Neurostiintele = toate stiintele necesare studierii sistemului nervos.Ele au aparut incercand sa
abordeze din cat in cat mai multe directii sistemul nervos.
Sistemul nervos poate fi realizat prin diferite abordari stiintifice care pot fi grupate in 2 mari directii:
- studiul ascendant = pleaca de la cunoasterea structurilor anatomice ale sistemului nervos incercand sa explice cum functioneaza acestea.
- studiul descendent= manifestarile externe ale sistemului nervos incercand sa explice cum este format si cum functioneaza acesta.
Datorita complexitatii AN (activitati nervoase )in cadrul neurostiintelor au fost grupate:
- neuroanatomie = studiul structurilor sistemului nervos - neurofiziologie = studiul modului in care functioneaza structurile anatomice din care este format sistemul nervos - neurologie si neurochirurgie = analizeaza bolile sistemului nervos si modul in care se trateaza acestea - neuropsihologia = consecintele clinice ale patologiei sistemului nervosa supra cunoasterii, inteligentei si emotiilor - neuroendocrinologie = legatura dintre sistemul nervos si sitemul endocrine - neurostiintele se cheama cocgnitive = legatura dintre sistemul nervos si cunoastere - psihiatria = disciplina medicala care se ocupa cu studiul bolilor psihice.
Organizarea sistemului nervos
- sistemul nervos somatic (cel care asigura legatura dintre organism si mediul extern) - sistemul nervos vegetatic (asigura realizarea functiilor organelor)
SNS- se imparte in : SNC (1. Encefal (cerebel, trunchiul cerebral, emisferele cerebrale si diencefal) 2. maduva spinari SNP ( care contine 2 tipuri de nervi cranieni - spinali Atat cat si maduca spinari cat si encefalul sunt acoperite de meninge cerebrale - spinale
NEURONUL
Neuronal = unitatea structural si functional a sistemului nervos = este o celula supraspecializata in generarea si conducerea unor impulsuri de natura electrochimica.
CLASIFICARE:
Din punct de vedere al formei:
- stelati ( se gasesc in coranele anterioare ale maduvei) - sferici ( ovalari) ganglion spinali - piramidali (zonele motorii ale scoartei) - fuziformi (startul profund al scoartei)
Din punct de vedere al prelungirilor:
- unipolari ( au o unica prelungire) - pseudounipolari ( seaman, au o singuraprelungire dat in forma de T) - bipolari ( 2 prelungiri) - multipolari ( mai multe prelungiri)
Din punct de vedre al functiei:
- receptori ( prin dendrite receptioneaza stimuli din mediul intern sau extern) - motori ( au axoni inlegatura cu organelle efectoare) - asociere ( fac legatura intre cei motori si cei senzitivi)
STRUCTURA NEURONULUI - tesutul nervos este format din cellule specializate ( neuroni) si cellule nutritive ( gliale) si support.
Se mai numeste soma sau pericarion. Este deliminat la exterior de o membrane neuronala (neurilema) care contine citoplasma(neuroplasma) din nucleu si organice celulare.
Membrane neuronala - apare trilamelara la microscopul electric avand 2 straturio proteice, intern-extern ce incadreaza unul lipidic. Citoplasma - contine organite celulare Nucleul - nuclei motori, sensiti si de asociere au un nucleu unic situate central avand 1 sau 2 nucleoni. In timp ce nuclei vegetative pot avea 2 sau mai multi nuclei. Dintre organitele celulare cele mai important sunt - corpi Nissle ( se gasesc ribozomi pentru acestia reprezinta sediul sintezei proteice neuronale) - neurofiblilele ( retea de fibre ce tranverseaza citoplasma si corpusculii Nissle)
Prelungirile - dendritele sunt prelungiri specializate in receptia impulsurilor nervoase pe care le retransmit catre corpul neuronilor. In portiunea initiala sunt mai groase ca apoi sa se subtieze. Suprafata dendritelor (dendrolema) este rugoasa, aspra datorita prezentei numeroaselor sinapse, in interiorul lor gasindu-se multe neurofible care reprezinta suportul anatomic al transmisiei impulsurilor nervoase.
AXONUL
Axonul prelungire a neuronului care isi are originea la suprafata acestuia. Lungimea neuronilor este variabila de la cativa mm la m. Axonul are cativa microni.
