Articolul 9 A

de vegetal.
biotehnologice
Compui bioactivi origine Abordri
CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"
Universitatea de tiine Agronomice i Medicin Veterinar Bucureti, Facultatea de Biotehnologii, Bd. Mrti 59, sector , tel. ! ""#"5$%, &a'( ! ""#") 5, e*mail(motac+home.ro
Introducere
Plantele sunt surse consacrate de compui farmaceutici, aromatici i industriali, civilizaia fiind indisolubil legat de lumea plantelor, acestea constituind de milenii sursa major de obinere a unor bio-produse eseniale pentru supravieuirea ntregului regn animal. Adevrate uzine biochimice acionate de energia solar, plantele sintetizeaz nu numai compuii de baz necesari supravieuirii lor, din categoria hidrailor de carbon, proteinelor i lipidelor, ci i o gam larg de substane organice ce pot fi e trase n cantiti suficiente pentru a prezenta importan semnificativ ca materii prime cu variate aplicaii tiinifice, tehnologice i comerciale. !i n prezent zestrea botanic a planetei stocheaz numeroase resurse nc insuficient cunoscute, care pot reprezenta alternative rentabile pentru obinerea unor materii prime deficitare n diferite domenii economice. "egnul vegetal continu s reprezinte principalul furnizor de compui fitochimici utilizai n diferite ramuri industriale cum sunt cele ale produselor farmaceutice, alimentare, cosmetice, agrochimice, cu valori comerciale e primate n miliarde de dolari. Plantele constituie surse de nenlocuit pentru uleiuri industriale #volatile i fi e$, arome, parfumuri, rini, gume hidrocoloidale, saponine i ali surfactani, colorani, pesticide, cauciuc natural, substane medicamentoase i muli ali compui speciali. %itochimicalele cele mai cunoscute includ medicamente ca morfina i codeina #alcaloizi analgezici derivai din late ul de la ,a-aver somni&erum$, cocaina #alcaloid anestezic local, derivat din frunze de coca$, chinina #alcaloid antimalaric derivat din scoar de .inchona$, curare i digitalina& parfumuri i esene ca uleiul de trandafir i jasminul& materii prime industriale ca acizi grai, ulei de pin i cauciuc natural& pesticide ca piretrinele i nicotina #(igura )$.
''
(tatisticile recente evideniaz faptul c peste )*++ de compui noi sunt identificai anual n diferite specii de plante i c apro imativ un sfert dintre medicamentele prescrise conin substane de origine vegetal. ,otodat rapiditatea procesului de e tincie a speciilor i de ngustare a bazei genetice a resurselor vegetale n lume a stimulat at-t reconsiderarea importanei vitale a resurselor genetice c-t i interesul pentru obinerea metaboliilor de interes prin metode neconvenionale. Progresele nregistrate n domeniul biologiei moleculare i al manipulrilor genetice ofer perspective promitoare pentru intensificarea biosintezei unor compui secundari, acion-nd la nivelul genelor reglatoare. Prin sporirea numrului de copii ale acestora sau prin ataarea genelor respective la un promotor cu capacitate superioar de e presie, se poate realiza intensificarea activitii enzimelor implicate n procesul biosintetic #.. /01234, )'5'$. 6u toate c e ist adesea diferene relevante n ce privete sinteza i acumularea metaboliilor secundari n diferite esuturi sau n faze diferite ale dezvoltrii plantei, genomul fiecrei celule conine informaia necesar pentru a declana ntregul potenial al metabolismului secundar caracteristic speciei. 6eluloza Pectina Amidon 8ume .ucilagii
607 /70 h %0,0(94,3:;
81960:9:9 ,3"P34092969 81960:9:9 69A40834969 81<6923 digito in steviozid 4A%,06/94043 A.940A69:9 404- P"0,3969 (9 23"9=A,9 shi>onin A692 P9"<=96 A16A109:9 A63,91-6oA .A10491-6oA 1984A49 198494; 7 A.940A69:9 reserpin codein
6ompui bioactivi de origine vegetal. Abordri biotehnologice
P019?3,923 morfin vincristin vinblastin atropin cocain nicotin ,3"P3409:9 %34019 P019%34019 ,A494<"9 acizi grasi uleiuri vegetale ceruri vanilin podofiloto in %1A=0409:9 ulei de trandafir ulei de ment mirt terebentin
mentol
steroli, steroizi
caroten cauciuc natural
*igura ). 0riginea biosintetic a unor compui vegetali& grupele majore de metabolii secundari sunt ncadrate n chenare #dup @alandrin i colab., )'5*$.
). Semni(ica+ia biologic a metaboli+ilor primari i ,ecundari

.etabolismul const din serii str-ns coordonate de reacii chimice mediate de enzime care se desfoar n cadrul organismului vegetal, av-nd ca rezultat sinteza i utilizarea unei mari varieti de molecule din categoria glucidelor, aminoacizilor, acizilor grai, nucleotidelor i a polimerilor derivai de la acestea #polizaharide, proteine, lipide, A24, A"4, etc.$. ,otalitatea acestor procese este definit ca metabolism primar iar compuii respectivi, care sunt eseniali pentru supravieuirea plantei, sunt descrii ca metabolii primari. Pe l-ng metaboliii AprimariB, cu rol major n meninerea viabilitii plantei #proteine, hidrai de carbon i grsimi$, sunt sintetizai i o serie de compui care includ terpene, steroizi, antociani, antrachinone, fenoli i polifenoli, care aparin aa numitului metabolism AsecundarB. .etaboliii secundari sunt prezeni numai la anumite specii, adesea manifest-nd specificitate de organ sau de esut, pot fi identificai numai ntr-un anumit stadiu al creterii i dezvoltrii n cadrul unei specii, sau pot fi activai numai pe parcursul perioadelor de stres, cauzate de pild de atacul unor microorganisme sau de srcirea nutrienilor. (inteza lor pare fr semnificaie direct pentru celula sintetizatoare, dar poate fi decisiv pentru dezvoltarea i funcionarea organismului ca ntreg. 6u toate c sinteza lor nu constituie o parte C
indispensabil a programului e presiei genice i dezvoltrii, aceti metabolii nu reprezint simpli produi catabolici, deoarece au o structur foarte diversificat i pot fi adesea reinclui n procesele metabolice. 2e fapt delimitarea ntre metabolismul primar i secundar este incert, ntruc-t muli dintre intermediarii metabolismului primar ndeplinesc roluri similare i n cadrul metabolismului secundar. Astfel, unii aminoacizi obscuri sunt n mod cert metabolii secundari, n timp ce sterolii sunt compui structurali eseniali ai multor organisme i n consecin trebuie considerai metabolii primari. (uprapunerea rolurilor multor compui asigur o interrelaie str-ns ntre metabolismul primar i secundar, iar interpretarea delimitrii dintre aceste procese trebuie fcut cu pruden #(igura -$. 6a urmare, dat fiind conservarea lor pe parcursul evoluiei regnului vegetal, este foarte plauzibil interpretarea c metaboliii secundari ofer un avantaj selectiv speciilor. 2e e emplu la speciile la care polenizarea este realizat de ctre insecte, acestea sunt atrase de culoare, parfum sau de prezena nectarului, caracteristici datorate metaboliilor secundari. "olul pigmenilor este evident i n rsp-ndirea fructelor i a seminelor de ctre psri i alte animale atrase de culorile vii ale structurilor vegetale. (tigmatele foarte colorate de la .rocus sativus, utilizate drept colorant alimentar, ca i culoarea rou intens a ardeilor iui # .a-sicum &rutescens$ i iueala capsaicinei, au efect atractiv sau repelent asupra animalelor. 9at deci c metaboliii secundari vegetali pot servi ca atractani pentru polenizatori, pot reprezenta adaptri chimice la stresul factorilor de mediu sau pot constitui mijloace chimice ofensive, defensive sau protectoare mpotriva microorganismelor, insectelor , animalelor ierbivore i chiar mpotriva altor plante superioare #cum este cazul compuilor alelochimici, numii i Aierbicide naturaleB$, fiind evident rolul lor de compui activi n plan biologic, fiziologic i ecologic. (unt numeroase e emplele de compui bioactivi din categoria metaboliilor secundari, dintre care trebuie s amintim n primul r-nd nicotina, piretrinele i rotenona care sunt utilizate ca pesticide i anumii steroizi i alcaloizi utilizai in industria medicamentelor. @alandrin i ?loc>e #)'55$ au efectuat o evaluare amnunit a efectelor terapeutice i a valorii comerciale a celor mai importante substane bioactive e trase din plante, care includ sapogenine steroidale #digo in i digito in$, alcaloizi cu efect anticancerigen #vincristin i vinblastin$, alcaloizi beladonici #atropin, hiosciamin i scopolamin$, i numeroi ali compui utilizai n industria medicamentelor, ca de e empluD cocain, colchicin, alcaloizi de tip opium, fitostigmin, pilocarpin, chinin, chinidin, reserpin i d-tubocurarin #tabelul )$.
*igura -. 2iagram ce e emplific posibilele interaciuni dintre metabolismul primar i metabolismul secundar #dup .. .. Feoman i 6. 1. Feoman, )''G$.
=aloarea metaboliilor secundari utilizai in industria farmaceutic poate ajunge la mii de dolari per >g. 2e e emplu alcaloizii de tip opium purificai #codeina i morfina$ au valori de G*+ H )7*+ <(2I>g iar uleiurile volatile eseniale ca cel de trandafir sunt evaluate la peste 7+++ H C+++ <(2I>g. Alcaloizii e trai din .atharanthus roseus ating valori de p-n la 7+.+++ <(2Ig. Aceste preuri ridicate se datoreaz at-t metodelor costisitoare de izolare c-t i cantitilor e trem de reduse ce pot fi obinute din sursele vegetale. Astfel, cantitatea de vincristin izolat din plante de .atharanthus roseus este de apro imativ +,+++C H +,+++* J, fiind necesare *++ >g de frunze pentru a produce numai ) g de vincristin purificat, proces care dureaz mai multe sptm-ni. 6u toate acestea, plantele rm-n singurele surse de e tracie, ntruc-t muli dintre metaboliii secundari de interes farmaceutic nu pot fi sintetizai pe cale chimic, fiind stereostructuri comple e cu muli centri chirali care pot fi eseniali pentru activitatea biologic. .etaboliii vegetali primari i secundari de interes economic au c-teva caracteristici comuneD majoritatea sunt compui chimici non-proteici, pot fi e trai din materialul vegetal prin distilare cu aburi, cu solveni organici sau apoi, iar cu e cepia biopolimerilor cauciucului natural, a taninurilor condensate i a unor polizaharide precum gumele, pectinele i amidonul, sunt compui cu greutate molecular mic #sub 7+++ 2a$.
Tabelul ). 3 emple de compui de interes farmaceutic obinui la scar comercial din surse vegetale #dup @alandrin i ?loc>e, )'55$ *
Cla,a de compui
Sur,ele botanice
"tili.area terapeutic
A. Steroi.i /ormoni #derivai ai diosgeninei, hecogenin i stigmasterol$ 8licozizi digitalici #digo in, digito in$ /. Alcaloi.i Alcaloizi beladonici #atropin, l-hiosciamin, scopolamin$ Alcaloizi tip opium #codein, morfin$ "eserpin =incristin, vinblastin PhLsostigmin Pilocarpin 6hinin, chinidin 6olchicin 6ocain d-,ubocurarin Atropa belladonna, 2atura stramonium Papaver somniferum "auKolfia serpentina 6atharanthus roseus PhLsostigma venenosum Pilocarpus sp. 6inchona sp. 6olchicum autumnale 3rLthro Llon coca (trLchnos sp., 6hondodendron tomentosum Anticolinergici Analgezici Antihipertensivi, psihotropici Anticancerigeni 6holinergic 6holinergic Antimalaric,anti-aritmie cardiac 8ut Anestezic local "ela ant muscular 2ioscorea sp., 8licine sp. 2igitalis purpurea, 2. lanata 6ontraceptivi orali i ali hormoni steroizi 6ardiotonici
-. Interdependen+a dintre plante i mediul 0ncon1urtor

