CURS 6 6.11.2012 VARIETATI DE TESUT CONJUNCTIV (3) CLASIFICAREA MORFO-FUNCTIONALA A TESUTUTILOR CONJUNCTIVE I. TESUTURI CONJUNCTIVE PROPRIU-ZISE: 1.

TESUTURI CONJUNCTIVE LAXE : a) propriu-zise; b) speciale 2. TESUTURI CONJUNCTIVE FIBROASE (DENSE) : a) semiordonate; b) ordonate. II. TESUTURI CONJUNCTIVE CU FUNCTII SPECIALE: 1. TESUT CONJUNCTIV RETICULAT : a) tesut mieloid; b) tesut limfoid. 2. TESUT CONJUNCTIV ELASTIC 3. TESUT CONJUNCTIV ADIPOS : a) tesut conjunctiv brun; b) tesut conjunctiv alb. 4. TESUT CONJUNCTIV MUCOID; 5. TESUT CONJUNCTIV SCHELETAL: a) tesut cartilaginos : hialin, elastic, fibrocartilaj; b) tesut osos : lamelar haversian, lamelar trabecular; c) articulatii. Tesuturile difera prin modul de dispunere a componentelor si predominanta unor componente. I.1 TESUTURI CONJUNCTIVE LAXE a) propriu-zise; b) speciale : - lamelar (in fascia superioara si profunda a muschilor); - areolar, fenestrat (epiploon); - tesut spinocelular (in corticala ovarului si endometru) TESUTUL CONJUNCTIV LAX PROPRIU-ZIS Este cel mai raspandit tip de tesut conjunctiv. Localizare Insoteste epiteliul de acoperire, gasindu-se in mucoasa organelor cavitare, sub epiteliul de acoperire, unde formeaza corionul, bogat inervat si bogat vascularizat. Formeaza axul conjunctiv al vilozitatilor intestinale, al seroaselor, fiind tapetat la exterior de un epiteliu pavimentos simplu. Formeaza stroma conjunctiva a organelor parenchimatoase, face legatura intre diferitele componente parenchimatoase. Intra in structura endomissiumului, perimissiumului si se gaseste in partea superficiala a dermului (dermul papilar). Se gaseste in axul mezoteliilor, adventicea tubului digestiv, adventicea oaselor de sange, epiteliul capilarelor, canalele Havers, endonerv, perinerv, endotenonium, peritenonium. Organizarea structurala Este un prototip al tesutlui conjunctiv intrucat cuprinde toate componentele tesutului conjunctiv : celule, fibre, substanta fundamentala, toate cele trei fiind in proportii egale. Celule conjunctive Celulele conjunctive fixe sunt reprezentate de fibroblaste, fibrocite si miofibroblaste. 1

Celulele mobile sunt reprezentate de PMN (polimorfonucleare - neutrofile, eozinofile, bazofile), limfocite T, plasmocite, mastocite, macrofage, melanocite. Roluri Tesutul conjunctiv lax realizeaza apararea organismului prin imunitatea celulara, umorala si hipersensibilizare imediata, ajuta la procesul de vindecare a plagilor. Celulele conjunctive sunt implicate in turnoverul MCE (25-30 zile). De asemenea, celulele conjunctive mobile au rol de recunoastere a antigenelor (limfocitele cu memorie). Macrofagul prezinta epitopi la nivelul membranei celulare. El secreta interleukine (IL-1), interferon , cu rol de citokine, care activeaza limfocitele T. De aici are loc un proces in cascada. Limfocitele T vor activa limfocitele B, care, la randul lor, vor determina secretia plasmocitului de imunoglobuline (M, D, E, A, G). Limfocitele