-- este delimitat la exterior de o membrana numita axolema iar la interior de axoplasma -- la exterior este invelit de mai multe teci: dinspre profunzime, o teaca liproproteica, numindu-se teaca de mielina. Il acopera si izoleaza pe toata lungimea. Rolurile tecii sunt: a. izolator electric fata de structurile vecine b. accelerare a conducerii impulsului nervos -- este intrerupta de nodurile Ranvier reprezentand spatiul dintre 2 celule Schwann. La nivelul SNP teaca de mielina este invelita de teaca Schwann (2) si al randul ei este acoperita de teaca lui Henle (3) teaca ce separa axonul de exterior La nivelul SNC, teaca de mielina nu mai este acoperita de 2 si 3 ci este acoperita de celulele oligodendrogliale -- exista si neuroni care nu prezinta teaca de mielina, formeaza fibre nervoase amielinice (fara teaca). Acestea sunt caracteristice SNV Simpatic -- la capatul axonului, acesta se ramifica, ramificatiile terminandu-se cu butonii terminale care contin niste vezicule pline cu o substanta chimica numita mediator chimic, rolul acestora este de a transmite impulsul nervos de la un neuron la altul pana la organul efector. -- legaturile dintre neuroni se realizeaza prin sinapse. Acestea se realizeaza intre butonii terminali ai unor neuroni si dendritele celorlalti. ! Neuronii nu se ating intre ei fiind separati de un spatiu ingust la nivelul sinapsei legatura realizandu-se intre neuroni numai prin mediatorul chimic circulatia impulsului se face intr-un singur sens prin dendrite corp axon butonii terminali atunci cand impulsul ajunge la butoni, veziculele se sparg, elibereaza mediatorul si acesta actioneaza asupra membranei neuronului cu care face sinapsa care se depolarizeaza.
Celulele gliale toate aceste celule alcatuiesc neuroglia aceste celule alcatuiesc impreuna o retea foarte bogata in jurul neuronilor avand 3 roluri importante: 1. nutritie 2. protectie 3. suport exista si celule care fac parte din neuroglie care au rol in repararea tesutului nervos (cicatrizarea tesutului nervos distrus). exista celule care au rol fagocitar pentru neuronii imbatraniti sau pentru cei afectati in bolile neurologice; exista mai multe tipuri de celule gliale: a. oligodendrocite sunt responsabile de procesul de mielinizare ai axonilor SNC asigurand protectia si izolarea neuronului precum si transmiterea saltatorie b. celulele lui Schwann celule care alcatuiesc teaca omonima care la randul ei produce teaca de mielina c. astrocitele specifice SN, au o forma specific, vin in contact cirect cu capilarele din SN si sunt celulele responsabile de schimburile de gaze dintre neuroni si capilare d. microgliile celule specifice ale SNC rolul este antiinfectios (celule macroface) ele fagociteaza nonself. Ele actioneaza numai la SN.
alcatiut din 2 emisfere separate incomplet prin fisura interemisferica longitudinala la baza fiind unite prin corpul calos. Este situat in neurocraniu emisferele cerebrale prezinta 3 fete, 3 poli, 3 margini
- santul lateral a lui Sylvius sant adanc care incepe pe fata bazala, ajunge pe fata laterala si se imparte in 3 ramuri: - orizontala scurta (anterior) - ascendenta - orizontal lunga (posterior) -- santul central al lui Rolando incepe pe fata mediala, ajunge pe cea laterala si are o directie verticala -- santul occipital transvers incepe pe marginea superioara a emisferei, este scurt, se continua pe fata mediala in santul parieto- occipital;
Aceste santuri adanci separa la nivelul fiecrei emisfere mai multi lobi: -- lobul frontal, inaintea santului central; -- lobul parietal: deasupra santului lateral, inapoia santului central si inaintea santului occipital transvers; -- lobul temporal: sub santul lateral; -- lobul occipital : inapoia santului occipital transvers si a incizurii preoccipitale
In interiorul lobilor se pot observa mai multe santuri superficiale, care delimiteaza intre ele niste suprafete numite giri
Fata mediala partea superioara corpul calos (alcatuit din substanta alba), deasupra lui se afla santul corpului calos; deasupra santului, se afla girul Cinguli iar sub corpul calos se afla formixul (fata mediala a talamusului)
Fata bazala prezinta 2 santuri adanci scizura interemisferica situata in partea anterioara a fetei; santul transversal al lui Bichat. In centrul fetei bazale, in concavitatea santului, dinainte spre inapoi, intalnim chiasma optica; posterior: tuber cinerum de care atarna glanda hipofiza; inapoia lor se observa corpii mamilari. De o parte si de alta se observa fetele bazale ale emisferelor la nivelul carora se identifica scizura lui Sylvius. Se observa si lobul orbitar. La nivelul lui intalnim un sant olfactiv cu directie antero- posterioara, in care se gaseste bulbul olfactiv, care se continua cu tractul olfactiv. Acesta se ingroasa posterior formand trigonul olfactiv. Posterior de trigon, se gaseste substanta perforata anterioara.
