multor linii evolutive. La marsupiale, creierul a evoluat de la
emisfere netede (Didelphys) la emisfere cutate (Macropus). O evoluție similară se
observă și la rozătoare, de la Cynomys la Hydrochoerus, la ungulate de la Tragulus
la Elephas și Loxodonta, la primatele primitive, de la Tarsius la Indris și la cele
superioare de la Hapale la Simia și Homo.

Măduva spinării
Provenind din tubul neural, măduva spinării prezintă un canal central,
numit canalul ependimar.
La ciclostomi măduva spinării este turtită dorso-ventral. Datorită lipsei tecii
de mielină ea apare integral cenușie, corpii neuronali fiind grupați în partea
centrală, în jurul canalului, dorsal fiind situați cei senzitivi și ventral cei motori. La
periferie se găsesc fibre nervoase care leagă măduva în sens ascendent și
descendent cu celelalte etaje nervoase, dar și neuroni senzitivi (acesta constituind
un caracter de primitivitate).
La pești măduva spinării devine cilindrică. Apare diferențierea între
substanța cenușie și cea albă, de la periferie, din care dispar neuronii senzitivi. La
formele primitive substanța cenușie este ca un triunghi cu vârful în sus (dorsal),
mai târziu devine gâtuită în plan orizontal, formându-se două coarne dorsale și
două ventrale. La formele inferioare de amfibieni și reptile măduva ocupă întreg
canalul vertebral, în timp ce la formele superioare ea se scurtează și se termină
printr-o „coadă de cal”, rezultată în urma asocierii nervilor spinali din regiunea
codală. La anure, dezvoltarea membrelor ca urmare a adaptării la locomoția prin
salturi a dus la apariția unor centri nervoși mai dezvoltați în regiunea cervicală și
toraco-sacrală. În mod similar, la reptile, măduva este uniformă la șerpi, însă
prezintă dilatații cervicale și lombare la șopârle și crocodili, care apar și la păsări și
mamifere.

Sistemul nervos periferic

 SNP realizează legătura între măduva spinării și creier, pe de o parte, și
organele de simț și părțile corpului, pe de altă parte. Nervii care leagă organele de
simț de segmente ale SNC se numesc nervi senzitivi sau nervi aferenți. Nervii
care fac legătura dintre SNC și efectori se numesc nervi motori sau eferenți. De
regulă însă, fiecare nerv este un amestec de fibre senzitive și motorii, deci este un
nerv mixt. Se disting nervi cranieni, care sunt conectați direct cu encefalul și
nervi spinali, care sunt conectați cu măduva spinării.
Nervii cranieni
Dezvoltarea nervilor cranieni este asociată cu procesul de cefalizare, prin
care s-a format encefalul prin transformarea regiunii anterioare a tubului neural.
Totodată, cele 10 perechi craniale de nervi spinali au fost anexate creierului,
devenind nervi cranieni. Aceștia sunt nervii III-XII. Nervii I și II nu sunt nervi
spinali modificați, ci provin de prozencefalon, adică din acea parte a veziculelor
cerebrale care nu a fost niciodată măduva spinării. La ciclostomi, pești și amfibieni
există 10 perechi de nervi cranieni (I-X), iar începând cu reptilele se mai adaugă
perechile XI și XII, și anume:
I – olfactiv – nerv senzitiv care transmite informații olfactive
II – optic – nerv senzorial al simțului vizual
III – oculomotor – nerv motor care inervează mușchii externi ai globului
ocular
IV – trohlear – nerv motor ai mușchilor globului ocular
V – trigemen – nerv mixt care cuprinde fibre senzitive de la pielea capului și
gură (inclusiv dinți) și fibre motorii care inervează primul arc branhial (respectiv
musculatura mandibulei)
VI – abducens – nerv motor al globului ocular
VII – facial – nerv mixt, cu fibre senzoriale de pe lateralul capului, ampulele
lui Lorenzini și mugurii gustativi și fibre motorii care ajung la arcul hioidian
VIII – acustic – nerv senzitiv venit de la urechea internă (care deservește
auzul și simțul echilibrului)
IX – glosofarigian – nerv mixt cu fibre senzitive de la mugurii gustativi și
linia laterală și fibre motorii care inervează mușchii celui de-al treilea arc branhial
X – vag – nerv mixt format din fibre senzitive și motorii care pleacă de la și
ajung la inimă, sistemul digestiv anterior, gură, sacii branhiali 2-5 și linia laterală
XI – accesoriu – nerv motor care inervează musculatura gâtului și umerilor
(cleidomastoidian, sternomastoidian și trapez)
XII – hipoglos – nerv motor al mușchiului hioidian și limbii.

În comparație cu nervii spinali, nervii cranieni au păstrat unele caractere de

primitivitate. Astfel, nervii cranieni proveniți din cei spinali au păstrat separarea
completă a ramurii dorsale de cea ventrală, așa cum este ea la petromyzoniforme.
Nervii cranieni prezintă însă și o serie de caracteristici noi, ca urmare a
rudimentării metamerelor cefalice. Astfel, au dispărut cei mai mulți nervi ventrali,
iar nervii dorsali s-au dezvoltat sub influența transformării unor arcuri branhiale.
La pești nervul dorsal, scindat într-o ramură dorsală și una ventrală, mai are
două ramificații pornind de la ramura dorsală, una cutanee și una laterală, pentru
linia laterală. La vertebratele terestre, ramura laterală dispare împreună cu restul de
ramură dorsală.
La selacieni se mai păstrează un așa-numit nerv terminal sau preolfactiv,
care inervează mucoasa cavității nazale. La alți pești, amfibieni, reptile și mamifere
există doar ca rudiment.
La nervul optic, care provine din peretele creierului, există încă de la pești
chiasma optică, adică o încrucișare a nervilor stâng și drept, realizată în mod
diferit la diversele grupe. La mamifere încrucișarea este incompletă, unele fibre
rămânând de aceeași parte, numărul acestora fiind mai mare la speciile cu vedere
binoculară (primatele).

Nervii spinali
În stadiu primar există în fiecare metamer somatic două perechi de nervi
spinali: una dorsală și una ventrală. La formele actuale, cu excepția
petromyzoniformelor, nervii spinali se reunesc într-un singur nerv mixt pe fiecare
parte. Ramura dorsală a nervului spinal cuprinde fibre senzitive, iar ramura
ventrală cuprinde fibre motorii. La pești și pisciforme fibrele motorii se găsesc și
în ramura dorsală întrucât ramura dorsală a fost la început legată de tegument și
foițele interne ale celomului (somatopleura și spanhnopleura), având fibre senzitive
și motorii. Segregarea lor a decurs lent în evoluție, până s-a ajuns la stadiul de la
mamifere, unde ele sunt complet separate.
Deja de la pești se constată formarea a două plexuri: plexul cervico-brahial
și plexul lombo-sacral, prin agregarea unor nervi spinali (mai mulți la selacieni),
în legătură cu înotătoarele la pești, și respectiv membrele la tetrapode. Ele se
păstrează și la acele tetrapode care au pierdut membrele (șerpi). La amniote, ca
urmare a apariției gâtului, plexul cervical se diferențiază de plexul brahial, acesta
din urmă format din 4-5 nervi, și deplasat mult posterior la păsările cu gâtul lung.
Plexul lombo-sacral prezintă la pești o structură mai complicată decât la tetrapode.
Nervii spinali din plex se reunesc într-un nerv colector care ulterior dispare.

ORGANELE DE SIMȚ ÎN SERIA ANIMALĂ

 Organele de simț au rolul de a recepta stimuli din mediul intern sau extern și
a-i transmite centrilor nervoși unde are loc analiza, sinteza, compararea și asocierea
lor, deci integrarea. În funcție de natura excitanților, se disting mai multe tipuri de
sensibilități: chemorecepția, mecanorecepția, fotorecepția, termorecepția și
electrorecepția.