T activeaza si limfocitele cu memorie care determina activarea limfocitelor NK si a limfocitelor T citotoxice. Intre activitatea acestor celule cu rol de aparare trebuie sa existe un echilibru, in lipsa caruia se declanseaza boli autoimune. Fibre Partea fibrilara a tesutului conjunctiv lax este formata din fibre de colagen, reticulina si elastina, care se intretaie sub diferite unghiuri. Fibrele de colagen au un diametru de 20 m, cele elastice au un diametru de 5 m, iar fibrele de reticulina au un diametru de aproximativ 1 m. Toate acestea formeaza o retea. Fibrele de colagen sunt cele mai groase si se dispun in bandelete, fascii. Se coloreaza in roz cu eozina. Fibrele reticulare nu se evidentiaza in preparatul colorat uzual (HE) pentru ca fragmentele zaharidice din componenta lor se dizolva in timpul coloratiei. Se evidentiaza prin impregnare argentica. Fibrele elastice sunt anastomozate si se ramifica, spre deosebire de fibrele de colagen. Se coloreaza inconstant cu eozina in roz foarte palid. Substanta fundamentala Substanta fundamentala este usor acidofila si palida, uneori nu se coloreaza deloc. Cuprinde PGi, GAGi, resturi oligo/polizaharidice, glicoproteine de ancorare (laminina, tenasceina, fibronectina, entactina). Tesutul este foarte bine vascularizat si bogat inervat. Prezinta terminatii senzitive de tipul exteroreceptorilor, propioreceptorilor sau visceroreceptorilor (terminatii libere, corpusculi incapsulati Pacini, Krause, Ruffini, Meissner). Vasele sangvine sunt de tipul arteriolelor, capilarelor sau venulelor postcapilare. In jurul lor se afla plexuri vegetative vasomotorii, fiind fibre simpatice postganglionare. TESUTUL CONJUNCTIV AREOLAR (FENESTRAT) Predomina substanta fundamentala in detrimentul celulelor si fibrelor. Reteaua de fibre prezinta ochiuri largi in care se gasesc celule si substanta fundamentala. Se regaseste la nivelul epiploonului. Fibrele de colagen se intretaie si se organizeaza in areole cu diametre diferite, formand un fibroreticul. TESUTUL CONJUNCTIV SPINOCELULAR Predomina celulele. Abunda in fibroblasti cu aspect spinos, dispuse in vartejuri in jurul foliculilor ovarieni sau in jurul glandelor uterine (de la nivelul endometrului) Fibroblastii au un ridicat potential de diferentiere in alte celule, prezinta la nivelul membranei receptori pentru hormoni, fiind capabile sa se transforme in celule secretorii, producand hormoni androgeni, respectiv deciduali (la nivelul placii bazale in placenta, in timpul sarcinii). Substanta fundamentala este putina. Partea fibrilara este reprezentata de fibre de reticulina. TESUTUL CONJUNCTIV LAMELAR Predomina fibrele de colagen si elastice, cu o dispunere paralela intre ele, in acelasi plan, iar in planuri suprapuse se intretaie in unghi drept. Prin urmare, se intalneste in fasciile superficiale si profunde ale muschilor. I.2 TESUTURI CONJUNCTIVE DENSE (FIBROASE) : a) semiordonate; b) ordonate.

