Sunteți pe pagina 1din 46

Încrengătura Mollusca

- Moluştele sunt celomate protostomiene cu corpul moale, protejat, total sau parţial de o
cochilie calcaroasă.
- Simetrie bilaterală sau secundar asimetrice (gastropodele).
- corpul este format din 3 regiuni: cap, picior şi masă viscerală.
- masa viscerală este acoperită de o foiţă epidermică numită manta (=pallium), care se extinde
dincolo de sacul visceral, delimitând un spaţiu, între manta şi corp, numit cavitate palială
(camera mantalei). În cavitatea palială se găsesc branhiile, osfradiile (organe
chemoreceptoare) şi tot aici se deschid orificiile organelor interne: anal, excretoare, genitale.
- Rolul mantalei: 1. secretă cochilia, 2. poate servi la respiraţie, 3. protector.

Cochilia. Este o secreţie cuticulară dorsală a mantalei, mineralizată prin depunerea de


carbonat de calciu (CaCO3). Are forme diferite şi uneori se reduce până la dispariţia ei totală.
Structura cochiliei. Are 3 straturi:
1. periostracum, extern, subţire, format dintr-o substanţă organică (o scleroproteină)
numită conchiolină, divers pigmentată.

1
2. ostracum, stratul principal format din prisme de carbonat de calciu, dispuse
perpendicular pe suprafaţa cochiliei, învelite fiecare într-o matrice de conchiolină.
3. hipostracum, stratul intern, format din lame calcaroase ce alternează cu lame de
conchiolină, orientate paralel cu suprafaţa cochiliei. Alternanţa celor două feluri de
lamele produce difracţia luminii, ceea ce dă un aspect sidefat părţii interne a cochiliei.

Fig. Secţiune transversală prin cochilie şi manta.


conj. – pătură conjunctivă; ep. ext. – epiteliul extern
al mantalei; ep. int. – epiteliul intern al mantalei; ho –
hipostracum; os – ostracum; po – periostracum.

Organizaţia internă.
Tegumentul. Este alcătuit dintr-o epidermă formată, de obicei, dintr-un singur strat de celule
cuboidale sau columnare, care sunt ciliate pe o mare parte a corpului. La exterior, numeroase
celule epidermice secretă o cuticulă compusă dintr-o scleroproteină (conchiolină). Alte celule
epidermice sunt transformate în glande secretorii: unele secretă mucus, foarte abundent pe
partea ventrală, altele, situate pe peretele dorsal al corpului sau pe manta, secretă cochilia.
Musculatura. Musculatura, formată din fibre netede, împreună cu tegumentul formează
peretele corpului. Există muşchi circulari (externi), muşchi diagonali şi muşchi longitudinali
(interni). Teaca musculo-cutanee se constituie ventral într-un picior, primitiv cu aspect de
talpă pentru târâre, care s-a specializat în cursul evoluţiei la diferite moduri de viaţă.
Prezenţa cochiliei determină diferenţierea muşchilor retractori ai piciorului, fixaţi pe
cochilie, de columelă (axul cochiliei). Ei servesc la retragerea piciorului şi a capului în
interiorul cochiliei.

2
Cavitatea corpului. Cavitatea corpului este un celom redus la cavitatea pericardică şi
perigonadică; restul cavităţii corpului este cavitatea primară plină cu parenchim (ţesut
conjunctiv), ţesut muscular şi organe viscerale.
Sistemul nervos. La formele primitive (poliplacofore, aplacofore), sistemul nervos are aspect
scalariform, ca la turbelariate: o pereche de ganglioni cerebroizi legaţi între ei printr-un inel
nervos perifaringian, de la care pornesc două perechi de cordoane longitudinale:
- o pereche de cordoane pedale, dispuse ventral şi medial şi
- o pereche de cordoane viscerale, dispuse lateral şi deasupra celor pedale.
Ambele perechi de cordoane nervoase sunt legate prin comisuri transversale.
La formele mai evoluate, cordoanele nervoase, prin condensare, formează mai multe
perechi de ganglioni (cerebroizi, pleurali, parietali, pedioși, viscerali), dispuşi în diferite
regiuni ale corpului, dintre care trei sunt mai importanţi: ganglionii cerebroizi, pedioşi şi
viscerali – legaţi între ei prin conective cerebro-pedioase și cerebro-viscerale.
Organele de simţ. Sunt variate:
- organe chemoreceptoare: 1. osfradii – suprafeţe de epiteliu senzorial localizate pe/
sau în apropierea branhiilor, sau pe peretele mantalei. Acestea analizează calitatea apei care
intră în cavitatea palială. Osfradiile lipsesc la gastropodele care au pierdut branhiile; sunt bine
dezvoltate la prădătorii şi necrofagii bentonici. 2. rinofore – tentacule chemoreceptoare, o
pereche, situate anterior şi dorsal la opistobranhiate. 3. organul subradular (gustativ), situat în
cavitatea bucală la poliplacofore și monoplacofore.
- organe tactile: anumite celule epidermice formează papile senzoriale epidermice sau
alţi receptori; 1-2 perechi de tentacule cefalice (unele cu oceli), la gastropode; tentacule
epipodiale situate pe marginea mantalei la unele prosobranhiate.
- organe pentru echilibru: statociști, la monoplacofore, bivalve și cefalopode.
- organe fotoreceptoare: 1. ochi, situaţi pe tentacule, pe marginea mantalei, în regiunea
cefalică. 2. estete – sistem specializat de fotoreceptori unic la poliplacofore; sunt celule
senzoriale situate în porii plăcilor cochiliei, cu rol în percepţia luminii.
Aparatul digestiv. Este complet. La nivelul faringelui se găseşte un aparat răzuitor specific
moluştelor – radula. Radula este o limbă musculoasă care conţine o formaţiune cartilaginoasă
numită odontofor. Pe suprafaţa odontoforului se găseşte o pătură cornoasă ce formează
numeroşi dinţi recurbaţi dispuşi în şiruri longitudinale şi transversale. Odontoforul este prins
de muşchi protractori şi muşchi retractori, care mişcă radula înainte şi înapoi. Placa cu dinţi
este secretată de epiteliul suprafeţei ventrale a sacului radular, situat înapoia radulei, care
conţine odontoblaste. Radula are o creştere continuă, dinţii anteriori tocindu-se prin frecare.

3
În peretele dorsal şi anterior al cavităţii bucale se deschid glandele salivare, care
secretă un mucus pentru ungerea radulei. La melc, pe plafonul faringelui se află o falcă
cornoasă de formă semilunară care se freacă de radulă, mărunţind astfel hrana.
Intestinul are o glandă anexă – hepatopancreasul, care secretă enzime digestive.

Fig. Secţiune prin regiunea cefalică la Helix (Pulmonata) pentru evidenţierea radulei.
b.inf. – buza inferioară; car. – cartilajul odontoforului; c.b. – cavitate bucală; es – esofag; f – falcă; gl.p. – glandă
pedioasă; m.o. – muşchii odontoforului; mtr. – matrice; o.b. – orificiu bucal; od – odontofor; o.gl.s. – orificiul
glandei salivare; p – picior; pr. f – protractorul faringelui; r – radulă; r.f. – retractorul faringelui; t.r. – teaca
radulei.

Fig. Ctenidia
bipectinată
(schemă).