Chemorecepția

Chemorecepția (sensibilitatea chimică) se realizează sub mai multe forme:

sensibilitate chimică generală, gustativă și olfactivă.
La celenterate (cnidari și ctenofore) celulele chemoreceptoare, reprezentate
prin celule senzitive ectodermice, sunt răspândite pe tot corpul, dar mai concentrate
pe tentacule.
Ca urmare a diversificării mediului de viață, viermii prezintă o diferențiere
mai mare a chemoreceptorilor: la platelminți sunt celule epidermice cu cili sau
flageli, la nematelminți, celule senzitive ciliate, iar la anelide, gropițe cuticulare
cu chemoreceptori.
La moluște apare specializarea în chemoreceptori de contact sau de gust și
de distanță sau olfactivi. Ele sunt reprezentate de organul subradular și osfradii.
Osfradiile, organe caracteristice acestui grup, sunt formate dintr-un ax pe care se
înșiră două rânduri de lamele acoperite cu o membrană ciliată. Ele au rol olfactiv și
se găsesc la speciile acvatice, fiind situate în cavitatea paleală, posterior, pe
membrana aferentă branhiilor. La speciile terestre rolul lor este îndeplinit de două
plăci senzitive olfactive aflate în tentacule, la baza ochilor. La cefalopodele
dibranhiate există fosete olfactive situate sub ochi. Organul subradular este
situat în cavitatea bucală și are rol gustativ.
La artropode, chemoreceptorii sunt și mai mult diferențiați, variind ca
structură la diferite grupe: la păianjeni există fante ale epiteliului în care pătrund
prelungiri ale celulelor senzoriale, la crustacei peri senzoriali situați pe corp și
apendice sau tuburi olfactive pe antene, iar la insecte sensile olfactive situate mai
ales pe antene și sensile gustative în cavitatea bucală sau pe palpii aparatului
bucal, mai rar în alte regiuni (pe tarsele muștelor). La insecte, simțul mirosului este
foarte bine dezvoltat, informațiile olfactive având importanță mare pentru hrănire
și mai ales în comunicarea intraspecifică. Această comunicare chimică între
indivizi (importantă mai ales pentru reproducere dar și în alte tipuri de
comportamente la insectele sociale sau coloniale) se realizează prin feromoni,
substanțe eliberate de indivizii unei specii și care sunt recepționați de alți indivizi
ai aceleiași specii în diluții foarte mici.
Sensibilitatea chimică de natură olfactivă este întâlnită și la echinoderme,
însă mult mai puțin dezvoltată decât la artropode, ca urmare a mobilității scăzute și
a faptului că corpul lor este învelit într-un schelet rigid. Mirosul este însă simțul
principal al acestor animale, cu rol în detectarea hranei. La stelele de mare celule
olfactive se găsesc mai ales în vârful brațelor.
Prezent la toate vertebratele, organul olfactiv are o structură unitară.
Receptorul, reprezentat de epiteliul olfactiv care căptușește cavitățile nazale,
conține neuroni senzitivi și nu celule senzoriale, ca celelalte organe de simț.
La ciclostomi există o cavitate nazală nepereche, o simpă invaginare a
ectodermului, situată rostral. Începând de la selacieni cavitatea nazală devine
pereche, comunicând cu exteriorul prin orificii nazale externe, situate ventral la
selacieni și lateral la acipenseriforme. La teleostei sunt de asemenea lateral, însă pe
fiecare parte orificiul inhalant este separat de orificiul exhalant. Acuitatea
olfactivă a peștilor este foarte variată, la unele specii cavitatea nazală regresând
puternic, până la totala dispariție.
La dipnoi se diferențiază un schelet etmoidal al cavității nazale,
independent de craniu. Apare un sept nazal între cavitatea stângă și cea dreaptă.
Mucoasa nazală este un sistem complicat de pliuri radiare.
La amfibienii acvatici perenibranhiați se păstrează structura mucoasei
olfactive cu pliuri radiare. La amfibienii cu respirație aeriană organul olfactiv
devine complet integrat în craniu și dobândește o nouă funcție, cea de cale
respiratorie. Apar coanele (orificiile nazale interne prin care se face comunicarea
cu faringele), care se deplasează caudal, în partea endodermică a cavității bucale.
Organul lui Jacobson este o evaginare a cavității nazale, căptușită cu epiteliu
olfactiv, care se deschide ventral în cavitatea nazală ca organ vomero-nazal. El nu
este umplut cu aer, ci cu un lichid, secretat de glandele cavității nazale.
La reptile mucoasa nazală este mai dezvoltată comparativ cu amfibienii, la
fel ca și organul lui Jacobson, acuitatea lor olfactivă fiind mult mai mare.
Păsările în schimb sunt în general microsmatice, cu puține excepții
(Apteryx și falconiformele).
Dezvoltarea simțului olfactiv la mamifere este foarte variată, de la speciile
anosmatice, la care epiteliul olfactiv lipsește (unele cetacee) la speciile
macrosmatice (carnivore terestre, ungulate sau proboscidieni), la care mucoasa
nazală este puternic cutată, mărind astfel suprafața epiteliului olfactiv. Organul lui
Jacobson este bine dezvoltat la unele specii (monotreme, marsupiale, rozătoare,
ungulate), la celelalte apare în ontogeneză însă ulterior regresează. Nasul extern
este o prelungire a feței care poartă orificiile nazale externe (nările). Există numai
la unele mamifere, unde are și un schelet de susținere, cartilaginos sau osos. Uneori
se prelungește cu o trompă (la tapir sau elefant), care poate avea roluri multiple.
Organele gustative sunt muguri gustativi, formați din celule senzitive și
celule de susținere. La vertebratele inferioare (ciclostomi, pești) ei sunt localizați
pe suprafețe mari, în cavitatea bucală, pe buze și mustăți, faringe și esofag și chiar
pe suprafața corpului, mai ales pe marginea solzilor.
Ca urmare a adaptării la mediul terestru și a unui mod de nutriție mai variat,
mugurii gustativi ai amfibienilor sunt localizați pe limbă, în cavitatea bucală și
faringe, însă la anure ei se găsesc și în tegument.
Reptilele și păsările au o sensibilitate gustativă slabă, receptorii fiind situați
pe limbă și plafonul bucal. La șerpi aceștia lipsesc.
La mamifere mugurii gustativi sunt grupați în papile gustative deschise la
exterior printr-un por gustativ, dispuse pe limbă, fiind în număr mai mare la
carnivore, ungulate, primate, sirenieni.

Mecanorecepția

Prin mecanorecepție se înregistrează informații cu privire la acțiunea unor

excitanți ca: forța gravitațională, variațiile de presiune, atingerea, curenții de aer
sau apă, vibrațiile sonore.
La nevertebrate mecanoreceptorii sunt reprezentați prin:
 Celule senzoriale tactile, care prezintă peri, cili sau flageli,
răspândite pe toată suprafața corpului sau numai pe anumite zone.
 Proprioceptori, care înregistrează deformările corpului în timpul
mișcării.
 Statociști, care sunt organe de echilibru.
Dintre acești receptori, statociștii îndeplinesc rol esențial în viața
celenteratelor, viermilor, moluștelor și crustaceilor. Poziția și forma lor variază de
la grup la grup: la meduze sunt așezați pe marginea umbrelei, la viermi în
regiunea cefalică, la moluște în preajma ganglionilor cerebroizi sau în picior, iar la
crustacei la baza antenelor. Statociștii, de forma unor gropițe sau vezicule, sunt
căptușiți cu un epiteliu ciliat, având înăuntru două sau mai multe grăuncioare de
carbonat de calciu, numite statolite, care plutesc într-o masă gelatinoasă.
Stimularea receptorilor din diverse părți ale statocistului în timpul mișcării, oferă
informații legate de schimbarea poziției corpului.
La moluște și crustacei statociștii sunt formați din vezicule cu pereți ce pot
recepționa nu numai shimbările de poziție ci și vibrațiile mediului și se numesc
otociști, iar grăuncioarele, otolite. Otocistul este primul organ auditiv în serie
animală.
Insectele au organe auditive reprezentate prin organe timpanale și peri
senzoriali. În structura organului timpanal intră membrane capabile să oscileze la
vibrațiile sonore. Ele se întâlnesc la insectele cântătoare (greieri, lăcuste, cicade
etc.). La insecte organele de auz posedă, pe lângă organul timpanal, și unele dilatări
traheale care servesc ca rezonatori, amplificând sunetul și asigurând excitarea
organelor receptoare.
Proprioceptorii nevertebratelor sunt organe de simț reprezentate prin peri
modificați sau neuroni asociați mușchilor, care înregistrează continuu deformările
(modificările de lungime), tensiunile și decompresiunile din corp. Ei sunt localizați
la suprafața corpului și în mușchi.
La nevertebrate receptorii tactili sunt reprezentați de diverse tipuri de
formațiuni, cum sunt: terminațiile nervoase libere, perii tactili, cilii și flagelii.
Aceștia au de asemenea poziții foarte diferite, fiind amplasați mai frecvent în
regiunea cefalică, în jurul orificiului bucal, pe apendici sau pe antene.
La echinoderme există celule senzoriale cu rol tactil răspândite în
edipermă.
La cordate mecanoreceptorii sunt diferențiați în funcție de tipul de
sensibilitate: stato-acustică, motorie (proprioceptivă), tactilă și seismoreceptorie.

