ORIGINEA I EVOLUIA CELULEI EUCARIOTE

Celulele eucariote prezint o organizare complex, cu materialul genetic agregat ntr-un nucleu distinct, delimitat de o membran, caracteristic pe care se bazeaz denumirea lor: eu = adevrat; karyon = nucleu. Apariia celulelor eucariote a reprezentat ultimul episod important al recambrianului. !voluia rapid, exploziv a eucariotelor a avut la baz apariia, la acestea, a reproducerii pe cale sexual , ceea ce a permis realizarea proceselor de recombinare genetic.. Apariia sexualitii, a metabolismului aerob "generator al unei cantiti de energie metabolic mult mai mare comparativ cu metabolismul anaerob#, precum $i a %ormelor de via consumatoare "protiste consumatoare# au reprezentat atuuri incontestabile ale eucariotelor, n cadrul procesului evolutiv, atuuri care le-au asigurat o evoluie rapid, o mare diversitate de %orme capabile de adaptri variate, au %cut posibil apariia organismelor multicelulare, la nivelul crora au %ost puse la punct mecanisme complexe de comunicare intercelular $i de di%ereniere $i specializare celular. &n prezent, este acceptat ideea descendenei %ilogenetice a eucariotelor din procariotele ancestrale, %r ns a se putea explica mecanismul sau mecanismele tranziiei de la organizarea genetic de tip procariot la cea de tip eucariot ' eveniment care este considerat cea mai mare discontinuitate evolutiv a lumii vii. Celula eucariot este considerat o (imer, deoarece, con%orm datelor actuale de biologie celular $i molecular, unele dintre organitele sale au evoluat printr-un proces endosimbiotic, realizat n mai multe etape, din sisteme vii di%erite. )actorul de mediu care a declan$at o adevrat presiune selectiv ce a condus la apariia celulelor de tip eucariot, a %ost reprezentat de cre$terea concentraiei oxigenului atmos%eric "p*n la +,-, at*t c*t este n atmos%era actual#; a$a-numita .criz a oxigenului/, a %ost generat de des%$urarea, pe scar planetar, a %otosintezei, proces realizat de ctre strmo$ii cianobacteriilor actuale, ale cror rm$ie s-au pstrat p*n astzi, n %ormaiunile numite stromatolite. Celulele eucariote prezint o serie de elemente de organizare structural $i %uncional comune $i caracteristice. Acestea sunt: ,. Prezena unui sistem citomembranar comp e! , care realizeaz compartimentalizarea spaiului intracelular; n ansamblul sistemului de citomembrane, membrana nuclear reprezint semnul distinctiv al celulei eucariote. +. Prezena e emente or citosc"e etu ui #i a sisteme or motorii asociate . 0intre acestea, aparatul mitotic este comun, sub o %orm sau alta, tuturor celulelor eucariote. ,

1. Or$anizarea comp e!% a $enomu ui : prezena complexului nucleo-(istonic "cromatina#, care realizeaz procese de condensare-decondensare n cadrul unui ciclu celular; existena genelor mozaicate "exoni altern*nd cu introni#; repartizarea materialului genetic n mai muli cromozomi nalt structurai; existena unor sisteme complexe de regla2 al activitii genice. 3. Prezena or$anite or ce u are& &ntre aceste organite celulare, se a%l $i mitocondriile - n toate celulele eucariote, cu excepia unor protiste, iar cloroplastele "organitele care con%er capacitate %otosintetizant# ' doar la alge $i celule vegetale. 4e consider c, n evoluia celulei eucariote, au existat urmtoarele 5 stadii: ,. Progenotul ' termen introdus de C.6.78ese, este atribuit primei celule adevrate, care, probabil, era mult di%erit %a de toate %ormele de via cunoscute; +. Celula ancestral ' prin acest termen este de%init ultimul strmo$ comun al tuturor organismelor vii actuale. Celula ancestral corespunde rdcinii, nc nelocalizat, a arborelui %ilogenetic. 1. Urkariotul ' termen datorat tot lui 78ese, derivat din pre%ixul germanic ur = primitiv; desemneaz %ondatorul liniei care a condus la eucariote. &n acord cu datele %ilogenetice, este reprezentat ca deta$*ndu-se %oarte devreme de ramura procariotelor; 3. Protoeucariotul ' este descris ca o celul care a conservat nc unele caractere de procariot "de exemplu, ec(ipamentul de sintez proteic#, dar care posed de2a sisteme citomembranare $i citosc(eletice primitive, un nucleu ncon2urat de o membran $i un aparat mitotic; probabil, protoeucariotul nu coninea endosimbioni "protomitocondrii, protocloroplaste#; 5. Celula gazd ' este stadiul n care au %ost adoptai endosimbionii. &n plus, aceast celul prezint caractere de eucariot puternic a%irmate. 9 proprietate important a acestor celule era adaptarea lor la utilizarea oxigenului atmos%eric "capacitate dob*ndit n urma realizrii endozimbiozei cu procariote aerobe, viitoarele protomitocondrii#. &n privina apariiei sistemului de citomembrane, caracteristic celulei eucariote $i care permite realizarea unei compartimentalizri spaiale a di%eritelor procese des%$urate n celul, se pare c la originea acestui sistem citomembranar complex a stat membrana plasmatic ancestral, de tip procariot. rintr-un %enomen progresiv de expansiune, invaginare, veziculizare "%ormare de vezicule# $i di%ereniere, %enomen nsoit de o cre$tere concomitent $i proporional a volumului celular, membrana plasmatic de tip procariot a generat sistemul de citomembrane al celulei eucariote. 0atele existente n prezent o%er su%iciente argumente n %avoarea acestei ipoteze. +