Aparatul respirator. În mod primitiv, moluşte prezintă o pereche de branhii numite şi


ctenidii, situate în cavitatea palială. Ctenidia constă într-un ax pe care se inseră, de o parte şi

4
de altă, lame branhiale subţiri – ctenidia bipectinată. Numărul branhiilor este variabil la
diferitele specii.
Aparatul circulator. Este de tip deschis, fiind constituit din:
- inimă (1 ventricul + 2 auricule, în mod primar);
- vase de sânge:
- lacune.
La cefalopode, între sistemul arterial şi cel venos se formează, la nivelul unor organe,
capilare, sistemul fiind deci parţial închis.
Pigmentul respirator este hemocianina (mai rar hemoglobina), ce conţine cupru, situată
în plasmă, niciodată în globule. Hemoglobina, prezentă mai rar, se poate găsi în globule (la
Arca) sau în plasmă (la Planorbis).
Hemolimfa, lichidul circulant, are rol şi în extensia unor organe (picior, organ
copulator).
Aparatul excretor. Constă în mod primar din două metanefridii modificate. Ele comunică cu
cavitatea pericardică (rest de celom) printr-un orificiu reno-pericardic, şi cu exteriorul prin
orificiul excretor. Numărul de metanefridii este corelat cu numărul de auricule ale inimii.

Fig. Larva veligeră (Prosobranchia). A – vedere laterală, B – vedere frontală.

Reproducerea. Este numai sexuată. Majoritatea au sexe separate, dar multe sunt
hermafrodite. Aparatul genital este compus din gonade, gonoducte şi glande anexe.
Fecundaţia poate fi externă (poliplacofore, monoplacofore, aplacofore, bivalve,
prosobranhiate) sau internă (unele gastropode, cefalopode).
Segmentaţia oului: de tip spiral.

5
Dezvoltarea se poate realiza prin metamorfoză sau direct. În cazul metamorfozei, la
gastropodele şi bivalvele marine, apare larva trocoforă (ca la anelide). Trocofora se
transformă în larva veligeră, caracteristică acestor moluşte, ce prezintă una sau mai multe
perechi de lobi ciliaţi (lobi velari) ce servesc la înot. Larva mai prezintă o cochilie, picior,
inimă şi nefridii larvare.
La cefalopode şi la speciile de gastropode terestre şi dulcicole, dezvoltarea este directă, în
interiorul oului, din care iese un individ mic, asemănător adultului.
Mod de viaţă. Variat: marin, dulcicol, terestru.

Clasificare. Moluştele actuale (peste 100000 de specii) sunt clasificate în 7 clase:


Polyplacophora, Monoplacophora, Aplacophora, Gastropoda, Scaphopoda, Bivalvia şi
Cephalopoda.

6
1. Clasa Polyplacophora

Cuprinde moluşte primitive, marine, cu simetrie bilaterală (1000 specii actuale, 350 specii
fosile).

Morfologie externă. Au corpul oval, turtit dorso-ventral, cu dimensiuni cuprinse între 1- 33


cm. Cochilia constă din 8 plăci dispuse pe partea dorsală în şir longitudinal şi articulate între
ele. Suprafaţa mantalei care depăşeşte marginea plăcilor cochiliei se numeşte perinotum.
Piciorul este în formă de talpă; ventral, între marginea piciorului şi manta se delimitează un
şanţ palial (cavitatea palială), în care sunt situate branhiile şi se deschid orificiile genitale şi
cele excretoare.

Organizaţia internă
Tegumentul. Este acoperit cu o cuticulă. Pe perinotum se pot forma diferite formaţiuni
calcaroase sau cuticulare (solzi, peri, spiculi).
Sistemul nervos. Cuprinde.
- un inel nervos perifaringian;
- 4 cordoane nervoase longitudinale unite prin comisuri transversale.

7
Fig. Sistemul nervos la Polyplacophora
(Acanthopleura).

8
Fig. Lepidochiton marginatus (Polyplacophora). Secțiune transversală schematică prin corp. a.br. –a
arteră branhială; au – auricul; br. – branhie; co. – cochilie; go. – gonadă; i. – intestin; m.dv. – mușchi
dorsoventrali; n.l. – cordon nervos lateral; n.p. – cordon nervos pedios; p. – picior; per. – pericard; pn.
– perinot; r. – rinichi; ș.pal. – șanț palial; v. – ventricul; v.br. – venă branhială.

Fig. Organele vizuale la poliplacofore. A – secțiune prin tegument unde se văd numeroase estete. B
– secțiune prin ochi (macroestet). cp.c. – cupă cuticulară; cr. – cristalin; cv.- corp vitros; mc. –
microestete; mr. – macroestete; n. – nerv senzitiv; pg. – pigment; ret.- retină; s.e.c. – stratul extern al
cochiliei.

Organele de simţ. Sunt reduse:


- peri şi spini senzoriali pe perinotum,
- organul subradular (gustativ);
- celule tactile şi fotoreceptoare, pe perinotum;
- estete (organe fotoreceptoare) – muguri senzitivi situaţi pe suprafaţa dorsală a
corpului, sensibili la lumină; se deschid pe plăcile cochiliei.

9
Aparatul digestiv. Cuprinde: cavitatea bucală, căptuşită cu cuticulă, faringe (cu radula),
intestinul lung (sunt fitofage).
Aparatul respirator. 3- 80 perechi de branhii bipectinate situate în şanţul palial.
Aparatul circulator. Cuprinde: inima tricamerală (1 ventricul + 2 auricule), vase, lacune.
Circulaţia: ventricul → sinusuri în jurul organelor (aici are loc schimbul de gaze) → nefridii
→ vase branhiale aferente → branhii (schimb de gaze, oxigenare) → vase branhiale eferente
→ auricule.
Aparatul excretor. 2 nefridii saciforme, ce emit diverticule ramificate care comunică cu
cavitatea pericardică prin orificiul reno-pericardic, şi cu exteriorul prin orificiul excretor.
Aparatul genital. Sexe separate. Există o singură gonadă cu două gonoducte, care se deschid
în şanţul palial.
Fecundaţia - externă.
Dezvoltare. În timpul dezvoltării apare larva trocoforă, înotătoare; după un timp aceasta se
ataşează de substrat şi se transformă în adult.

Mod de viaţă:
- marine, la toate adâncimile (mai ales litorale); trăiesc fixate de stânci. Se hrănesc cu alge de
pe roci.
Exemple: Lepidochiton marginatus, 2 cm Marea Neagră.
Acanthochites fascicularis (= Acanthochitona fascicularis), 4-6 cm, Marea Mediterană.

10
2. Clasa Monoplacophora

Cuprinde moluşte primitive, marine, de talie mică (sub 4 cm). În fauna actuală mai există 6
specii (31 specii din alte surse). Prima specie actuală cunoscută, Neopilina galatheae, o
„fosilă vie”, a fost descoperită în 1952 în Oc. Pacific, la vest de Costa Rica, la 3570 m
adâncime, până atunci monoplacoforele fiind cunoscute numai în stare fosilă.

Morfologie externă
Corpul, turtit dorso-ventral, este acoperit de o cochilie univalvă, conică, cu apexul orientat
anterior. Piciorul este în formă de talpă, cu contur circular, mărginit de un şanţ palial.
Anterior, în faţa piciorului se deschide orificiul bucal. În jurul orificiului bucal se găsesc doi
lobi laterali ciliaţi, care formează un velum ciliat. Posterior faţă de gură se găsesc două tufe de
tentacule, cu rol senzitiv şi în hrănire. În şanţul palial, lateral, se mai găsesc branhiile, 5
perechi, iar posterior şi terminal se deschide orificiul anal.