Neurostiinte C3 16.10.2012
Campurile corticale
-- scoarta cerebrala este impartita in arii si zone sau regiuni -- au fost descoperite 50 arii dintre care cele mai importante sunt:
in lobul frontal : - aria 4 (numita arie motorie principala) este o zona reprezentata predominant de un cortez agranular are conexiuni multiple cu aria 6); - aria 6 (arie premotorie) are legaturi cu aria 4 reprezentand zona principala ale fibrelor extrapiramidale care coboara spre capsula interna. Rol major in realizarea miscarilor intentionate. - aria 8 situata anterior de 6, poarta numele de camp frontal al ochiului. Rolul acestei zone este acela de a controla miscarea conjugata a globilor oculari spre partea opusa. Prezinta numeroase conexiuni cu aria 18 din lobul occipital si cu nucleul nervului oculomotor din mezencefal. - ariile 44, 45 se gasesc in girul frontal inferior, aria 44 situata in partea inferioara a girului precentral. In emisfera stanga la dreptaci si invers la stangaci. Este denumita aria motorie pentru vorbire (aria lui Broca). Ea comanda muschii laringo-faringo-linguali, muschi implicati in articularea cuvintelor.
Lobul parietal: - ariile 3,1,2 in girul postcentral este aria principala de integrare a sensibilitatilor. daca in aria 4 avem un homunculus motor, aici avem homunculos senzitiv in care buzele si limba reprezinta zonele cele mai mari. Exista si alte 3 sensibilitati (tactica, termica si dureroasa) ariile 5, 7 posterior de 3,1,2. Sunt arii motorii de asociatie de unde pleaca fasciculul parieto- pontin aria 40 se gaseste inferior. Reprezinta aria reprezentarii spatiale si a schemei corporale!
Lobul occipital: 3 arii principale aria 17 este inconjurata de 18, 19. Este aria vizualosenzoriala, reprezinta segmentul central (loc unde se termina) locul unde se constientizeaza miscarea. Aria 18 - senzatiile vizuale sunt interpretate si integrate aici dar in mod secundar aria 19 este o arie vizuala dar are o functie speciala, stimularea acestei zone reprezinta deviatia conjugata a globilor ocular de partea opusa.
Lobul temporal ariile 41, 42 arii auditive principale 41 aria auditiva senzoriala segmentul principal central al analizatorului auditiv aria 42 arie auditiva secundara
Aceste arii pot fi grupate si in functie de functie, acestea fiind: -- zone receptoare -- zone motorii -- zone de asociatie -- zone vegetative
1. Zonele receptoare sunt zonele ce receptioneaza impulsuri nervoase ce sunt captate de receptorii periferici si ajung aici pe caile sensibilitatii. Intra aici zona senzitiva si zonele senzoriale. Zona senzitiva cuprinde ariile 3,1,2 ce primeste impulsuri periferice care realizeaza proiectia inversa a corpului. In aceasta zona se analizeaza forma, dimensiunile, greutate obiectelor si a pozitiei membrelor. Zonele senzoriale zone extrem de specializate, zone senzitive speciale, la ele venind impulsuri de la organele vederii, auzului, mirosului si gustului. Se descriu 4 zone senzoriale care sunt segmentele centrale ale analizatorilor respectivi si anume: a. zona centrilor vizuali (ariile 17, 18, 19) b. zona centrilor auditivi (ariile 41, 42) c. zona centrilor olfactivi (in girul cinguli si in girul hipocampului) d. zona centrilor gustativi (aria 43)
2. Zonele motorii regiuni ce trimit impulsuri nervoase catre organele efectoare (ariile 4, 6, 8) - aria 4 aria principala in care se proiecteaza homunculusul motor
3. Zonele de asociatie regiuni ale scoartei cereblare cu functii psihice s-au descris 3 zone de asociatie principale: frontala, temporala, parieto-occipitala.
4. Zonele vegetative regiuni cu rol in reglarea organelor interne.
Structura
- emisferele cerebrale sunt alcatiute din 2 tipuri de substanta: alba si cenusie - substanta cenusie este dispusa la exterior sub forma de scoarta cerebrala si in profunzime sub forma de nuclei bazali - substanta alba este situata deasupra nucleilor sub forma de zona areala iar la nivelul nucleilor sub forma de capsule. Exista 3 capsule de substanta alba: interna, externa si extrema.
