CLASA AMPHIBIA

Amfibienii reprezint cea mai mic clas de vertebrate, cuprinznd aproximativ 6770 specii
de tetrapode anamniote poikiloterme care rmn legate de mediul acvatic cel puin pentru o perioad
ed timp din via. Tegumentul este subire i bogat n glande, participnnd activ la respiraie. Craniul
este articulat la coloana vertebral prin doi condili occipitali, iar nervii cranieni sunt n numr de 10
perechi. Inima este tricameral, iar circulaia este dubl i incomplet. Aparatul excretor este de tip
mezonefros. Dezvoltarea cuprinde metamorfoz, iar larvele au linie lateral, nottoare codal i
branhii.
Morfologie extern. n funcie de morfologia extern a corpului, amfibienii actuali se mpart
n trei tipuri:
-tipul urodelomorf, caracterizat prin prezena unui trunchi i a unei cozi alungite, susinute de
dou perechi de membre egale. Este ntlnit la amfibieni de tipul salamandrelor i tritonilor.
-tipul batracomorf, caracterizat prin prezena unui corp scurt, turtit dorso-ventral, lipsit de
coad i susinut de 2 perechi de membre inegale, cele anterioare fiind mai scurte dect cele
posterioare. Este ntlnit la broate
-tipul gimnofion, caracterizat prin prezena unui corp cilindric, serpentiform, apod, cu coad
scurt sau absent
Morfologie intern
Tegumentul. Este subire, umed i este alctuit din epiderm, derm i hipoderm.
Epiderma este pluristratificat, n mod excepional cornificat sub form de veruci (Bufo),
gheare la degete (Xenopus), lame cornoase (Pelobates) etc. Epiderma se descuameaz pe poriuni la
broate i n ntrgime la urodele sub aciunea stimulilor externi sau a factorilor hormonali.
n epiderm se pot ntlni ocazional i cromatofori, iar vasele de snge, ntlnite la toate
celelalte vertebrate n derm, vin n legtur cu straturile profunde ale epidermei pentru asigurarea
respiraiei cutanate.
Derma este dublu stratificat, prezentnd un strat superficial (derm lax) i unul profund
(derm compact). Acestea au n componen o reea de fibre i celule conjunctive, vase de snge,
nervi, precum i cromatofori. Concentrarea sau dispersia pigmenilor n cromatofori sub aciunea
factorilor interni sau externi determin homocromia cu mediul.
In tegumentul amfibienilor exist glande pluricelulare de origine epidermic scufundate n
derm. Acestea pot fi de dou tipuri:
 -glande mucoase mici, de tip merocrin, rspndite pe toat suprafaa corpului, a cror secreie
clar, uor toxic, este eliminat la exterior i are rolul de a menine tegumentul umed pentru a-l
permeabiliza pentru gaze
-glande seroase mari, de tip holocrin, a cror secreie este lptoas, bogat n alcaloizi, toxic
i are rol defensiv dar i antimicrobian. Glandele seroase sunt localizate n anumite regiuni ale
corpului, putnd fi concentrate n masive glandulare aa cum sunt glandele parotoide.
Hipoderma este subire i separat de musculatur prin spaii sau sacii limfatici care la anure
sunt n numr de 13.
Scheletul. Vezi LP
Musculatura i pierde metameria caracteristic petilor. Urodelele i gimnofionii, care
pstreaz o asemnare n micri cu vertebratele acvatice, prezint o musculatur dorso-ventral
dezvoltat, cu o metamerie oarecum persistent. La anure, ns, adaptate, n special la locomoia prin
srit i not, musculatura trunchiului este implicat, n special, n meninerea rigiditii coloanei.
Muchii costali intervin n micrile respiratorii, iar musculatura abdominal are rol de susinere a
organelor interne.
n schimb se dezvolt foarte mult musculatura membrelor, reprezentat de flexori i extensori,
adductori i abductori ai podiilor.