11
Organizaţie internă
Tegumentul este glandular şi ciliat.
Musculatura este reprezentată prin 8 perechi de muşchi retractori ai piciorului.
Sistemul nervos este de tip scalariform, ca la poliplacofore, prezentând:
- un inel nervos perifaringian,
- 2 perechi de cordoane nervoase longitudinale unite posterior, formând arcuri.
- 10 perechi de comisuri transversale.
Organele de simţ. Sunt reprezentate de.
- celule senzitive pe suprafaţa corpului;
- 2 tufe de tentacule senzitive, în apropierea gurii, puţin înapoia ei;
- un organ subradular, gustativ;
- 2 statocişti (situaţi între tufele de tentacule şi picior).
Aparatul digestiv începe cu gura, situată ventral, sub-terminal şi se continuă cu faringele,
alungit, ce prezintă radula (bine dezvoltată); în faringe se deschide o pereche de glande
salivare; urmează esofagul, stomacul, în care se deschide o pereche de glande hepatice,
intestinul mediu, lung, încolăcit în şase ture de spiră, rectul şi anusul, la extremitatea
posterioară a corpului.
Aparatul respirator constă în 5 perechi de branhii bipectinate, situate în şanţul palial, pe
laturile piciorului.

12
Aparatul circulator constă într-o inimă cu 2 ventricule şi 2 perechi de auricule, vase şi
sinusuri sanguine.
Cavitatea corpului este reprezentată de 3 perechi de vezicule celomice. 1. pericardul, 2.
celomul corpului, dorsal, înaintea pericardului, 3. celomul genital, ventral.
Aparatul excretor: 6 perechi de metanefridii, aşezate lateral în corp; ele comunică cu
celomul şi se deschid prin câte un nefridiopor în şanţul palial.
Aparatul genital. Sexele sunt separate. Prezintă 2 perechi de gonade, în poziţie medio-
ventrală, 2 perechi de gonoducte, ce se deschid în nefridiile 3 şi 4, produsele genitale fiind
eliminate prin nefridiopori.
Fecundaţie externă.
Importanţă filogenetică. În organizaţia internă se observă o dispoziţie metamerică a unor
organe (muşchii retractori, sistemul nervos, branhii, nefridii), ceea ce denotă o originea
acestor moluşte din strămoşi segmentaţi, de tipul anelidelor.

13
3. Clasa Aplacophora

Sunt moluşte primitive marine (circa 320 de specii), cu simetrie bilaterală.


Morfologie externă
Corpul are aspect vermiform, de 0,5-30 cm lungime, şi este lipsit de cochilie. Capul este
redus. Pe partea mediană a corpului se află un şanţ palial, care reprezintă cavitatea palială.
Posterior şi terminal, şanţul palial se lărgeşte, formând o cloacă branhială – cavitate în care se
găsesc branhiile, orificiile excretoare şi orificiul anal.
Piciorul, redus la un pliu sau creastă, stă ascuns pe mijlocul şanţului palial.

Organizaţie internă
Tegumentul produce o cuticulă groasă, în care sunt înglobate spicule calcaroase produse de
celulele epidermice.
Musculatura corpului este bine dezvoltată.
Sistemul nervos este de tip scalariform.
Organele de simţ sunt reduse: papile senzitive dorsale şi ciri senzitivi bucali.

14
Aparatul digestiv constă într-un tub digestiv relativ scurt. Radula este prezentă la nivelul
faringelui.
Aparatul respirator este compus dintr-o pereche de ctenidii bipectinate. La respiraţie mai
pot servi o serie de pliuri sau cute tegumentare situate în cloaca branhială sau tegumentul, în
ansamblu.
Aparatul circulator cuprinde o inimă bicamerală, vase şi lacune.
Aparatul excretor: 2 nefridii (cu rol şi de gonoducte).
Aparatul genital. Aplacoforele sunt, în general, hermafrodite. Unele au sexe separate
(Chaetoderma). Gonadele sunt perechi sau unite (la Chaetoderma).
Fecundaţia este externă.
Dezvoltarea. În timpul dezvoltării apare larva trocoforă. Larva formează la început mai multe
plăci calcaroase (7) care, apoi, dispar. Adultul nu prezintă decât spicule calcaroase în cuticulă.

Mod de viaţă. Aplacoforele sunt moluşte marine, de adâncimi mari (pot ajunge la peste 4000
m adâncime). Sunt microfage, unele fiind carnivore, hrănindu-se cu polipi de hidrozoare. Se
mişcă puţin. Sapă galerii în mâl.
Exemple:
- Proneomenia, Oc. Îngheţat de Nord;
- Chaetoderma, Oc. Îngheţat de Nord.

15
4. Clasa Gastropoda

Cuprinde moluşte marine, dulcicole şi terestre cu corpul în mod secundar asimetric, acoperit
cu o cochilie univalvă, în general spiralizată. Asimetria s-a realizat, filogenetic, prin torsiunea
cu 180º, de la dreapta la stânga din vedere dorsală, a masei viscerale, precum şi printr-un
proces de spiralizare care s-a realizat în ambele sensuri (stânga – dreapta şi invers).

16
Morfologie externă
Corpul la gastropode este alcătuit din cap, masă viscerală şi picior.
Capul. Este relativ bine diferenţiat şi poartă tentacule având ochi în vârful sau la baza lor.
Masa viscerală este bine dezvoltată şi are aspectul unui con răsucit în spirală (la majoritatea
formelor), învelit de manta.
Piciorul este dezvoltat, în formă de talpă.
Cochilia este univalvă, spiralizată la majoritatea formelor; ea poate fi dextră (spiralizată de la
stânga la dreapta) sau senestră (spiralizată de la dreapta la stânga). După modul cum se dispun
turele de spiră, cochilia poate fi evolută, când toate spirele sunt vizibile la exterior (la
majoritatea formelor) sau involută, când ultima tură de spiră acoperă complet toate celelalte
spire (la Cypraea, de exemplu). Peristomul (marginea aperturii) poate fi holostom (margine
întreagă) sau sifonostom (margine tăiată de un jgheab anterior şi unul posterior, care
adăpostesc sifoanele formate de manta).
La prosobranchiate (acvatice), cochilia se închide cu un opercul permanent situat pe partea
posterioară a piciorului. La pulmonatele terestre, cochilia se poate închide în perioada de
hibernare cu un căpăcel membranos, secretat de glandele brâului mantalei, numit epifragm.

Organizaţia internă
Tegumentul împreună cu musculatura formează peretele corpului. Musculatura este
diferenţiată şi dezvoltată:
- muşchiul columelar, prins de columelă (axul cochiliei) realizează retragerea
animalului în interiorul cochiliei;
- muşchii pedioşi, din picior, servesc la deplasare.
17
Sistemul nervos este ganglionar. Mai importante sunt trei perechi de ganglioni: cerebroizi,
pedioşi şi viscerali.
Organele de simţ. Sunt reprezentate de:
- ochi
- tentacule cefalice tactile (1-2 perechi)
- organe chemoreceptoare: osfradii (la formele marine); rinofore (tentacule olfactive la
opistobranhiate); plăci olfactive pe tentacule la pulmonatele terestre.
Aparatul digestiv (vezi lucrări practice - Helix). Este compus din: cavitatea bucală, faringe
(cu radula), esofag (mult alungit la Helix), stomac, intestin, orificiul anal. Glandele anexe ale
tubului digestiv:
- glandele salivare (ce se deschid în faringe);
- hepatopancreasul (se deschide în stomac); acesta secretă enzima celulază la Helix, ce
permite digestia celulozei.
Aparatul respirator. Este reprezentat de:
- branhii (ctenidii bipectinate), la formele acvatice: 2 branhii la diotocarde, 1 branhie la
monotocarde şi opistobranhiate.
- branhii secundare (de origine tegumentară) – la nudibranhiate.
- „plămâni” – plafonul vascularizat al cavităţii paliale, la pulmonate.
Aparatul circulator. Cuprinde inimă, vase de sânge şi lacune. Inima este iniţial tricamerală
(la diotocarde), devine bicamerală la majoritatea gastropodelor. Pigmentul respirator este
hemocianina.
Aparatul excretor. Metanefridii modificate (=organele lui Bojanus), două sau una, situate
sub pericard.
Aparatul genital. Sexe separate la Prosobranchia şi hermafrodite la Opisthobranchia şi
Pulmonata.
Alcătuirea aparatului genital (vezi lucrări practice – Helix: glanda genitală hermafrodită,
ovospermiductul, spermiductul, penisul şi flagelul penisului, oviductul, vaginul, glandele
multifide, punga săgeţii, atriul genital, receptaculul seminal, orificiul genital).
Reproducerea şi dezvoltarea. Indivizii se acuplează (fecundaţie internă). Ouăle sunt depuse
în grămezi într-o gropiţă săpată în sol (la formele terestre) sau sunt depuse în şiraguri închise
în capsule (la cele acvatice).
Segmentaţia: totală, inegală şi spirală.
În timpul dezvoltării formelor acvatice marine apare larva veligeră. La formele terestre
dezvoltarea se face sub învelişul oului (dezvoltare directă).