Sunt tesuturi prototip pentru osificarea desmala (de membrana), formand oase spongioase. Se numesc fibroase pentru ca predomina componenta fibrilara, prin abundenta de fibre de colagen si elastice, insa majoritar sunt prezente fibrele de colagen. Spatiile dintre fibrele conjunctive sunt foarte mici. TESUTUL CONJUNCTIV SEMIORDONAT Localizare Se gaseste in dermul pielii in partea profunda, numit dermul reticular, in capsula organelor parenchimatoase, in epimisium, epitenonium si epinervum, in structura durei mater, in structura limbii, faringelui si a colului uterin, in submucoasa organelor cavitare, in cornee, in sclera. Rol Rolul acestui tesut este de a asigura rezistenta la tractiune. Organizare Predomina componenta fibrilara (fibre de colagen, elastice). Fibrele de colagen sunt organizate in manunchiuri sau benzi. Substanta fundamentala este redusa, la fel ca numarul celulelor. Celulele fixe sunt reprezentate prin fibroblasti, fibrocite, miofibroblasti, cu rol in reparatia tisulara si in turnoverul MCE. Celulele mobile sunt de tipul polimorfonuclearelor, limfocite T, B, NK, plasmocite, macrofage, monocite, cu rol in imunitatea celulara, umorala si reactii de hipersensibilizare imediata. Orientarea fibrelor este dezorganizata, fiind dispuse in toate directiile. Substanta fundamentala fie nu se coloreaza, fie este evidentiata printr-un roz pal, componentele reprezentate de GAGi si PGi fiind reduse cantitativ. Tesutul este bogat vascularizat si bogat inervat. Exista arteriole, capilare si venule postcapilare, terminatii nervoase libere, corpusculi incapsulati si fibre postganglionare simpatice provenite din ramura comunicanta cenusie, ce se vor distribui vaselor (cu rol de extero-, propio- si visceroreceptori). Aspectul particular este dat de fibrele de colagen si elastice, care se intretaie sub diferite unghiuri. TESUTUL CONJUNCTIV ORDONAT Aponevroza Aponevroza reprezinta insertia unui muschi pe os. Se gaseste in tendonul muschilor lati. Este formata din foite conjunctive suprapuse, in functie de numar se clasifica in simple (1-2 foite) sau compuse (3-5). O foita conjunctiva este formata din bandelete de fibre de colagen, dispuse paralel intre ele, cu putina substanta fundamentala. Fibrele de colagen sunt perpendiculare pe fibrele supra- si subiacente. Nu se anastomozeaza. Celulele conjunctive (fibroblasti) sunt extrem de turtite, datorita spatiului ingust in care se afla. La microscopul optic, aponevroza are un aspect de grila sau de tesatura de sac. In ochiurile retelei de fibre sunt localizate celulele (fibroblasti, fibrocite). Este avasculara, hranita prin difuziune de la tesuturile conjunctive invecinate, insa este bogat inervata, prin terminatii nervoase libere sau corpusculi Pacini. Tendonul Tendonul reprezinta insertia muschilor lungi pe os. Este o structura inextensibila. Tendonul propriu zis e format din tendoane secundare. Tendonul primar prezinta, in sectiune longitudinala, bandelete de fibre de colagen, dispuse paralel. Intre bandelete exista spatii mici pline cu substanta fundamentala. Celulele tendonului se numesc tenocite sau celule aliforme, dispuse in siruri paralele intre ele si paralele cu fibrele de colagen. Sunt cuplate 2 cate 2 in monomi bigeminali. Monomii bigeminali sunt, de fapt, 2 celule-fiice rezultate prin diviziune, care se aseaza una langa alta, datorita imposibilitatii de deplasare. Pe sectiune transversala, celulele au forme poligonale, triunghiulare, cu prelungiri ce cuprind fibrele de colagen. Tendoanele primare au forma si marime diferita, cele mici sunt dispuse central, iar cele mari sunt dispuse periferic. Un tendon primar este invelit la periferie de o atmosfera de tesut conjunctiv lax avascular endotenonium. 3