Plantele n procesul dezvoltrii lor filogenetice s-au adaptat la anumite condiii de via. "sp-ndirea geografic a plantelor este determinat de cerinele acestora fa de factorii e terni i de gradul lor de adaptare la condiiile mediului nconjurtor. Plantele nu cresc n mod hazardant, la nt-mplare& ele sunt aranjate n asociaii i comuniti ecologice bine definite. Mn timp ce gruprile sau asociaiile ecologice mai mari #pduri, stepe, mlatini etc.$ G
sunt determinate n mare msur de factorii climatici i edafici, asociaiile mai intime i mai restr-nse au vegetaia diferit n acelai cadru geografic, sub influena acelorai factori climatici i edafici. Mn acest ultim caz, pe l-ng factorii menionai acioneaz i ali factori e terni i interni, fapt ce determin o grupare mai restr-ns a plantelor. Pentru ca plantele s supravieuiasc i s dea producii sporite la hectar ele trebuie s se adapteze condiiilor mereu schimbate ale mediului nconjurtor. 2ac plantele nu se adapteaz mediului lor de via, creterea i dezvoltarea este redus foarte mult i, ntr-un timp relativ scurt, plantele vor dispare. Pe msur ce unul sau mai muli factori de cretere nu sunt asigurai la un nivel corespunztor, omogenitatea condiiilor de via este schimbat i determin limitarea productivitii plantelor. 2ac n cursul creterii i dezvoltrii plantelor apar anumite condiii nefavorabile, plantele vor suferi anumite dereglri, n funcie de potenialul de rezisten biochimic i fiziologic de care dispun speciile sau soiurile respective fa de factorii duntori. Prin noiunea de re/isten &i/iologic se nelege nsuirea organismelor de a supravieui sub influenele duntoare din mediul nconjurtor i capacitatea lor de a asigura o desfurare normal a proceselor vitale. Prin re/isten 0iochimic se nelege nsuirea organismelor de-a se opune modificrii sensibile a proceselor metabolice sub aciunea unor factori de mediu nefavorabili. Plantele reuesc s se adapteze mediului de via schimbat prin modificarea sistemului lor enzimatic, prin biosinteza unor anticorpi, prin biosinteza unor inhibitori sau activatori, prin acumularea de substane osmotic active etc. Plantele sunt considerate ca fiind produsul interaciunii dintre constituia intern i mediul lor de via. Adaptarea reprezint fle ibilitatea #capacitatea$ organismului viu de a crete i a se dezvolta ntr-un mediu de via schimbat. Ada-tarea plantelor se petrece ntr-o perioad de timp mai ndelungat i se realizeaz complet n decursul mai multor generaii. Prin aclimati/are se nelege adaptarea plantelor la mediul nconjurtor n cadrul unui ciclu biologic de via, n timpul vieii individuale a organismelor. %actorii din mediul nconjurtor care acioneaz asupra plantelor pot fi mprii n cinci grupeD ). Factorii climatici, care includ temperatura, intensitatea luminii, lungimea de und a radiaiilor absorbite, durata de iluminare, umiditatea, efectul sezonal. 7. Factorii eda&ici. ,oate plantele, cu e cepia epifitelor i parazitelor, i procur substanele minerale din sol. Mn sol se afl, de asemenea, ciupercile ce formeaz micorize pe rdcinile unor copaci, microorganismele fi atoare de azot #la plantele leguminoase$, ionii unor metale grele to ice, care mpreun cu e cesul de salinitate, e cesul de umiditate sau uscciune, determin stresarea biochimic a plantelor. C. ,oluanii nenaturali. Mn cadrul acestei categorii de factori se includ poluanii atmosferici #praf, gaze industriale, gaze de eapament etc.$, poluanii apei i ai solului, urmarea folosirii neraionale a substanelor fitofarmaceutice, a ngrmintelor chimice i a amplasrii unor obiective industriale i zootehnice n zonele de cultur. E. Animalele. 6u toate c ntre plante i animale e ist numeroase raporturi de simbioz #polenizarea, micorize, raporturile n cadrul unor fitocenoze etc.$, ierbivorele sunt ostile plantelor deoarece e istena lor depinde de prezena plantelor furajere. (e cunosc numeroase i diferite mijloace de aprare ale plantelor fa de aciunea animalelor ierbivore. *. .om-etiia 1ntre -lante. 6ompetiia ntre plante se poate realiza at-t prin intermediul unor relaii interspecifice, c-t i n cadrul unor relaii intraspecifice. Plantele conin mult mai muli compui secundari de metabolism dec-t animalele. ,ermenul de plant se refer n ecologie, de obicei, la plantele superioare, mai cu seam la N
angiosperme, gimnosperme i ferigi. 6iupercile, bacteriile i virusurile sunt, n general, denumite ca microorganisme. Algele, muchii i lichenii sunt mai puin e emplificate deoarece biochimia lor ecologic nu a fost studiat n detaliu. "epartizarea n mare a compuilor secundari din plantele superioare este prezentat n tabelul -. Prezena unor compui secundari n plante se e plic prin faptul c plantele fiind fi ate prin rdcini n sol, nu se pot deplasa i deci nu pot rspunde deschis ca animalele la aciunea factorilor de mediu. 6ompuii secundari de metabolism ajut plantele la o mai bun i uoar adaptare la mediu, la stabilirea unor interrelaii c-t mai comple e ntre plante i animale. Peste E* din compuii secundari de metabolism prezeni n animale sunt de origine vegetal. 0 parte din compuii secundari mresc rezistena plantelor la atacul microorganismelor. <nii compui sun to ici i constituie arme de aprare ale plantelor mpotriva ierbivorelor, insectelor i a altor duntori. Tabelul -. Principalele clase de compui vegetali secundari implicai n interaciunea dintre organismele vegetale i animale #dup 8. 4eamu, )'5C$ Nu mr ul Cla,a de 4i,tribuirea compuilor chimici Ac+iunea (i.iologic apr compui vegetali o2i3 mat iv de com pui chi mici a. .om-ui cu *.*++ 1arg rsp-ndii n Angios-ermae, n .ajoritatea sunt a/ot special n rdcini, frunze i fructe to ici, cu gust amar Alcaloizi G*+ 1arg rsp-ndite, predomin n <nele to ice .om-ositae i Um0eli&erae
d. Ali com-ui Poliacetilen e 5
<nii compui secundari ndeplinesc rolul de inhibitori i stimulatori de cretere a plantelor, alii, cum sunt carotenoidele i flavonoidele, absorb energia luminoas i iau parte n procesul de fotosintez, at-t prin cedarea energiei absorbite clorofilei a, c-t i prin aprarea clorofilelor i a altor substane biologic active de degradri fotoo idative. <nele substane secundare determin gustul i aroma fructelor i legumelor, iar eterii, esterii, substanele terpenice etc., prin mirosul lor plcut, au un rol important n polenizarea plantelor. Pigmenii, care, de asemenea, sunt produi secundari de metabolism, au un rol important n reaciile de o idoreducere. 3i determin culoarea florilor, fructelor, legumelor, a tuturor organelor plantelor. Au un rol nsemnat n procesul de polenizare. 9ndustria alimentar, industria farmaceutic, industria cosmetic i cea te til se bazeaz, n mare parte, pe utilizarea compuilor metabolici secundari din organismele vegetale.
5. Sub,tan+ele vegetale de origine ,ecundar

3 ist n corpul vegetal o serie de substane organice de o inepuizat diversitate i mulime, rezultate prin biosintez sau care reprezint produse intermediare sau finale pe parcursul proceselor catabolice, fr nici o importan structural, fr rosturi fiziologice fundamentale sau chiar fr nici un rol fiziologic e perimental dovedit. 3le au fost numite, de ctre 6:AP3?, substane vegetale secundare. Aa sunt glico/i/ii, aci/ii organici, li-ide de secreie, com-uii ter-enici, su0stanele aromatice nea/otate, antocianidinele, su0stanele secundare a/otate #amine, 0etaine, alcaloi/i, com-ui cianici$ etc. Mn plante, aceste substane secundare sunt grupate n diferite clase pe baza structurii chimice i proprietilor asemntoare. 2enumirea de substane vegetale secundare a fost adaptat convenional i se refer la originea i nu la importana lor. (ubstanele secundare apar n organismul vegetal n procesele de formare sau de degradare a substanelor plastice #glucide, lipide, protide$. 3le rm-n ca atare, depun-ndu-se la nivelul esuturilor sau se elimin. (ubstanele secundare reprezint deci produse intermediare i finale ale metabolismului. (unt produi secundari, cu rol metabolic nc puin cunoscut, cu repartiie foarte neregulat, dar localizai n zone anatomice bine determinate ale plantei. "olul lor este important at-t n ceea ce privete calitatea alimentar i gustativ a diferitelor produse c-t i interesul tehnic, industrial, agricol, farmaceutic etc. 2atorit frecventelor lor aplicaii industriale i terapeutice, multe din ele au fost aprofundat cercetate din punct de vedere chimic, dar ele au format prea puin obiectul unor cercetri fiziologice. 1a unele din ele se constat sau se bnuiesc oarecare prestaii de ordin metabolic sau ecologic, cele mai multe din ele ns nici nu pot fi nc interpretate din acest punct de vedere. Mn ultimul timp s-a ncercat s se reconstituie gene/a lor 1n celul, o -ro0lem categoric &i/iologic i fr ndoial important at-t pentru mecanismul ei biologic, c-t i pentru funciile de secreie i e creie, prea puin cunoscute p-n acum, ale plantei. Problema lor s-a ncercat s se elucideze i n -ers-ectiv &ilogenetic. (-a constatat de drept cuv-nt c ele sunt din ce n ce mai numeroase i mai variate n procesul evolutiv al regnului vegetal. Alcaloizii de e emplu lipsesc la ,alofite, cu e cepia unor ciuperci puine la numr& la ferigi i 8imnosperme sunt e cepionali, la monocotile rari i abia la unele familii dicotiledonate devin frecveni. Antocianidinele at-t de generalizate la %anerogame apar nt-i abia la un muchi, ca s nu mai vorbim de varietatea specific de antociani descoperit la indivizii masculi ai algei .hlam2domonas. 6ele mai srace vegetale n substane organice '
secundare sunt tocmai 6ianoficeele i 6loroficeele. 8arniturile enzimatice ale celulei de asemenea cresc i se diversific pe msur ce ne ndeprtm de aceste grupuri, astfel c i producia substanelor secundare crete, de ndat ce crete diversitatea calitativ a proceselor metabolice principale. (ubstanele vegetale de origine secundar pot fi grupate nD pigmeni vegetali, glicozide, lignine, taninuri, uleiuri eterice, rini, balsamuri, alcaloizi, substane antibiotice, fitoncide, insecticide vegetale etc. 2intre substanele vegetale de origine secundar se vor prezenta n continuare cele mai importante din punctul de vedere biologic.
5.). &igmen+ii vegetali
(unt diferii dup culoarea pe care o dauD clorofila-verde, carotenul-rou-oranj, antofila-galben, flavonele-galbene, antocianiiHpigmenii vacuolari ce variaz de la rou la albastru, dup p/-ul acid sau bazic al sucului celular. Pe l-ng rolul lor de atragere a insectelor polenizatoare, ei ocup un loc central ca fotoreceptori n fotosintez i fotoperiodism. Pigmenii vegetali sunt colorani naturali ai florilor, frunzelor, fructelor i ai esuturilor plantelor. <nii sunt rsp-ndii n tot regnul vegetal, iar alii se nt-lnesc numai n anumite plante sau n anumite organe ale plantelor. Mn plante, pigmenii se pot prezenta n stare liber sau form de combinaii cu holoproteide i glucide, form-nd heteroproteide i glicozide. Pigmenii vegetali dau aroma, gustul i coloritul produselor vegetale. Pigmenii pot intra n constituia coenzimelor redo , unii s-nt protectori ai enzimelor i ai activitii enzimatice, regl-nd potenialul redo al mediului biochimic, alii particip direct sau indirect la procesul fotosintezei etc. Mn funcie de structura chimic, n general foarte variat, pigmenii vegetali pot fi mprii n mai multe grupeD pigmenii porfirinici, pigmeni carotenoidici, pigmenii chinonici, pigmeni flavonoidici, pigmeni indolici etc. #cromoproteidele cu clorofil i hem, ca i cloroglogina, leghemoglobina, citocromii, catalaz etc.$, au rol biocatalitic important. 2intre pigmenii porfirinici, foarte rsp-ndii n regnul vegetal sunt pigmenii clorofilieni, reprezentai prin clorofila-a, clorofila-b i derivaii lor de o idare #o iclorofile$. Acetia dau culoarea verde i galben verzuie a frunzelor i tulpinilor i particip n procesul de fotosintez.
&I#M'NII &OR*IRINICI
reprezint totalitatea carotenoidelor vegetale. Acetia sunt pigmenii cei mai rsp-ndii din tot regnul vegetal. Mn regnul animal, aceti pigmeni provin din alimente de natur vegetal. 6arotenoidele sunt pigmeni colorai n galben, portocaliu, rou, violet etc. Mn organismul vegetal se afl n stare liber sau n combinaie cu holoproteidele i glucidele #carotenoproteide, glicozide carotenoidice$. Pigmenii carotenoidici sunt rsp-ndii n toate organele plantelor cu sau fr clorofil #frunze, fructe, tulpin, bulb, semine etc.$. 6oninutul n pigmeni carotenoidici depinde de natura speciei i de influena condiiilor de mediu #tabelul 5$.
&I#M'NII CAROT'NOI4ICI
Tabelul 5. 6oninutul mediu al carotenoidelor din legume i fructe