Scoarta cereblara
- desi are o functie extrem de complexa este foarte subtire (2-3 mm) si initial 14-16 miliarde de neuroni asezati in straturi suprapuse. - d.p.d.v. structural si filogenetic, exsita 2 tipuri de scoarta una mai veche (alocortex alo=diferit), -- una mai noua (neocortex neo = nou) alocortexul are o strucura mai simpla 3 straturi: molecular (superficial), granular (mijloc), infragranular (profund) neocortexul (izocortex) cuprinde 6 straturi: molecular, granular extern, piramidal extern, granular intern, piramidal intern, polimorf (mai multe structuri) atunci cand predomina celulele piramidale, cortexul este motor, iar cand predomina cele granulare, cortexul este senzorial.
Nucleii bazali (corpuli striati) reprezinta niste aglomerari de substanta cenusie in interiorul substantei albe. Sunt trei feluri de nuclei: nucleu caudat, nucleu lentiform si nucleu claustrum. 1. nucleul caudat peretele ventricului 3 fiind despartit de nucleul lentiform prin capsula interna 2. nucleul lentiform alcatuit din globus palidum si putamen. Intre putamen si scoarta cerebrala se afla nucleul claustrum. Putamen este separa de claustrum prin substanta alba care formeaza capsula externa iar claustrum este separat de scoarta prin capsula extrema.
DIENCEFALUL
- este alcatuit idntr-o serie de mase de substanta cenusie dispuse in jurul ventricului 3 - situat in prelungirea trunchiului cerebral sub emisferele cerebrale - este considerat un ansamblu autonom individualizat anatomic si functional care contine centrii ai SNV si este un centru secretor important
Configuratie externa: Prezinta: 1. o fata superioara, 2. 2 fete laterale si 3. o fata inferioara - Fetele laterale sunt acoperite de emisferele cerebrale avand contact cu nucleii bazali - Fata superioara prezinta median ventriculul 3, lateral gasindu-se fetele dorsale ale talamusului - Fata inferioara este singura fata vizibila si corespunde spatiului delimitat de chiasma optica, tracturile optice si picioarele pedunculilor. In acest spatiu se gaseste neurohipofiza.
Dispus de-o parte si de alta a ventricului 3. Este cel mai mare element component. Este alcatuit din substanta cenusie care formeaza nuclei 4 grupe: - anterior, - posterior, - medial, - lateral si din substanta alba care separa intre ei acesti nuclei Situat posterior si inferior de 1. Este alcatuit din corpii geniculati mediali (calea acustica) si corpii geniculati laterali (calea optica)
Situat posterior de 1. In stuctura acestuia intra la fel, substanta: alba cenusie. Acesta realizeaza legatura cu corpii striati (fac parte din sistemul extrapiramidal miscari involuntare) Posterior de ventriculul 3. Cea mai importanta structura este glanda epifiza reprezinta partea vizibila, poate fi vazut pe fata bazala a emisferelor cerebrale. participa la formarea partii inferioare a ventricului 3 si la formarea peretilor laterali ai acestuia alcatuit din substanta cenusie care formeaza nuclei si din substanta alba care realizeaza fascicule (ascendente cai senzitive, descendente motorii; internucleare fac legatura dintre nuclei)
Nucleii sunt grupati in 4 categorii in functie de pozitia -anterioari, -posterioari, -mediani, - laterali. 1. anteriori: - 4 nuclei: a. Supraoptic (deasupra chiasmei optice); b. Nucleul paraventricular (deasupra precedentului); c. Nucleul preoptic (anterior de chiasma optica); d. Aria hipotalamica anterioara (posterior de a.) Nucleii a si b sunt cei mai importanti, sunt mari, foarte bine vascularizati si prezinta proprietati de neurosecretie. Se secreta ADH (hormonul antidiuretic) si ocitocina. Acestia odata secretati ajung in glanda hipofiza prin tractul hipotalamo-hipofizar.
2. mediani: a. Infundibular (arcuat); b. Ventromedial (anteiror); c. Dorsomedial (posterior); d. Aria hipotalamica posterioara.
3. posteriori: 2 categorii: a. mamilari; b. Premamilari
4. laterali: 2 nuclei: a. Tuberomamilar; b. Tuberolateral (acesta se afla in apropierea tracturilor optice)
Diencefalul reprezinta un punct nodal (intalnire) in sistemul nervos cemtral. Astfel reprezinta un punct de releu pe caile senzitive si caile senzoriale( acest rol revine talamusului si metatalamusului ). Reprezinta un centru de integrare al principalelor functii vegetative (hipotalamus).