Tendoanele secundare reprezinta un ansamblu de tendoane primare. Are un diametru mai mare si este acoperit de o atmosfera de tesut conjunctiv lax, mai bine reprezentat, bogat vascularizat si inervat (cuprinde corpusculi Pacini), numit peritenonium. Tendoanele tertiare sunt organizate, in ansamblu, dintr-un numar variabil de tendoane secundare, acoperite de tesut conjunctiv dens semiordonat, care formeaza epitenonium. Epitenoniumul este aderent la peritenonium si ancoreaza tendonul de restul structurilor invecinate. Are si rol separator, fiind dublat de o teaca de celule mezoteliale si tesut conjunctiv lax, formand teaca sinoviala. Dedublarea tecii formeaza bursa sinoviala, ocupata de lichidul sinovial (care curpinde apa, ioni, acid hialuronic, proteine, GAGii, avand o componenta asemanatoare lichidului articular). [Pe lama, coloratia galbena a fibrelor de colagen se datoreaza faptului ca nu s-au respectat timpii de colagen pentru coloranti (H&E). ] Regenerarea tendonului se face pe seama peritenoniumului. Exista doua zone active de crestere : - Jonctiunea osteotendinoasa reprezinta insertia tendonului la nivelul diafizei oaselor lungi, prin fibre de colagen care penetreaza periostul si se ancoreaza pe osteon. Aceste fibre de colagen poarta numele de fibre Sharpey, sau insertia tendonului la nivelul epifizei. Intre epifiza si tendon se formeaza un tesut conjunctiv de alunecare (tesut de tranzitie intre cartilaj si tesut fibros, format din fibre de colagen groase, din substanta fundamentala calcificata, iar compartimentul celular este format din condrocite). - Jonctiunea miotendinoasa se formeaza prin prinderea fibrelor de colagen pe prelungirile digitiforme ale fibrelor musculare. Astfel, endotenonium se continua cu endomissium, peritenonium se continua cu perimissium si epitenonium se continua cu epimissium. Fibrele de colagen de la nivelul tendonului se prind de sarcolema, in zona decliva a prelungirilor digitiforme. Prinderea se face prin intermediul lamininei si fibronectinei. Fiecare prelungire digitiforma si fibrele de colagen din apropierea ei sunt consolidate de fibre de reticulina, dispuse circular ca doagele unui butoi, consolidandu-se astfel legatura dintre muschi si tendon. Aici se va realiza atat cresterea muschiului, cat si a tendonului. II. TESUTURI CONJUNCTIVE SPECIALE TESUT CONJUNCTIV ELASTIC Este slab reprezentat la om: in ligamentele galbene ale cefei, unele ligamente articulare (solidarizeaza articulatiile), ligamentele suspensor al penisului. Predomina fibrele elastice, dispuse in retea. Substanta fundamentala este putina, celulele sunt de toate categoriile. In peretii aortei se observa lamele elastice cu dispunere crenelata (ondulata) si substanta fundamentala, insa nu fac parte din tesutul conjunctiv elastic. Exista, de asemenea, un numar de fibre musculare netede de tip tensional. Lamelele elastice asigura complianta, distensibilitate si elasticitate. TESUTUL CONJUNCTIV RETICULAT Este de doua tipuri : mieloid si limfoid. Tesutul mieloid se gaseste in maduva rosie hematogena. Tesutul limfoid se gaseste in organe limfopoietice, precum ganglioni limfatici, pula alba a splinei, placile Peyer din intestin, amigdale Este un dublu reticul, format din fibroreticul (fibre de reticulina, evidentiate prin impregnare argentica, anastomozate intre ele si ramificate) si citoreticul (celule reticulare care formeaza o a doua retea, prin prelungirile lor). Substanta fundamentala este abundenta si se coloreaza palid cu eozina. Celulele care formeaza citoreticulul sunt de 4 tipuri : - celule reticulare de tip fibroblastoid : fibroblasti cu prelungiri pe toate suprafata celulara, sunt in general celule cu forma stelata, cu origine in celula mezenchimala, au nucleu rotund, central, activ eucromatic, veziculos, prezinta nucleol, citoplasma este abundenta, slab bazofila, de cele mai multe ori acidofila. Au rolul de a secreta MCE. Stabliesc