Sistemtul nervos. Telencefalul prezint lobi olfactivi mici, dispui anterior emisferelor
cerebrale separate printr-un an interemisferic. Lobii olfactivi se afl n legtur cu bulbii olfactivi.
Masa nervoas telencefalic este structurat n paleopalium, arhepalium, striatum i epistriatum.
Telencefalul este un rhinencefal, deoarece are funcie primordial olfactiv. Astfel, informaiile
olfactive culese de mucoasa olfactiv, ajung la nivelul bulbilor olfactivi, iar de aici pornesc ctre
paleopalium, centrul olfactiv secundar, care cuprinde substan cenuie mai puin difereniat. De la
paleopalium informaiile olfactive pleac ctre arhepalium, care conine centrii olfactivi teriari, i
ctre striatum, care se constituie ntr-un centrul de corelaie, la nivelul su ajungnd att informaii
olfactive ct i nonolfactive.
La nivelul telencefalului se delimiteaz ventriculii I i II.
Diencefalul sufer modificri ca adaptare la viaa terestr. Astfel, structuri precum sacul
vascular dispare. Bolta diencefalului este repreyentat de o pnz coroidian care nchide ventriculul
III. Dorsal, diencefalul prezint organul pineal sau epifiza, iar ventral chiasma optic i infundibulum
cu hipofiza. n interior se disting epitalamusul dorsal, cu funcie senzorial i hipotalamusul ventral cu
funcie motorie.
Mezencefalul prezint lobii optici sau tuberculii bigemeni bine dezvoltai.
Metencefalul sau cerebelul este rudimentar i reprezentat de dou auricule cerebeloase i o
lam transversal subire.
Mielencefalul se prezint ca o prelungire a mduvei spinrii la nivelul craniului i adpostete
ventriculul IV.
Nervii cranieni sunt n numr de 10 perechi la care se adaug nervul 0 cu funcie olfactiv.
Mduva spinrii se ntinde pe toat lungimea canalului rahidian la urodele. La anure se
termin la nivelul poriunii sacrale a coloanei vertebrale, continundu-se cu un filament, numit filum
terminale care, alturi de ultimele perechi de nervi rahidieni formeaz coada de cal. Nervii rahidieni
sunt n numr variabil, n funcie de lungimea mduvei, iar corespunztor celor dou perechi de
membre se disting plexurile brahial i crural (pelvian).
Sistemul nervos vegetativ simpatic este reprezentat de dou lanuri ganglionare dispuse de o
parte i de alta a coloanei vertebrale, n peretele dorsal al celomului. Fiecare lan conine 10 ganglioni
care sunt n legtur cu nervii rahidieni, cu rol n reglarea activitii cardiace, a activitii i micrilor
peristaltice digestive, precum i a activitii musculaturii vaselor de snge.
Organele de sim. Simul tactil este asigurat de receptorii cutanai dispui pe ntreaga
suprafa a corpului sub forma terminaiilor libere epidermice i a terminaiilor ncapsulate dermice. La
larvele de amfibieni i la unii aduli de urodele ntlnim organul liniei laterale, cu rol de percepere a
direciei, vitezei de curgere i presiunii apei. El este reprezentat de neuromaste dispuse mai superficial
dect la peti i apare ca ramur a celui de-al zecelea nerv cranian care trimite fibre pe laturile corpului
la nivelul epidermei.
Gustul este deservit de receptori gustativi dispui pe mucoasa bucal i lingual. Mugurii
gustativi sunt mai numeroi la urodelele acvatice.
Organul de sim olfactiv este reprezentat de saci olfactivi mici dar bine dezvoltai, cptuii
de mucoas olfactiv dispus n partea dorsal a acestor saci. Mucoasa olfactiv poate fi pliat la anure
i gimnofioni sau neted la urodele. Sacii olfactivi comunic cu exteriorul prin nrile externe, iar cu
cavitatea buco-faringian prin nrile interne.