Sensibilitatea stato-acustică
Receptorii statici (ai echilibrului) au rol în perceperea direcției în care
acționează forța gravitațională, iar cei acustici în perceperea sunetelor. Acești
receptori sunt situați la nivelul urechii interne, în labirintul membranos. Organul
stato-acustic apare prin invaginarea ectodermului lateral de pe cap, după care se
scufundă sub epidermă, formându-se capsulele auditive perechi, legate inițial de
mediul extern prin canalul endolimfatic. La elasmobranchi această legătură se
menține toată viața, dar la alte vertebrate canalul endolimfatic devine orb, adică
devine un sac endolimfatic, umplut cu un lichid numit endolimfă.
Receptorii stato-acustici lipsesc la cefalocordate.
La toate vertebratele din vezicula auditivă se dezvoltă labirintul
membranos, la nivelul căruia sunt localizați receptorii. Labirintul este închis în
cutia craniană, astfel încât se distinge un labirint membranos și unul dur,
labirntul osos, între care se găsește perilimfa și care împreună formează urechea
internă. Urechea internă prezintă canale semicirculare care delimitează la toate
vertebratele cu excepția myxinelor o gâtuire a sacului (veziculei) auditiv, ce se
împarte astfel în două compartimente: dorsal utricula (cu rol de receptor static) la
nivelul căreia se deschid canalele semicirculare, și ventral sacula care dă naștere la
o formațiune numită lagenă (cu rol în sensibilitatea auditivă), unite prin canalul
utriculo-sacular. Cavitatea labirintului membranos conține endolimfa, în care se
găsesc otolite.
Evoluția labirintului membranos debutează cu stadiul de un singur canal
semicircular (cel posterior) la myxine, urmează apoi cel de două canale (posterior
și anterior), la petromizoniforme. Începând cu peștii, există trei canale
semicirculare, ele conținând celulele senzoriale pentru simțul echilibrului.
 La pești există doar urechea internă. La unele specii fizostome (crap, somn
etc.) acuitatea auditivă crește prin interpunerea între vezica gazoasă și labirint a
unui sistem de oscioare, cu rol în transmiterea vibrațiilor aerului din vezică.
La unii amfibieni apare urechea mijlocie (camera timpanică) ca organ
auditiv auxiliar. Aceasta comunică cu urechea internă prin fereastra ovală iar la
exterior prezintă fereastra timpanică, acoperită cu membrana timpanică.
Urechea medie cuprinde un os, columela, care transmite vibrațiile de la membrana
timpanică la fereastra ovală. Urechea medie comunică cu faringele prin trompa lui
Eustachio. La unele specii apare o prelungire a lagenei, numită papilă bazilară,
organul principal al auzului.
La reptile are loc dezvoltarea porțiunilor specializate pentru auz. La
majoritatea speciilor urechea medie este acoperită la exterior de o membrană
timpanică îngroșată, pe când la ofidieni membrana timpanică lipsește. La aceștia
columela se articulează cu osul pătrat al craniului, astfel încât ei recepționează
vibrațiile transmise prin sol, și nu prin aer.
Păsările prezintă o ureche externă, constituită numai din conductul
auditiv extern, foarte redus, cu rol de direcționare a undelor spre membrana
timpanică. Lagena urechii interne se dezvoltă comparativ cu reptilele, purtând
denumirea de melc membranos, în interiorul căruia se găsesc celulele senzoriale
auditive ale papilei bazilare. Cele două trompe ale lui Eustachio se deschid printr-
un canal comun în faringe.
La mamifere canalul auditiv extern se alungește și apare pavilionul care
este susținut de un schelet cartilaginos și prevăzut cu mușchi. El însă regresează
până la dispariție la mamiferele acvatice și la cele hipogee. Transmisia vibrațiilor
prin urechea medie se face prin intermediul a trei oscioare provenite prin
modificarea unor piese osoase ale craniului visceral, articulate între ele: ciocănelul
(malleus), articulat cu timpanul și nicovala (incus), acesta cu scărița (stapes)
provenită din columelă, a cărei talpă este fixată de fereastra ovală. La cetacee
cavitatea timpanică are anexați saci mari cu pereți subțiri care amplifică vibrațiile.

Sensibilitatea proprioceptivă
La vertebrate proprioceptorii sunt reprezentați prin terminații nervoase
libere, terminații înfășurate în jurul fibrelor musculare sau terminații nervoase
înconjurate de fibre și celule conjunctive, numite corpusculi. Excitantul specific al
acestor receptori este schimbarea tonusului mușchilor din timpul contracției și
relaxării lor.

Sensibilitatea tactilă
 Receptorii simțului tactili se află în tegument, în acele zone care vin în
contact direct cu factorii de mediu.
Vertebratele au terminații nervoase libere între celulele epidermei, dar și
numeroși corpusculi senzitivi în dermă. La acipenseriforme și teleostei un rol
senzorial important îl au mustățile, filamente epiteliate situate în jurul gurii,
bogate în celule senzoriale. La reptile, datorită sclerificării tegumentului are loc
regresarea receptorilor tegumentari. La unele specii de reptile pe marginea solzilor
se găsesc pete tactile, în timp ce la păsări celulele senzoriale tegumentare sunt
absente. În mod excepțional pe ciocul de rață s-au păstrat formațiuni senzoriale
numite corpusculii tactili Grandry.
La mamifere corpusculii tactili Paccini sunt prezenți în număr variabil în
diferite zone ale corpului, mai frecvenți pe palme și tălpi la primate și om, pe
trompa elefantului și botul cârtiței.

Seismorecepția
Seismoreceptorii sunt prezenți la vertebratele acvatice: ciclostomi, pești și
larvele amfibienilor. Ei sunt situați pe laturile corpului, pe linia laterală, care se
întinde în tot lungul corpului. Linia laterală este formată din celule de susținere și
celule senzoriale, grupate în formațiuni numite neuromaste, la care ajung fibre
nervoase. Excitantul pentru acești receptori îl constituie mișcările provocate de
curenții apei, care ating perii celulelor senzoriale. De la linia laterală impulsurile se
transmit la mezencefal.