jonctiuni Gap; - celule reticulare de tip histioid : macrofage, histiomacrofagele tesutului reticular se dispun in adventicea vaselor de sange ce strabat tesutul sau parenchimul organelor limfoide. Se numesc histiomacrofage marginale, cu rol in fagocitoza si pinocitoza. Celulele prezinta prelungiri, nucleu activ si citoplasma acidofila; - celule reticulare de tip interdigitate: in zone timodependente limfocitele T; - celule reticulare de tip dendritice-foliculare: zone timoindependente limfocitele B. Ultimele doua tipuri nu se pot deosebi la microscopul optic, decat prin tehnici de imunoflorescenta, la ME, intrucat prezinta la suprafata lor antigene. 4

Tesutul reticulat are aspect de panza de paianjen. TESUTUL CONJUNCTIV MUCOID Ca localizare, se gaseste in cordonul ombilical (gelatina lui Wharton), in corpul vitros, in pulpa dintilor deciduali. Este un tesut in care predomina substanta fundamentala, puternic hidratata, bogata in acid hialuronic, avand consistenta unui gel gros. Celulele si fibrele sunt slab reprezentate, insa celulele sunt de tip mezenchimal, cu prelungiri, rare fibroblaste, iar fibrele sunt de reticulina. TESUTUL CONJUNCTIV ADIPOS In tesutul conjunctiv adipos predomina componenta celulara, reprezentata de adipocite. Substanta fundamentala este putina, iar elementele fibrilare sunt reprezentate de fibre de colagen si de reticulina. Adipocitele au o dispozitie epiteloida. Dau nastere foliculilor, lobulilor, paniculilor adiposi, separati prin tesut conjunctiv lax. Originea adipocitelor este din celula mezenchimala nediferentiata. In saptamana a Va de viata intrauterina, celula mezenchimala isi pierde prelungirile, se incarca cu lipide, isi dezvolta o activitate enzimatica (enzime : naftilacetatesteraza, -naftilacetattransferaza) si devine adipoblast (are un nucleu central, veziculos, cu numeroase incluziuni lipidice, nedelimitate de endomembrane), care se transforma in preadipocit, iar apoi in adipocit. Provenienta este din mezoderm. Cele trei tipuri de adipocite deriva separat din celula mezenchimala, neavand proprietatea de interconvertibilitate. Formarea de tesut adipos incepe din viata intrauterina pana la varsta de 2 ani, controlata hormonal de hormonii de crestere : STH, hormonii tiroidieni, insulina, GF-insulin-like. Urmeaza o pauza de diviziuni si a doua perioada de formare la pubertate, controlata de hormonii de crestere si de hormonii sexuali. La femei, estrogenul determina formarea de adipocite genoide, cu o proportie de 25-40% din masa corporala, iar la barbati androgenii determina formarea de adipocite androide, cu o proportie de 15%-25% din masa corporala. Aceasta evolutie a tesutului adipos are loc din perioada copilariei pana la pubertate. In cazurile de obezitate, s-a constatat ca aceasta poate fi de doua tipuri, in functie de cauzele care o determina : hiperblastica, apare in primii 2-3 ani de viata si consta in cresterea numarului de adipocite, putand avea o componenta genetica, si hipertrofica, constand in cresterea volumului celulei adipocitare, care apare la pubertate sau mai tarziu, cauza principala fiind aportul exogen caloric crescut. TESUTUL ADIPOS ALB Este localizat in hipoderm, unde este mai bine reprezentat (se pierde mai putina caldura), in jurul fiecarui organ, avand rol de protectie. Macroscopic, are o culoare alb-galbuie. Este format din adipocite albe, organizate in paniculi (lobuli) adiposi, separate de tesut conjunctiv lax. Aceste septuri de tesut lax aduc vasele de sange si fibrele nervoase adrenergice si colinergice. Intre adipocite se interpune putina substanta fundamentala, fibre de colagen si de reticulina. Celula mai este numita si adipocit unilocular, cu un diametru de la 120 m pana la 250 m (in hipertrofie). Are forma globulara, prezinta un nucleu turtit, impins la periferie impreuna cu