#dup 8. 4eamu i 8he. 6-mpeanu, )'5C$ )+
&RO4"S"6
.orcovi
Carotenoide mgI)++ g produs G,+ H 7E,+ )+,+
&RO4"S"6
6aise Prune uscate
Carotenoide mgI)++ g produs 7,+ H 7,7 +,)
Ardei rou 2atorit structurii de hidrocarbur, pigmenii carotenoidici sunt substane hidrofobe, solubile numai n solveni organici, uleiuri i grsimi. 2in punct de vedere chimic, pigmenii carotenoidici se caracterizeaz printr-o structur cu legturi duble conjugate, care determin caracterul nesaturat i deci posibilitatea reaciilor de o idare i autoo idare #n prezena aerului$, capacitatea de absorbie a unor radiaii luminoase etc. "olul biochimic al pigmenilor carotenoidici este determinat de structura lor chimic i de proprietile menionate mai sus. 6arotenoidele, ca i terpenele, sterolii, fitolul, vitaminele ?, vitaminele 3 etc., au ca unitate structural repetitiv izoprenul activat, care poate forma catene de hidrocarburi de tip carotenoidic, steroidic etc. 6arotenoidele se mpart nD hidrocarburi carotenoidice i derivai o igenai ai hidrocarburilor carotenoidice. /idrocarburi carotenoidice sunt carotenoide cu E+ atomi de carbon, cu formula brut 6 E+/*G. 2intre acestea cele mai importante sunt D licopina, O-carotenul, P-carotenul, Q-carotenul. 3ico-ina este o substan cristalin, de culoare rou-violet, insolubil n ap, solubil n solveni organici. 3ste colorantul fructelor i tomatelor. 4*.arotenul este o substan cristalin de culoarea cuprului, solubil n solveni organici. Prin nclzire, O-carotenul este posibil s se transforme n P-caroten. Mn plante se afl n cantiti mai mici dec-t P-carotenul. 5*.arotenul se prezint sub form de cristale violete, solubile n solveni organici. 3ste foarte rsp-ndit n tot regnul vegetal nsoind permanent clorofila. Prin hidroliz enzimatic o idativ, P-carotenul se transform n dou molecule de vitamin A ). P-6arotenul este principala provitamin A. 6*.arotenul se prezint sub form de cristale roii cu refle e albastre, solubile n solveni organici. Q-6arotenul este puin rsp-ndit n regnul vegetal. 6el mai mult se gsete n morcov. 2erivaii o igenai ai carotenoidelor sunt alcooli, cetone, acizi etc., provenii din hidrocarburile carotenoidice. (e cunosc foarte muli reprezentani ai acestor derivai dintre care amintim D antofilele, cetonele carotenoidice, acizii carotenoidici etc. RA4,0%91313. (unt derivai hidro ilici ai hidrocarburilor cerotenoidice. (e cunosc mai multe antofile, dintre care cele mai importante sunt luteina i zea antina. 3uteina este o substan cristalizat de culoare galben cu luciu violet. Mnsoete P-carotenul i clorofila n toate plantele verzi. 3ste colorantul galben al florilor. (e gsete de asemenea n glbenuul de ou, n esuturile animale i n special n ovar. 7ea'antina se prezint sub form de cristale portocalii. (tructural se deosebete de lutein prin poziia unei duble legturi # 7 cicluri Pionice$. 63,043 6A"0,34092963. 2intre cetonele carotenoidice menionm rodo antina i astacina. 8odo'antina este o substan de culoare roie-albstruie, rsp-ndit n plantele acvatice i n conifere. 3ste o diceton carotenoidic. Astacina este o substan de culoare violet. 2in punct de vedere chimic este o tetraceton carotenoidic. ))
A69:9 6A"0,34092969. 2intre acizii carotenoidici, cu mai puin de E+ atomi de
carbon, cei mai importani sunt bi ina i crocetina, pigmeni galbeni. Pigmenii carotenoidici intervin n procesul de fotosintez, av-nd un rol at-t n absorbirea energiei luminoase c-t i n protejarea de autofotodistrugere a moleculelor de clorofil sau alte substane active #citocromi, pero idaze, catalaze, pigmeni flavonoidici, vitamina @)7, vitaminele 3, vitaminele ? etc.$. 2eoarece pot fi a o igenul form-nd compui o igenai puin stabili, pigmenii carotenoidici intervin n procesele de o idoreducere. Pot forma metabolii intermediari care s stimuleze sau s inhibe dezvoltarea plantelor. Mn organismul animal aceti pigmeni ndeplinesc rolul de provitamine A. (unt importani de asemenea pentru aciunea ce o pot avea n fototropii i fotoa ii. 6arotenoidele au utilizri numeroase n industria farmaceutic, cosmetic, industria alimentar #ca antio idani i colorani naturali$, zootehnie #furajarea animalelor$ etc. sunt substane care conin n molecul, un nucleu benzochinonic, naftochinonic, antrachinonic sau fenantrenchinonic cu proprieti cromofore. Pigmeni chinonici D p-@enzochinona, 4aftochinona, Antrachinona, C,E-%enantrenchinona. Parachinonele sunt colorani galbeni, orto-chinonele sunt colorani roii, iar amestecul lor formeaz colorani portocalii. Pigmenii chinonici combinai cu glucidele sub form de glicozide sunt rsp-ndii n tot regnul vegetal, n alge, insecte i animale marine. Pigmenii fenantren chinonici se gsesc rar n natur. Pigmenii chinonici colorai prin reducere trec reversibil n hidrochinone, care sunt substane incolore. Mn unele organisme vegetale, pigmenii chinonici apar iniial sub form de hidrochinone incolore, iar pe msura creterii organismelor, pigmenii se o ideaz i se formeaz chinone colorate. Prin faptul c se pot reduce reversibil n hidrochinonele corespunztoare, pigmenii chinonici joac un rol nsemnat n reaciile de o idoreducere. Pot ndeplini rolul de transportori de hidrogen neenzimatici. Pigmenii chinonici intr n constituia unor enzime de o ido-reducere. P98.34S99 @34:06/9404969. (e gsesc n cantiti mai mari, sub form de glicozide, n plantele medicinale, ciuperci i bacterii. 6a reprezentani mai importani suntD ubichinona, care intervine n procesul respirator i 7,G-dimeto ibenzochinona, colorant al florilor. P98.34S99 4A%,06/9404969. (e nt-lnesc n plantele superioare. (pre e emplu, juglona #*-hidro il-),E-naftochinona$ se gsete n coaja nucilor verzi. =itaminele ? conin de asemenea un nucleu naftochinonic, iar vitaminele 3 un nucleu derivat din naftochinon #croman$. 2atorit structurii lor aceste vitamine formeaz sisteme o idoreductoare ce intervin n procesele respiratorii. P98.34S99 A4,"A6/9404969. (e gsesc predominant n plantele superioare i n ciuperci sub form de combinaii #glicozide$. "eprezentanii cei mai importani suntD alizarina, purpurina i chinalizarina, substane cristaline colorate n rou portocaliu. 6u cationii unor metale formeaz compleci chelatici folosii ca mordani n vopsitorie. 2atorit structurii chimice pigmenii antrachinonici pot participa la sistemele redo din plant. Pe cale chimic, se poate trece de la alizarin i chinalizarin la purpurin. Ali/arina - pigment cu structur antracenic, duhidro ilat, utilizat din antichitate drept colorant. (e gsete n cantitate mai mare n plantele din familiile 8u0iaceae, 8amnaceae, ,ol2gonaceae etc. c-t i n ciuperci. (ubstan solid, cristalin, de culoare roie, cu p.t. 75++6 i p.f. EC++6, insolubil n ap, dar solubil n alcool i n soluii alcaline. "eacioneaz
&I#M'NII C$INONICI
)7
cu metalele i formeaz compleci #chelai$ colorai, denumii lacuri, a cror culoare depinde de ionul metalic. ,ur-urina - pigment antracenic trihidro ilat, de culoare roie-purpurie, folosit din antichitate n vopsitorie. (e afl n aceleai familii de plante ca i alizarina. 6u metalele formeaz compleci ciclici interni #chelai$, care diversific nuana culorii. 6a mordant se folosete Al#0/$C, cu care pigmenii antrachinonici formeaz lacuri. %lavonoidele sunt pigmeni fenolici care conin n molecula lor un heterociclu piranic sau furanic condensat cu un inel benzenic. 2e heterociclu se cupleaz un alt inel benzenic. 9nelele au grupri hidro ilice, ceea ce determin caracterul fenolic al acestor pigmeni. %lavonoidele sunt pigmeni vegetali care predomin n plantele superioare. (e gsesc n flori, fructe, frunze, tulpini, rdcini, scoara copacilor etc. Mn cantitate mic se gsesc n unele alge, n microorganisme i n unele insecte #flavone$. .ajoritatea flavonoidelor sunt colorate i contribuie n mare parte la formarea culorii florilor i a fructelor. (e gsesc n natur n stare liber, dar mai ales sub form de glicozide. (ub aspect chimic pigmenii flavonoidici sunt glicozide fenolice, solubile n ap. (e gsesc n sucul vacuolar i n cromoplaste. (e cunosc G tipuri de flavonoideD flavani, antocianidine, flavone, flavanone, calcone i aurone. Aceste grupe se deosebesc ntre ele prin felul heterociclului i prin numrul i poziia gruprilor hidro ilice i meto ilice, legate de inele benzenice. %1A=A499 #cromanii$ sunt pigmeni care deriv de la flavan #7-fenil-benzopiran, croman$. 3i au n molecul un inel benzopiranic. Au tendin de polimerizare i formeaz catechine care intr n constituia taninurilor catechinice. A4,069A492943 !9 A4,069A49. Antocianidinele sunt pigmeni care deriv de la 7fenil-benzopiren #7-fenil-cromen$. 3i sunt principalii pigmeni care dau culoarea roie i albastr florilor i fructelor. (e gsesc n natur de obicei sub form de glicozide, care poart numele de antociani. 6ele mai importante antocianide suntD -elargonidina, cianidina i del&inidina, care se deosebesc ntre ele prin numrul i poziia gruprilor hidro ilice de pe inelul benzenic 6. Pelargonidina se afl n florile de mucat, cianidina n florile de cicoare i de centauree, delfinidina n florile de nemior # 9el&inum consolida$. Mn antociani, glucidele #monoglucidele, diglucidele$ se leag de antocianidine #aglicon$, de obicei la hidro ilul de la 6-C de pe heterociclu. Mn natur predomin antocianii monoglicozidici, dar se cunosc i antociani diglicozidici. Prin metilarea antocianidinelor menionate, se obin noi pigmeni cu culori diferite, cum suntD peonidina, pentunidina i malvidina. Antocianii se gsesc n flori singuri i mai cu seam n amestec cu ali pigmeni, form-nd o varietate mare de culori. %lorile roz, roii, rou aprins conin predominant pelargonidin, florile purpurii i viinii conin cianidin. Antocianii sunt solubili n ap i alcool, greu solubili n eter, benzen i cloroform. (e e trag cu ap sau alcool n mediu de acid clorhidric. 2in e tractul obinut, dac se adaug eter, precipit clorura de antocian. 6u acizii minerali antocianii formeaz sruri de culoare roie, stabile la diluare #spre deosebire de flavone$. Antocianidinele cu grupri hidro ilice nvecinate formeaz cu metalele #Al, %e$ compleci de culoare albastr. Antocianii i schimb culoarea n funcie de p/, fapt pentru care se utilizeaz ca indicatori acido-bazici. %1A=043 !9 9:0%1A=043. (unt pigmeni galbeni care deriv de la 7-fenilbenzopiron #7-fenil-cromon$ i respectiv de la C-fenil-benzopiron #C-fenil-cromen$. Mn natur, flavonele i izoflavonele se gsesc, de obicei, sub form de glicozide i sunt larg