Fotorecepția
Fotorecepția înseamnă înregistrarea acțiunii razelor luminoase cu o anumită
lungime de undă.
Celenteratele prezintă oceli (ochi simpli) care pot percepe intensitatea
luminii. Majoritatea ocelilor au la bază celule pigmentare și retiniene, legate prin
fibre nervoase de sistemul nervos.
La viermi există o mare varietate de fotoreceptori: pete pigmentare, oceli,
ochi subepidermici și chiar ochi evoluați, întâlniți la polichete. Structura acestora
cuprinde corneea, cristalinul, umoarea apoasă, retina (organul fotosensibil) și
nervul optic. Acomodarea la vederea apropiată se face prin contracția unor mușchi
care îndepărtează cristalinul de retină.
La moluște, structura organului vizual este de asemenea variată. Majoritatea
gastropodelor prezintă ochi, cu excepția formelor parazite. Ei sunt localizați în
vârful tentaculelor lungi. La unele specii ei percep doar modificarea intensității
luminii, la altele percep forma obiectelor de la mică distanță și chiar culorile
(Helix). Unele lamelibranhiate prezintă un număr variabil de ochi, situați pe
marginea mantalei, pe primul filament branhial sau pe tentaculele sifoanelor, la alte
specii aceștia lipsesc. O perfecționare deosebită a structurii ochiului se întâlnește la
cefalopode, aceasta fiind similară cu structura ochiului vertebratelor. Ochii unor
caracatițe au 40 cm în diametru, reprezentând cele mai mari organe vizuale din
regnul animal. Vederea este cromatică iar acomodarea la distanță se face ca la
anelide.
Artropodele prezintă ochi simpli sau ochi compuși. Ochiul compus este
format dintr-un număr mare de omatidii, fiecare funcționând ca un ochi complet,
independent, cu celule retiniene profunde prelungite cu fibre nervoase. Deasupra
celulelor retiniene se află cristalinul. Peste aceasta se află corneea, împărțită în
fațete hexagonale, fiecare în dreptul unei omatidii. Majoritatea insectelor libere au
ochi compuși, numiți și ochi fațetați. Ei percep nu numai diferențele de intensitate
luminoasă, ci și forma și culoarea obiectelor.
Unele echinoderme au oceli situați pe câte un tentacul care la stelele de
mare se găsește pe vârful fiecărui braț. Speciile de adâncime nu au asemenea
formațiuni. La aricii de mare câte 5 oceli similari se găsesc în apropierea polului
aboral.
La cefalocordate există anumite celule fotosensibile numite ochii lui
Hesse, asociate cu celule pigmentare, dispuse în lungul tubului neural. Acești așa-
numiți ochi nu sunt omologi cu organele vizuale de la vertebrate, care sunt organe
perechi. În ochii lui Hesse nu se formează imaginea obiectelor, se recepționează
numai excitațiile luminoase.
Ochii vertebratelor se formează în ontogeneză dintr-o pereche de gropițe
ale plăcii neurale pe nivelul diencefalului. Când placa neurală devine un șanț
neural și gropițele ochilor se scufundă în peretele acestui șanț. Tot din ectoderm, și
anume din peretele ce acoperă veziculele cerebrale, se formează cristalinul, inițial
numai o îngroșare a epiteliului. Ulterior cristalinul se detașează de peretele
ectodermic și se înfundă în globul ocular (cupa oculară) ce s-a format între timp.
Peretele intern al globului ocular provine din diencefal și va forma retina. Foița
subțire ce învelește creierul (pia mater) va forma coroida, iar foița dură (dura
mater), sclerotica.
Retina este o pătură multistrată, străbătută de nervul optic în partea centrală,
unde lipsesc fotoreceptorii, formându-se pata oarbă. Retina prezintă două tipuri
de celule senzitive: conuri și bastonașe, responsabile pentru vederea cromatică și
respectiv scotopică (în lumină slabă). Pata galbenă este zona de sensibilitate
maximă a retinei, cu o densitate maximă a celulelor senzoriale. Coroida este
pătura vascularizată a ochiului, cu rol în nutriția lui. Vederea în condițiile de
luminozitate scăzută este favorizată de prezența unui tapetum lucidum care
reflectă razele de lumină care au străbătut retina și astfel lumina ajunge a doua oară
la retină. În funcție de structură tapetul poate fi tapet celular sau tapet fibros. Irisul
este un fel de diafragmă care limitează cantitatea de lumină ce ajunge la cristalin.
Irisul este o formațiune pigmentată formată din fibre musculare netede circulare și
radiare, a căror contracție modifică diametrul pupilei, care poate fi rotundă sau
eliptică. Cristalinul are rolul unei lentile care focalizează razele luminoase pe
retină. Împreună cu irisul el desparte umoarea vitroasă (posterior) de umoarea
apoasă (anterior). Sclerotica este capsula exterioară, fibroasă, a ochiului, cu rol
protector. Partea anterioară constituie corneea, care este transparentă și permite
pătrunderea luminii în interiorul ochiului, fiind situată în apropierea palpebrei
(pleoapei).
Procesul de rudimentizare a ochilor apare la diferite clase de vertebrate,
fiind efectul vieții în condițiile absenței luminii, de exemplu în mediu hipogeu,
cavernicol sau abisal.
La myxine există un ochi primar incomplet structurat, care își păstrează și la
adult construcția larvară, fără cristalin și fără mușchi oculari. La
petromyzoniformele libere există ochi funcționali compleți, adaptați pentru
vederea obiectelor apropiate (1-2 m). Imaginea obiectelor îndepărtate (până la 15
m) se obține prin deplasarea cristalinului înapoi, către retină, prin acțiunea unui
mușchi retractor, fixat de cristalin sau cornee și sclerotică. Prin contracția lui
cristalinul se apropie de retină, iar prin relaxare se depărtează.
La unii selacieni ochii sunt protejați de două pleoape și o membrană
nictitantă, transparentă, care se mișcă lateral, din colțul intern spre cel extern.
Retina lor este formată aproape exclusiv din celule cu bastonașe, motiv pentru care
vederea lor este acromatică.
Teleosteii au o singură pleoapă, care poate să lipsească. Acomodarea la
distanță se face prin mușchii retractori. La speciile diurne vederea este cromatică.
La speciile abisale pot exista ochi telescopici, cu irisul slab dezvoltat pentru a nu
limita cantitatea de lumină pătrunsă în ochi sau dimpotrivă, ochii pot fi rudimentari
și nefuncționali.
Ochii amfibienilor sunt asemănători cu cei de la teleostei. Amfibienii
disting unele culori și obiecte în mișcare. Ochii sunt protejați de două pleoape
mobile și membrana nictitantă. Apar glandele lacrimale cu rol de curățare a
globului ocular. Acomodarea pentru vederea la apropiere se face prin contracția
mușchilor protractori, care depărtează cristalinul de retină. La Proteus ochii
dispar complet, fiind singurul caz de acest fel între vertebrate.
La reptile ochiul este superior organizat față de cel al amfibienilor, fiind
adaptat pentru vederea diurnă, crepusculară sau nocturnă. El percepe forma și
culorile obiectelor. Sistemul de acomodare la distanță se modifică, prin apariția
mușchilor ciliari, care prin contracția lor modifică curbura cristalinului. La unele
specii acomodarea se face însă tot prin deplasarea cristalinului. La șerpi creșterea
presiunii din umoarea vitroasă generată de mușchi din apropierea irisului împinge
cristalinul înainte. La unele reptile cele trei pleoapele sunt sudate, astfel încât
ochiul nu poate fi deschis (Amphisbenidae, Geckonidae și ofidieni).
Simțul vizual atinge maximul de dezvoltare la păsări. Poziția ochilor la
acest grup este diferită, lateral sau latero-anterior la speciile diurne (marea
majoritate), la care predomină în retină conurile, și anterior la cele nocturne
(strigiforme), la care predomină bastonașele. Caracteristic ochiului păsărilor este
prezența pieptenelui, o formațiune cu rol în nutriția coroidei și în acomodare. La
păsările răpitoare de zi și alte păsări se găsesc două pete galbene, numite fovea
centralis, numită și fovea de căutare, care conferă păsării un unghi larg de vedere
monoculară și fovea lateralis (numită și fovea de urmărire), care asigură vederea
binoculară. Acomodarea la distanță se face atât prin modificarea curburii
cristalinului, prin acțiunea mușchilor ciliari, cât și prin modificarea curburii corneei
prin contracția mușchiului Crampton.
La mamifere ochiul este similar cu cel al păsărilor, însă pieptenele lipsește.
La unele specii apar modificări față de structura de bază. La mamiferele galericole
ochii sunt regresați, fiind rudimentari, acoperiți parțial sau total cu piele. La
cetacee glandele lacrimale lipsesc. La primate și cetacee membrana nictitantă este
rudimentară. Corneea este în general puternic boltită, însă la cetacee ea este puțin
curbată. Acomodarea se face exclusiv prin acțiunea mușchilor ciliari. Tapetum
lucidum este prezent la multe specii, mai ales la cele nocturne. La macrochiroptere
coroida pătrunde în interiorul retinei cu 20-30.000 proeminențe, ceea ce are ca
efect creșterea suprafeței stratului de bastonașe, și eficiența văzului nocturn. Este
un caz unic între vertebrate.

Ochiul parietal sau ochiul pineal

Este un ochi impar, situat înaintea epifizei, pe peretele dorsal al
diencefalului. El există la ciclostomi, amfibieni și reptile. Dintre vertebratele
actuale cel mai bine dezvoltat este la rincocefalieni. Este înconjurat de tegument și
comunică cu exteriorul printr-un orificiu parietal. Prezintă un fel de cornee și
celule pigmentare, având rol fotosenzitiv.

Termorecepția și electrorecepția
Deși marea majoritate a animalelor posedă receptori sensibili la variațiile de
temperatură, pentru a se situa acolo unde temperatura este optimă, aceste organe
sunt foarte puțin cunoscute la nevertebrate.
La pești linia laterală este și un organ termoreceptor. La terapode tegumentul
cuprinde senzori termici (cum sunt corpusculii Krause).
Un tip aparte de termorecepție este întâlnit la unii șerpi constrictori și la
unele viperide. Aceștia detectează radiațiile infraroșii emise de orice obiect cald.
 La unii pești dar și amfibieni acvatici există organe electroreceptoare care
percep câmpul electric și distorsiunile din cadrul acestuia. La peștii cartilaginoși
senzorii electrici sunt localizați în ampulele lui Lorenzini, situate în zona cefalică,
în special pe laturile capului. Rolul electroreceptorilor este atât de identificare a
prăzii, cât și de comunicare intraspecifică, la unele specii existând și organe care
generează impulsuri electrice.

Viața parazitară este asociată cu regresul organelor de simț.