0in Tabe u ' , rezult c un anumit numr de %uncii celulare, localizate la nivelul membranei plasmatice procariote, n celula eucariot au %ost redistribuite n di%erite compartimente ale sistemului citomembranar sau revin organitelor cu origine endosimbiotic. )enomenul expansiunii $i invaginrii membranare trebuie s %i %ost un eveniment precoce n procesul tranziiei de la procariote la eucariote, deoarece celelalte proprieti ale celulei eucariote nu ar %i putut s %ie ac(iziionate %r existena acestui sistem citomembranar complex.
Tabe u '& )uncii celulare cu localizare membranar
Funcii ale membranei plasmatice de tip procariot :ransport molecular si ionic :ranslocri biosintetice: Proteine Glicozide Altele Asamblarea lipidelor Comunicare "receptori# :ransport de electroni $i %os%orilri cuplate )otoreducere $i %oto%os%orilare Ancorarea cromosomului Localizarea acestor funcii n membranele celulei eucariote ;embrana plasmatic, alte membrane 6eticul endoplasmic rugos, mitocondrii, cloroplaste 6eticul endoplasmic, aparat <olgi 6eticul endoplasmic, aparat <olgi 6eticul endoplasmic ;embrana plasmatic, alte membrane ;embrana mitocondrial intern ;embrana intern a cloroplastelor, tilacoidele ;embrana nuclear intern

Geneza nucleului, apariia mitozei i a meiozei, la eucariote

<enomul eucariot este, din punct de vedere al organizrii sale, at*t de di%erit %a de cromosomul procariot, nc*t unii autori consider lipsit de sens tentativa de a cuta o evoluie direct de la organizarea genomului procariot, la cea a genomului eucariot. =a ora actual, se consider c genomurile procariot $i eucariot au evoluat n paralel, pornind de la o forma ancestral comun "probabil, celula ancestral#, urm*nd ci de evoluie care au devenit divergente n urm cu mai mult de 1 miliarde de ani. 4e consider c membrana nuclear a luat na$tere prin invaginarea membranei plasmatice a procariotului ancestral, n regiunea n care cromosomul acestuia se a%la ancorat. 0ac aceast regiune a membranei plasmatice a %ost antrenat ctre interior, prin procesul de expansiune $i invaginare, se poate presupune c, odat cu aceasta, au %ost interiorizate $i mecanismele care, n momentul replicrii cromosomului, asigurau separarea celor doi cromosomi %ii rezultai. 1

&n evoluia mecanismului mitotic , un eveniment c(eie a %ost, probabil, formarea kinetocorilor ' structuri proteice a%late la nivelul regiunii centromerice a cromozomilor, reprezent*nd elementele prin intermediul crora cromozomii se asociaz cu microtubulii, pentru a %i transportai ctre cei doi poli ai celulei. &n urma diviziunii mitotice, dintr-o celul iniial, iau na$tere dou celule cu aceea$i cantitate de A0>, cu acelea$i seturi de gene "aceea$i in%ormaie genetic# $i, n consecin, cu caracteristici structurale $i %uncionale identice cu ale celulei din care au provenit. Semnificaia funcional a diviziunii mitotice este aceea c acest mecanism asigur distri uia egal, ec!ili rat, a materialului genetic "n cele dou celule fiice care rezult# Comparativ cu cantitatea de A0> de la bacterii, la eucariote, cantitatea de A0> care trebuie distribuit prin diviziune celular, este incomparabil mai mare; procesul mitotic, odat aprut "n evoluia celulelor eucariote, a dat posi ilitatea acestora de a manipula cantiti importante de material genetic i, deci, de informaie genetic# Aceast abilitate a celulelor eucariote a reprezentat o precondiie absolut necesar pentru ac(iziionarea unei in%ormaii genetice din ce n ce mai bogat, care le-a permis dob*ndirea de %uncii noi. :otodat, mecanismul mitotic a reprezentat baza, punctul de plecare pentru un alt mecanism de diviziune celular, cu implicaii %uncionale $i evolutive deosebite: meioza. ;eioza a aprut, probabil, printr-o modi%icare a mitozei, n celule devenite diploide %ie prin %uziune celular, %ie prin duplicarea cromozomului iniial "replicare neurmat de separarea cromozomilor n celule %iice#, procese urmate de o evoluie independent a celor doi cromozomi. &n ast%el de celule, n pro%az, cromatidele omoloage au avut posibilitatea de a se uni pe toat lungimea lor, put*nd realiza, ast%el, sc(imburi de %ragmente cromatinice, adic procese de recombinare. 0iviziunea meiotic este caracteristic eucariotelor superioare care se reproduc pe cale sexual. Acest tip de reproducere presupune alternana dintre meioz "prin care iau na$tere gameii de sex opus# $i %ecundaie "unirea gameilor de sex opus, cu %ormarea zigotului#. Importana apariiei (i)iziunii meiotice *n e)o uia eucariote or este (eosebit% . 0in punct de vedere %uncional, mecanismul meiotic asigur reducerea la jumtate a numrului de cromozomi "implicit, a cantitii de material genetic# n gamei "celule reproductoare#. <ameii sunt, a$adar, celule (aploide . &n acest %el, n urma procesului de %ecundare, prin unirea a doi gamei de sex opus, la nivelul zigotului se re%ace numrul diploid de cromozomi, caracteristic %iecrei specii n parte. &n situaia n care nu s-ar realiza reducerea cromatic n meioz, iar gameii ar participa la %ecundare ca celule diploide, tendina ar %i de dublare a numrului de cromozomi, la %iecare nou generaie "de exemplu, la om: generaia ,: 3? cromozomi; generaia +: @+ cromozomi; generaia 1: ,A3 cromozomi $.a.m.d.#, ceea ce ar deveni 3