&I#M'NII *6A7ONOI4ICI.
)C
rsp-ndite. (e cunosc peste o sut de flavone care se gsesc n flori, fructe, frunze, n lemn i scoara copacilor. %lavonele i izoflavonele conin pe inelele A i 6 grupri hidro ilice i meto ilice. 2ac pe inelul heterociclic se afl grupri hidro ilice, pigmenii se numesc flavanoli i izoflavanoli. 2intre flavonele mai rsp-ndite, fac parte a-igenina, luteolina i :uercitrina. %lavonele sunt substane cristaline, de culoare galben, solubile n ap i alcool. Mn mediu alcalin, inelul piranic se deschide i se formeaz dicetone. %lavonele au ma ime de absorbie cuprinse ntre CC*-C*+ nm, iar flavanolii ntre CG+-C5+ nm. 6u metalele, flavonele formeaz compleci. (e dizolv n acid sulfuric concentrat d-nd soluii galbene, datorit formrii srurilor de &laviliu. %lavonele prezint n ultraviolet dou sau trei benzi de absorbie caracteristice. 3le protejeaz n organism o idarea vitaminei 6 i a adrenalinei. Absorb radiaiile ultraviolete i protejeaz citoplasma i clorofila de aceste radiaii. (e gsesc n cantitate mai mare n plantele tropicale i n cele din regiuni montane i alpine. %lavanolii care au un numr mare de grupri hidro ilice i meto ilice pe inelul A sunt intens colorai n galben. Aa sunt gosi-etina, :uercetagetina care imprim culoarea galben florilor de bumbac, primulelor, numeroaselor compozite. %lorile albe au un coninut redus de flavone i de flavanoli. %1A=A4043, 6A16043 !9 A<"043. %lavanonele deriv de la 7-fenil-dihidrobenzopiron, calconele de la benziliden - aceto - fenon, iar auronele de la 7-benzilidencumaranon. %lavonele sunt pigmeni incolori #datorit ntreruperii sistemului cromoformic$ care nsoesc flavonele. Mn mediu bazic se transform n calcone #prin ruoerea heterociclului$, iar acestea n mediu acid se ciclizeaz i refac flavonele. Prin o idare se transform n aurone, care au o culoare galben-aurie intens i se gsesc predominant n florile unor compozite. %lavanonele, calconele i auronele au de asemenea grupri hidro ilice pe inelele A, 6 i chiar pe heterociclu. 3le se gsesc n natur de obicei sub form de glicozide. Auronele i calconele apar de obicei n flori, iar flavanonele n flori, frunze, lemn etc. Prezena flavanonelor n organismele vegetale mrete rezistena acestora la atacul insectelor i al microorganismelor. 3le influeneaz gustul, aroma i stabilitatea unor preparate e trase din plante. <nele flavonoide se utilizeaz ca substane antio idante la conservarea grsimilor, altele se utilizeaz ca produse farmaceutice. %lavonoidele pot forma n celule sisteme de o ido-reducere, care au un rol nsemnat n organism. <nele flavonoide sunt folosite ca vitamine P n terapeutic. Prin diferite reacii de o idare, reducere, izomerizare etc., diferite grupe de flavonoide se pot transforma reciproc unele n altele, ceea ce constituie un mare avantaj pentru plante. Mn funcie de necesitile din plante, unele flavonoide se pot transforma n altele, realiz-ndu-se o bun utilizare a acestor pigmeni. fac parte din grupa pigmenilor azotai. 3i se gsesc n regnul vegetal sub form de cromoproteide sau glicozide. ;ndigoul este un pigment care se utilizeaz din antichitate ca i colorant. (e gsete sub form de glicozid numit indican, n ;ndigo&era tinctoria, plant originar din 9ndia i n ;satis tinctoria, plant cultivat n 3uropa. Prin macerarea plantelor n mediu apos, se produce hidroliza enzimatic a indicanului i se obine indo ilul, care prin autoo idare va forma indigoul. ;ndiru0ina este un izomer al indigoului, numit i rou de indigou. ,ur-ura antic este un derivat al indigoului #G,GT-dibrom-indigo$ care se e trage din unele molute #Mure'0randeria$ i servete ca i pigment colorat nc din antichitate. 2in grupa pigmenilor azotai fac parte i melaninele, care sunt pigmeni de culoare nchis, ce se formeaz din aminoacizi aromatici #fenilalanina i tirozina$. (e gsesc n plantele superioare,
&I#M'NII IN4O6ICI
)E
la animale vertebrate i nevertebrate, n cuticula insectelor. ,ot din grupa pigmenilor azotai fac parte unele cromoproteine colorate, cum sunt cloroglobulinele, hemoglobulinele, citocromii etc. 6loroglobulinele au rolul esenial n fotosintez, cel mai important proces de biosintez de pe pm-nt.
5.-. Alcaloi.ii
(unt substane organice azotate comple e, produse doar de ctre organismul vegetal, ce prezint o reacie alcalin mai mult sau mai puin important. (unt produi finali ai metabolismului azotat. (e cunosc apro imativ *+++ de alcaloizi naturali diferii. Alcaloizii se pot localiza n frunze #ceai, coca$, semine #cafea$, rdcini i scoar, spermoderm #br-ndue$, UscoaraU fructului #mac$, canale secretoare, laticifere etc. Mn general alcaloizii se caracterizeaz prin structuri heterociclice. 2atorit azotului din molecul, prezint caracter bazic. (unt substane insolubile n ap i solubile n solveni organici. "eacioneaz cu acizii minerali i formeaz sruri solubile. Mn plante se gsesc sub form de sruri ale acizilor o alic, citric, malic, fumaric etc. 2au reacii caracteristice de precipitare cu numeroi reactivi #iodura de potasiu, clorura de platin, acid picric, acid sulfuric etc.$. 3 ercit efecte fiziologice considerabile asupra omului i asupra animalelor. Alcaloizii sunt folosii n terapeutic ca narcotice i calmante. <nii alcaloizi sunt otrvuri puternice, spre e emplu curara, ce are capacitatea de a paraliza sistemul nervos. (e consider c alcaloizii constituie mijloace de aprare ale plantelor mpotriva insectelor. <nii alcaloizi, de e emplu nicotina, joac rol n procesele enzimatice de o ido-reducere. Plantele productoare de alcaloizi sunt dicotiledonatele, iar n msur mai mic monocotiledonatele i criptogamele. Mn general o plant conine mai muli alcaloizi. 6oninutul n alcaloizi depinde de v-rsta plantei, regiune, clim i anotimp. Algele i muchii nu au alcaloizi. 3i sunt rari la ciuperci #ergotamina$, la pteridofite #nicotina de la <:uisetum, coniina sporilor de 32co-odium$ i la gimnosperme #efedrina de la <-hedra$. 1a angiosperme, anumite familii sunt reputate prin bogia lor n alcaloizi D =olanaceae #solanina, nicotina, hiosciamina, atropina .a.$, 8u0iaceae #cofeina, ernetina, chinina$, ,a-averaceae #morfina, papaverina, codeina, narseina .a.$. Alcaloizii mai importani sunt D coniina, nicotina, tro-anul, atro-ina, cocaina, chinina, -a-averina, mor&ina, codeina, stricnina, co&eina etc. 604994A se e trage din seminele de cucut. 3ste o otrav puternic, care n doze mari produce moartea prin paralizia centrului nervos respirator. Acest alcaloid prezint nucleu piperidinic. 4960,94A # - piridin - 4 - metilpirolidina$ este principalul alcaloid din tutun. Mn cantiti mici este e citant al nervilor centrali i periferici i provoac contracia vaselor sanguine. Mn cantiti mari este un to ic puternic. 4icotina este o substan cancerigen. 3ste un alcaloid care conine un nucleu piridinic legat de un heterociclu pirolidinic. ,"0PA4<1, A,"0P94A !9 606A94A se e trag din solanaceae, convolvulaceae, dioscoraceae i eritro ilaceae. 2in punct de vedere chimic aceti alcaloizi sunt esteri ai unor alcooli derivai de la tropan. Atropina acioneaz asupra sistemului nervos parasimpatic. 3a produce o rela are a muchilor netezi i se folosete ca medicament antispasmodic. Mn cantitate mic dilat pupila, n cantiti mari este to ic. 6ocaina, n cantiti mici este anestezic local, iar n cantiti mari produce paralizia nervului central. )*
.0"%94A !9 602394A se e trag din opiu. .orfina determin o insensibilitate la
dureri datorit aciunii asupra sistemului nervos central. 6odeina nu posed nsuiri narcotice. Mn cantitate mic se folosete ca medicament contra tusei. 6odeina are structur chimic similar morfinei cu deosebirea c din nucleul A este nlocuit hidro ilul cu o grupare meto ilic. .orfina i codeina conin n molecul un inel fenantrenic parial saturat. 6/9494A se e trage din arborele de chinin. (e utilizeaz la combaterea malariei. "egleaz temperatura corpului uman. 6hinina conine n molecula ei un heterociclu chinolinic. PAPA=3"94A se e trage din sucul lptos al capsulelor necoapte de mac #opiu$. 3a acioneaz direct asupra musculaturii netede. Papaverina conine n molecul heterociclu izochinolinic. (,"96494A se e trage din seminele i frunzele plantei numit =tr2chnos nu' vomica #turta lupului$. 3ste o otrav puternic. Mn cantiti mici este to ic general iar n cantiti mari este insecticid. (tricnina conine n molecul heterociclu indol. 60%394A se e trage din boabele de cafea. 3ste un e citant al sistemului nervos central. 6ofeina conine n molecul ciclul purinic. Alcaloizii sunt produi finali de metabolism ai compuilor azotai i constituie mijloace de protecie i de aprare ale plantelor. Mn cantiti mici pot fi folosii ca substane farmaceutice, iar n cantiti mari acioneaz ca insecticide i otrvuri.
5.5. "leiurile re.inele 8rinile9 i oleore.inele