citoplasma de o incluziune lipidica unica. Pentru ca incluziunea se dizolva datorita hidrocarburilor benzenice, apare un loc gol, iar infatisarea celulei la microscopul optic este de inel cu pecete. La microscopul electronic, nucleul apare eucromatic, citoplasma este putina, avand REN abundent, mitocondrii cu criste lamelare si tubulare. Bula lipidica este situata central, unica si nedelimitata de endomembrane. Citoscheletul este bine reprezentat. Membrana adipocitului e dublata de o lamina bazala (comuna pentru mai multe adipocite, se afla in stransa corelatie cu capilarul), cu lamina fibroreticulara la exterior. Membrana prezinta receptori la nivelul membranei celulare, dar si la nivelul nucleului (se opresc la nivelul laminei bazale; sunt receptori pentru STH, insulina, glucagon, adrenalina). Fiecare adipocit primeste un capilar. Astfel, mediatorul chimic trece prin difuziune la nivelul membranei adipocitului. Adipocitul alb depoziteaza TAG (proveniti pe cale exogena chilomicroni, inglobati prin endocitoza, dar si endogena, sub forma de acizi grasi, legati de albumina, care traverseaza capilarul prin endoteliu). Adipocitul isi poate crea acizi grasi de novo. Turnoverul TAG este de 30 de zile. Rolul tesutului adipos alb este de lipogeneza si lipoliza, procese controlate hormonal. In caz de inanitie, adipocitul alb devine fibroblast sau fibrocit. La femei, tesutul adipos alb se depune predominant pe coapse si solduri, inainte de menopauza, iar dupa menopauza, are distributie pe abdomen (nu se mai afla sub controlul estrogenului), la fel ca la barbat. 5

Adipocitele se pot evidentia prin hemalaun-eozina, dand o coloratie palida, prin coloratia Sudan rosu-portocaliu, Sudan IV rosu-intens. TESUTUL ADIPOS BRUN Tesutul adipos brun este localizat la noul-nascut retrosternal, retrosimfizar, cervical, subscapular, in mediastinul profund, in regiunea inghinala. Macroscopic, are culoare bruna datorita pigmentului. Vascularizatia adipocitului brun este foarte bogata, 3 capilare per celula. Rolul sau principal este in adaptarea la conditiile de mediu. Dupa primul an de viata involueaza. Tesutul cuprinde celule adipocitare brune, substanta fundamentala putina, fibre de colagen si de reticulina. Celula are o forma poligonala, cu un diametru de 30 m. Nucleul este situat central, are forma rotunda. Daca este situat la periferie, explicata consta in planul de sectiune al lamei, care a trecut prin nucleu. Tesutul se numeste si multilocular, intrucat celula are numeroase incluziuni lipidice care se dizolva la coloratie. Avand un aspect spongios, celula se mai numeste si spongiocit. Dispozitia este, la fel ca in cazul adipocitelor albe, de tip epiteliod, in lobuli sau paniculi adiposi, separati prin septuri de tesut conjunctiv lax, ce aduc terminatii nervoase exclusiv adrenergice si vase de sange. La microscopul electronic, adipocitul brun prezinta nucleul central, de forma rotunda si eucromatic. Citoplasma este bogata in REN, cu mitocondrii cu criste lamelare si tubulare. Incluziunile lipidice sunt multiple si delimitate de endomembrane. Membrana adipocitului este dublata de o lamina bazala proprie pentru fiecare adipocit. Terminatiile nervoase strabat lamina bazala si isi elibereaza mediatorii la contactul cu membrana adipocitului. Complexul mediator (ligand)-receptor format activeaza adenilat-ciclaza, care creste concentratia de AMPc si astfel activeaza fosfoproteinkinaza. Aceasta enzima, prin fosforilare determina activarea lipazei intracelulare care declanseaza lipoliza TAG in acizi grasi si glicerol, astfel eliberand energie, toata sub forma de caldura. La nivel mitocondrial, se decupleaza fosforilarea oxidativa de lantul respirator si se formeaza ADPsintetaza. La nivelul ribozomilor, este blocata sinteza de ATPsintetaza. Energia este astfel dispersata in mediu.