18
19
Fig. Aparatul genital la Helix
pomatia.

a.g. - atriu genital; b.f. – buzunar de


fecundaţie; b.s. – buzunarul săgeţii;
c.def. – canal deferent, c.h. – canalul
glandei hermafrodite; c. rem. sem. –
canalul receptaculului seminal; fl. –
flagelul penisului; gl. a. – glanda
albuminipară; gl.h. – glanda
hermafrodită; gl. m. – glanda
multifidă; od. – oviduct; pe. – penis;
rec. sem. – receptacul seminal; r. pe.
– retractorul penisului; v. – vagin.

Mod de viaţă. Acvatice (marine – bentonice sau pelagice, sau dulcicole) şi terestre (de la
câmpie la munte).
Clasificare (vezi lucrări practice). Clasa Gastropoda se clasifică în 3 subclase:
Prosobranchia, Opisthobranchia şi Pulmonata.

1. Subclasa Prosobranchia
Cuprinde cel mai mare grup de gastropode, în jur de 55000 de specii, acvatice, marine,
excepţional dulcicole (Viviparus), amfibii (Neritina, Littorina) sau terestre (Cyclostoma).
Cavitatea palială cu branhiile se găsesc în partea anterioară a masei viscerale, înaintea inimii,
ca urmare a torsiunii evolutive cu 180°de la dreapta la stânga a masei viscerale. Conectivele
nervoase cerebro-viscerale sunt încrucişate. Cochilia este, în general, bine dezvoltată. Sexe
separate. Clasificate în 3 ordine.

20
1.1. Ordinul Diotocardia. Au 2 branhii bipectinate, cu vârful îndreptat înainte, 2 nefridii (cea
dreaptă având rol şi de gonoduct), 2 auricule la inimă. Exemple: Patella, Haliotis (vezi
lucrările practice).
1.2. Ordinul Monotocardia. Au 1 branhie stângă unipectinată (lipită în tot lungul său de
manta), 1 nefridie stângă, 1 auricul stâng. Este cel mai numeros ordin de gastropode.
Exemple: Murex, Rapana, Buccinum, Conus, Cypraea, Hinia (=Nassa), Cyclope (=
Cyclonassa), Viviparus. (vezi lucrările practice).
1.3. Ordinul Heteropoda. Prosobranhiate marine evoluate din monotocarde adaptate la viaţa
pelagică, de plutire şi înot. Corpul este alungit, transparent, cu capul prelungit anterior cu
o trompă, în vârful căreia se găseşte gura. La baza trompei se observă o pereche de ochi.
Masa viscerală este redusă şi ţinută în jos în timpul plutirii. Ţesuturile conţin multă apă,
având o densitate redusă - adaptare la plutire. Cochilia se reduce (la Carinaria) sau
dispare (la Pterotrachea). Piciorul se modifică în 2 lobi: un propodiu, dispus sagital şi
ventral, şi un metapodiu, dispus caudal, care la Pterotrachea se prelungeşte cu un
apendice filiform. Exemple: Carinaria, Pterotrachea (vezi lucrările practice).

Fig. Ordinul Diotocardia. Haliotis, schema Fig. Ordinul Monotocardia. Schema organizației
organizației interne. au – auricul; br.dr. – branhie corpului. au. – auricul; br.st. – branhie stângă; gl.h. –
dreaptă; br.st. – branhie stângă; c – cap; m – manta; glandă hipobranhială; o. – ochi; o.an. – orificiu anal;
m.col. – mușchi columelar; o.an. – orificiu anal; per – o.b. – orificiu bucal; o.g.m. – orificiu genital mascul;
pericard; r.dr. – rinichi drept; r.st. – rinichi stâng; rct – op. – opercul; p. – picior; pe. – penis; per. – pericard;
rect; t.c. – tentacule cefalice; v- ventricul. r.st – rinichi stâng; s. pal. – sifon palial; t.c. – tentacule
cefalice; v- ventricul.

21
2. Subclasa Opisthobranchia
Cuprinde în jur de 10000 de specii de gastropode marine evoluate din monotocarde prin
rotirea masei (detorsiune) viscerale de la stânga la dreapta cu 90°, în sens invers torsiunii
primitive a prosobranhiatelor. Ca urmare, au o singură branhie, situată pe latura dreaptă a
corpului, cu vârful îndreptat înapoi; 1 nefridie în dreapta şi 1 auricul drept. Conectivele
cerebro-viscerale nu mai sunt încrucişate. Mantaua, cavitatea palială şi cochilia suferă diferite
grade de reducere. În regiunea cefalică prezintă o pereche suplimentară de tentacule cu rol
olfactiv, numite rinofore, situate înapoia celor anterioare, tactile. Hermafrodite. Clasificate în
4 ordine.

Fig. Opisthobranchia. Schema organizației văzută Fig. Secțiune transversală printr-un tectibranhiat
dorsal. au – auricul; br. – branhie; ggl.c. – ganglioni (Ordinul Tectibranchia). Schemă. co. – cochilie; br.
cerebroizi; ggl.p.- ganglioni pedioși; ggl.pl. – – branhie; ma. – manta; par. - parapode; s.v. – sac
ganglioni pleurali; ggl.v. – ganglioni viscerali; o.an. – visceral.
orificiu anal; o.b. – orificiu bucal; o.ex. – orificiu
excretor; o.g.f. – orificiu genital femel; o.g.m. –
orificiu genital mascul; os. – osfradiu; p. – picior; per.
– pericard; t. – tentacule; v. – ventricul.

2.1. Ordinul Tectibranchia. Masa viscerală spiralată şi destul de dezvoltată. Cochilia,


redusă, subţire. Branhia este acoperită, în general, de nişte pliuri laterale ale piciorului numite
parapode. Exemple: Plerurobranchus, Aplysia (vezi lucrările practice).
2.2. Ordinul Nudibranchia. Corpul redevine simetric la exterior, dispar: cochilia,
mantaua, cavitatea palială şi branhia. La suprafaţa corpului se apar branhii secundare, de

22
origine tegumentară, retractile, asimetrice. Exemple: Acanthodoris, Dendronotus, Tethys,
Phyllirrhoe.
2.3. Ordinul Pteropoda. Opistobranhiate adaptate la viaţa pelagică. Ctenidia se
reduce până la dispariţie iar piciorul formează două expansiuni laterale sau lobi, cu aspect de
aripi - pteropode. Exclusiv marine, mai ales în apele tropicale. Exemplu: Clione.
2.4. Ordinul Saccoglossa. Cuprinde gastropode atipice, cu cochilie bivalvă,
asemănătoare cu cochilia scoicilor, rezultat al unei evoluţii convergente cu bivalvele. Cele
două valve, puţin calcifiate şi translucide, legate printr-un ligament sunt reunite printr-un
muşchi adductor. Apexul valvei stângi a conservat cochilia helicoidală a larvei veligere.
Animalul se poate retrage complet între valve. Piciorul este ca o talpă îngustă şi ajută la
târâre. Branhia, unică, sub formă de ctenidie, este situată sub lobul drept al mantalei. Radula
este bine dezvoltată. Sunt fitofage, se hrănesc cu alge, sugând din conţinutul acestora. Se
cunosc mai multe specii de gastropode cu cochilie bivalvă. Iniţial au fost cunoscute numai în
stare fosilă (Eocen). Trăiesc în Marea Japoniei şi în jurul Australiei.
Exemplu: Berthelina (=Tamanovalva) limax, descoperită în 1959. Are circa 1 cm
lungime. Culoarea corpului este verde-închis, cu pete albe pe cap şi pe rinofore, astfel că se
distinge greu de alga verde Caulerpa, pe care trăieşte şi cu care se hrăneşte în mod exclusiv.