Functia de releu toate caile aferente (care vin) de la maduva, bulb si cerebel, cu exceptia sensibilitatii olfactice, fac sinapsa (legatura) in nucleii talamusului.
Metatalamusul este un releu pentru calea optica si cea acustica.
Functia de centru de integrare pentru functiile vegetative, hipotalamusul are rol in: - reglarea aportului alimentar (la nivelul sau se gasesc centrul foamei si centru satietatii) - rol in actele emotionale (frica, furie reprezinta raspunsuri de autoaparare la factori externi) - rol in reglarea starii veghe-somn - rol in reglarea activitatii sexuale (prin functia de control asupra activitatii endocrine a ovarului si testiculului) - reglarea temperaturii corpului (2 procese: termoliza pierdere de caldura (hipotalamusul anterior prin SNV parasimpatic). Efecte: VD (vasodilatator), sudoratie, polipnee; termogeneza hipotalamusul posterior prin SNV Simpatic. Efecte: VC (vasoconstrictie), frisoane, cresterea metabolismului bazal). - Reglarea metabolismului apei se face prin interventia ADH (hormonul antidiureic secretat in nucleii supraoptic din hipotalamus si este secretat in neurohipofiza). Rolul impiedicarea eliminarii in exces a apei la nivelul tubilor renali. ADH scade diureza.
Astfel cand presiunea osmotica a lichidelor din organism creste, creste si ADH, creste si absorbtia apei, scade nivelul urinar. Manifestarile clinice in cazul tulburarilor ADH diabet insipid.
Cerebel:
Este acea parte a sistemului nervos central, acea structura, situata in fosa posterioara a craniului numita fosa cerebeloasa. El este situat in partea posterioara a craniului, dorsal de bulb, punte si penduculi.Intre aceste 3 elemente ale trunchiului si cerebel se gaseste ventriculul 4.
Configuratia externa: Privit din exterior a fost asemanat cu un fluture prezentand 3 parti: - 2 parti laterale (emisfera cerebeloasa prin comparatie cu cele 2 emisfere cerebrale) - o parte mediana (centrala) mai putin voluminioasa numita Vermis
Astfel emisferele s-ar asemana cu aripile iar Vermisul cu coprul fluterului.
I se descriu 3 fete: - fata superioara: este orientata catre emisferele cerebrale ea fiind despartita de lobul occipital al unei emisfere cerebrale printr-o lama subtire de tesut numita cortul cerebelului - una opusa partii superioare, - inferioara: prezinta in centru o adancitura in care se pot observa lobii vermisului inferior. - una anterioara: este orientata, incadrata de catre cei 2 pedunculi cerebelosi (superior, mijlociu si inferior)
Si la nivelul emisferelor cerebeloase pe suprafata acestora intalnim numeroase santuri unele mai adanci altele mai superficiale, care impart aceasta suprafata in: lame sau folii (cele mai mici structuri), lobi (structuri mai mari), lobuli (mici). Dintre toate acestea cei mai importanti sunt lobii cerebelului. Acestia sunt: vermisul sup = lingula, lobul central, culmen, declive si folium
vermisul inf = tuber, piramis, uvula si nodulus
Anatomic cerebelul poate fi impartit in 3 lobi, lobul anterior, lobul posterior, lobul floculonodular. In schimb din punct de vedere functional si filogenetic, el se imparte in paleocerebel situat anterior, neocerebel situat median si arhicerebel situat post.
Structura:
Substanta cenusie se regaseste superficial la nivelul scoartei cerebeloase cat si in profunzime sub forma de nuclei cerebelosi. Substanta alba este organizata sub forma de aferente si eferente cerebeloase, aceste cai au o dispozitie particulara, spatiala absolut caracateristica asemanatoare cu coroana unui arbore motiv pt care poarta si denumirea de arborele vietii
Scoarta cerebeulului este subtire si este alcatuita din 3 straturi suprapuse dinspre superficial spre profund, acestea sunt: Stratul molecular Stratul intermediar Stratul granular
Nucleii cerebelului se clasifica in: nucleii vermisului, care sunt numiti nuclei fastigiali drept si stang (se gaseste in centru), 3 nuclei ai emisferelor cerebeloase nuclei dintat, emboliform globos. La nivelul substantei albe se pot observa 4 tipuri de fibre: - fibre aferente (senzitive) - eferente (motorii) - fibre proprii sau de asociatie (fac legatura intre diferite structuri dintr-o emisfera), putine dintre aceste fibre trec dintr-o emisfera in alta. - fibre comisurale (de intalnire) sunt intalnite in cele 2 comisuri, antero-superioara si postero-inferioara, la nivelul acestor comisuri se realizeaza decusatia unor fibre ce apartin tracturilor ce trec prin cerebel.