incompatibil cu supravieuirea organismelor, deoarece celulele nu ar putea s acumuleze $i s controleze o cantitate din ce n ce mai mare de material genetic. =a %el de important este $i rolul diviziunii meiotice n realizarea variabilitii genetice la fiecare nou generaie: procesele de recombinare "care au loc n meioza B: recombinarea genetic intracromozomal ' n pro%aza B, prin crossing-over; recombinarea intercromozomal ' n meta%aza B, prin dispunerea perec(ilor de cromozomi "a bivalenilor# n placa meta%azic#, asigur o diversitate genetic enorm a gameilor produ$i de un individ. =a om, spre exemplu, unde genomul este constituit din +1 de perec(i de cromozomi, sunt posibile, prin amestecarea cromozomilor n meta%aza B, A.1AA.?CA de tipuri de combinaii n gamei, la un singur individ. rin combinarea celor A.1AA.?CA de tipuri de gamei provenind de la cele dou sexe, n procesul %ecundaiei, sunt posibile nu mai puin de DC.151.D33.,DD.CCC variante genetice n zigot E 0ac, n a%ara acestui numr imens de combinaii posibile ale gameilor, mai lum n considerare $i recombinrile prin crossing-over, care au loc n meioz, realizm %aptul c numrul variantelor genetice posibile este practic in%init. A$a se explic %aptul c, except*nd cazul gemenilor monozigoi, este "cel puin teoretic# imposibil s existe dou persoane identice din punct de vedere al zestrei genetice. 6ecombinarea genetic "amestecul de gene# este un mecanism de generare a diversitii n populaii, mult mai bine tolerat de ctre organisme, comparativ cu mutaiile, care sunt modi%icri drastice n structura materialului genetic, adeseori cu e%ecte negative. A$adar, alternana dintre mecanismul meiotic $i cel de %ecundare reprezint o surs inepuizabil de variabilitate genetic, asigur*nd, totodat, pstrarea constant a numrului de cromozomi de la o generaie la alta, n cadrul %iecrei specii care se reproduce pe cale sexual. ;area ma2oritate a plantelor $i a animalelor se reproduc pe cale sexual; acest tip de reproducere are avanta2e certe %a de reproducerea asexuat: speciile care se reproduc asexuat, tind s acumuleze mutaii duntoare n genomul lor, cu o rat mai mare dec*t cele care realizeaz reproducere sexuat. Ca e%ect, speciile cu reproducere pe cale asexual, se presupune c au rate de extincie mai mari $i rate de speciaie mai reduse. !xist, ns, $i excepii "de exemplu, roti%erele#, pentru care nu s-au gsit, nc, explicaii. 0ac, n evoluie, procesul mitotic a aprut ca o necesitate pentru nmulirea $i cre$terea organismelor, reproducerea pe cale sexual ' care presupune alternana dintre meioz $i %ecundare - reprezint rspunsul eucariotelor superioare la necesitatea diversi%icrii continue a in%ormaiei genetice, de la o generaie la alta, prin combinarea di%eritelor variante alelice existente n genomul a doi indivizi de sex opus. 0iversitatea genetic nseamn, implicit, diversitate %enotipic a indivizilor, ceea ce presupune o capacitate mai mare de adaptare $i persisten n timp a populaiilor Fspeciilor. Ca o dovad a necesitii realizrii variabilitii genetice a indivizilor, este procesul de parasexualitate mani%estat la bacterii "con2ugare bacterian#. 5

Anterior %ormrii primelor sisteme biologice adevrate "protobionii#, n lumea molecular a coacervatelor se presupune c s-a mani%estat o anumit %orm de parasexualitate: coacervate mai mult sau mai puin di%erite se puteau contopi, rezult*nd un coacervat cu un potenial de adaptare mai mare.