Pe lng organul ofactiv propriu-zis, la amfibieni exist i aa-numitul organ vomeronazal,
precursorul organului Jacobson de la reptile, un sistem olfactiv accesoriu inervat separat. Funcia lui nu
este foarte bine cunoscut, ns se pare c la amfibienii actuali are rol important n olfac ia alimentelor
din gur i n comportamentul social i reproductiv.
Ochiul amfibienilor este adaptat la noul mediu de via. La formele terestre ochii sunt mari,
la cele acvatice sunt mici i atrofiai pn la dispariie la speciile subterane. Ei sunt dispu i laterodorsal
i sunt protejai de o pleoap superioar groas i pigmentat, una inferioar mic i o membran
nictitant transparent. La formele acvatice pleoapele pot lipsi. La gimnofioni, ochii sunt redui,
nefuncionali, acoperii de tegument.
Ca anex a ochiului amfibienilor teretri exist o gland orbitar, iar canalul nazo-lacrimal se
deschide sub pleoapa inferioar.
Sclerotica este n parial cartilaginoas, iar coroida prezint o lam vitrean care ader strns
la retin. Irisul este strlucitor datorit cristalelor de guanin pe care le conine. n repaus, ochiul
amfibienilor teretri este miop. Acomodarea pentru vederea obiectelor ndeprtate se face prin
deplasarea cristalinului cu ajutorul muchilor protractori superior i inferior.
Urechea amfibienilor este capabil de a transmite att vibraii ale substratului ct i sunete din
mediul aerian. Majoritatea amfibienilor prezint ureche intern i ureche medie, dar la urodele, urechea
medie poate lipsi. Urechea intern, adpostit de labirintul osos, este reprezentat de utricul cu cele trei
canale semicirculare i macula utricular, i saculul cu lagena i maculele corespunztoare. La nivelul
saculului, se adaug o structur particular, papilla amphibiorum, capabil de a percepe semnale
acustice cu frecvene mai mici de 1000 hertzi.
Urechea medie, aprut aici pentru prima oar n seria vertebratelor, adpostete columela,
provenit din hiomandibular. Ea se sprijin cu un capt pe fereastra oval i cu cellalt capt pe
membrana timpanic. Urechea medie comunic cu cavitatea buco-faringian prin trompa lui Eustachio.
La urodele si gimnofioni lipsete membrana timpanic, iar columela se articuleaz cu aa-
numitul proces opercular care se sprijin pe centura scapular. La acestea propagarea sunetelor se
realizeaz prin intermediul oaselor membrelor anterioare i ale mandibulei, precum i prin vasele de
snge.
Aparatul digestiv. Aparatul digestiv cuprinde tubul digestiv i glandele anexe.
Tubul digestiv ncepe cu cavitatea bucal, deschis anterior, care nu este clar delimitat de
faringe, purtnd numele de cavitate buco-faringian. Pe planseul acestei caviti este dispus limba, de
regul protractibil, prins anterior i liber posterior. La Salamandridae limba este imobil. Forma ei
este diferit. La Discoglossidae limba este discoidal, prins pe laturile cavitii bucale. Pipidele sunt
aglose.
n spatele limbii se deschide orificiul camerei laringo-traheene acoperit de glot, iar napoia
acestuia se afl deschiderea esofagului. La masculi, tot pe planeul cavitii buco-faringiene, dar pe
laturile limbii, se deschid sacii vocali, evaginri ale planeului bucal la care particip i musculatura
anex. Ei pot fi interni sau externi i au rol de camere de rezonan. n funcie de poziie, sacii vocali
pot fi: gulari, subgulari sau comisurali. Sacii vocali pot lipsi (la bufonide, discogloside).
Pe plafonul cavitii bucale se gsesc coanele dispuse anterior, iar pe prile latero-posterioare
ale plafonului se deschid orificiile trompelor lui Eustachio.