Cerebelul este asociat cu echilibru si cu mersul in cerc
Sistemul ventricular:
In interiorul encefalului exista 4 cavitati pe un traseu ce continua canalul central (ependimar). Aceste cavitati nu sunt goale ci ele sunt intodeauna pline LCR (lichid cefalo rahidian) si poarta denumirea de ventriculi. Ventriculul 4 este situat intre trunchiul cerebral (anterior) si cerebel (posterior), Ventriculul 3 situat mai sus se gaseste la nivelul diencefalului. Comunicarea intre 3 si 4 se face printr-un canal subtire numit apeductul lui Sylvius. In afara de acestia se mai observa si 1 si 2 sau se mai numesc si ventriculi laterali (drept si stang). Acesti ventriculi (1,2) sunt cei mai mari si au o forma caracteristica avand o parte centrala mai voluminoasa si 3 prelungiri mai ascutite la varf numite coarne (unul anterior, unul posterior si unul inferior). Cornul anterior patrunde in lobul frontal, cel posterior in lobul occipital iar cornul inferior in lobul temporal. Acesti 2 ventriculi laterali nu comunica intre ei dar in schimb comunica cu ventriculul 3 fiecare printr-un orificiu mic, circular numit orificiu inter-ventricular a lui Monro. In fiecare ventricul lateral se pot observa plexurile coroide, sunt importante deoarce acestea sunt niste formatiuni extrem de bine vascularizate care secreta LCR. Acest lichid nu este secretat numai de plexuri coroide ci si de stratul ependimar al canalului central al maduvei. LCR iese din ventriculul 3 prin niste orificii preexitente patrunzand in spatiul subarahoidian, prin acest spatiu LCR coboara pe toata lungimea maduvei apoi urca anterior pe toata lungimea maduvei ajungand pana in spatiul subarhoidian al meningelor cerebrale (meningele care acopera emisferele cerebrale) MENINGELE: 1Arahnoida 3Duramater 2Peramater
In final este rezorbit in sange prin vilozitatile arahnoidiene (structuri bine vascularizate care tin de arahnoida si se gasesc in sinusul sagital).
MADUVA SPINARI
Reprezinta acea parte a sistemului nervos central care este situtata in canalul rahidian format prin suprapunerea orificiilor vertebrale. !!! Ea nu ocupa in intregime canalul rahidian intrucat coloana vertebrala creste mai mult decat maduva spinarii Limita superioara a maduvei este reprezentata de marginea superioara a gaurii occipitale (anterior) si de arcul posterior al atlasului (posterior). Limita inferioara a maduvei este L1, L2. La acest nivel incepe conul medular care la randul lui se continua cu fillum terminale. Lateral de con si de fillum terminale se observa nervii lombari si sacrali (rahidieni) care au o directie divergenta si care dau un ascpect genral de matura sau coada de cal. Fillum terminale paraseste canalul sacral prin hiatusul sacral prinzandu-se in final pe fata posterioara CC2 (a 2-a vertebra coccigiana) sau CC3.
Forma maduvei este de cilindru usor turtit antero-posterior avand un diametru transversal (frontal) cu cativa mm mai mare decat cel anteroposterior. Lungimea maduvei este de aproximativ 43-45 cm. Este mai lunga la barbat decat la femei.
Configuratie EXTERNA:
Daca privim maduva din exterior observam ca aceasta prezinta intumescente si santuri.
INTUMESCENTELE: Zone mai voluminoase decat restul maduvii, ele sunt in nr de 2 (una superioara si una inferioara) si poarta denumirea de: -- intumescenta cervicala C5-T2 -- intumescenta lombara T9-T12 sau T9-L1 Intumescentele sunt niste aglomerari de neuroni motori a caror axoni care sunt lungi inerveaza musculatura membrelor. S-a observat ca atunci cand aveam de aface cu o malformatie congenitala in care un segment de membru sau un membru ca atare lipseste si portiunea din intumescenta responsabila de inervatia lui lipseste si ea, cu alte cuvinte intumescenta este mult mai mica. Acelasi rezultat s-a observat in timp si in cazul unor amputatii.