3. Subclasa Pulmonata
Cuprinde în jur de 35000 de specii adaptate, în general, la viaţa terestră. Plafonul cavităţii
paliale s-a transformat în plămân şi comunică cu exteriorul printr-un orificiu respirator numit
pneumostom. La formele readaptate la viaţa acvatică apar branhii secundare tegumentare.
Cochilia este bine dezvoltată, dextră sau senestră, sau se reduce fiind acoperită de manta. Au
evoluat din monotocarde adaptate la viaţa terestră. Clasificate în 2 ordine.
3.1. Ordinul Basommatophora. Forme secundar acvatice, cu o singură pereche de tentacule,
neretractile, la baza cărora se găsesc ochii. Exemple: Lymnaea, Planorbis.
3.2. Ordinul Stylommatophora. Specii terestre, de mediu umed. Au 2 perechi de tentacule
retractile, cu ochii dispuşi la vârful tentaculelor mari. Exemple: Helix, Cepaea, Helicella,
Clausilia, Limax, Arion. (vezi lucrările practice).

23
Fig. Organizația unui pulmonat (Subclasa
Pulmonata), schemă. au. – auricul; co. – cochilie; o.
– ochi; o.Bj. – organul lui Bojanus; o.ex. – orificiu
excretor; p. – picior; per. – pericard; pl. – plămân; t. –
tentacule; v. – ventricul.

24
Clasa Bivalvia

Cuprinde moluşte exclusiv acvatice, cu simetrie bilaterală, acefale, lipsite de faringe şi radulă,
prevăzute cu o cochilie bivalvă. Piciorul este musculos, de regulă în formă de lamă de topor,
sau redus la unele specii. În acest din urmă caz, adultul prezintă o glandă bisogenă dezvoltată,
care secretă o substanţă vâscoasă, care în contact cu apa, ia forma unor filamente adezive cu
care animalul se poate fixa de substratul pietros.
Masa viscerală este situată deasupra piciorului şi pătrunde, parţial şi în picior.
Mantaua este formată din doi lobi laterali. Ea acoperă corpul în întregime. Posterior,
marginile mantalei formează două sifoane: un sifon branhial (ventral), prin care apa pătrunde
în cavitatea palială, şi un sifon cloacal, dorsal, prin care apa iese din cavitatea palială.
Sifoanele pot fi scurte (ex. Anodonta) sau lungi (ex Mya). Sifoanele rezultă din simpla alipire
a lobilor mantalei sau pot concreşte luând aspect tubular.
Cavitatea palială este largă şi cuprinde piciorul, branhiile şi palpii labiali din dreptul gurii.

Cochilia este compusă din 2 valve simetrice, la majoritatea speciilor. Valvele se leagă una de
alta la partea dorsală printr-un ligament (extern sau intern) şi/sau prin intermediul dentiţiei.
Dinţii sunt nişte proeminenţe dezvoltate pe marginea dorsală internă a valvei (=platou
cardinal), care pătrund în nişte fosete corespunzătoare pe valva opusă. Valvele se închid prin
contracţia muşchilor adductori (2 – anterior şi posterior) sau unul (posterior) şi se deschid
prin relaxarea acestor muşchi şi destinderea spontană a ligamentului, care detensionat, revine
la starea iniţială.

25
Morfologia externă a valvei şi tipuri de dentiţie (vezi lucrări practice).

Organizaţia internă

Tegumentul. Epiteliul intern al mantalei este ciliat şi capabil de fagocitoză. Când în grosimea
mantalei sau între ea şi cochilie pătrunde un corp străin, la locul de iritaţie celulele epiteliale
proliferează şi se dispun în jurul acestuia într-un singur strat, formând un sac perlier. Acesta
începe să secrete straturi concentrice de conchiolină (sidef) în jurul corpului străin, formând o
perlă.
Sistemul nervos este ganglionar:
- o pereche de ganglioni cerebro-pleurali (la baza palpilor bucali);
- o pereche de ganglioni pedioşi (în grosimea piciorului);
- o pereche de ganglioni viscerali (la nivelul masei viscerale, sub muşchiul adductor
posterior). Aceste perechi de ganglioni sunt legate prin conective cerebro-pedioase şi
cerebro-viscerale.
Organele de simţ. Sunt slab dezvoltate:
- celule tactile şi chemoreceptoare pe palpii labiali;

26
- doi statocişti în musculatura piciorului;
- ochi, pe marginea mantalei (Pecten) sau pe tentaculele sifoanelor.
- Unele bivalve (Pholas dactylus, Barnea candida, Rocellaria grandis) sunt capabile de
bioluminiscenţă, produsă de celule glandulare, sub control nervos.
Aparatul digestiv (vezi l.p. Anodonta cygnaea). Orificiul bucal este situat între muşchiul
adductor anterior şi picior, fiind mărginit de două perechi de palpi labial, cu epiteliul ciliat.
Faringele şi radula au dispărut. Esofagul este scurt, stomacul larg se continuă cu intestinul,
lung. Intestinul formează mai mulate anse în picior şi se îndreaptă spre partea dorsală, paralel
cu marginea corpului, străbate pericardul şi ventriculul, trece peste muşchiul adductor
posterior şi se deschide prin orificiul anal în cavitatea cloacală. În prima ansă intestinală există
un şanţ adânc, numit tiflosolis, în care se găseşte un bastonaş de consistenţă gelatinoasă (=
stilet cristalin), care conţine fermenţi digestivi. Stiletul are creştere continuă; capătul lui liber
pătrunde în stomac unde se dizolvă treptat.
Hepatopancreasul este bine dezvoltat şi înconjoară stomacul. El secretă fermenţi şi serveşte la
depozitarea substanţelor de rezervă (glicogen).
Modul de nutriţie este microfag. Hrana constă în microplancton şi substanţe organice în
descopunere. Particulele alimentare sunt înglobate sub formă de glomerule înconjurate de o
peliculă de mucus produs de celulele glandulare din epiteliul branhial.

Fig. Anodonta cygnaea. Schema intestinului şi


a stiletului cristalin

Aparatul respirator. Constă în două branhii situate în cavitatea palială, de o parte şi de alta a
piciorului. La protobranhiate (ordinul Protobranchia), branhiile sunt de tipul ctenidiilor
bipectinate, fixate de baza masei viscerale printr-un ax. Pe ax se află două rânduri de lame late
triunghiulare, vascularizate.
La filibranhiate (ordinul Filibranchia) axul branhial poartă două şiruri de filamente, unul
extern, altul intern, curbate în formă de V, formând un segment descendent şi altul ascendent.
Filamentele branhiale provin, evolutiv, prin alungirea lamelor ctenidiei bipectinate. În cazul

27
cel mai simplu, filamentele se dispun liber unele faţă de altele; de cele mai multe ori
filamentele unui şir sunt unite între ele prin cili, de fiecare parte a axului branhial, rezultând
două foiţe branhiale.

Fig. Evoluţia filogenetică a branhiei la bivalve.