La nivelul cavitii bucale, pe premaxil, maxil, vomer i dentar se fixeaz prin sinastoz
dinii.
Mucoasa cavitii bucale conine numeroase glande bucale, mai bine reprezentate la
amfibienii teretri, care fac limba lipicioas saucu rol n capturarea przii.
Faringele se continu cu esofagul care are forma unui tub scurt cu pereii cutai longitudinali
pentru a se putea dilata n timpul tranzitului hranei ctre stomac.
Urmeaz stomacul care se deschide n intestin. Intestinul reprezint cea mai lung parte a
tubului digestiv, dimensiunile sale variind n funcie de stadiul de dezvoltare. Astfel, larvele, care au
regim de hran ierbivor, prezint un intestin de aproximativ 9,5 ori mai lung comparativ cu adulii.
Prima parte a intestinului, denumit duoden, este delimitat de stomac prin sfincterul piloric i poart
deschiderea ductului hepatopancreatic. Ultima parte a intestinului, denumit rect, este dreapt i scurt
i se deschide n cloac.
Glandele anexe ale tubului digestiv sunt reprezentate de ficat i pancreas. Ficatul voluminos,
este de regul, lobat. El secret bila care este eliminat prin canalul coledoc care adesea se unete cu
canalul pancreatic, deschizndu-se n duoden.
Pancreasul este alungit, dispus n prima ans intestinal i este strbtut de canalul coledoc
care se unete terminal cu canalul pancreatic formnd canalul hepatopancreatic.
Aparatul respirator. Respiraia amfibienilor este branhial, pulmonar i tegumentar.
La larve respiraia este branhial. La nceput, branhiile sunt externe, cu aspect penat, fixate pe
primele trei perechi de arcuri viscerale. Ulterior, prin apariia unor opercule tegumentare, branhiile
devin interne, comunicnd cu exteriorul prin spiracule. n timpul metamorfozei, de regul, branhiile
dispar, ns ele persist la formele neotenice sau la urodelele permanent acvatice, uneori coexistnd cu
plmnii.
La aduli princiala modalitate de respiraie este cea pulmonar. La anure cile extrapulmonare
sunt slab dezvoltate i sunt reprezentate de camera laringotrahean care se deschide n cavitatea
bucofaringian printr-un orificiu prevzut cu glot. Ea este susinut de cartilajele i se continu
posterior fie cu dou bronhii scurte fie direct cu plmnii. Pe toat lungimea camerei laringotraheene
se dispun coardele vocale, cu rol n fonaie. Prin expulzarea aerului din plmni are loc vibraia
coardelor vocale i emiterea sunetelor.
La urodele i gimnofioni se difereniaz un laringe, o trahee i dou bronhii princiale scurte
care nu ptrund n plmni.
Plmnii au aspectul unor saci alungii, cu perei subiri i structur relativ simpl. Suprafaa
pulmonar intern este divizat de septe care delimiteaz numeroase cmrue sau alevole a cror
perei acoperii doar de un singur strat de celule epiteliale i sunt foarte bine vascularizai, pentru
realizarea schimbului respirator.
De regul plmnii sunt organe pereche, ns la gimnofioni se reduce plmnul stng, n timp
ce Plethodontidae devin specii apneumone, respirnd prin tegument i mucoasa buco-faringian bine
vascularizate.
Mecanismul respiraiei este specific, realizat prin deglutiie. Astfel, la inspiraie nrile externe
sunt deschise, planeul cavitii buco-faringiene coboar, iar aerul este aspirat n gur. Apoi nrile
externe se inchid cu ajutorul unor sfinctere, iar planseul cavitii buco-faringiene se ridic, fornd
aerul s treac prin orificiul glotic spre plmni. Dup realizarea schimburilor respiratorii, aerul este
expirat att pasiv, revenirea plmnilor la dimensiunile iniiale, ct i activ , prin contraciile muchilor
abdominali care eliminarea aerul la exterior prin nrilor externe deschise.