EVOLUȚIA APARATULUI DIGESTIV ÎN SERIA ANIMALĂ

Spongierii nu au sistem digestiv. Majoritatea prezintă o digestie

intracelulară. Microparticulele de hrană ajung prin mișcările flagelului și
gulerașului coanocitelor în citoplasmă, determinând formarea vacuolelor
digestive, unde ele sunt descompuse cu ajutorul enzimelor. Nutrienții astfel
rezultați sunt absorbiți prin pereții vacuolei în citoplasmă iar resturile nedigerate
sunt eliminate cu apă, prin oscul.
Pe parcursul evoluției, de la digestia intracelulară s-a trecut la cea
extracelulară care se desfășoară, în mod obișnuit, în cadrul unor structuri cavitare
ale sistemului digestiv. Digestia intracelulară s-a păstrat și la alte organisme (unii
cnidari și viermi), inclusiv la cele cu digestie extracelulară. De exemplu, la
mamifere, leucocitele sangvine fagocitează microorganismele patogene prin acest
mecanism.
Cnidarii și ctenoforele prezintă primul sistem digestiv din seria animală,
format dintr-un orificiu buco-anal (înconjurat de tentacule) și o cavitate gastrică.
Hrana, constituită din microorganisme, este supusă parțial unei digestii
extracelulare cu ajutorul enzimelor digestive secretate de unele celule ale
endodermului. În continuare, digerarea particulelor mici are loc în vacuolele
digestive din celulele flagelate ale endodermului, prin digestie intracelulară. Restul
de hrană nedigerată este eliminat prin orificiul buco-anal.
La cnidarii mai evoluați (corali, actinii) cavitatea digestivă este mai
complexă, datorită apariției unor septuri. Această cavitate se numește
gastrovasculară, deoarece are atât rol digestiv, cât și de circulație a substanțelor.
Viermii prezintă un sistem digestiv mai evoluat. Cei mai mulți platelminți
au sistemul digestiv format dintr-un orificiu buco-anal, un faringe musculos și un
intestin ramificat, prevăzut cu numeroase diverticule închise. Digerarea
protozoarelor și a micilor nevertebrate care constituie hrana lor, este la început
extracelulară, fiind realizată în intestin cu ajutorul enzimelor secretate de celulele
epiteliului intestinal. Ulterior digestia devine intracelulară, desfășurându-se la
nivelul vacuolelor digestive din celulele intestinului. Speciile parazite sunt lipsite
de sistem digestiv și se hrănesc prin osmoză.
La nematelminți se diferențiază pentru prima oară orificiul anal de
orificiul bucal. Tubul digestiv se împarte în intestinul anterior sau stomodeum,
mediu sau mezodeum și posterior sau proctodeum. Intestinul anterior și posterior
sunt de origine ectodermică iar cel mijlociu endodermică. Sistemul digestiv începe
cu orificiul bucal, înconjurat de trei buze, se continuă cu un faringe musculos și
glandular, apoi cu intestinul care la femelă se deschide prin anus. La mascul, partea
posterioară a intestinului se termină într-o cloacă. Digestia extracelulară și
absorbția au loc în tubul intestinal. La speciile endoparazite viermele produce
enzime care neutralizează acțiunea enzimelor intestinale ale gazdei, împiedicând
digestia lui.
La anelide sistemul digestiv prezintă unele particularități. Oligochetele
prezintă un faringe musculos și glandular care secretă enzime cu rol în digestia
proteinelor. Esofagul este prevăzut cu o gușă, urmată de o pipotă cu pereți
musculoși. Gușa are pereții subțiri și funcționează ca organ de depozitare a
alimentelor, iar pipota la triturarea lor. În esofag se deschid glande calcaroase, cu
rol în reglarea echilibrului ionilor din lichidele corpului. Tubul digestiv se continuă
cu intestinul, prevăzut cu multe cecuri glandulare ce măresc suprafața de digestie
și absorbție. Intestinul se deschide la exterior prin anus. La hirudinee, cavitatea
bucală prezintă fălci chitinoase cu margini zimțate și glande salivare care secretă
hirudină, o substanță cu rol anticoagulant. Stomacul este voluminos, conținând 10
perechi de pungi în care este depozitat sângele supt, care va fi utilizat ca hrană o
lungă perioadă de timp.
La moluște există o mare varietate structurală a sistemului digestiv, ca
urmare a diversității hranei consumate. La gastropode și cefalopode în cavitatea
bucală se găsesc una sau două plăci chitinoase, numite maxile. La cefalopode
acestea au rol în sfâșâierea prăzii. Cavitatea bucală conține o limbă musculoasă
numită odontofor sau rotela pe care alunecă o radulă chitinoasă prevăzută cu
numeroși dinți dispuși în șiruri longitudinale. În vecinătatea ei se deschid canalele
glandelor salivare, care aduc un mucus care conține enzime sau uneori venin.
Lamelibranhiatele prezintă pe marginea orificiului bucal palpi labiali ciliați, care
au rolul de a transporta particulele alimentare spre gură. La moluște apare pentru
prima oară hepatopancreasul, care se deschide în stomac. El produce enzime
digestive și are rol în secreția calcarului din cochilie. La nivelul stomacului are loc
digestia extracelulară. La speciile vegetariene intestinul este lung, iar la cele
carnivore, scurt. El se deschide în cavitatea paleală prin orificiul anal. La
cefalopode intestinul terminal (rectul) prezintă o glandă numită punga cu
cerneală, care secretă cerneala, cu rol în apărarea animalului.
 La artropode lungimea și diferențierea tubului digestiv în segmente prezintă
variații foarte mari, în raport cu tipul de hrană consumat și modul de procurare a
acesteia. Orificiul bucal se găsește de obicei în partea ventrală a capului, înconjurat
de aparatul bucal care este format din mai multe piese bucale, cu o structură
variată, corespunzătoare modului de hrănire. Arahnidele sunt în general animale
răpitoare sau parazite. În lipsa mandibulelor nu sunt capabile de sfărâmarea hranei,
chelicerele și palpii servind numai la apucarea prăzii, digestia acesteia fiind parțial
exterioară, prada fiind mai întâi lichefiată cu ajutorul enzimelor produse de
glandele salivare. Substanțele lichide sunt supte cu ajutorul faringelui musculos.
Tubul digestiv prezintă mai multe diverticule care servesc la depozitarea hranei. La
crustacee glandele salivare lipsesc. La formele superioare partea terminală a
intestinului anterior formează un stomac mestecător în care se găsesc plăci și dinți
puternic chitinizați, numit moara gastrică. Cheliceratele și crustaceele au un
hepatopancreas bine dezvoltat. Intestinul posterior este de obicei scurt și se termină
cu orificiul anal situat la extremitatea posterioară a corpului. Aparatul bucal al
insectelor, format din apendicele ultimelor trei segmente cefalice, poate fi de mai
multe tipuri, adaptate la diverse moduri de hrănire:
 aparatul bucal pentru rupt și mestecat
 aparatul bucal pentru lins și supt
 aparatul bucal pentru înțepat și supt de tip hemipteroid
 aparatul bucal pentru înțepat și supt de la țânțari
 aparatul bucal pentru supt de tip labial de la muște
 aparatul bucal pentru supt de tip maxilar de la lepidoptere
Insectele prezintă ca glande anexe doar glandele salivare, în număr de trei
perechi: mandibulare, maxilare și labiale. Acestea au rol în digestie, uneori și în
hrănirea larvelor (la insectele sociale), iar la albine, la transformarea nectarului în
miere. La unele insecte glandele labiale ale larvelor s-au trasformat în glande
sericigene (omizi). La insectele care se hrănesc cu hrană lichidă faringele
acționează ca o pompă aspiratoare. Esofagul este subțire, deseori regiunea
terminală este dilatată, formând o gușă. Intestinul este prevăzut cu glande
unicelulare care secretă sucurile digestive. În partea anterioară a intestinului
posterior se deschid tuburile lui Malpighi, iar în legătură cu rectul se găsesc uneori
glande mirositoare.
La echinoderme aparatul digestiv este relativ bine dezvoltat. Orificiul bucal
este situat în general ventral. De aici pleacă un esofag scurt care se deschide în
stomacul cu cinci perechi de cecuri glandulare, care secretă sucuri bogate în
enzime. La unele stele de mare, stomacul este scos în afară și întors pe dos,
înfășurând prada, digestia fiind parțial exterioară. Din stomac pleacă dorsal un
intestin scurt care se deschide prin orificiul anal, situat dorsal. La aricii de mare
există un aparat bucal masticator calcaros prevăzut cu musculatură puternică,
numit lanterna lui Aristotel. Ea este formată din 20 de piese (5 dinți, 5 piramide,
5 compase și 5 rotule) cu ajutorul cărora poate roade și mesteca hrana.