$riginea mitocondriilor i a cloroplastelor

Articole de dat recent susin ideea potrivit creia, n procesul de %ormare a celulei eucariote, au existat dou evenimente simbiotice, ultimul %iind cel care a con%erit unora dintre celulele eucariote capacitate %otosintetizant. 9 prim endosimbioz a %ost realizat ntre un procariot mai mare, anaerob $i (eterotro% $i un procariot aerob mai mic, care dob*ndise capacitatea de a utiliza oxigenul molecular pentru arderea substanelor organice p*n la dioxid de carbon $i ap, cu eliberare de energie. Aceast endosimbioz s-a dovedit pro%itabil pentru ambii parteneri, cel mare o%erind gzduire $i protecie, iar cel mic %uncion*nd ca o protomitocondrie care, ulterior, va deveni mitocondria celulei eucariote, permi*nd vieuirea procariotului mare n atmos%era din ce n ce mai bogat n oxigen. 0in aceast prim endosimbioz, a rezultat un complex celular amoeboid, capabil de a exista $i de a se autoreproduce n condiiile atmos%erei ce se mbogea n oxigen. 4e presupune c prima celul eucariot a %ost de tipul amoebei actuale Pelomy%a palustris , lipsit de mitocondrii $i care nu su%er diviziune mitotic, nucleul su cliv*nd n doi nuclei %ii, n 2urul crora se reconstituie noi membrane nucleare. =a P# palustris , rolul mitocondriilor este 2ucat de dou tipuri de bacterii care triesc in interiorul citoplasmei sale. Acest eucariot primitiv nu poate %i ncadrat n niciun grup actual de vieuitoare, ast%el c, pentru el, s-a creat %ilumul Car+ob astea , deoarece seamn, mai cur*nd, cu o Ar(ea dec*t cu un protist. ;itocondriile $i cloroplastele conin n membranele lor sisteme %uncionale importante, care se gsesc asociate $i membranei plasmatice bacteriene: %os%orilrile oxidative "n cazul mitocondriilor#, %otoreducerea $i %oto%os%orilarea "n cazul cloroplastelor#. e baza acestei constatri, a %ost, iniial, %ormulat ipoteza AU O!"#$"$ , care susine originea endogen a celor dou tipuri de organite; potrivit acestei ipoteze, membranele mitocondriale $i cloroplastice au luat na$tere, la %el ca $i restul sistemului membranar citoplasmatic, din membrana plasmatic de tip procariot, prin invaginare $i di%ereniere. :eoretic corect, ipoteza autogeniei nt*mpin, totu$i, unele di%iculti: mitocondriile $i cloroplastele sunt ncon2urate de dou membrane, iar sistemele lor, care convertesc energia, sunt situate numai la nivelul membranei interne sau n vezicule interne derivate din aceasta; n plus, n matrixul acestor organite, se gsesc sisteme enzimatice importante, de genul celor nt*lnite n citosolul bacteriilor. ?