La eulamelibranhiate (ordinul Eulamellibranchia), filamentele învecinate nu se mai leagă între


ele prin cili, ci prin punţi de ţesut, rezultând de fiecare parte a axului branhial două lame
branhiale, fiecare fiind compusă dintr-o lamelă branhială externă şi o lamelă branhială internă.
Acestea sunt branhiile cu structură lamelară, ce asigură o mare suprafaţă de schimb gazos.
Marginile lamelor branhiale interne ale celor două branhii se unesc între ele în partea
posterioară a piciorului şi formează un sept orizontal care separă cavitatea palială în două
compartimente: cavitatea cloacală, deasupra septului, şi cavitatea branhială, dedesubt.
La septibranhiate (ordinul Septibranchia), branhiile au regresat într-o pereche de septe
musculare perforate, care separă cele două compartimente ale cavitaţii paliale. Mantaua preia
rolul respirator.
Aparatul circulator. Inima este tricamerală (1 ventricul şi 2 auricule) şi se află în cavitatea
pericardică (rest de celom), situată dorsal. Intestinul trece prin ventricul, uneori deasupra sau
dedesubtul lui. Această situaţie provine din faptul că cei doi saci celomici pericardiali, ai căror
pereţi dau musculatura inimii, se contopesc între ei la nivelul rectului.
Circulaţia: ventricul → artere → lacune (schimb de gaze la nivel tisular) → sinusul mare
venos din jurul nefridiilor → nefridii → vase branhiale aferente → branhii (oxigenare) →
vase branhiale eferente → auricule → ventricul.

28
Fig. Schema aparatului circulator la Anodonta. circ. ren. – circulaţie renală.

Aparatul excretor. Este reprezentat de două nefridii în formă de U culcat (= organele lui
Bojanus), aşezate simetric, sub pericard. Ele comunică cu cavitatea pericardică prin orificiul

29
reno-pericardic iar orificiul excretor se deschide în canalul branhial intern, ce comunică cu
cavitatea palială.
Rol excretor au şi glandele pericardiale (= organele lui Kebers), de culoare neagră, brună,
roşcată sau portocalie.
Aparatul genital. Constă în două glande genitale situate printre ansele intestinale, în masa
piciorului. Orificiile genitale se deschid lângă cele excretoare, în canalul branhial intern.
Sexele sunt separate unele sunt hermafrodite, cu ovare dorsale şi testicule ventrale.

Fig. Larva politrocă (Yoldia limatula – Ordinul


Protobranchia).

Fig. Larva glochidium (Anodonta cygnaea – Familia


Unionidae, Ordinul Eulamellibranchia). c.r. – cârlige; co –
cochilie larvară; f.l. – filament larvar, m.l. – manta larvară.

Reproducere şi dezvoltare. Gameţii sunt eliminaţi în apă. Fecundaţie externă.


Segmentarea este totală, inegală şi spirală. Apare larva trocoforă. La Protobranchiate, larva
trocoforă are mai multe şiruri de cili şi se numeşte larvă politrocă.
La Unionidae, scoici de apă dulce, ovulele ajung în spaţiile interlamelare ale lamei externe.
Aici sunt fecundate de spermatozoizii aduşi de curentul de apă, ce pătrunde în cavitatea
30
branhială. În spaţiile interlamelare are loc segmentarea oului şi formarea larvei trocofore. Din
larva trocoforă, care este un stadiu redus, se dezvoltă larva glochidium (gr. glochis - ascuţit).
Larva glochidium are două valve prevăzute cu câte un cârlig ascuţit, doi lobi paliali, un
muşchi adductor care apropie valvele şi un filament larvar lipicios secretat de glanda
bisogenă. Larva glochidium duce o viaţă parazitară: se agaţă de branhiile peştilor şi pe
înotătoare şi se hrăneşte cu epiteliul tegumentar, formând chisturi (hrana este digerată şi
asimilată cu ajutorul epiteliului mantalei, intestinul fiind foarte redus). După 3-4 săptămâni de
viaţă parazitară, larvele glochidium se transformă în mici scoici (5-8 mm), care se eliberează
din chisturi, cad în apă şi, după 4-5 ani, ajung scoici mature.

Clasificare (vezi lucrări practice). Cele peste 30000 de specii de bivalve actuale sunt cuprinse
în 4 ordine: Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia şi Septibranchia.
1. Ordinul Protobranchia:
- sunt cele mai primitive bivalve;
- branhii cu structura de ctenidie;
- piciorul lăţit ca o talpă (asemănător cu cel de la gastropode);
- nefridiile au rol și de gonoducte;
- dentiţie primitivă – taxodontă.
- muşchiul adductor anterior poate lipsi.
Exemple: Nucula tenuis – M. Mediterană, Oc. Atlantic.
2. Ordinul Filibranchia:
- branhii formate din filamente;
- muşchiul adductor anterior poate fi redus sau absent;
- dentiţie taxodontă, izodontă sau disodontă.
Exemple: Arca noae, Glycymeris glycymeris, Mytilus galloprovincialis, Lithophaga
lithophaga, Ostrea sp., Pecten sp., Pinctada margaritifera (scoica de perle marină – Oc.
Pacific, Oc. Indian)
3. Ordinul Eulamellibranchia:
- branhii lamelare;
- dimiare;
- integripaliate sau sinuapliate.
Exemple: Anodonta cygnaea, Unio pictorum, Unio crassus, Dreissena polymorpha, Solen
marginatus, Margaritifera margaritifera (scoica de perle de râu, Asia), Cardium edule, Venus
gallina, Donax julianae, Telina exigua (=Angulus exiguus), Pholas dactylus, Petricola

31
lithophaga, Teredo navalis, Mya arenaria, Pinna nobilis, Tridacna gigas (cea mai mare
scoică – 2 m, 250 kg, Oc. Pacific, Oc. Indian).
4. Ordinul Septibranchia. Specii oceanice de adâncime mare. Branhiile sunt reduse la un
sept branhial perforat, aşezat orizontal, prin care cavitatea palială este împărţită în două
compartimente: suprabranhial (exhalant) şi infrabranhial (inhalant).
Exemplu: Cuspidaria cuspidata, M. Mediterană.

32
Clasa Scaphopoda

Este un grup restrâns de moluşte marine (900 de specii), cu corpul alungit, aproape cilindric,
acoperit de o cochilie tubulară, conică, uşor arcuită, deschisă la ambele capete. Dimensiuni
relativ mici: 4 mm – 15 cm lungime.
Capul este redus la un lob cefalic, pe care se inseră numeroase filamente dilatate la capete,
numite captacule. Ele servesc la hrănire şi ca organe senzitive.
Piciorul este musculos, alungit în formă de ţăruş (gr. scaphos - ţăruş) şi serveşte la fixarea în
nisip.
Masa viscerală are o formă conic-alungită şi este în întregime acoperită de manta.
Mantaua este formată dintr-o singură bucată. Cavitatea palială este deschisă la ambele capete,
orificiul posterior având valoarea de sifon inhalant.
Cochilia este univalvă, conică, la exterior cu striuri de creştere şi coaste ornamentale, de
culoare roz, verde galbenă.

Fig. Dentalium sp. Cochilie şi organizaţie internă.

33
În ceea ce priveşte organizaţia internă este de remarcat:
- reducerea organelor de simţ (ochii au dispărut);
- nutriţia este microfagă deşi se păstrează radula;
- branhiile lipsesc (respiraţia se face prin manta);
- inima este tubulară, redusă, fără legătură cu nefridiile;
- prezintă două nefridii (lipsite de pavilion vibratil și fără legătură cu pericardul);
- sexele separate; glanda genitală unică (orificiul genital se deschide în nefridia
dreaptă);
- fecundaţie externă, în apă;
- dezvoltarea: apare larva trocoforă care se transformă în larva veligeră. Într-un stadiu
mai avansat de dezvoltare apar doi lobi paliali (ca la bivalve) şi o cochilie bivalvă.
Ulterior, mantaua se sudează şi se secretă o cochilie univalvă.
Exemplu: Dentaliun entalis, 5 cm. M. Mediterană.