SANTURILE: - fisura mediana anterioara reprezinta cel mai adanc sant de pe suprafata maduvei, este situat anterior si median. - santul median posterior mult mai fin, mai ingust, e situat in partea posterioara pe linia mediana. - Santul anterolateral - este situat in fata laterala, antero-laterala a maduvei, fiecare la 3 mm de fisura mediana anterioara sau ventrala !!! La acest nivel ies radacinile anterioare ale nervilor spinal ( radacini motorii) - Santul postero lateral este un sant situat postero-lateral de fiecare parte la 3 mm de santul median posterior. !!! Reprezinta locul prin care intra radacinile posterioare senzitive a nervilor spinali santul intermediar posterior se afla intre cele 2 santuri posterioare enuntat inainte, adica santul median posterior si santul postero lateral, de la acest sant pleaca in profunzimea cuniculului posterior septul intermediar care separa intre ele cele 2 fascicule Gold si Buradh. Deoarece fasiculul Burdah se formeaza de la T5 in sus, atat santul intermediar posterior cat si septul exista numai de la acest nivel.
Structura:
La nivelul maduvei pe o sectiune transversala se observa 2 tipuri de substanta, alba si cenusie, DAR *! in comparatie cu alte etaje ale SNC, aceste 2 substante au o dispozitie usor diferita, ANUME: substanta alba este situata la periferie si cea cenusie este situata in centru. SUBSTANTA CENUSIE: Este situata central avand sub forma literei H pe o sectiune transversala, ramura orizontala a Hului poarta numele de comisura cenusie, bratele laterale unul drept si unul stang sunt divizate, impartite in coarne anteriore, coarne posterioare si la mijloc coarne intermediare (lateral). Aceste coarne se gasesc pe toata lungimea maduvei cu exceptia coarnelor laterale care lipsesc intre T2 si L1 Comisura cenusie prezinta in centru canalului epedimar. Acesta comunica superior cu ventriculul 4 iar inferior se dilata la nivelul sacrului devenind ventriculul 5 (Ventriculul lui Krause). In interiorul al acestui canal se afla LCR si peretii canalului au in exterior o substanta cu functie vegetativa (substanta grisea centralis). Anterior de canal se afla comisura cenusie anterioara, iar posterior comisura cenusie posterioara. Coarnele (ant, post, lateral) au o forma diferita si o functie diferita, astfel: - Cornul anterior are o functie motorie, ca forma este mai lat si mai scurt decat cel posterior, prezinta un cap (anterior) si o baza (posterior) si are ca directie o directie diferita de cel posterior care este oblic el are o directie sagitala - Cornul psoterior are o functie senzitiva, este mult mai lung decat cel anterior si mai ingust (subtire) in comparatie cu cel anterior prezinta 3 elemente CAP (posterior) COL (gat, intermediar) si o baza (anterior). Directia acestuia este oblica dinainte spre inapoi. - Cornul lateral are o functie vegetativa, este mult mai mic decat celelalte 2 coarne si prezinta 2 parti: una anterioara (visceromotorie) si posterioara (viscerosenzitiva). Partea anterioara raspunde de partea motorie si cea posterioara de partea senzitiva
SUBSTANTA ALBA Este dispusa la nivelul maduvei sub forma de cordoane: - cordoanele anterioare se gasesc intre coarnele anterioare (drept si stang) si radacinile anterioare ale nervilor spinali. Contin in cea mai mare masura fibre descendente ( fibre motorii) - cordoanele posterioare se afla intre coarnele posterioare (drept si stang) si radacinile posterioare ale nervilor spinali. Sunt alcatuite sdin fibre ascendente (fibre senzitive) - cordoanele laterale (drept si stang) sunt cuprinse intre coarnele anterioare si radacinile anterioare pe de o parte si coarnele posterioare si radacinile posterioare pe cealalta parte. In principiu aceste coarne contin si fibre ascendente (senzitive) si descendente (motorii) si fibre de asociatie. La nivelul maduvei intalnim 2 tipuri de cai de conducere principale: ascendente descendente
TRUNCHI UL CEREBRAL
CONFIGURAIE EXTERN
Trunchiul cerebral este o structur nervoas alctuit dinspre cranial spre caudal, din trei etaje: mezencefal, puntea lui Varolio i bulbul rahidianl. El prezint dou fee: anterioar posterioar.
A. Faa anterioar a trunchiului cerebral: - etajul penduncular - etajul pontn - etajul bulbar
1. Etajul peduncular este reprezentat de crus cerebri (picioarele pe-dunculilor), care sunt dou mase de substan alb divergente. mpreun cu corpii mamilari, picioarele pedunculilor delimiteaz fosa interpeduncular. n partea sa inferioar se gsete substana perforat poste-rioar.
n partea lateral a pedunculilor, spre punte, se vd dou formaiuni: - plica lateralis (ptrunde prin pedunculii cerebeloi superiori n cerebel). - taenia pontis (un fascicul de fibre ce ajunge la cerebel prin pedunculii cerebelosi superiori i mijlocii).