&n concluzie, de$i exist modele care explic modalitatea n care ast%el de structuri membranare ar putea lua na$tere prin invaginarea unei membrane plasmatice ancestrale "potrivit teoriei autogeniei#, n prezent exist o susinere mult mai mare n lumea $tiini%ic, pentru o alt ipotez, cea a "#%O&$'($O)"$ &"*$AL" , potrivit creia mitocondriile $i cloroplastele sunt descendeni ai unor procariote care s-au stabilizat ca endosimbioni, ntr-o celul eucariot gazd. !ste vorba despre un tip cu totul special de simbioz ' citosimbioza ' de%init ca asociere intim $i de lung durat ntre celule aparin*nd la taxoni di%erii. 4imbioza intracelular poate %i considerat cea mai complex relaie posibil ntre entiti vii; unul dintre parteneri ' microsim iontul ' este inclus ntro celul gazd mai mare, desemnat macrosim iont . &n sistemele citosimbiotice evoluate, continuitatea asociaiei de-a lungul generaiilor este asigurat de ctre celula-gazd. Bpoteza endosimbiotic a %ost postulat n anul ,AA1, de ctre A#&# S!imper , n urma observrii %aptului c plastidele sunt sisteme autoreplicative n interiorul celulelor vegetale. Bnteresul pentru aceast ipotez a %ost ampli%icat n urma descoperirii materialului genetic la nivelul celor dou tipuri de organite "A0> mitocondrial $i A0> cloroplastic#, precum $i prin relevarea unor trsturi de tip procariot, n organizarea $i %uncionarea mitocondriilor $i a cloroplastelor. &n sensul susinerii ipotezei endosimbiotice, 'argulis , n anul ,@AA, susine originea simbiotic "exogen# a cililor $i a %lagelilor, ipotez care, ns, mai are nevoie de o argumentare suplimentar pentru a deveni convingtoare. Bpoteza originii endosimbiotice a mitocondriilor $i a cloroplastelor explic, n bun msur, similitudinile dintre aceste organite $i bacterii, pe baza unei descendene liniare directe. Ast%el, potrivit acestei ipoteze, membrana intern a organitelor este derivat din membrana plasmatic a endosimbionilor ancestrali "bacterii aerobe $i respectiv, bacterii %otosintetizante#, iar matrixul ' din citoplasma acestor endosimbioni. &n privina membranei externe a celor dou organite, aceasta ar putea %i un derivat al membranei plasmatice a celulei gazd "membrana celulei gazd ncon2ur*nd simbiontul, n momentul nglobrii lui; membrana vacuolei %ormate n 2urul simbiontului a devenit ulterior, membrana extern a organitului#. >u este exclus nici ipoteza ca membrana extern a mitocondriilor $i a cloroplastelor s provin dintr-o posibil membran extern a endosimbiontului ancestral. Bpoteza endosimbiotic are numeroase argumente n %avoarea ei. Gnul dintre acestea este reprezentat de %aptul c mitocondriile $i cloroplastele au o anumit autonomie %uncional ' limitat dar cert. !le cresc $i se divid n citoplasm. A$a cum s-a artat mai sus, aceste organite posed %iecare un sistem genetic propriu, reprezentat de macromolecule circulare de A0>, n care se a%l gene ce codi%ic doar pentru o parte dintre proteinele structurale $i enzimatice necesare organizrii $i %uncionrii organitului; A0>-ul celor dou tipuri de organite nu are o organizare de tip eucariot $i poart o in%ormaie %oarte compact; mitocondriile $i cloroplastele au sisteme enzimatice care asigur replicarea, transcrierea $i traducerea in%ormaiei genetice existent la nivelul D

A0>-ului propriu. 6ibozomii mitocondriilor $i ai cloroplastelor sunt de dimensiuni mult mai mici "de tip DC 4 ' ca $i ribozomii bacterieni# comparativ cu cei din citoplasma celulelor eucariote "care sunt de tip AC 4#; de asemenea, ribozomii mitocondriali si cei cloroplastici sunt sensibili la antibioticele care in(ib speci%ic sinteza proteic bacterian "de exemplu, la cloram%enicol#, dar nu $i la in(ibitorii sintezei proteice care se des%$oar n citoplasma celulei eucariote "de exemplu, ciclo(eximida#. Cloroplastele $i mitocondriile se reproduc prin %isiune binar "tip de diviziune speci%ic celulelor procariote#. Analiza secvenei de baze azotate din moleculele de A0> $i de A6> extrase de la cele dou tipuri de organite, precum $i a secvenei de aminoacizi din proteinele mitocondriale $i cloroplastice a relevat o nrudire mult mai str*ns a moleculelor de acizi nucleici $i a proteinelor acestor organite cu omologii lor bacterieni, comparativ cu corespondenii lor din citoplasma celulei eucariote. At*t genomul mitocondrial, c*t $i cel cloroplastic conin doar o parte a genelor care codi%ic pentru proteinele necesare mor%ogenezei $i %uncionrii acestor organite, restul de proteine structurale $i enzimatice "sau .subansamble/ ale unora dintre aceste proteine# mitocondriale $i cloroplastice %iind codi%icate de gene a%late n genomul celulei eucariote. Cum se explic acest lucru H !xplicaia const n %aptul c, n cursul stabilizrii relaiei endosimbiont "protomitocondrie $i proto-cloroplast# ' celula eucariot gazd, ntre genomul endosimbionilor $i nucleul celulei gazd, s-a des%$urat un trans%er de material genetic. 6ealizarea migrrii genice, cu precdere dinspre mitocondrii $i cloroplaste ctre nucleu, a %avorizat, n cursul evoluiei, consolidarea poziiei celor dou organite n interiorul celulei eucariote. ;itocondriile $i cloroplastele $i-au simpli%icat genomul, devenind mai e%iciente n %uncionarea lor n procesele de oxidoreducere "mitocondriile# $i respectiv %otosintez "cloroplastele#. e de alt parte, dein*nd o parte a in%ormaiei genetice necesar organizrii $i %uncionrii mitocondriilor $i a cloroplastelor, celula eucariot controleaz toate activitile des%$urate la nivelul acestor organite, corel*ndu-le cu toate celelalte procese care au loc n citoplasm; ast%el se asigur %uncionarea celulei eucariote ca un tot unitar. )r mitocondrii, eucariotele ar %i rmas anaerobe, depinz*nd energetic de procesul relativ ine%icient al glicolizei. !ste posibil ca celulele eucariote s %ie descendente ale unor organisme anaerobe primitive care au reu$it s supravieuiasc ntro lume n care oxigenul devenea din ce n ce mai abundent, prin %agocitarea unor bacterii aerobe $i pstrarea lor n interiorul celulei, pe o perioad nedeterminat, ntr-o simbioz de nivel celular "citosimbioz# care a devenit, cu timpul, permanent. !ucariotul primitiv $i procura, n acest %el, un surplus de energie necesar proceselor sale metabolice "care, ast%el, au putut deveni din ce n ce mai complexe, mai elaborate $i mai diversi%icate#, A