Fig. Dezvoltarea la Dentalium.

Afinităţi filogenetice. Scafopodele prezintă o serie de caractere intermediare între gastropode


şi bivalve, fapt care arată originea lor din strămoşi comuni.
Afinităţi cu gastropodele:
- prezintă o regiune cefalică;
- păstrează radula;
- regimul de hrană (se hrănesc cu foraminifere pe care le culeg cu captaculele),
- cochilia adultă univalvă.

34
Afinităţi cu bivalvele:
- mantaua larvară bilobată;
- cochilia larvară bivalvă;
- simetrie bilaterală,
- reducerea capului;
- mod de viaţă săpător (picior pentru fixare).

35
Clasa Cephalopoda

Sunt cele mai evoluate moluşte, reprezentate prin circa 800 de specii actuale şi peste
8000 fosile. Au simetrie bilaterală iar piciorul s-a modificat într-o coroană de braţe situate la
nivelul capului, în jurul gurii, de unde şi denumirea grupului (gr. kephali – cap, podos -
picior).
Cavitatea palială este situată ventral şi serveşte ca organ propulsor. Apa iese din
cavitatea palială printr-un organ musculos numit pâlnie, derivat din picior, situat pe partea
ventrală, sub cap. Cochilia are diferite grade de dezvoltare. Toate cefalopodele sunt moluşte
marine, stenohaline.

Morfologie externă
Morfologia externă a cefalopodelor este variată. Se pot deosebi două tipuri morfologice:
1. formele primitive, de tip Nautilus, cu cochilie externă, bine dezvoltată, în care se poate
retrage corpul integral şi
2. formele moderne, foarte mobile, de tip Sepia, cu cochilie rudimentară internă sau fără
cochilie, cu corpul diferenţiat în două regiuni: cap şi trunchi (masa viscerală).

36
Cochilia. O trăsătură distinctivă a cochiliei cefalopodelor faţă de restul moluştelor este
compartimentarea la interior a cochiliei prin septe, în mai multe camere sau loji. În evoluţie,
cochilia se va modifica: cochilia primitivă mare, externă, compartimentată va deveni redusă,
internă sau chiar va dispărea. Aceste modificări sunt legate de creşterea mobilităţii corpului.

Organizaţia internă
Tegumentul. Este format dintr-un epiteliu unistratificat (epiderma) ce secretă la exterior o
cuticulă. Sub epidermă se află derma, în care se găsesc numeroase celule pigmentare,
poligonale, numite cromatofori. Cromatoforii conţin în citoplasmă pigment şi fibrile
contractile, cu ajutorul cărora îşi modifică dimensiunea şi, odată cu aceasta se modifică şi
culoarea corpului animalului. Mai profund se află iridocite, celule elipsoidale cu cristale de
uraţi, capabile să dea jocuri de interferenţă şi refracţie a luminii.
Cromatoforii sunt de diferite culori şi reglaţi nervos şi hormonal: prin contracţia
fibrilelor musculare, cromatoforii se extind şi animalul îşi schimbă culoarea; când intră în
acţiune un singur tip de cromatofori, culoarea este uniformă, iar atunci când intervin mai

37
mulţi, animalul devine pestriţ, vărgat etc. Modificarea culorii se face pe baza unor comenzi
primite de la sistemul nervos.
Musculatura. Este foarte dezvoltată (muşchii braţelor, muşchii paliali), în legătură cu viaţa
de prădător pe care o duc cefalopodele. Inserţia muşchilor se face pe cochilie şi pe cartilaje
(cartilajul cefalic). Printre principalii muşchi se pot menţiona retractorii capului, ai pâlniei,
adductorul pâlniei. Musculatura braţelor este formată din fibre circulare şi longitudinale.

Sistemul nervos. Este foarte bine dezvoltat şi condensat. Ganglionii cerebroizi, pedioşi şi
viscerali s-au contopit într-o masă nervoasă („creier”) situată în capsula cefalică, în jurul
esofagului. În apropierea gurii se află doi ganglioni bucali (superior şi inferior) şi doi
ganglioni brahiali. La decapode, din fiecare ganglion brahial pornesc spre braţe câte 5 nervi

38
brahiali (în total 10), iar la octopode câte 4 nervi brahiali (total 8). Nervii brahiali ajung într-
un ganglion tentacular, situat la baza fiecărui braţ. Alţi ganglioni nervoşi mai importanţi sunt:
3. ganglionii optici (pe traiectul nervilor optici);
4. ganglionii stelaţi, în manta, inervează înotătoarele;
5. ganglionul gastric, legat de ganglionul bucal inferior prin nervul simpatic; inervează tubul
digestiv.
Toţi ganglionii răspândiţi în corp sunt legaţi prin nervi de masa ganglionară cefalică, care
îndeplineşte funcţia de centru nervos. Cel mai condensat sistem nervos îl au octopodele.

Organele de simţ sunt foarte dezvoltate şi reprezentate prin: ochi, statocişti, organe tactile,
olfactive, gustative.
Ochii sunt situaţi în orbite, pe părţile laterale ale capsulei cefalice. La Dibranhiate
(sepie, calmar), ochii au o structură foarte complexă, fiind chiar asemănători cu cei de la
vertebrate. Aceştia sunt alcătuiţi din două părţi: o parte dioptrică şi o parte fotosensibilă.
Partea dioptrică cuprinde următoarele elemente: cornee, cameră anterioară, cristalin (susţinut
du un corp ciliar), cameră posterioară. În faţa cristalinului se găseşte irisul (un pliu circular),
care delimitează pupila. La exterior, corneea este protejată de două pleoape.

39
Partea fotosensibilă sau retina, este de tip convers, asemănătoare cu retina altor grupe de
nevertebrate. Celulele vizuale nu sunt separate între ele prin celule pigmentare. Pe retină (la
sepie) se formează imagini clare.
La nautili (Nautiloidea) ochii sunt mult mai simpli; ei au aspectul unei vezicule, lipsită de
cristalin, prevăzute cu un orificiu prin care intră apa de mare.
Alte organe de simţ:
- Statociştii, în număr de doi, sunt situaţi către partea ventrală a cartilajului cefalic, apropiați
între ei.
- Osfradiile, în număr de două, se găsesc numai la Nautilus, la baza branhiilor. Au rol
chemoreceptor.
- Organul subradular, cu rol gustativ.
- Celule senzitive tactile sunt răspândite în epiteliul tegumentar, mai ales pe braţe.
Unele cefalopode, cele de adâncime mare, prezintă şi organe luminoase. Acestea sunt formate
dintr-un epiteliu glandular, care secretă o substanţă luminoasă. Unele au şi o lentilă ce
concentrează lumina şi o oglindă reflectoare. Organele luminoase sunt răspândite pe diferite
regiuni ale corpului, mai ales pe braţe şi în regiunea capului.
Aparatul digestiv. Tubul digestiv are o desfăşurare în formă de U. Orificiul bucal este
înconjurat de o buză circulară externă şi o buză circulară internă. În faringe (bulbul faringian)
se găsesc două fălci cornoase puternice, una dorsală şi alta ventrală, arcuite şi ascuţite,
formând împreună un cioc. Falca ventrală este mai lungă decât cea superioară, dorsală, de
unde şi asemănarea cu un cioc de papagal. Radula este foarte bine dezvoltată. În faringe se
deschid şi orificiile al două perechi de glande salivare, anterioare şi posterioare.
Glandele salivare anterioare, situate în pliurile bucale, au rol în digestie. Glandele salivare
posterioare se deschid în vârful organului subradular și au secreție veninoasă.
Esofagul este lung, drept şi îngust. El se continuă cu stomacul, larg, saciform, prevăzut
cu pereţi foarte musculoşi; stomacul este situat în partea posterioară a corpului. De la stomac
porneşte intestinul care se întoarce spre partea anterioară a corpului. Intestinul prezintă în
partea sa iniţială o dilataţie laterală numită cec (sac piloric), în care se deschide canalul
hepatopancreasului.
Digestia începe în stomac şi se definitivează în cec unde sunt eliberate, periodic,
enzimele digestive. Peretele anterior al cecului conţine o serie de pliuri ciliate dispuse spiral
care separă particulele nedigerabile de conţinutul cecal şi le îndreaptă înapoi spre stomac, de
unde trec în intestin. Absorbţia elementelor nutritive poate avea loc la nivelul peretelui cecal
(la Loligo) sau la nivelul glandei hepatice (la Sepia şi Octopus). Intestinul, scurt, face o