<leiurile eterice i rinile sunt produi finali ai metabolismului plantelor. Aceste substane sunt depuse n anumite esuturi ale plantei, pentru a nu afecta cursul proceselor metabolice. Astfel, pot fi nt-lnite n vacuole, pungi intercelulare, solzi, sub scoar sau la suprafaa scoarei copacilor. <139<"913 3,3"963 sunt substane lichide, volatile, cu miros parfumat, aromat, insolubile n ap, solubile n solveni organici sau grsimi. Au rol de condiment, rol antiseptic, antispasmodic, stomachic etc. <leiurile eterice se e trag din flori, frunze, fructe, coaj i uneori din partea lemnoas #lemnul de camfor$, folosind solveni organici sau prin distilare i antrenare cu vapori de ap. 4umrul uleiurilor eterice vegetale este foarte mare #peste o mie$. 2in punct de vedere chimic, uleiurile eterice reprezint amestecuri de substane constituite din hidrocarburi terpenice, hidrocarburi aromatice, alcooli, aldehide, cetone, acizi organici, pigmeni, eteri, esteri etc. <nul i acelai ulei eteric poate conine p-n la *+ de substane diferite. 2intre aceti compui, cei mai importani sunt hidrocarburile terpenice sau terpenele i derivaii lor #mircenul, geraniolul, limonenul, mentolul, camforul, borneolul etc.$. Mircenul se gsete n hamei, geraniolul n florile de trandafiri, limonenul n chimion, mentolul n ment, cam&orul n lemnul de 3aurus cam&ora i n pelin, 0orneolul n lavand etc. ";!94913, produse de e creie ale plantelor, apar n deosebi n esutul lemnos, n amestec cu mici cantiti de uleiuri eterice. 2eriv din uleiuri prin o idare i se pot combina, d-nd oleore/ine. "inile sunt substane solide sau semisolide, solubile numai n solveni organici. 3le fierb la temperaturi ridicate #peste C++ o6$, nu sunt distilabile i nu au puncte fi e de topire #sufer nmuiere$. 2in punct de vedere chimic, rinile sunt formate din acizi rezinici #de tipul acidului abietic$ i derivaii lor, substane policiclice cu caracter acid. Au proprieti stupefiante, purgative, e pectorante, vermifuge. (e pot acumula n celule izolate #idioblaste$, n celulele epidermice, peri, buzunare i canale secretoare. 3 emple de rini sunt sac-zul i tm-ia. )G
@A1(A.<"913 sunt rini lichide sau semisolide, cu coninut ridicat n uleiuri eterice #p-n la E+J$. Mn contact cu aerul, ca i rinile, i balsamurile se solidific deoarece o parte din uleiurile eterice din constituia lor se volatilizeaz. .o-alii sunt rini fosile aflate n sol, sub form de depozite care provin din plante disprute. 3ignanii sunt tot rini n care predomin substane nrudite cu elementele structurale ale ligninelor #monomeri, dimeri etc.$. 8ina de guaiac care conine acid guajaritic se gsete n >uaiacum o&&icinalis i este deosebit de bogat n lignani. "inile i uleiurile eterice constituie mijloace de aprare ale plantelor fa de parazii. .irosul lor plcut poate atrage unele insecte favoriz-ndu-se polenizarea. "inile care se depun pe diferite leziuni ale organismului vegetal au rol protector, de izolare i de vindecare. <leiurile eterice sunt importante i datorit utilizrilor practice n parfumerie, n industria farmaceutic, industria alimentar etc. "inile se folosesc n industria te til, la prepararea de lacuri i vopsele, n industria farmaceutic etc.
5.:. Sub,tan+e antibiotice