bene%iciind de capacitatea endosimbiontului "bacteria aerob# de a consuma oxigenul atmos%eric $i de a produce o cantitate mare de energie, stocat la nivelul moleculelor de A: . Gnele organisme actuale sunt o dovad c un ast%el de scenariu este %oarte plauzibil: exist mai multe specii de eucariote unicelulare care se aseamn cu ipoteticul eucariot ancestral prin %aptul c ele triesc n condiii srace n oxigen "n intestinul animalelor#; dat %iind mediul de via srac n oxigen, acestor eucariote unicelulare le lipsesc mitocondriile, pentru simplul %apt c nu au nevoie de respiraie aerobE Analiza comparativ a secvenelor de A0> a relevat %aptul c cel puin dou grupe de ast%el de organisme ' diplomonadele $i microsporidiile ' s-au desprins %oarte timpuriu din linia care a condus la celelalte celule eucariote "cele care posed mitocondrii#. Gn alt argument n %avoarea aceluia$i scenariu este adus de amoeba Pelomy%a palustris care, de$i nu are mitocondrii, realizeaz metabolism aerob prin captarea de bacterii aerobe n citoplasma sa, bacterii pe care le menine ntr-o permanent simbioz. Ac(iziionarea mitocondriilor trebuie s %i avut, n cadrul procesului evolutiv, consecine importante, n bun msur bene%ice. &n celula procariot, membrana plasmatic este anga2at n metabolismul energetic, ceea ce nu se nt*mpl n cazul celulei eucariote, unde aceast %uncie crucial a %ost trans%erat mitocondriilor. 4e pare c aceast redistribuire a unor %uncii ndeplinite, iniial, de ctre membrana plasmatic de tip procariot, a eliberat membrana plasmatic de tip eucariot, care, ast%el, a putut ac(iziiona %uncii noi. Bat, n acest sens, un exemplu concludent: celulele menin o anumit polaritate "di%eren de potenial electric# de-a lungul membranei lor plasmatice, polaritate care asigur, n cazul celulelor procariote, capacitatea de a produce A: . rin redistribuirea unor %uncii, n cazul sistemului citomembranar al celulelor eucariote, %uncia de producere de A: a revenit mitocondriilor; odat eliberat de aceast %uncie, membrana plasmatic a celulei eucariote a putut ac(iziiona o %uncie nou: modi%icarea controlat a permeabilitii ionice a acestei membrane a devenit o component a mecanismelor de semnalizare celular. &n acest %el, o mare varietate de canale ionice au aprut la nivelul membranei plasmatice a celulei eucariote. =a eucariotele superioare, canalele membranare mediaz procese electrice %oarte complexe, cu rol de semnalizare celular. Cea mai nalt specializare n acest sens este reprezentat, %r ndoial, de membrana celulei neuronale. :ot prin intermediul %luxului ionic transmembranar, la nivelul canalelor ionice din membrana plasmatic se realizeaz $i controlul motilitii, n cazul eucariotelor unicelulare libere, precum protozoarele. rimele organisme %otosintetizante care au aprut pe m*nt, n des%$urarea procesului biogenetic, au %ost, probabil, de tipul cianobacteriilor. Cloroplastele realizeaz %otosinteza ntr-un mod %oarte asemntor cu cel n care realizeaz acest proces cianobacteriile "considerate a %i cele mai evoluate procariote, cu @