40
singură circumvoluţie şi se deschide prin orificiul anal în cavitatea palială. În porţiunea
terminală a intestinului se deschide canalul glandei cu cerneală (care lipseşte la nautil).

Aparatul respirator. Este reprezentat prin două (la Dibranchia) sau patru (la Nautiloidea)
branhii, de tipul ctenidiilor bipectinate, dar neciliate. Branhiile sunt situate pe peretele sacului
visceral, cu vârful îndreptat înainte, una la dreapta alta la stânga. Foiţele branhiale sunt foarte
pliate (până la diviziuni de ordinul trei), fiecare foiţă având aspectul unei branhii bipectinate,
ceea ce asigură o mare suprafaţă de schimb gazos. Mişcările respiratorii, ritmice, sunt
realizate de mantaua musculoasă.
Aparatul circulator este deschis, dar apare şi o reţea de capilare la nivelul unor organe (foiţe
branhiale, muşchi), care fac legătura între sistemul arterial şi cel venos (sistem circulator
/parţial închis). Inima este înconjurată de pericard şi este situată în partea posterioară a
corpului, aproape de baza branhiilor. Inima este tricamerală (un ventricul şi două auricule).

41
Circulaţia: de la ventricul, sângele pleacă spre corp prin cele două artere aorte, cefalică
(anterioară) şi abdominală (posterioară). Apoi trece în vase tot mai mici, de unde trece în
sistemul lacunar al corpului. Sângele neoxigenat se adună în sinusul venos inelar din jurul
faringelui, de unde trece în marea venă cefalică. Marea venă cefalică se bifurcă în două vene
cave, care formează, la nivelul rinichilor, numeroase diverticule renale. Cele două vene cave
spre îndreaptă, fiecare, spre câte o branhie. Înaintea branhiilor, venele cave se dilată, formând
aşa numitele „inimi branhiale”, care pompează suplimentar sângele spre branhii. Sângele intră
în branhie prin vasul branhial aferent, situat spre baza axului branhial. De aici trece în foiţele
branhiale unde are loc oxigenarea şi eliberarea dioxidului de carbon. Prin capilare, sângele
oxigenat trece apoi în vasul branhial eferent, situat spre partea distală a axului branhial, şi de
aici ajunge în auriculele inimii.
Aparatul excretor. Constă în 4 nefridii la nautil şi 2 nefridii la dibranhiate. Ele comunică cu
pericardul prin orificiul reno-pericardic şi cu cavitatea palială prin orificiul excretor.
Aparatul genital şi reproducerea. Sexele sunt separate, cu un uşor dimorfism sexual.
Masculul introduce spermatoforii în cavitatea palială cu ajutorul unui braţ modificat, mai
lung, numit hectocotil, care joacă rol de organ copulator. Glandele genitale sunt situate în
partea posterioară a corpului. Masculul prezintă un singur testicul iar femela un singur ovar.
Ambele gonade au aspect saciform. Oviductele sunt impare (decapode) sau perechi
(octopode); canalul deferent este impar. Există şi glande anexe: la femelă glandele
albuminipare care secretă albumină în jurul fiecărui ou şi glandele nidamentare ce secretă
coaja ouălor. La mascul există o glandă prostată şi o glandă mucoasă, care secretă învelişul
spermatoforilor în care sunt împachetaţi spermatozoizii. Ovulele au la suprafaţă un filament
cu ajutorul căruia sunt fixate de substrat sub formă de ciorchine.
Femelele depun multe ouă: 50000 la calmar (Loligo) şi 100000 la caracatiţă (Octopus).
Femela acoperă ponta cu corpul său şi o aeriseşte periodic cu mantaua, iar cu braţele
aranjează ouăle. La majoritatea speciilor ouăle sunt telolecite, iar segmentarea discoidală.
Dezvoltarea este directă, fără stadii larvare.
Mod de viaţă. Cefalopodele sunt animale exclusiv marine, de mări cu salinitate constantă şi
ridicată. Pot ajunge la adâncimi de 5000 m. Toate sunt animale răpitoare, foarte mobile,
înzestrate cu arme de atac (ventuze, fălci puternice, glande veninoase) şi de apărare (schimbă
culoarea, punga cu cerneală).
Clasificare (vezi lucrări practice). Formele actuale sunt clasificate în 2 subclase:
Nautiloidea şi Dibranchia.

42
1. Subclasa Nautiloidea. Numite şi tetrabranhiate, nautiloideele actuale sunt reprezentate de
un singur gen – Nautilus, cu 6 specii. Sunt forme vechi, cu cochilie externă (vezi lucrări
practice), compartimentată în numeroase camere pline cu gaz (în special azot). Corpul moale
al animalului stă în ultima cameră, cea mai mare, numită şi cameră de locuit. Au 4 branhii, 4
auricule şi 4 rinichi. Pâlnia este formată din doi lobi, a căror margine se apropie formând un
tub. Prezintă numeroase braţe lipicioase (90), fără ventuze. Nu au cromatofori şi nici pungă cu
cerneală.
Ex. Nautilus, Oc. Indian şi Pacific, cu 6 specii.

43
2. Subclasa Dibranchia. Cuprinde tipurile moderne, mobile, ce reprezintă practic toate
formele actuale cu excepţia nautilului. Cochilia este redusă, internă, acoperită de manta sau a
dispărut. Au 2 branhii, 2 auricule, 2 rinichi. Sistemul nervos, ochii sunt foarte dezvoltate.
Prezintă 8 sau 10 braţe cu ventuze, posedă, de asemenea, cromatofori şi pungă cu cerneală.
Pâlnia este formată dintr-un singur lob.
2.1. Ordinul Decapoda: 10 braţe bucale (opt bucale neretractile plus două tentacule
retractile), ventuze pedunculate, trunchi alungit, cu înotătoare laterală. Cochilie
rudimentară.
Ex. Sepia officinalis (sepia); Loligo vulgaris (calmarul).

44
2.2. Ordinul Octopoda: 8 braţe bucale neretractile, reunite adesea la bază într-o
palmură folosește la înot. Ventuzele sunt de obicei nepedunculate, dispuse pe 1-2
rânduri. Trunchi saciform, lipsit în general de înotătoare laterală. Cochilia este
extrem de redusă sau lipsește. La mascul, brațul al treiles din dreapta este în
general hectocotilizat.
Exemple:
- Octopus vulgaris (caracatiţa comună), M. Mediterană; poate ajunge la 3 m şi 25 kg
greutate;
- Argonauta argo cu dimorfism sexual puternic (femela de 10 ori mai mare decât
masculul) şi cochilie ovigeră secundară.

45
46

S-ar putea să vă placă și