Antibioticele sunt substane cu aciune bacteriostatic #mpiedic nmulirea microorganismelor$ sau bactericid #distrug microorganismele$. 2up originea lor se deosebesc antibiotice de origine microbian i antibiotice de origine vegetal. Anti0ioticele de origine micro0ian. (unt substane sintetizate de ctre anumite microorganisme i mucegaiuri. 3le sunt substane folosite ca medicamente n cazul unor boli provocate de microorganisme patogene la om, animale sau plante. 6a reprezentani ai antibioticelor putem menionaD -enicilina, stre-tomicina, cloromicetina, tetraciclina etc. Anti0ioticele vegetale ?&itoncide@. (unt substane cu proprieti antibiotice sintetizate de ctre plante. %itoncidele prezint aciune antibiotic mult mai redus comparativ cu cea a antibioticelor de origine microbian. <nele fitoncide prezint i proprieti insecticide fa de numeroase insecte, viermi, roztoare etc. se cunosc peste *+ de fitoncide e trase din diferite plante, dintre care cele mai importante suntD allicina, dihidroallina, acidul 0en/oic, alil* senevolul etc. Allicina este un antibiotic volatil e tras din usturoi, cu aciune distructiv asupra bacilului difteric, holerei, stafilococilor etc. 9ihidroaliina este un antibiotic e tras din ceap. Acidul 0en/oic, acidul -*hidro'il*0en/oic, acidul vanilic, acidul ca&eic, acidul &erulic etc., sunt rsp-ndii n numeroase plante superioare #n special n morcovi$, au aciune bacteriostatic, bactericid i antihormonal. 3i mpiedic biosinteza giberelinelor. Alil* senevolul, se e trage din mutar, hrean, ridichii etc. <nii alcaloizi i taninurile prezint de asemenea proprieti fitoncide. Plantele medicinale, florile, rdcinile i tuberculii unor plante #leguminoase, orhidee$ reprezint o important surs de antibiotice vegetale.
5.;. In,ecticide vegetale

<nele plante superioare pot sintetiza anumite substane cu aciune insecticid, care s e ercite o aciune de aprare mpotriva insectelor, viermilor, roztoarelor etc. 2in punct de vedere chimic, insecticidele vegetale sunt substane cu structuri foarte diferite ca D cetoalcooli nesaturai #-iretrolona$, esteri ciclici nesaturai #-iretrina i cinerina$, benzo-pirani #rotenona, )N
care este to ic pentru animale$, glicozide # sciliro/ida din ceap roie de mare$, senevoli #senevolul fenil-etilenic, e tras din sfecl, insecticid puternic, de acelai grad cu aldrinul i clordanul$, amide ramificate nesaturate. 2eci plantele superioare au capacitatea de a sintetiza substane de aprare cu proprieti bacteriostatice, bactericide, fungicide sau insecticide. Mn florile de .hr2santheum cinerariae&olium, ,eonia al0i&lora, ,2rethrum carneum etc. se gsesc esteri ciclici nesaturai. Prin hidroliza acestora, se formeaz un cetoalcool nesaturat, -iretrolona sau cinerolona i un acid ciclopropan monocarbo ilic, respectiv dicarbo ilic. Mn unele leguminoase din genurile 9erris, Aochocar-us, Be-hhrosia, Millelia etc., se gsesc insecticide din grupa rotennoidelor, ce conin n molecul un nucleu benzopiranic sau benzopironic. 3le sunt to ice nu numai pentru insecte, dar i pentru alte animale inferioare i pentru peti. Prezena fitoncidelor n plante, se poate remarca dac se planteaz, ntr-un sol ruderal, un pomior i un b, de aceeai grosime cu pomul. @ul se degradeaz n scurt timp, sub aciunea microorganismelor din sol, n timp ce pomul se apr de aciunea microorganismelor, prin fitoncidele ce le conine. Mn timp ce bul se degradeaz, pomul crete i se dezvolt, sub aciunea factorilor de mediu.
5.<. 6ignine
1igninele sunt substane macromoleculare care nsoesc celuloza n diferite organe i esuturi ale plantelor. (unt substane foarte rsp-ndite n regnul vegetal, ocup-nd locul al doilea dup celuloz. (e gsesc n lemnul diferitelor specii de plante n proporie de 7)-C+J din materia uscat. %ibrele de in i de c-nep sunt srace n lignin, iar cele de iut conin )'J lignin. Mn tabelul : este dat coninutul n lignine al lemnului de conifere i foioase i al unor fibre te tile. 1igninele sunt substane ternare, formate din 6, / i 0, de natur aromatic. 6aracteristic este prezena n molecul a gruprilor meto il i hidro il. (ubstanele constituente de baz din lignine sunt alcoolii aromatici derivai de la fenilpropanD alcoolul coniferilic, alcoolul hidro iconiferilic i alcoolul sinapinic. 1igninele se formeaz prin condensarea acestor alcooli. 1igninele din diferite plante nu sunt identice, ele difer prin numrul i felul unitilor structurale. Astfel, n ligninele de foioase predomin alcoolul sinapinic, iar n cele ale coniferelor alcoolul coniferilic. .asa molecular a ligninelor variaz ntre N++ H )++.+++ 2a. (unt substane amorfe, de culoare nchis, insolubile n ap, acizi i alcalii diluate. (unt solubile n acizi tari concentrai i alcalii concentrate. Tabelul :. 6oninutul n lignine al lemnului de conifere i foioase i al unor fibre te tile #dup 8. 4eamu i 8h. 6-mpeanu, )'5C$ 6ignine = 6ignine = Materialul vegetal Materialul vegetal 0n material u,cat 0n material u,cat 6emn de coni(ere .esteacn )',G-77,7 7)-7E,* 9ut )',+
)5
%ag 1igninele se ntreptrund cu fibrele de celuloz prin legturi fizice c-t i legturi chimice #eterice$. 3le confer fibrelor de celuloz o rezisten mrit la aciunea apei deoarece reduc capacitatea de mbibare, micor-ndu-le ns elasticitatea. 1ignina se separ de celuloz fie prin dizolvarea celulozei i a substanelor nsoitoare n reactivi adecvai, fie prin dizolvarea lor n hidro izi alcalini concentrai i precipitarea ulterioar din soluie. 1igninele se pot recunoate prin tratare cu o soluie de floroglucin n mediu de acid clorhidric c-nd apare o coloraie roie. 1igninele au un rol nsemnat n formarea humusului cu stabilitate mare, deoarece rezist la aciunea agenilor chimici i sunt atacate greu de microorganisme. 3le se utilizeaz pentru obinerea unor materii plastice sintetice, a negrului de fum i ca nlocuitori ai taninurilor vegetale.
5.>. #lico.ide
8licozidele sunt substane formate din dou componenteD o component glucidic i o component neglucidic, numit aglicon. 6omponenta glucidic se leag de aglicon prin legtur glico/idic, prin intermediul hidro ilului semiacetalic. 6omponenta glucidic poate fi monoglucid, diglucid sau o oligoglucid. Predominant se nt-lnete glucoza sau oligoglucide ce conin glucoz. Agliconul poate aparine unor clase de substane e trem de diferite ca alcooli, fenoli, steroli, tioalcooli, hidro ichinone, pigmeni, substane cu azot etc. 8licozidele sunt larg rsp-ndite n regnul vegetal. (e gsesc at-t n plantele superioareD n frunze, flori, fructe, semine, rdcini, lemn etc., c-t i n cele inferioare. (unt substane solide, cristaline, incolore sau colorate #n funcie de felul agliconului$, cu gust n general amar. <nele au o arom specific. 8licozidele prezint activitate optic. .ajoritatea sunt solubile n ap, alcool, aceton i insolubile n eter. 4u prezint fenomenul de mutarotaie i nu au proprieti reductoare. (e hidrolizeaz cu uurin n mediu acid, bazic sau sub aciunea enzimelor. 4umeroase glicozide au aciune fiziologic asupra organismelor animale #curativ sau nociv$ i se ntrebuineaz nc din antichitate ca medicamente sau ca otrvuri. (e presupune c unele glicozide reprezint pentru plante forme inofensive de depozitare a unor agliconi to ici. Prin hidroliz parial plantele elibereaz o parte din aglicon n doze neto ice, e ercit-nd asupra plantei o aciune protectoare. <nele substane farmacologice active, printre care i glicozidele, n cantitate mic se utilizeaz ca medicamente, iar n cantitate mare sunt to ice. 2intre diferitele tipuri de glicozide, cele mai numeroase sunt 0- glico/idele, care se deosebesc ntre ele prin felul glucidei i a agliconului. 2intre 0-glicozidele formate din Pglucopiranoz, alcooli i fenoli, menionm ar0utina, e tras din Ar0utus uva ursi, salicina izolat din =ali' heli' i coni&erina identificat n diferite conifere. Agliconul acestor glicozide, n ordinea prezentat este hidrochinona, alcoolul salicilic i alcoolul coniferilic. Mn migdalele amare, s-mburii de caise, piersici, prune, ciree etc., se gsete amigdalina, care prin hidroliz sub aciunea emulsiei formeaz dou molecule de glucoz, aldehid benzoic i acid cianhidric. 8licozidele care conin acid cianhidric sunt substane to ice i se numesc glicozide cionogenice. <nele plante furajere conin glicozide cianogenetice care prin hidroliz elibereaz acid cianhidric. Aceste plante consumate n cantitate mare n stare proaspt produc into icri la animale. Prin uscarea sau murarea acestor furaje acidul cianhidric se elimin n mod treptat, n urma reaciilor de hidroliz )'
enzimatic sau acid i astfel crete calitatea acestor furaje. Mn amigdalin, componenta glucidic se afl sub form de gentiobioz, o diglucid format din dou molecule de glucoz unite prin legtur ),G- P-glicozidic. 2intre 0-glicozidele steroidice, care au ca aglicon steroli, mai importante sunt glicozidele cardiotonice i saponinele. 81960:92313 6A"290,04963 n cantitate mic ntresc muchiul inimii i produc o mrire a amplitudinii contraciilor. Acestea, administrate n cantitate mare determin oprirea inimii n sistol. 6ele mai utilizate glicozide cardiotonice n medicin sunt digitalina i stro&antina. Aceste glicozide se gsesc n 9igitalisa lanata, 9. -ur-urea, =tro-hantus Com0i, =cilla maritima etc. Agliconul strofantinei se numete strofantiolin, iar componenta glucidic este o triglucid. (AP0494313 sunt glicozide steroidice, identificate n peste 5+ familii de plante. Agliconul lor poart numele general de sa-ogenin. (aponidele sunt glicozide cu proprieti specifice. 9njectate intravenos la om i la animale produc hemoliz. Au aciune iritant asupra mucoaselor i sunt e trem de to ice pentru peti. Au proprieti tensioactive i emulsioneaz grsimile. Prin agitare cu ap formeaz o spum abundent i persistent. 2atorit proprietilor lor, saponidele au numeroase utilizri practice. (unt folosite ca agen-i de spumare #n e tinctoare$, detergeni, coloizi protectori etc. <nele saponide se utilizeaz ca materie prim pentru sinteza hormonilor se uali i n general a hormonilor steroidici. 0 alt grup de 0-glicozide o formeaz glicoalcaloidele, care au ca aglicon un alcaloid, de regul cu structur steroidic. 2intre acestea se menioneaz solanina i tomatina. (olanina se gsete n =olanum tu0erosus. 3a este format dintr-o triglucid i din solanidin, ca aglicon. ,riglucida se numete solatrioz i este format din glucoz, galactoz i ramnoz. ,omatina se gsete n =olanum l2co-ersicum. Agliconul se numete tomatidin, iar componenta glucidic este o tetraglucid. ,ot din grupa 0-glicozidelor fac parte unele glicozide flavonoidice, carotenoglicozide, glicozide antonice, glicozide indolice etc. =*glico/idele sunt mai puin rsp-ndite n natur. 3le se gsesc, predominant, n plante din familia cruciferelor. 2intre (-glicozide, importan alimentar mai mare o are sinigrina, care se gsete n seminele de mutar negru #=ina-is nigra$, n hrean, ridichii, rapi. Prin hidroliza sinigrinei, sub aciunea mirozinazei, se obin ca produi finali, glucoza, alilsenevolul i ?/(0E. (enevolii sunt substane cu miros caracteristic neptor, uneori lacrimogeni, irit pielea i mucoasele. Mn doze mici, stimuleaz secreia gastric, n doze mari determin paralizia sistemului nervos. Mn mutarul alb se gsete sinal0ina. (-glicozidele se pot forma i din tioglucoz, ce are hidro ilul semiacetalic substituit printr-o grupare tiolic. D*glico/idele sunt substane larg rsp-ndite n natur. 2in aceast grup fac parte nucleozidele i nucleotidele. 2intre glicozidele cu azot fac parte i glicozidele cianogenice i glicoalcaloidele, dar la aceste substane legtura glicozidic nu se stabilete la nivelul atomului de azot, de aceea s-au prezentat la 0-glicozide.
5. ?. Taninurile
,aninurile vegetale sunt substane foarte cunoscute pentru multiplele lor aplicaii practice, n special n medicina tradiional i n industria tbcritului. 1iteratura de specialitate amintete de vechi triburi din America de 4ord care foloseau decocturile i cataplasmele preparate din rdcinile unor plante #cunoscute n prezent ca av-nd un coninut ridicat n taninuri, precum crinul de ap canadian H Du-har variegatum$ pentru a trata durerile 7+
de g-t, leucoreea, rceala, rnile, durerile interne sau alte infecii ale pielii. ,bcirea pielii cu ajutorul taninurilor vagatale este cunoscut nc din antichitate i ea era realizat folosindu-se coaja diferitelor specii de copaci, n special specii de stejar. (tabilirea structurii lor moleculare a permis de asemenea stabilirea unor diferene, n ceea ce privete utilitatea practic, ntre diferitele tipuri de taninuri. (-a ajuns astfel la concluzia c n special galotaninurile, dar i elagotaninurile, ambele aparin-nd clasei de taninuri hidrolizabile, au aplicaii practice mult mai numeroase dec-t taninurile condensate. 2in punct de vedere chimic taninurile sunt substane polifenolice #derivai ai Chidro i-flavanului sau poliesteri ai acidului galic$ solubile n ap, cu gust astringent, care prezint reacii caracteristice fenolilor i care precipit cu alcaloizii i cu proteinele, form-nd combinaii impermeabile i imputrescibile #caracteristice procesului de tbcire a pielii$. ,aninurile sunt mult rsp-ndite n natur. (e nt-lnesc n cantiti foarte mici la majoritatea plantelor, iar n cantiti mari se gsesc n scoara, lemnul i frunzele de stejar, n scoara de arin, molid, plop, nuc, afin, coronite, mangrove, n fructele unor specii ca Berminalia che0ula, .aesal-inia 0revi&olia etc. (unt substane astringente, utilizate ca antidiareice. 2up tipul de legtur dintre polifenoli i acizi fenolici se deosebesc D taninuri hidrolizabile i taninuri nehidrolizabile sau condensate. TANIN"RI $I4RO6I@A/I6'. Prin hidroliz acid sau n prezena tanazelor, pun n libertate o oz, de obicei glucoz i acid galic sau un derivat al acidului galic, ca acid mdigalic sau acid elagic. ,aninurile care conin acid galic se numesc galotaninuri, iar cele care conin acid elagic se numesc elagotaninuri. 2in categoria galotaninurilor fac parte taninul turcesc i taninul chinezesc. 0 molecul de tannin turcesc elibereaz prin hidroliz cinci molecule de acid galic i o molecul de glucoz, iar o molecul de tannin chinezesc elibereaz prin hidroliz nou molecule de acid galic i o molecul de glucoz. Prin hidroliza elagotaninurilor rezult acid elagic i glucoz sau acid elagic, acid galic i glucoz. Prin nclzirea galotaninurilor la temperaturi ridicate se formeaz -irogalol. TANIN"RI N'$I4RO6I@A/I6' 8CON4'NSAT'9. 4u pot fi descompuse n prile lor componente dec-t prin topire alcalin. 3le nu conin glucoz. ,aninurile nehidrolizabile rezult prin condensarea derivailor catechinici i au o structur necunoscut p-n n prezent. Prin nclzire n prezen de hidro izi alcalini elibereaz pirocatechin #ortodifenol$. Baninurile catechinice sunt foarte rsp-ndite n natur i prezint o mare importan practic. Pe cale industrial, acestea se e trag din scoara de stejar, salc-m, mesteacn, salcie etc. (pre deosebire de galotaninuri, taninurile catechinice precipit numai gelatina din piele i nu au proprieti de tbcire. Prin nclzire sau pe cale enzimatic, mai multe molecule de catechine se condenseaz i formeaz tanin condensat, cu proprietile taninului natural. Mn organismul vegetal, taninurile joac un rol biochimic important. 3le mresc rezistena plantelor fa de virusuri i microorganisme. 2e asemenea dau gustul i aroma unor produse vegetale #ceai, cafea, vin etc.$. Practic, taninurile se folosesc la tbcirea pieilor, fabricarea cernelurilor, limpezirea vinului etc. ,bcirea pieilor cu taninuri este un procedeu cunoscut din vechime. Mn procedeele moderne de tbcire soluia de tanin, obinut din coaja de stejar, este nlocuit de alte substane ca aldehida formic, sruri de crom etc. ,aninurile au largi utilizri n medicin, n industria pielriei, n medicina tradiional. Mn medicin pot fi administrate intern i cu aciune antidiareic, antimicotic i antiseptic, ca urmare a precipitrii proteinelor bacteriene i fungice. Administrarea intern se face mai ales sub form de decocturi, n tratamentul diareei, ulcerului, colitelor i ca antidot n into icaii cu alcaloizi. Administrarea pe cale e tern se face prin aplicri locale, pentru tratarea stomatitelor #sub form de caluton i gargarisme$, a arsurilor i a hemoroizilor. 7)
2e asemenea, taninurile acioneaz caD inhibitori ai pero idrii lipidelor, captatori de radicali liberi, inhibitori ai formrii de ion supero id. Au fost descrise efectele inhibitoare asupra implicrii virusurilor. Acestea se datoreaz denaturrii proteinelor virale. ,aninurile au efect inhibitor enzimatic manifestat asupraD *-lipo igenazei, enzimei de conversie a angiotensinei i activeaz hialuronidaza, glucoziltransferazele microorganismelor implicate n cariogenez. .onomerii i dimerii au proprieti de vitamin P #cresc rezistena i scad permeabilitatea capilarelor, cresc tonusul venos, stabilizeaz colagenul$. ,aninurile elagice acioneaz asupra mecanismelor imunitare #stimuleaz fagocitoza$, efect evideniat i pentru galatul de epicatechol i galatul de epigalocatechol. 2in punct de vedere fiziologic, taninurile sunt considerate factori de aprare ai plantelor mpotriva infeciilor bacteriene i virale #precipit proteinele microorganismelor$, antio idani #sunt puternic reductori$, transportori de hidrogen #particip la sisteme redo celulare$& unii autori consider taninurile substane de rezerv pentru organismele vegetale ntruc-t dispar din semine n perioada ncolirii.
:. &roducerea de metaboli+i 0n culturi de celule i +e,uturi vegetale i poten+ialul lor aplicativ