La amfibieni, respiraia pulmonar este suplinit de respiraia cutanat. Acest lucru este
posibil datorit faptului c tegumentul este subire, permanent umed i foarte bine vascularizat.
Aparatul circulator. Inima este bicameral la larv i tricameral la adult. Prin apariia unui
sept interatrial, inima prezint dou atrii cu perei subiri i un ventricul cu perei groi care comunic
cu atriile prin orificiile atrio-ventriculare prevzute cu valvule. La anure atriul drept este mai mare
dect cel stng prin nglobarea sinusului venos. La urodele sinusul venos se menine, ns este mai
redus dect la peti. Tot la urodele, dar i la gimnofioni septul interatrial este incomplet, astfel nct
sngele se amestec i la acest nivel.
 Ventriculul prezint la baz, n peretele muscular, numeroase cmrue separate de trabecule
care primesc i stocheaz neamestecat sngele de la cele dou atrii. Rolul acestor camere este de a
pune la dispoziie suficient snge oxigenat necesar funcionrii muchiului inimii, lipsit de un aport
coronar suficient.
Ventriculul se continu cu un con atrial gros, musculos, prevzut cu o valvul spiral rezultat
din unirea mai multor valvule. Aceasta mparte conul ntr-o ramp dreapt i una stng. Iniial s-a
considerat c aceast structur ar limita amestecul sngelui oxigenat cu cel cu dioxid de carbon, ns
ulterior, prin radiografiere dup injectare cu substane opace sau folosirea de indicatori luminisceni, s-
a dovedit c valvula spiral are funcie mecanic. Ea mpiedic nchiderea complet a conului n
momentul contraciei, oferind i un suport pentru susinere. De asemenea, contribuie la mrirea
presiunii favoriznd mpingerea cu putere a sngelui n vasele arteriale.
Conul arterial se continu cu un trunchi arterial scurt ce se divide n dou ramuri arteriale
dreapt i stng. Trunchiul aretrial este i el mprit de un sept dispus orizontal ntr-o ramp dorsal
aflat n continuarea rampei stngi a conului i un ventral, n legtur cu rampa dreapt a conului.
Sistemul aortic este diferit la larve fa de adult. La anure, din cele ase perechi de arcuri
embrionare se pstreaz la larve doar patru, iar la adukli doar trei. Astfel, perechile I, II i V dispar,
perechea a treia d natere carotidelor, perechea a patra formeaz arcurile aortice, iar cea de-a asea va
da natere arterelor pulmonocutanee. Dac la anure artera pulmonocutanee este complet separat de de
crja aortic, la urodele cele dou vase sunt n legtur prin ductul Bottalo.
Sistemul venos este de tip cardinal la larv i cav la adult, cu dou vene cave anterioare i o
ven cav posterioar. Venele cave anterioare colecteaz sngele din partea anterioar a corpului prin
venele jugulare i venele subclaviculare la care se adaug venele cutanee.vena cav posterioar
colecteaz sngele din membrele posterioare i partea posterioar a corpului.
La urodele sistemul cardinal persist i la adult alturi de vena cav posterioar care
colecteaz sngele renal i hepatic.
Venele cardinale i/sau cave ajung la inim la nivelul sinusului venos sau a atriului drept.
Alturi de sistemul venos cardinal sau cav trebuie amintite sistemele portrenal i porthepatic
precum i venele pulmonare care aduc snge oxigenat de la plmni n atriul stng.
La amfibieni circulaia este dubl i incomplet deoarece are loc un amestec al sngelui
oxigenat cu cel cu dioxid de carbon att la nivelul ventriculului ct i la nivelul atriilor, n cazul
urodelelor i gimnofionilor.
 Sistemul limfatic prezint dou componente: una profund, intramuscular i visceral, i o
component superficial, subcutanat, reprezentat la anure de 13 perechi de saci limfatici situai la
limita dintre hipoderm i musculatura subcutanat. Vasele limfatice sunt prevzute cu inimi limfatice
contractile, a cror numr variaz: dou perechi la anure, 7-10 la urodele i cteva sute la gimnofioni.