Urocordatele prezintă la suprafața corpului două sifoane, bucal și cloacal.
Sifonul bucal se continuă cu faringele, voluminos și perforat, străbătut de fantele
faringiene, care are atât rol respirator, cât și digestiv, de transmitere a hranei în
esofag. De aici particulele alimentare ajung în stomac și intestin, unde are loc
digestia. Intestinul se deschide prin anus în cavitatea perifaringiană.
Excrementele, împreună cu apa, sunt eliminate prin sifonul cloacal.
La cefalocordate orificiul bucal este înconjurat de o coroană de ciri care
filtrează apa și împing particulele de hrană spre gură. Faringele are, ca și la
urocordate, atât rol respirator cât și digestiv. În partea ventrală prezintă endostilul,
format din două șiruri de celule ciliate glandulare care au rolul de a aglutina
particulele alimentare și a le împinge spre esofag. Intestinul este prevăzut cu un
cecum hepatic și se deschide la exterior prin orificiul anal.
La vertebrate se ajunge la o creștere semnificativă a eficiențelor și
rapidității proceselor de digestie cu ajutorul unor structuri secretorii și motorii care
permit transportul și descompunerea mai rapidă a hranei.
Ciclostomii au un sistem digestiv relativ slab diferențiat. Orificiul bucal este
rotund, lipsit de fălci, dar poartă dinți cornoși pe buze și limbă, care poate fi
mișcată ca un piston. Cu ajutorul gurii, de forma unei ventuze, animalul se atașează
de animalul cu sângele căruia se hrănește. Glandele salivare secretă o substanță
anticoagulantă. Stomacul lipsește iar intestinul prezintă o valvulă spirală (un pliu
care mărește suprafața de absorbție). La unele specii intestinul se deschide prin
orificiul anal, la altele prin cloacă. Prezintă ficat și pancreas.
La pești sistemul digestiv variază atât prin forma, cât și prin prezența sau
absența unor segmente. Între cavitatea bucală și faringe nu există o delimitare netă,
purtând numele de cavitate buco-faringiană. La peștii planctofagi ea este lipsită
de dinți, iar la cei prădători și fitofagi este prevăzută cu numeroși dinți, situați pe
majoritatea oaselor cavității. Dinții au apărut pentru prima oară ca solzi placoizi ai
peștilor cartilaginoși, ulterior distribuția lor limitându-se la cavitatea bucală. La
elasmobranhi există mai multe șiruri de dinți, fiecare cu o durată limitată de
existență, fiind apoi înlocuit de următorul situat posterior. Limba peștilor este o
simplă îngroșare a planșeului bucal, nefiind omologă cu limba ciclostomilor.
Glandele salivare lipsesc. Unii teleostei sunt lipsiți de un stomac diferențiat, pe
când la alții (specii prădătoare) el este voluminos și are o mare putere de dilatare.
Glandele gastrice secretă un suc care conține pepsină și acid clorhidric, cu rol în
digestia proteinelor. Intestinul este lung la speciile fitofage și scurt la cele
prădătoare. La peștii cartilaginoși persistă valvula spirală. La teleostei aceasta
lipsește, funcția ei fiind preluată de apendicii pilorici, cu rol în producerea unor
enzime și în absorbția substanțelor nutritive. Glandele anexe sunt mari, la rechini
ficatul putând ajunge la 20% din greutatea animalului. Prezintă veziculă biliară.
La peștii cartilaginoși rectul se deschide într-o cloacă, iar la teleostei, prin orificiul
anal.
Sistemul digestiv al amfibienilor este mai dezvoltat comparativ cu al
peștilor. Cavitatea bucală (cu rol important în respirație) este largă și cuprinde dinți
mărunți, care lipsesc complet la unele specii. La unele anure limba este fixată
anterior de planșeul bucal și poate fi proiectată în exterior. Nu prezintă glande
salivare. În cavitatea bucală există doar glande care secretă mucus. Prezintă cloacă.
La reptile tubul digestiv are segmentele mai bine diferențiate. Cavitatea
bucală este mai bine delimitată. Dinții se dezvoltă nu numai pe fălci ci și pe alte
oase ale cavității bucale: palatin, vomer, și se remarcă printr-un grad mai ridicat de
specializare. La șerpi structura dinților este în legătură cu glandele veninoase care
sunt glande salivare modificate. Dinții prezintă un canal prin care circulă veninul,
situat anterior (dinți proglifi), posterior (opistoglifi) sau central (solenoglifi). La
unele specii acest canal lipsește (aglifi). La majoritatea șerpilor și șopârlelor limba
este subțire și bifurcată la vârf, liberă anterior. Faringele scurt se continuă cu un
esofag foarte lung la crocodili și foarte extensibil la șerpi. La crocodili stomacul
este împărțit într-un stomac musculos, asemănător pipotei de la păsări și un stomac
glandular care secretă un suc digestiv puternic, care digeră și oasele. Ficatul este
foarte bine dezvoltat și prezintă două canale hepatice, iar vezica biliară este mică.
Pancreasul prezintă dezvoltări diferite, în funcție de hrană, fiind mai dezvoltat la
speciile carnivore. Digestia este dependentă de temperatura mediului, fiind mai
lentă în zone mai reci.
Aparatul digestiv al păsărilor se caracterizează prin lipsa dinților, a
faringelui, prezența pe traiectul esofagului a gușii, diferențierea stomacului într-o
porțiune musculoasă, pipota, și una glanduloasă care secretă sucul digestiv bogat în
acid clorhidric și reducerea intestinului gros. Glandele salivare sunt foarte bine
dezvoltate la păsările insectivore și slab dezvoltate la cele granivore. La porumbei,
în perioada de creștere a puilor pereții gușei secretă un lichid lăptos, laptele de
porumbel, cu care sunt hrăniți puii. La unele păsări răpitoare, și în special cele
nocturne, resturile alimentare nedigerabile sunt eliminate pe cale bucală sub formă
de ingluvii.
La mamifere dentiția, lungimea și structura aparatului digestiv sunt strâns
legate de nutriția carnivoră, ierbivoră sau omnivoră. Cavitatea bucală atinge cel
mai înalt nivel de organizare. Ea se distinge prin prezența obrajilor, a buzelor și a
dentiției tecodonte (dinți înfipți în alveole), situați exclusiv pe maxilar și
mandibulă. Dinții sunt diferențiați în incisivi, canini, premolari și molari. La
multe mamifere există două dentiții succesive: dentiția de lapte care este înlocuită
cu cea definitivă. La unele cetacee și la edentate dentiția regresează, iar la balene
dispare, fiind înlocuită de fanoane. Limba mamiferelor este un organ musculos,
mobil, cu forme variate, care intervine în prehensiune, masticație, deglutiție și
perceperea gustului. Glandele salivare sunt bine dezvoltate la rumegătoare și
mamiferele insectivore edentate, dar lipsesc la cetacee. La nivelul faringelui are loc
încrucișarea între calea digestivă și cea respiratorie, la cetacee și cabaline cele două
fiind însă complet separate. Stomacul are dimensiuni și forme foarte variate. La
perisodactile (imparicopitate), precum și la carnivore și alte grupe stomacul este
simplu, unicameral, pe când la artiodactile el este compartimentat (multicameral).
Stomacul comunică cu esofagul prin orificiul cardia și cu intestinul subțire prin
orificiul pilor. Intestinul subțire are lungimi diferite, fiind scurt la carnivore și
lung la ierbivore, atingând 50 m la bou. La ierbivore digestia este condiționată de
prezența unei microflore bogate, formată din bacterii și mai puțin protozoare. Sub
acțiunea enzimelor secretate de aceasta au loc procese digestive de tip fermentativ,
prin care sunt digerate glucidele cu moleculă mare, inclusiv celuloza. Mucoasa
intestinală prezintă cute pe care se află vilozitățile intestinale și glandele
intestinale. Aici are loc digestia chimică sub acțiunea cumulată a sucului intestinal,
pancreatic și a bilei, dar și o activitate motorie cunoscută sub denumirea de
peristaltism intestinal, care are ca efect amestecarea conținutului alimentar cu
sucurile digestive, absorbția nutrienților și deplasarea materialului nedigerat spre
intestinul gros. Acesta este format din cecum, colon și rect. Cecumul lipsește la
chiroptere, urși și unele rozătoare, la ierbivore este foarte lung (1-2 m), iar la
primate este atrofiat, formând apendicele vermiform. Deschiderea intestinului
subțire în cel gros se face prin valvula ileocecală. Mucoasa intestinului gros are și
rol de absorbție, în special a apei și a unor săruri minerale. Monotremele prezintă
cloacă, la restul mamiferelor tubul digestiv se deschide la exterior prin orificiul
anal.