Mn ultimii ani, interesul pentru metaboliii secundari de origine vegetal a crescut, dat fiind, pe de o parte efectul lor terapeutic, iar pe de alt parte, caracterul lor natural, n prezent apro imativ G+J dintre medicamentele utilizate pentru oameni fiind de natur vegetal. 2ar utilizarea plantelor nu se rezum numai la domeniul farmaceutic sau agroalimentar, ci ea se poate e tinde la cosmetic i parfumerie. (e apreciaz c un numr mare de compui noi sunt identificai anual n diferite specii de plante, dar este totodat semnalat i rapiditatea procesului de e tincie a speciilor i de ngustare a bazei genetice a resurselor vegetale n lume. 2e e emplu, planta ,ilocar-us -a0onadi utilizat pentru producerea medicamentului pilocarpin, datorit colectrii neraionale este n prezent declarat specie ameninat cu dispariia n /imalaia i a fost nlocuit cu ,ilocar-us micro-h2llus ca surs de principii farmacologic active #". 8<P,A, )'')$. Acest fenomen a stimulat at-t reconsiderarea importanei vitale a resurselor genetice c-t i interesul pentru obinerea metaboliilor secundari prin metode neconvenionale. Mnc din )'*7 V.@. "0<,934 i 1.8. 496?31 au obinut un brevet cu titlul U6ultivarea celulelor vegetaleU demonstr-nd cu acest prilej c celulele vegetale pot s creasc n medii lichide i c aceste celule pot fi utilizate pentru obinerea de compui chimici utili. 2ar abia C+ de ani mai t-rziu n )'57 F. %<V9,A i colab. au raportat producerea primului produs natural la scar comercial - shi>oninul din culturi celulare de 3ithos-ernum er2throrhi/on. Mn ultimii ani numeroase cercetri au fost dedicate producerii de compui utili prin culturi de esuturi vegetale. 6a urmare s-au nregistrat progrese tehnologice remarcabile, astfel c n prezent studiile bazate pe culturi de celule i esuturi se desfoar at-t la nivel fundamental c-t i sub forma cercetrilor aplicative care utilizeaz culturi la scar larg, industrial, pentru producerea comercial a metaboliilor secundari. 2eoarece sinteza lor nu constituie o parte indispensabil a programului e presiei genice i dezvoltrii, aceasta poate fi modelat at-t prin modificri ale materialului genetic c-t i prin modificri ale mediului sau prin utilizarea unor substane cu rol de semnal pentru declanarea cii biosintetice respective #.. 1<6?43", )'57& ?. 1942(AF i ..8.?. V043(, )'5'$. 77
,ehnicile Uin vitroU i propun stimularea e primrii complete a unor secvene metabolice care au ca rezultat sinteza unui metabolit dorit, fapt ce ofer importante avantaje economice prin posibilitatea realizrii sintezei la scar industrial, n bioreactoare, ca i prin dirijarea selectiv a unor anumite secvene biosintetice, n funcie de scopul urmrit #@.3. 3119(, )'57$. 2e regul speciile vegetale productoare de compui secundari cresc numai n anumite zone climatice, iar sinteza acestor metabolii cu structur comple pe cale artificial este neeconomic, dificulti care conduc la fluctuaii considerabile ale materiei prime i implicit ale preului de cost. Mn plus o serie de reglementri elaborate n multe ri limiteaz utilizarea produselor sintetice n special ca aditivi alimentari sau medicamente. 9ntensa concentrare a cercetrilor efectuate n diferite laboratoare din lume n scopul utilizrii culturilor de esuturi i celule vegetale ca surse poteniale de metabolii utili poate fi e plicat prin avantajele importante oferite de acestea, ca de pildD W metaboliii utili pot fi obinui n condiii controlate de mediu, n flu continuu, indiferent de factorii climatici sau de nsuirile solului& W culturile celulare sunt necontaminate cu microbi i insecte& W celulele oricrei plante, tropicale sau alpine, pot fi uor multiplicate n scopul producerii metaboliilor specifici& W controlul automat al creterii celulare i reglarea proceselor metabolice contribuie la reducerea costului forei de munc i la mbuntirea productivitii& W ciclurile biosintetice ale culturilor celulare n bioreactoare sunt mult mai rapide dec-t cele ale plantei n condiii naturale. 2e e emplu n cazul si>oninului un ciclu de producie n bioreactoare dureaz c-teva sptm-ni, n timp ce numai plantele n v-rst de * ani sunt recomandate pentru e tracia produsului farmaceutic #A.X. A1%3".A44 i .. P3,3"(34, )''*$& W prin selecie clonal i mutagenez se pot izola linii celulare care sintetizeaz metaboliii secundari n cantiti chiar mai mari dec-t cele prezente n organele specializate ale plantei intacte #.. ,A@A,A, )'NN$& W culturile celulare n suspensie pot fi utilizate i pentru biotransformarea unor substraturi pentru obinerea unor noi compui neidentificai n natur sau pentru producerea unor enzime utilizabile n sinteza chimic a compuilor naturali #?. /3"@3"( i colab., )''*$. + analiz efectuat de specialitii japonezi privind metodele brevetate, ncep-nd cu anul )'N* pentru producerea de compui utili prin culturi de esuturi i celulele vegetale, au evideniat o cretere semnificativ a numrului acestora, n special n domeniul produselor farmaceutice. Mn l'NN .. /. :34? i colab. au publicat o strategie menit s contribuie la obinerea n cantiti crescute a compuilor chimici naturali prin culturi de celule vegetale care n esen stabilete parcurgerea urmtoarelor etapeD ). - testarea i selecia unor plante iniiale caracterizate prin capacitate crescut de acumulare a compusului natural urmrit& 7. - stabitirea culturilor de calus de la plantele donor selectate& C. - analize chimice pentru stabilirea concentraiei produsului natural n culturile de calus& E. - stabilirea de culturi celulare n suspensie& *. - analize chimice la nivelul liniilor celulare n suspensie& G. - selecia de linii celulare nalt productoare prin clonri unicelulare ca rezultat al variabilitii somaclonale sau al unor tratamente mutagene& N. - obinerea de linii celulare nalt productoare stabile n bioreactor& 7C
5. - ameliorarea producerii de metabolii secundari prin optimizarea parametrilor de cultur fizici i chimici. 6u toate c aceast strategie a fost adoptat i utilizat de numeroi specialiti, obinerea la scar comercial a unor astfel de compui prin culturi de celule i esuturi se limiteaz la c-teva produse. 0 dificultate major se semnaleaz de diveri autori const n instabilitatea liniilor celulare n ce privete acumularea de metabolii secundari i faptul c parametrii optimizai individual n faza de laborator nu acioneaz sinergic i nu conduc la rezultate reproductibile n bioreactoare cu volum mare #A.X. A1%3".A4. i .. P3,3"(34, )''*$. <tilizarea eficient a culturilor celulare n scopul producerii de compui secundari, implic satisfacerea urmtoarelor condiiiD W rata creterii celulare i a biosintezei trebuie s fie suficient de ridicat pentru a se obine o cantitate semnificativ de produs final ntr-o perioad de timp& W culturile trebuie s fie stabile genetic pentru a produce cantiti ridicate de metabolii secundari n mod constant& W metaboliii s se acumuleze n celule fr a fi catabolizai rapid sau, preferabil, s fie eliberai n mediu lichid& W preul produciei, incluz-nd costul mediului de cultur, precursorii i e tracia chimic, s fie suficient de sczut pentru a fi profitabil #.. ,A@A,A, )'NN$. Pentru rentabilizarea acestor tehnologii n sensul reducerii cheltuielilor de producie, se au n vedere dou obiectiveD creterea productivitii culturilor celulare i creterea produciei pe unitatea de volum a culturilor din bioreactoare. Mn acest scop se procedeaz la selecia de linii celulare nalt productoare de la nivelul micilor agregate celulare sau la clonare unicelular, corelate cu optimizarea compoziiei mediului de cultur pentru a stimula capacitatea ma im a celulei de a produce metabolitul de interes. + contribuie important la depirea limitelor prezente n acest domeniu este ateptat de la e perimentarea unor strategii recente dintre care deosebit de promitoare par a fiD tehnica de cultur a esuturilor i organelor difereniate #ca de e emplu a lstarilor multiplii sau a rdcinilor transformate cu Agrobacterium$, biotransformarea precursorilor n compui de baz i stimularea biosintezei prin utilizarea unor elicitori #F. %<V9,A, )''+$. 2ei celulele din culturi posed ntregul potenial biochimic al genomului plantei ntregi, adesea noile condiii de mediu determin modificri ale metabolismului, e primate prin tipul i cantitatea metaboliilor sintetizai, p-n la dispariia total a unora dintre acetia sau la formarea unui compus cu totul nou. ,rebuie deci precizat c incapacitatea unor culturi de a sintetiza anumite substane nu este rezultatul pierderii potenialului biochimic, ci a faptului c acesta nu se poate e prima n anumite condiii, pe parcursul diferenierii biochimice i citochimice #1. .3"A=F, )'5N$. 9nstabilitatea capacitii biosintetice caracteristic culturilor celulare poate fi i consecina unor modificri la nivelul materialului genetic, at-t intercromozomale, e primate prin aneuploidie i poliploidie, c-t i restructurri intracromozomale, care au ca rezultat modificri ale tipului de e presie genic #.. V. 6. "/023( i colab., )'5N$. 2ar tocmai heterogenitatea caracteristic sistemelor celulare Uin vitroU a fcut posibil selecia unor linii celulare de un deosebit interes practic ca de pild celule fotoautotrofe #/<3(3.A44 i @A":, )'NN& FA.A2A i (A,0, )'N5& FA(<2A i colab., )'5+$& celule rezistente la factori de stress #PA1.3" i X92/01., )'N*& .A198A i colab., )'NG& 4A@0"( i colab., )'5+$& celule nalt productoare de vitamine #FA.A2A i XA,A4A@3, )'5+& 4A,(<.0,0 i colab., )'5+& XA,A4A@3 i FA.A2A, )'57$ celule nalt productoare de pigmeni #?943"(1F i 20<8A11, )'5+& FA.A.0,0 i 7E
colab., )'57$& celule productoare de alcaloizi #:34? i colab., )'NN& 08940 i colab., )'N5& FA.A2A i /A(/9.0,0, )'57$. .eninerea unor linii celulare caracterizate printr-o productivitate ridicat i stabil de metabolii secundari poate fi realizat prin modificarea compoziiei mediului de cultur, a parametrilor fizici, prin inducerea, identificarea i selecia unor clone derivate de la celule cu capacitate sintetic ridicat. Mn acest mod s-a reuit de pild producerea unor cantiti ridicate de ajmalicin, folosit ca medicament antihipertensiv, din culturi celulare de .hatarantus roseus, ca i cultivarea la scar comercial a celulelor de 3ithos-ermum er2throrhi/on, pentru producerea pigmentului rou ca aciune antiinflamatoare shi>onin, obin-ndu-se o cretere a productivitii de la +,E la 7CJ substan uscat. ,ot n acest scop s-a e perimentat suplimentarea mediului de cultur ca anumii precursori #compui intermediari ai procesului biosintetic$, fapt ce are ca rezultat n final producerea metabolitului secundar specific, n situaia n care cultura celular posed competena bioconversiei intermediarului respectiv i deci reactivarea activitii biosintetice. Pe de alt parte nc din anul )'NE 60(,A@31 i colab. au sesizat c sinteza i acumularea metaboliilor secundari sunt dependente de unele procese biochimice i structurale care se petrec la nivelul esuturilor cultivate Uin vitroU. 3ste bine cunoscut faptul c o serie de compui secundari se acumuleaz n anumite esuturi i organe specializate, cum sunt rdcini, fructe, lstari, saci glandulari, canale pentru uleiuri eterice, etc. 2e e emplu nicotina i alcaloizii nrudii sunt sintetizai n sistemul radicular al plantelor de tutun, dar sunt transportai i se pot acumula predominant n prile aeriene ale plantei. 6apsaicina este sintetizat i se acumuleaz ntr-o anumit faz a dezvoltrii fructelor de .a-sicum &rutescens, enzima-cheie fiind activ numai n esutul placentar. <leiul eteric al mentei se acumuleaz n celulele glandulare din frunze, iar cel de mueel n capitule. 1a 9atura &ero' hiosciamina este sintetizat n rdcini de unde este transportat n frunze. Pe traseul parcurs spre situsul de depozitare hiosciamina este apoi o idat n scopolamin. 3ste deci evident c n multe cazuri biosinteza i biotransformarea metaboliilor secundari sunt corelate cu diferenierea morfologic i c aceste fenomene sunt nscrise n genomul speciilor. (-a constatat c i n cazul culturilor de esuturi i celule de la unele specii, biosinteza metaboliilor specifici este n mod obligatoriu corelat cu un anumit nivel al diferenierii celulare i tisulare #/. A. 601194 i .. XA,Y9Y(, )'5E$. (e cunosc numeroase e emple c-nd celulele aglomerate n agregate sintetizeaz produsul caracteristic speciei n timp ce suspensiile celulare fine nu realizeaz sinteza. Mn alte sisteme de culturi celulare organizarea multicelular sub form de embrioni somatici, lstari sau rdcini, favorizeaz sinteza i acumularea metaboliilor secundari, probabil datorit limitelor impuse diviziunilor celulare de condiia multicelular, n care e ist gradieni ai nutrienilor, o igenului i presiunii mecanice. 2in aceast categorie fac parte de pild speciile la care n condiii naturale acumularea metaboliilor secundari se realizeaz n rdcini, ntre care i 8u0ia tinctorum. + tehnic apreciat ca av-nd un potenial superior pentru producerea anumitor metabolii secundari Uin vitroU, bazat pe corelaia dintre organizarea structural i acumularea produilor secundari utilizeaz sistemul de transformare cu Agro0acterium rhi/ogenes. "spunsul fenotipic determinat de inseria A24-, al plasmidei "i n genomul plantei const n proliferarea rapid de rdcini la situsul de infecie, care pot fi detaate i cultivate pe perioade nelimitate, n scopul producerii metaboliilor specifici. Aceste rdcini pstreaz caracteristicile biosintetice ale plantei de origine, la care metaboliii secundari se sintetizeaz i se acumuleaz n rdcini. Mn (igura 5 sunt prezentate diferite modaliti de obinere a metaboliilor secundari, dar ele trebuie s in cont deD 7*
W aprovizionarea cu plante, n vederea unei eventuale e tracii& W facilitatea sintezei sau a hemisintezei chimice& W capacitatea microorganismelor de a produce compuii de interes.
3 tracie, (intez, /emisintez ,este aprofundate
6ercetarea noilor produi @iotransformare
(ue morfogenetice "dcini transformate 3licitare 6onservare 6lonare de gene Producie de enzime
-celule libere -celule imobilizate