Aparatul excretor. Este de tip pronefros la larv i mezonefros la adult. Rinichii sunt dispui
pe laturile coloanei vertebrale i sunt alungii. De la rinichi pleac cte un ureter reprezentat de
canalele Wolff. Ele se deschid n cloac. La amfibieni, pe peretele cloacal ventral, chiar sub
deschiderea ureterelor, exist o vezic urinr cu perei subiri, fr legtur direct cu uretele.
Aparatul reproductor. Gonadele sunt dispuse pe faa ventral a rinichilor. Testiculele au
form globuloas sau alungit i prezint anterior o formaiune digitiform numit corpii adipoi. Ei
au rol nutritiv, constituind sursa energetic pentru elementele sexuale. Produsele genitale se elimin
prin epididim care se deschide n canalul Muller ce reprezint, astfel, duct uro-spermatic.
La masculii de broasc rioas,, la partea proximal a testiculului, exist o formaiune
asemntoare ovarului, numit organ Bidder. El reprezint un ovar rmas n stare latent care se va
dezvolta n cazul extirprii testiculului, un ovar funcional.
Ovarele sunt multilobate, au aspect de saci i sunt dispuse ntr-o poziie similar celei ocupate
de testicule. Mrimea ovarelor difer n funcie de perioad. Astfel, la reproducere, ovarele ocup
ntreaga cavitate a corpului. La captul anterior al ovarelor se gsesc, ca i n cazul testiculelor, organul
adipos.
Oviductele, reprezentate de canalele Muller, au forma a dou conducte sinuoase care nu vin n
contact direct cu gonadele i a cror extremitate proximal se dilat ntr-o plnie ciliat. Partea distal
a oviductelor se dilat uor, dnd natere uterului. Cele dou oviducte se deschid separat sau dup ce se
unesc n cloac.
Fecundaia la amfibieni este de trei tipuri:
1. extern, fr organ de acuplare, precedat de un amplex sau mbriare ntlnit la
majoritatea anurelor
2. intern, fr organ de acuplare la majoritatea urodelelor
3. intern, cu organ de acuplare caracteristic gimnofionilor.
Oule sunt de tip mezolecit i pot fi depuse n mediu sau pstrate pentru a se dezvolta n
organimsul mam, aa cum este cazul speciilor vivipare. Numrul lro variaz de la 1-2 (Dedrobates) la
cteva zeci de mii, la speciile genului Rana. Segmenatrea este total i inegal.
 La speciile ovipare dezvoltarea embrionar dureaz cteva zile, iar larva eclozat prezint
epiteliu ciliat, coad, inim bicameral, rinichi de tip pronefros, branhii externe. Prezint n partea
anterioar un disc adeziv cu care se fixeaz n primele zile. Ulterior apar narinele i ochii, ventuza
regreaseaz i la nivelul gurii apar denticuli cornoi, branhiile devin interne, fiind acoperite de un
opercul, iar camerele branhiale comunic cu exteriorul printr-un orificiu numit spiracul. Mai trziu
apar membrele, cele posterioare fiind primele vizibile n cazul anurelor, n timp ce cele anterioare sunt
vizibile n cazul urodelelor.
Larvele sufer o metamorfoz complex, care const, de regul, n modificri de trei tipuri:
-dispariia de organe larvare (branhii, spiracule, opercule, linia lateral, pronefrosul, precum i
coada la anure)
-remaniere de organe (tegumentul din bistratificat devine pluristratificat, tubul digestiv se
scurteaz, inima devine tricameral, iar sistemul de vase de snge se modific, muchii cozii dispar la
anure)
-apariia de organe noi (pleoape i glandele lacrimale, plmnii, rinichiul de tip mezonefros,
membrele)