EVOLUȚIA APARATULUI RESPIRATOR ÎN SERIA ANIMALĂ

Spongierii și cnidarii nu au organe respiratorii specializate. Schimbul de

gaze la spongieri se realizează direct prin porii inhalanți și oscul, iar la cnidari
prin pereții sistemului gastrovascular.
La platelminții liberi acvatici (turbelariate) schimburile reapiratorii au loc
prin difuziune la nivelul tegumentului – respirație tegumentară. La formele
parazite (cestode și trematode) care trăiesc în condiții anaerobe, schimburile de
gaze nu au loc la suprafața tegumentului. Ele își procură oxigenul necesar prin
degradarea glicogenului gazdei.
Nematodele libere prezintă tot o respirație tegumentară, iar cele parazite,
respirație anaerobă.
 Majoritatea anelidelor nu prezintă organe respiratorii localizate, respirația
fiind tegumentară. Tegumentul acestor specii este subțire, umed și bogat
vascularizat. La unele specii acvatice există o respirație branhială, prin branhii
externe, bogat vascularizate.
Aparatul respirator al moluștelor acvatice este reprezentat prin branhii
situate în cavitatea paleală. Fiecare branhie este formată dintr-un sept axial pe care
se prind lamele branhiale ciliate, subțiri, dispuse pe un rând sau două, având aspect
de pieptene. Branhiile scoicilor sunt permanent scăldate de un curent de apă bine
oxigenat, datorită mișcării cililor vibratili care le acoperă. La cefalopode curentul
de apă care scaldă branhiile este determinat de contracțiile ritmice ale mușchilor
mantalei. La gastropodele terestre (Helix, Cepaea) sau la cele secundar acvatice
(Planorbarius, Lymnaea), mantaua bogat vascularizată îndeplinește funcție de
plămân care comunică cu exteriorul printr-un orificiu respirator și poartă numele
de pulmon.
Organele respiratorii ale artropodelor sunt mult mai variate. La crustaceii
inferiori (copepode, ostracode) schimburile respiratorii se fac prin tegument. La
crustaceii superiori (decapode) respirația se face prin branhii, adăpostite în
camera branhială, în care circulă în permanent un curent de apă. Artropodele
terestre au ca organe respiratorii traheile sau plămânii. Plămânii sunt prezenți
doar la arahnide, fiind plasați în partea ventrală a abdomenului. Ei au forma unor
saci cu pereți pliați, fiind invaginări ectodermice. Traheile, întâlnite la insecte,
miriapode și unele arahnide, sunt tot invaginări ectodermice. Ele constituie un
sistem complicat de tuburi care se întind în toate regiunile corpului. Traheile
comunică cu exteriorul prin orificii numite stigme, dispuse pe torace și abdomen.
Prin sistemul de trahei oxigenul ajunge direct în sânge și la celulele corpului.
Circulația aerului prin aparatul traheal se face prin mișcări respiratorii realizate de
contracția și relaxarea mușchilor abdomenului și toracelui. Aerul pătrunde prin
stigme datorită mișcărilor ritmice de deschidere și închidere ale acestora, realizate
cu ajutorul unor mușchi.
La echinoderme respirația se face la nivelul ambulacrelor și tegumentului.
Respirația la cefalocordate este realizată prin cele aproximativ 80 de
perechi de fante branhiale din peretele faringelui, separate prin septe. Schimburile
respiratorii se realizează la nivelul pereților bogat vascularizați ai fantelor
branhiale.
La urocordate respirația se face tot prin fantele branhiale ale faringelui
situat la nivelul toracelui.
La vertebrate există mai multe tipuri de respirație, în relație cu mediul de
viață: branhială la cele acvatice, tegumentară la cele amfibii și pulmonară la cele
terestre. În afară de aceste modalități principale există și alte mecanisme prin care
vertebratele își asigură necesarul de oxigen.
 Branhiile ciclostomilor se găsesc în cavitățile branhiale care comunică cu
faringele prin fantele branhiale și cu exteriorul printr-unul sau mai multe orificii
independente. Apa cu oxigen pătrunde din cavitatea branhială prin fantele
branhiale și la nivelul branhiilor puternic vascularizate are loc schimul de gaze.
Apa cu dioxidul de carbon este eliminată tot prin fantele branhiale.
La pești respirația se face tot prin branhii. La peștii cartilaginoși branhiile se
află în saci branhiali, evaginații faringiene deschise la exterior prin fantele
branhiale. Fiecare sac prezintă două hemibranhii. Prima fantă branhială este
modificată, formând eventul sau spiraculul, cu rol în ventilație.
La peștii osoși branhiile sunt susținute de arcuri branhiale osoase. Ele sunt
formate din lame branhiale, formate, la rândul lor, din lamele branhiale. Acestea
sunt acoperite cu un epitelliu unistrat, bine vascularizat. Cavitatea branhială este
acoperită de opercul, cu rol în protecția lor dar și în ventilație. În inspirație, apa
pătrunde prin gură în cavitatea branhială și scaldă branhiile, realizându-se schimbul
de gaze. În expirație, gura se închide și apa, împinsă spre lamelele branhiilor, este
eliminată pe sub operculele ridicate. La unele specii de pești (ex. țiparul, zvârluga,
crapul) un rol important în respirație îl are intestinul. În condițiile în care
necesarul de oxigen nu este acoperit prin respirația branhială (datorită concentației
scăzute a oxigenului în apă), peștii se ridică la suprafață și înghit aer. La nivelul
intestinului are loc prin difuziune trecerea oxigenului în sânge, dioxidul de carbon
fiind eliminat prin orificiul anal. La mulți pești osoși un rol important în schimbul
de gaze îl are și vezica gazoasă, bogat vascularizată, rezultată prin evaginarea
peretelui esofagului. Ea este umplută cu un amestec gazos mai bogat în oxigen
decât aerul atmosferic, secretat pornind de la sânge. Tot o completare a respirației
branhiale este și respirația tegumentară de la anghile, precum și prin branhii
externe, întâlnită la embrionii și larvele unor rechini și dipnoi. La peștii dipnoi
organele respiratorii accesorii sunt reprezentate prin plămâni, saci alungiți care
derivă din faringe.
La amfibieni aparatul respirator este format din fosele nazale, faringe,
laringe, trahee, bronhii extrapulmonare și plămâni. Plămânii au aspectul unor saci
cu pereți netezi sau puțin cutați. În general la speciile terestre de amfibieni
suprafața respiratorie este mai mare decât la cele acvatice. Ventilația se face prin
mișcări ale planșeului bucal în cursul cărora aerul atmosferic este aspirat în
cavitatea bucală prin narine și de aici trece prin glotă (orificiul faringo-laringian)
spre laringe și plămâni. Expirația se datorează musculaturii corpului și forței
elastice a plămânilor. Deoarece respirația pulmonară nu reușește să asigure
cantitatea de oxigen necesară organismului, ea este completată prin respirația
tegumentară. Tegumentul este subțire, umed și bine vascularizat. El favorizează
schimburile de gaze și în special pe cele de dioxid de carbon. În stadiu larvar
respirația amfibienilor se face prin branhii externe, care se păstrează la unele
urodele acvatice și în stadiu adult (caracter neotenic).
La reptile căile respiratorii se complică și se diferențiază și mai mult.
Mucoasa laringelui la cameleoni și crocodili formează niște cute, considerate corzi
vocale. De asemenea, orificiul glotei este acoperit cu epiglota, un căpăcel care o
acoperă în momentul deglutiției. Plămânii sunt tot saciformi, însă au suprafața mult
mai cutată comparativ cu amfibienii. La unele șopârle și cameleoni plămânii se
continuă cu un fel de saci aerieni. Șerpii au un singur plămân, de formă cilindrică.
Ventilația se realizează prin contracția și relaxarea mușchilor care se prind de
coaste, având ca efect modificarea volumului cutiei toracice și astfel inspirația și
expirația. La chelonienii acvatici în respirație au rol mișcările de urcare și coborâre
a planșeului bucal, iar la chelonienii tereștri mișcările de retragere în carapace și
scoatere a membrelor.
Păsările se caracterizează printr-o structură particulară a aparatului
respirator, ca adaptare la modul lor de viață. Laringele este lipsit de corzi vocale,
iar traheea, în locul în care se ramifică în cele două bronhii primare, prezintă un
organ vocal caracteristic numai păsărilor, numit sirynx, care are rol în producerea
și modelarea sunetelor. Traheea și bronhiile au inele cartilaginoase care le mențin
deschise permanent, ușurând circulația aerului. Plămânii sunt înveliți de două
pleure. În fiecare plămân pătrunde câte o bronhie primară. Din aceasta se
desprind 12-16 bronhii secundare care se ramifică într-un sistem de tuburi mici și
subțiri ce comunică între ele, numite parabronhii. De pe acestea pornesc
bronhiile respiratorii, scurte și numeroase, care se continuă cu capilarele
aeriene. Capilarele aeriene constituie unitățile morfofuncționale ale plămânilor
păsărilor, aceștia fiind lipsiți de alveole pulmonare. Caracteristică păsărilor este de
asemenea și prezența sacilor aerieni care comunică cu plămânii. Ei rezultă din
dilatarea capătului terminal al bronhiilor primare sau secundare. Cele 5 perechi de
saci aerieni (cervicali, claviculari, pretoracici, posttoracici și abdominali) au un
volum de câteva ori mai mare decât al plămânilor. La multe specii ramificații ale
sacilor pătrund în interiorul unor oase (coaste, stern), pe care le pneumatizează.
Ventilația se face prin acțiunea mușchilor intercostali, iar în timpul zborului, prin
mișcările aripii.
Mamiferele au căile respiratorii, și în special cele intrapulmonare, bine
individualizate. Laringele prezintă o mucoasă care formează pliuri numite corzi
vocale. La unele specii (rozătoare, artiodactile, primate) pereții laterali ai laringelui
sunt dilatați formând saci laterali care servesc ca organe de rezonanță. Este
prezentă epiglota. Plămânii mamiferelor au un aspect spongios, unitatea lor
morfofuncțională fiind alveola pulmonară. Alveolele pulmonare sunt extrem de
numeroase și se asociază în acini, aceștia în lobuli, care constituie lobii. Peretele
alveolei este format dintr-un epiteliu continuu, bine vascularizat. Ventilația se face
sub acțiunea mușchilor intercostali și a diafragmei. La mamiferele secundar
acvatice există o serie de adaptări care permit submersia mai îndelungată. Numărul
alveolelor pulmonare este crescut iar bronhiolele au sfinctere care pot opri timp
îndelungat ieșirea aerului din plămâni.