capacitate %otosintetizant#, prin absorbia luminii solare la nivelul pigmenilor cloro%ilieni ata$ai la membrana lor. Gnele cloroplaste prezint c(iar o asemnare structural cu cianobacteriile, %iind asemntoare ca dimensiuni $i mod de asamblare a membranelor tilacoidale sub %orm de lamele. :oate acestea sugereaz %aptul c cianobacteriile actuale $i cloroplastele au un strmo$ "ancestor# comun, organitele cloroplastice %iind descendenii unor procariote %otosintetizante, care au %ost gzduite "prin simbioz celular# de celule eucariote primitive. =a %el ca $i n cazul mitocondriilor, exist n lumea vie actual, exemple de simbioze realizate ntre celule %otosintetizante "de tip cianobacterie# $i celule eucariote ne%otosintetizante: alga Cyanop!ora parado%a reprezint, de %apt, rezultatul unei simbioze permanente dintre o cianobacterie $i o celul eucariot. =ic(enii reprezint un alt exemplu de asociaii simbiotice dintre microorganisme %otosintetizante "alge sau cianobacterii# $i %ungi. Asocierea dintre microorganismele %otosintetizante $i masa (i%al este at*t de complet, nc*t lic(enilor li se atribuie denumiri $tiini%ice ca $i c*nd ar %i organisme singulare. ornind de la .teoria cauzelor actuale/, %ormulat de <eorges =ouis =eclerc de Iu%%on $i preluat apoi de C(arles =Jell, teorie potrivit creia mecanismele evolutive care au acionat n trecutul geologic sunt %uncionale $i n prezent, putem considera %enomenul citosimbiozei, semnalat n cazuri precum Pelomy%a palustris $i Cyanop!ora parado%a, ca un mecanism %oarte probabil %uncional $i n cazul strmo$ilor organitelor mitocondriale $i cloroplastice.

Arbore e uni)ersa a )ieii

Gtilizarea te(nicilor de analiz molecular n stabilirea relaiilor %ilogenetice dintre grupe di%erite de vieuitoare %ace posibil evidenierea legturilor evolutive dintre specii ce par, din punct de vedere mor%ologic, ndeprtate %ilogenetic sau c(iar complet di%erite. !ste posibil, de asemenea, reconstruirea relaiilor %ilogenetice dintre grupuri actuale de vieuitoare $i %orme ancestrale, pentru care nu au %ost descoperite %osile conservate. Gtiliz*nd metodele taxonomiei moleculare, oamenii de $tiin au realizat arborele universal al vieii , care cuprinde toate organismele vii poziionate n acest sistem, pe baza legturilor %ilogenetice. osibilitatea pe care o o%er arborii %ilogenetici moleculari ' de a crea puni peste perioade mai scurte sau mai lungi "uneori, c(iar %oarte lungi# de timp - se bazeaz pe ,C

%aptul c genele au rate di%erite de evoluie, c(iar n cadrul aceleia$i linii evolutive. 0e exemplu, A0> ribozomal "A0>r - codi%icator pentru A6> ribozomal - A6>r# se modi%ic relativ ncet, de-a lungul unor perioade lungi de timp, permi *nd realizarea unor analize comparative ntre taxoni care s-au separat n urm cu sute de milioane de ani. 4tudiul secvenei de baze azotate din genele A0>r a demonstrat %aptul c %ungii sunt mult mai apropiai, din punct de vedere %ilogenetic, de animale, dec*t de plantele verzi. rin contrast, A0> mitocondrial "A0>mt# evolueaz "su%er mutaii# relativ rapid, put*nd %i utilizat pentru a explica evenimentele evolutive recente "de exemplu, evoluia speciei umane#. =a s%*r$itul anilor KDC, o ec(ip de cercettori condus de dr. +arl *ic,ard -.ese / microbiolog $i %izician american - descoperea un grup aparte de microorganisme, care au %ost numite, iniial, ar(ebacterii. 4tudiind aceste organisme de tip procariot, 78ese a2unge la concluzia c ele prezint unele di%erene ma2ore, la nivel %uncional, %a de bacterii. 0in aceste considerente, autorul propune termenul de Arc!aea , n locul celui de Ar(ebacteria, propun*nd ca grupul Arc(aea s %ie considerat un domeniu distinct n cadrul arborelui universal al vieii, care, ast%el, a2unge s prezinte 1 rami%icaii, corespunztoare celor 1 domenii ma2ore: Iacteria, Arc(aea $i !uLarJa " ,i$&' #.

,i$ura&'& 6eprezentarea celor trei domenii ale arborelui universal al vieii. -A. 4trmo$ul comun al tuturor organismelor actuale; '& osibila %uziune dintre o bacterie $i o Arc(aea, cu apariia strmo$ului unicelular al eucariotelor- -/.; 0& 4imbioz cu o protomitocondrie; celula eucariot n %ormare capt capacitatea de a des%$ura metabolism aerob; 1& 4imbioza cu un protocloroplast "o cianobacterie#; apariia celulelor eucariote cu capacitate %otosintetizant.

&n studiile pe care le-a ntreprins asupra organismelor Arc(aea, C.6. 78ese a introdus ca metod de cercetare n taxonomia molecular, o te(nic bazat pe analiza ,,

A6> ribozomal "A6>r# ,?4. &n prezent, aceasta este o metod de re%erin n studiile taxonomice de nivel molecular. &n urma cercetrilor sale, 78ese traseaz arborele %ilogenetic al vieii, baz*ndu-se pe relaiile genetice dintre specii, $i nu pe asemnri mor%ologice evidente. !l stabile$te, ast%el, +? de diviziuni "rami%icaii evolutive# principale, ncorporate n cele 1 domenii ma2ore: Iacteria, Arc(aea $i !uLarJa " ,i$& 0 #.