*igura 5. Posibiliti de producere a metaboliilor secundari #dup 8. %reLssinet, ..1ebrun, @. Pelissier i ,. /ardL, )''C$.
2ac nici una dintre aceste ci nu este posibil sau dac ele sunt limitate, se va putea realiza producia substanelor cercetate de ctre culturile celulare vegetale in vitro, evit-ndu-se concepia conform creia acest procedeu poate fi lung i riscant. 4umeroasele avantaje ale aplicaiilor culturilor celulare vegetale in vitro contrazic aceast concepieD W Prin valorificarea potenialului de biosintez sau de biotransformare se pot obine produi noi #domeniul farnaceutic$& W 3ticheta Zprodus naturalB permite cucerirea unei pri rentabile de pia, fa de produii de sintez. 7G
;. Manipularea genomului prin aplicarea tehnologiei A4N recombinat

Perfecionarea tehnicilor moleculare fac posibil modificarea genomului celulelor vegetale i n scopul dirijrii anumitor procese metabolice responsabile de sinteza unor metabolii secundari de interes. Mn acest conte t, manipulrile genetice vizeaz trei aspecteD W reglarea aciunii genelor codificatoare pentru enzime-cheie pe parcursul procesului dezvoltrii& W introducerea de gene noi& W reglarea aciunii unor gene specifice prin utilizarea tehnologiei A"4 antisens. 3ste cunoscut faptul c metabolismul secundar este puternic influenat de factori ai mediului, precum lumina, elicitorii sau rnirea mecanic. ,otodat s-a demonstrat c muli metabolii secundari prezint specificitate de organ, de esut sau chiar pentru un anumit tip de celul, care poate constitui situsul sintezei sau al depozitrii compusului respectiv. 9dentificarea unei gene reglatoare specifice creeaz posibilitatea activrii acesteia pentru a realiza sinteza unui metabolit care nu este produs n condiii normale n populaia celular n cauz. %ezabilitatea acestei abordri a fost demonstrat n )''* de ctre %acchini i de 1uca, n urma cercetrilor ntreprinse pentru studiul corelaiei dintre dezvoltarea plantelor de ,a-aver, diferenierea celular, e presia genelor pentru biosinteza de alcaloizi i acumularea alcaloizilor specifici. (-a demonstrat astfel c e presia difereniat a genelor ,F26 #tirozinIdopa decarbo ilaz$ i acumularea de alcaloizi cu specificitate de organ sugereaz o reglare coordonat a genelor care controleaz biosinteza alcaloizilor n concordan cu procesele dezvoltrii, fapt ce reliefeaz posibilitatea reglrii metabolismului secundar prin intermediul enzimelor cheie. 9ntroducerea unor noi gene sau utilizarea unui promotor puternic pentru supra-e presia genelor care controleaz producerea unor enzime de tip ZslbaticB reprezint o alt modalitate de manipulare a metabolismului secundar. Aceast idee a fost dezvoltat de ctre .eLer i colaboratorii #)'5N$ pentru a studia biosinteza antocianilor, prin introducerea n celulele de ,etunia h20rida a unei gene de la porumb, codificatoare pentru 2[" #dihidro\uercitin-Ereductaza$, o enzim care nu este n mod normal implicat n biosinteza flavonoizilor la ,etunia. Aceast enzim a utilizat metabolitul endogen dihidro>aempferol ntr-un proces biosintetic nou care a avut ca rezultat producerea de leucopelargonidin. Acesta a fost la r-ndul lui convertit n pigmentul rou pelargonidin, care nu se acumuleaz n condiii normale n ,etunia. (upra-e presia unor activiti enzimatice poate conduce la un flu crescut de precursori i n consecin la acumularea n cantiti sporite a unor compui. Aceast ipotez a fost verificat de ctre 4apoli i colaboratorii #)''+$, prin introducerea n ,etunia a unor e tracopii ale genelor codificatoare pentru 6/( #chalcon-sintaz$ i 2%" #dihidroflavonol-Ereductaz$, sub controlul transcripional al unui promotor puternic 6a.=C*(. Mn mod surprinztor, au constatat c un numr crescut al copiilor genelor nu a condus la accentuarea pigmentaiei, ci dimpotriv la reducerea acesteia, datorit unui nivel redus al transcrierii at-t al genelor strine c-t i al celor native #ZchsB i ZdfrB$. 7N
(tudii similare au ntreprins i 3i>ind i colaboratorii #)''+$, ncerc-nd s induc suprae presia unei gene PA1 de la fasole ntr-o plant transgenic de tutun, sper-nd c n acest fel acestea vor acumula un coninut crescut n lignin. Mn realitate, s-a constatat ns o reducere a cantitii de lignin i de fenoli solubili, i n consecin a devenit evident faptul c sunt necesare mai nt-i cercetri aprofundate n domeniul reglrilor metabolice pentru ca aceast abordare s poat fi utilizat cu succes pentru a stimula acumularea unor compui secundari n culturile de celule vegetale. Prima ncercare de a manipula metabolismul secundar prin utilizarea tehnologiei A"4antisens pentru reglarea activitii unor gene specifice aparine lui ?rol i colaboratorii #)'55$ care au e perimentat manipularea genetic a culorii la ,etunia h20rida. Mn acest caz, pigmenii aparin grupului flavonoizilor, i un numr de gene codificatoare ale enzimelor implicate n biosinteza flavonoizilor au fost izolate i caracterizate. Mn mod special, 6/( #chalcon-sintaz$, prima enzim a cii fenilpropanoidice care conduce la biosinteza autocianilor, a fost identificat ca o int pentru manipulri genetice. Prin transformarea plantelor de ,etunia cu gene antisens ZchsB #menit s blocheze e presia complet a genei$ s-a constatat c pigmentaia de tip slbatic a fost perturbat i a rezultat o gam de transformani cu diferite niveluri i tipuri de pigmentaie, fapt ce demonstreaz potenialul important al acestei abordri. Progresele nregistrate n ultimii ani n domeniul tehnicilor moleculare i ingineriei biochimice dau garania obinerii unor succese remarcabile n producerea de compui utili n culturi de celule vegetale, cu at-t mai mult cu c-t identificarea unor compui deosebii de valoroi #cum este de e emplu ,a olul$, care pot fi produi la parametrii optimi numai n culturi celulare, a dat un nou impuls reconsiderrii importanei culturilor celulare vegatale, ca surse eficiente de compui de interes practic deosebit.
Conclu.ii
Mn secolul urmtor, caracterizat drept A era biotehnologiilor B, strategiile biotehnologice vor determina schimbri ample, prin noi dimensiuni ale eficienei i productivitii n numeroase domenii economice. Mn cadrul noilor biotehnologii, tehnicile moderne de culturi de celule i esuturi vegetale ofer poteniale relevante de aplicabilitate n unele domenii biotehnologice competitive, viz-nd obinerea unor medicamente, produse alimentare, pigmeni naturali alimentari sau industriali, arome alimentare sau cosmetice etc. 9nteresul pentru obinerea metaboliilor secundari prin metode neconvenionale este stimulat de pronunata descretere a resurselor vegetale consacrate, ca urmare a perturbrii echilibrului mediului natural, a e ploatrii nelimitate a acestor resurse, a creterii costului forei de munc i dificultilor tehnice i economice n cultivarea plantelor din flora spontan. 6a impact socio-economic, nmulirea prin culturi ] in vitro ^ permite adaptarea rapid la cerinele pieii, aplicarea biotehnologiei respective oferind posibilitatea nceperii unei activiti profitabile prin obinerea unor venituri substaniale n urma aclimatizrii i certificrii materialului sditor propus n condiii aseptice, n timp scurt, pe suprafee de teren restr-nse. 75
6ercetrile ntreprinse au adus un plus substanial de informaie tiinific privind valorificarea pe ci neconvenionale a potenialului regenerativ al celulei vegetale, ca e presie a totipotenei morfogenetice i biochimice. Acestea s-au concretizat n tehnologii reproductibile i eficiente de regenerare Zin vitroB de la diferite e plante somatice at-t n scopul microclonrii unor genotipuri, c-t i n scopul stabilirii de culturi celulare productoare de metabolii secundari de interes industrial. 0binerea unor rezultate pozitive reprezint primul pas n elaborarea unor metode aplicabile la scar industrial, necesare n industria alimentar, farmaceutic, te til sau cosmetic.
/ibliogra(ie ,electiv
). Alfermann A. X., @ergmann X., %igur 6., /elmbold <., (chKantag 2., (chuller 9., "einhard 3., )'5C. Bitrans&ormation o& E*meth2ldigito'in to -*meth2ldigo'in 02 cell cultures o& 9igitalis lanata. 9nD .antell (/, (mith /., eds. Plant @iotechnologL. 6ambridge <niversitL Press, p. GN-NE. 7. Alfermann A. X., "einhard 3., )'5+. Biotrans&ormation 02 -lant tissue cultures. @ull. (oc. 6him. %r., -, p. C*-E*. C. @alandrin .. %., ?loc>e V. A., )'55. Medicinal, Aromatic, and ;ndustrial Materials &rom ,lants. 9n @iotechnologL in Agriculture and %orestrL E, .edicinal and Aromatic Plants 9, 3d. bL F. P. (. @ajaj, (pringer-=erlag, @erlin-/eidelberg, p. )')-)''. E. @erlin V., (lag (., (trac> 2., @o>em .., /arms /., )'5G. ,roduction o& 0etalains 02 sus-ension cultures o& .heno-odium ru0rum 3. Plant 6ell, ,issue and 0rgan 6ulture ;, p. )GC-)NE. *. @ohlmann V., 3ilert <., )''E. <licitor induced secondar2 meta0olism in 8uta graveolens 3. "ole of chorismate utilising enzLmes. Plant 6ell, ,issue and 0rgan 6ulture 5?, p. )5')'5. G. @oulter ..3., 6roL 3., (impson P., (chields "., 6roLand ".".2., (hirsat A./., )''+. Brans&ormation o& Brassica na-us 3. ?oilseed ra-e@ using Agro0acterium tume&aciens and Agro0acterium rhi/ogenes F a com-arison. Plant (ci., >C, p. ')-''. N. @oLd .. 8., )''). =tudies on carotenoid -roduction in cultures o& Bi'a orellana . Ph. 2. thesis, <niversitL of 3dinburgh, <?. 5. @uitelaar ". .., ,ramper V., )''7. =trategies to im-rove the -roduction o& secondar2 meta0olites Gith -lant cell culturesD a literature revieK. Vournal of @iotechnologL -5, p. )))-)E). '. 6onstantin ,oma, .ihaela 4i, )''*. .elula vegetal. 3ditura <niversitii ZAl. 9. 6uzaB, 9ai, p. C'. )+. 6roes A. %., Vacobs V. V.", Arroo ""V, Xullems 8V., )''E. Bhio-hene 0ios2nthesis in Bagetes roots( molecular versus meta0olic regulation. Plant 6ell, ,issue and 0rgan 6ulture 5?, p. )*'-)G*. )). 2e>eLser "., 9nze 2., =an .ontagu .., )''+. Bransgenic -lants. 9nD 8ene manipulation in plant improvement 99. 3d. P. 8ustafson. Plenum Press, 4eK-For>, p. 7CN-7*+. )7. 2ore 6., )''+. .in:uantenaire de la culture Hin vitroI che/ les vJgJtau' . 1es 6ollo\ues de lT94"A, *). 94"A PA"9(. )C. 3mil Pop, (t. Peterfi, 4. (lgeanu, /. 6hirilei, )'G+. Manual de &i/iologia -lantelor. 3ditura de (tat 2idactic i Pedagogic, @ucureti, vol. 99, p. *E. 7'
)E. %leurentin V. "., Pelt V. .., )''+. 3es -lantes mJdicinales. 1a "echerche, -), p. 5))-5)5. )*. 8avril 4eamu, )'5C. Biochimie ecologic. 3ditura 2acia, 6luj-4apoca, p. )C-*E. )G. 8avril 4eamu, 6-mpeanu 8heorghe, 3nache Aurelia, )'5'. 9icionar de Biochimie vegetal. 3ditura 6eres, @ucureti, p. EG-7EG. )N. 8avril 4eamu, 9onela Popescu, !t. 1azr, 9. @urnea, 9. @rad, 8h. 6-mpeanu, ,. 8alben, )'5C. .himie i 0iochimie vegetal. 3ditura 2idactic i Pedagogic, @ucureti, p. 7G+757. )5. /amill V. 2., Parr A. V., "hodes .. V. 6., "obins ". V., Xalton 4. V., )'5N. DeG routes to -lant secondar2 -roducts. @ioI,echnologL, ;, p. 5++-5+E. )'. .eLer P., /eidmann 9., %or>mann 8., (aedler /., )'5N. A neG -etunia &loGer colour generated 02 trans&ormation o& a mutant Gith a mai/e gene. 4ature, 55C, p. GNN-GN5. 7+. "ichard A. 2i on, 6hristopher V. 1amb, )''+. 8egulation o& secondar2 meta0olism at the 0iochemical and genetic levels. 9n (econdarL Products from Plant ,issue 6ulture, 3d. bL @arrL =. 6harlKood and .. V. 6. "hodes. 7). (chmauder /. P., 2oerel P., )''+. ,lant cell cultivation as a 0iotechnological method . Acta @iotechnol., <, p. *+)-*)G. 77. Xin> .., )'5G. ,roduction o& -lant secondar2 meta0olites 02 -lant cell culture in relation to the site and mechanism o& their accumulation . 9nD Plant vacuolesD their importance in solute compartmentation in cells and their applications in plant biotechnologL. 3d. .arin @. Plenum Press, 4A,0 A(9 serie, vol. )CE, p. ENN-E5E. 7C. Xin> .., )'55. ,lant 0reeding( im-ortance o& -lant secondar2 meta0olites &or -rotection against -athogens and her0ivores. ,heor. Appl. 8enet., >;, p. 77*-7CC. 7E. Feoman .. .., Feoman 6. 1., )''G. Mani-ulating secondar2 meta0olism in cultured -lant cells. 9n PhLtol., )5:, p. **C-*G'. 7*. :rLd V. P., )'55. .ultures Hin vitroI et -roduction de mJta0olites secondaires. 2ansD 6ultures de cellules, tissus et organes v_g_tau . 3d. :rLd V. P., Presses PolLtechni\ues "omandes, p. 77N-7CE.
C+

Articolul 9 A

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Articolul 9 A

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

de vegetal.

Compui bioactivi origine Abordri

CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"

CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"

607 /70 h %0,0(94,3:;

6ompui bioactivi de origine vegetal. Abordri biotehnologice

). Semni(ica+ia biologic a metaboli+ilor primari i ,ecundari

CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"

6ompui bioactivi de origine vegetal. Abordri biotehnologice

CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"

-. Interdependen+a dintre plante i mediul 0ncon1urtor

6ompui bioactivi de origine vegetal. Abordri biotehnologice

CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"

d. Ali com-ui Poliacetilen e 5

6ompui bioactivi de origine vegetal. Abordri biotehnologice

5. Sub,tan+ele vegetale de origine ,ecundar

CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"

5.). &igmen+ii vegetali

Tabelul 5. 6oninutul mediu al carotenoidelor din legume i fructe

6ompui bioactivi de origine vegetal. Abordri biotehnologice

Carotenoide mgI)++ g produs G,+ H 7E,+ )+,+

Carotenoide mgI)++ g produs 7,+ H 7,7 +,)

CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"

A69:9 6A"0,34092969. 2intre acizii carotenoidici, cu mai puin de E+ atomi de

6ompui bioactivi de origine vegetal. Abordri biotehnologice

CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"

6ompui bioactivi de origine vegetal. Abordri biotehnologice

CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"

.0"%94A !9 602394A se e trag din opiu. .orfina determin o insensibilitate la

5.5. "leiurile re.inele 8rinile9 i oleore.inele

6ompui bioactivi de origine vegetal. Abordri biotehnologice

5.:. Sub,tan+e antibiotice

5.;. In,ecticide vegetale

CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"

6ompui bioactivi de origine vegetal. Abordri biotehnologice

CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"

6ompui bioactivi de origine vegetal. Abordri biotehnologice

CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"

:. &roducerea de metaboli+i 0n culturi de celule i +e,uturi vegetale i poten+ialul lor aplicativ

6ompui bioactivi de origine vegetal. Abordri biotehnologice

CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"

6ompui bioactivi de origine vegetal. Abordri biotehnologice

CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"

3 tracie, (intez, /emisintez ,este aprofundate

6ercetarea noilor produi @iotransformare

-celule libere -celule imobilizate

6ompui bioactivi de origine vegetal. Abordri biotehnologice

;. Manipularea genomului prin aplicarea tehnologiei A4N recombinat

CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"

6ompui bioactivi de origine vegetal. Abordri biotehnologice

CRISTINA MOA ANA RO!" #$. C%M&'AN"

S-ar putea să vă placă și