Evoluția aparatului circulator în seria animală

În seria animală există două tipuri de sistem circulator: deschis (lacunar) și

închis. Sistemul circulator deschis se caracterizează prin faptul că în anumite
regiuni vasele sunt lipsite de pereți proprii, deschizându-se în lacune ale corpului.
Este întâlnit numai la nevertebrate. Sistemul circulator închis este format dintr-un
sistem de vase fără întrerupere între ele, realizând un circuit continuu. El este
întâlnit la toate vertebratele și foarte rar la nevertebrate.
La spongieri circulația se face prin sistemul de pori inhalanți, iar după
efectuarea schimbului respirator apa este eliminată prin oscul.
La cnidari și ctenofore circulația se face prin sistemul gastrovascular.
La platelminți și nematelminți circulația se face prin lacunele cavității
corpului în care circulă hemolimfa, fără o direcție definită.
Sistemul circulator apare pentru prima oară în serie animală la nemerțieni.
El este de tip închis, fiind alcătuit din două sau trei vase longitudinale, legate la
cele două extremități prin lacune cu pereți subțiri. Circulației hemolimfei în vase
nu are un sens precis, fiind determinată de musculatura din pereții vasului dorsal.
Majoritatea anelidelor au un sistem circulator închis, alcătuit în general din
două vase longitudinale (unul dorsal, colector și altul ventral, care distribuie
sângele la organe), care se leagă între ele printr-o rețea de capilare unde au loc
schimburile de gaze și substanțe între sânge și țesuturi. Între cele două vase
longitudinale se găsesc inele vasculare care se contractă ritmic și care poartă
numele de inimi.
Sistemul circulator al moluștelor este un sistem deschis, format din inimă
(care apare pentru prima dată în seria animală), vase, lacune și sinusuri (spații
înguste). Inima are o poziție dorsală și este inlcusă într-o cavitate pericardică,
rest al cavității celomice. Majoritatea moluștelor au inima alcătuită din două atrii și
un ventricul musculos. Ventriculul pompează sângele oxigenat în artere, care se
distribuie indirect la organe prin lacunele din țesuturi. Aici sângele cedează
oxigenul și substanțele nutritive și se încarcă cu dioxid de carbon și produși
metabolici, care ajung prin intermediul sinusurilor la branhii sau plămâni și
organele de excreție. Sângele oxigenat se întoarce la inimă tot prin sinusuri și vene
aferente, pătrunde în atrii și de aici în ventricul. La cefalopode sistemul circulator
este închis, între artere și vene interpunându-se o rețea capilară.
 La artropode sistemul circulator este deschis. Inima, situată dorsal, este
înconjurată de pericard, cu care comunică prin multe perechi de orificii mici
numite osteole. Inima insectelor este formată din mai multe compartimente numite
ventriculite, care comunică între ele. La majoritatea artropodelor inima se
continuă anterior și posterior cu câte o arteră care se ramifică la organele interne.
La insecte, capătul posterior al inimii este închis și numai cel anterior se continuă
cu o arteră care comunică cu cavitatea corpului. Sistemul arterial este bine
dezvoltat la formele care respiră prin branhii și plămâni și redus la grupele cu
respirație traheală. Din pericard sângele trece în inimă prin osteole, iar de aici în
artere, apoi în lacune unde se distribuie la țesuturi, transportând oxigenul și
substanțele nutritive. De aici, sângele venos este colectat în sinusuri de unde trece
în venele branhiale sau pulmonare aferente, care îl transportă la branhii sau
plămâni, unde este oxigenat. De la organele respiratorii, prin sinusuri și vene
branhiale sau pulmonare eferente sângele oxigenat ajunge în pericard de unde este
transportat prin osteole în inimă.
Sistemul circulator al urocordatelor este alcătuit din inimă, vase și lacune.
Prin contracțiile sale alternative inima împinge sângele în vasele anterior și
posterior și de aici în sistemul lacunar.
Cefalocordatele au un sistem circulator închis, lipsit de inimă, a cărei
funcție este îndeplinită de contractilitatea sinusului venos și de bulbili, formațiuni
contractile de la baza arterelor. Sistemul circulator cuprinde ca vase principale
două perechi de vene cardinale (anterioară și posterioară), unite între ele prin
canalul lui Cuvier și două artere, aorta dorsală și cea ventrală. Sistemul venos
este direct legat de cel arterial (lipsesc capilarele). Sângele este lipsit de hematii,
fiind incolor.
La vertebrate sistemul circulator este închis, format din inimă, artere care
transportă sângele în corp, capilare care fac legătura între artere și vene, și vene
care conduc sângele la inimă. În afară de sistemul circulator sangvin, la vertebrate,
ca și la unele nevertebrate, există și sistemul limfatic, care drenează limfa.
La ciclostomi și pești circulația este închisă și simplă (într-un circuit sângele
trece doar o dată prin inimă). Inima este bicamerală și prin ea circulă doar sânge
venos (neoxigenat) care vine din corp prin sistemul de vene în sinusul venos, apoi
în atriu și în ventricul, de unde este pompat prin bulbul arterial și de aici, prin aorta
ventrală, la branhii, unde este oxigenat. El se întoarce în corp prin aorta dorsală.
La peștii dipnoi datorită respirației duble, și prin plămâni, sistemul
circulator este mai complicat. La acest grup apare pentru prima oară o circulație
pulmonară. De la inimă pleacă sânge neoxigenat spre plămâni prin artera
pulmonară iar sângele oxigenat se întoarce prin vena pulmonară în partea stângă a
atriului, incomplet separat printr-un sept, ca și ventriculul.
 Începând cu amfibienii circulația este închisă și dublă, la amfibieni și reptile
fiind însă incompletă. Inima devine tricamerală, având loc separarea atriului printr-
un sept interatrial care este perforat la urodele și cecilieni și masiv la anure.
Sângele venos adus de venele cave se varsă în sinusul venos și de aici în atriul
drept. În același timp în atriul stâng pătrunde, prin venele pulmonare, sânge
oxigenat de la plămâni. Prin contracțiile atriilor în ventricul este împins atât sânge
venos cât și arterial. Sângele este însă doar parțial amestecat datorită valvulelor ce
închid și deschid arterele și pulsează sângele. Inima amfibienilor, ca și a peștilor,
este lipsită de vase de sânge proprii, nutriția fiind asigurată de sângele din
cavitățile ei. Sistemul limfatic este foarte bine dezvoltat, fiind format din vase
profunde și superficiale. Pe traiectul lor se află dilatări numite inimi limfatice.
Ganglionii limfatici lipsesc.
La reptile procesul de separare a sângelui venos de cel arterial avansează
prin apariția septului interventricular care este incomplet la majoritatea grupelor,
devenind complet doar la crocodilieni. Sângele care circulă prin corpul
crocodilienilor este însă amestecat datorită celor două cârje aortice care comunică
la baza lor prin orificiul lui Panizza. Sistemul limfatic este format din vase și
lacune care se găsesc sub piele și în jurul arterelor. Vasele mari se deschid în
sistemul venos. Reptilele prezintă două inimi limfatice.
Începând cu păsările circulația este caracterizată prin separarea completă a
sângelui venos de cel arterial. La păsări inima este mai mare comparativ cu alte
grupe, datorită necesarului energetic ridicat în vederea termoreglării și zborului.
Atriile și ventriculele sunt complet separate. Cârja aortică stângă dispare. Sângele
venos este adus din corp prin venele cave în atriul drept, de unde pătrunde în
ventricului drept pe care îl părăsește prin artera pulmonară, ajungând la plămâni,
unde are loc schimbul de gaze. Sângele oxigenat se întoarce prin venele pulmonare
în atriul stâng, trece în ventricului stâng de unde pleacă prin cârja aortică dreaptă,
continuată cu aorta care duce sângele în corp. Din cârja aortică se desprind arterele
carotide, care irigă capul. Sistemul limfatic este format din două canale toracice
care au pereții prevăzuți cu valvule ce determină circulația unidirecțională a limfei
care este drenată în sistemul venos. La unele specii există ganglioni limfatici.
La mamifere sistemul circulator este similar. Inima are o strcutră mai
complicată, prin formarea unei valvule tricuspide în orificiul atrioventricular drept
și o valvulă bicuspidă în orificiul stâng. La monotreme, ca și la crocodilieni,
există o singură valvulă simplă în orificiul drept și două valvule simple laterale și
una mediană, necontopite. Este prezentă doar cârja aortică stângă. Sistemul
limfatic se caracterizează prin dezvoltarea vaselor limfatice centrale și absența
inimilor limfatice. Ganglionii limfatici sunt prezenți.