,i$ura 0 . Arborele %ilogenetic al vieii, reconstituit de C.6. 78ese, pe baza datelor de analiz comparativ a A6>r ,?4 M7iLipedia !ncJclopediaN.

Bstoria timpurie a celor 1 domenii nu este pe deplin elucidat. 4tudiul comparativ al genomului bacterian, arc(aean $i eucariot a condus la concluzia c, n special n primele %aze de evoluie a organismelor, s-au realizat intersc(imburi substaniale de material genetic, ntre cele 1 tipuri de genomuri. )enomenul poart numele de transfer lateral de gene , %iind posibil prin intervenia mai multor mecanisme moleculare printre care: mobilizarea elementelor transpozabile, aciunea %actorilor virali, %uziune celular. Or$anisme e Arc,aea sunt a 2e (e (i2erite 2a% (e bacterii3 cum sunt #i 2a% (e eucariote . Acest %apt reiese $i din Tabe u ' . Gnitatea de baz a Arc!aea $i a bacteriilor este celula procariot, care conine in%ormaia genetic organizat sub %orma unui cromozom unic "reprezentat de o molecul de A0> circular#, un sistem propriu de transcriere $i de traducere a in%ormaiei genetice, precum $i cel puin un sistem generator de A: . ,+

4tudii genetice indic %aptul c toate cele trei domenii au avut un strmo$ comun $i c actualii reprezentani ai domeniului Arc!aea au un strmo$ comun mai recent cu eucariotele, dec*t cu bacteriile " ,i$&' #. 4trmo$ul comun al tuturor celor trei domenii avea ca material genetic A0>, realiza transcrierea in%ormaiei genetice n A6>, precum $i traducerea unora dintre moleculele de A6> "A6> mesager# n catene polipeptidice "biosinteza proteic#. robabil c materialul su genetic era organizat sub %orma unui cromozom circular, ca la procariotele actuale.
Tabe u '& Caracteristicile organismelor care aparin celor 1 domenii ale arborelui universal al vieii Mdin Sadava et al#, ())* ; Camp ell i +eece, ()), N

DOMENII CARACTERISTICI BACTERIA ARCHAEA EUKARYA

Nucleu delimitat de membran Or"anite delimitate de membran re!en#a $e$tid%"licanului &n $eretele celular 'i$ide de membran

Absent Absent re!ent

Absent Absent Absent

re!ent re!ent Absent

lan#uri liniare

lan#uri liniare cu inele $entaciclice le"turi eterice ()S Meti%nina

lan#uri liniare

le"turi esterice Rib%!%mi ARNt ini#iat%r al catenel%r $%li$e$tidice ()S +%rmilmeti%nin a Or"ani!area "enel%r &n %$er%ni Hist%ne as%ciate cu ADN Cr%m%!%m circular E,isten#a $lasmidel%r ARN $%limera!e Sensibilitatea stre$t%micin Sensibilitatea la t%,ina di-teric Sensibilitatea la cicl%/e,imid Nu Nu la cl%ram-enic%l .i Da Nu Da Da Una Da

le"turi esterice *)S Meti%nina

Da Da Da Da Una* Nu

Nu Da Nu Rar Trei Nu

Da Nu

Da Da

,1

Ca$acitatea metan%"ene!ei Ca$acitatea de a -i,a a!%tul

Nu Da

Da Da

Nu Nu

Ca$acitatea de -%t%sinte! cl%r%-ilian Da Nu Da OA6> polimeraza de la Arc!aea este asemntoare cu polimerazele eucariotelor, %iind alctuit din cel puin D subuniti

4istemele vii actuale, aparin*nd celor trei domenii ale arborelui %ilogenetic, reprezint rezultatul a miliarde de ani de adaptare $i evoluie. #iciunul dintre aceste domenii nu poate fi catalogat drept 0primitiv1 . )iecare dintre cele trei grupuri de organisme prezint adaptri ' unele dintre ele uimitoare ' la condiiile de mediu extrem de variate pe care le o%er m*ntul, reu$ind ast%el s valorifice eficient resursele nutritive 2i energetice ale di%eritelor (abitate.

C asi2icarea umii )ii

7(ittaLer ",@?@# a propus un sistem de clasi%icare care mparte lumea vie n 5 regnuri: ,. *egnul 'onera "denumit, ulterior, de ctre IergeJ, 3ro4ar5ota #; +. *egnul 3rotoctista " rotista#; 1. *egnul Fungi ; 3. *egnul 3lantae ; 67 *egnul Animalia Criteriile de clasi%icare ale sistemului se bazeaz pe 3 niveluri de organizare : procariot 8 eucariot / unicelular 8 pluricelular , precum i pe existen a a 1 modalit i principale de nutri ie : fotosintetic i secundar absorbtiv "caracteristic plantelor#, ingestiv "tipic pentru ma2oritatea animalelor# i absorbtiv "caracteristic %ungilor#.

,3