2. Etajul pontin este delimitat inferior de anul bulbo-pontin, iar superior de anul ponto- peduncular. Caracteristic punii sunt fibrele transversale ce se continu n pedunculii cerebeloi mijlocii. Median se afl anul arterei bazilare, iar lateral piramidele pontine. Mai lateral se afl originea aparent a nervului trigemen (V). Cel mai lateral sunt situai pedunculii cerebeloi mijlocii.
3. Etajul bulbar este delimitat inferior de decusaia piramidal, iar superior de anul bulbo- pontin. Pe linia median se afl anul median ventral (ntrerupt inferior de decusaia piramidelor). Lateral de anul median ventral sunt piramidele bulbare, ridicate de filetele fasciculelor piramidale care la nivel bulbar sunt foarte superficiale. Lateral de piramidele bulbare se afl anul antero-lateral, care prelungete n sens cra-nial, anul omonim de la nivelul mduvei. n afara lor se afl olivele bulbare (formaiuni ovalare). n afara lor este anul postero-lateral. ntre cele dou anuri este funiculul lateral bulbar. Poriunea din anul antero-lateral, ce corespunde olivei, se numete an preolivar i la acest nivel se afl originea aparent a hipoglosului (XII). La nivelul anului retroolivar se afl originea aparent a nervilor glosofaringian, vag i accesor (IX, X, XI).
B. Faa posterioar a trunchiului cerebral: etaj penduncular Etaj pontn Etaj bulbar
1. Etajul peduncular este reprezentat de lama cvadrigemina (tectum), care ocup 1/4 posterioar a mezencefalului i este format din patru coliculi: doi superiori i doi inferiori ntre cei patru coliculi este un an longitudinal i unul transvers ce formeaz anul cruciat. n partea superioar a acestuia este aezat epifiza (corpul pineal). Lateral de coliculi se afl corpii geniculai, superior i inferior. Pe faa posterioar a etajului peduncular se observ originea aparent a nervului trohlear (IV), singurul nerv cranian ce are originea aparent pe faa posterioar a trunchiului cerebral.
2. Etajul pontin este reprezentat de trigonul superior pontin al fosei romboide; este mai mare, fa de cel bulbar i este ndreptat superior (unde se gsete apeductul Sylvius).
Lateral de el sunt cei trei pedunculi cerebeloi: - superior - mijlociu - inferior Trigonul pontin al fosei romboide cuprinde: de o parte i de alta a anului median, coliculii faciali (2).
2. Etajul bulbar prezint dou pri: una inferioar (asemntoare cu faa posterioar a mduvei) una superioar (ce corespunde trigonului inferior al fosei romboide).
Astfel, faa inferioar prezint: - median - anul median posterior. - n afara anului median posterior se afl fosa gracilis (Goll) i mai lateral - fosa cuneat (Burdach). ntre cele dou fose este anul intermediar, iar superior de fose, la nivelul fasciculului gracillis este tuberculul nucleului graci-lis iar la nivelul fasciculului cuneat este tuberculul nucleului cuneat. Fosa romboid reprezint podiul ventriculului III. Ea are dou anuri: unul medial, ce reprezint axul lung al fosei i unul transvers, ce corespunde anului bulbo-pontin. De o parte i de alta a anului median sunt dou proeminene numite eminene mediale. Trigonul bulbar al fosei romboide cuprinde: de o parte i de alta a anului median dorsal - trigonul nervului hipoglos. Lateral se afl trigonul nervului vag, mai lateral este aria vestibular iar n partea cea mai lateral se afla tuberculul acustic. La nivelul trigonului bulbar observm striile medulare ce se ntind ntre anul median dorsal i tuberculul acustic.
STRUCTUR Substana alb este situat la exterior (excepie: faa posterioar a pedunculilor cerebrali, unde se afl substana cenuie ce alterneaz cu substana alb) unde formeaz ci de conducere iar substana cenuie este situat n interior, unde realizeaz nuclei. Cile trunchiului cerebral sunt:
1. Cile ascendente (senzitive) sunt reprezentate de: - fasciculul spino-cerebelos ventral: strbate bulbul, puntea i mezencefalul i ajunge la cerebel prin pedunculii cerebeloi superiori. - fasciculul spino-cerebelos dorsal: strbate numai bulbul i prin pedunculii cerebeloi inferiori ajunge la cerebel. - lemniscul medial: ncepe n nucleii Goll i Burdach din bulb. Fibrele lor se ncrucieaz (decusaie senzitiv) apoi au un traiect ascendent formnd lemniscul medial. Acesta ajunge la nivelul punii de unde trece n pedunculii cerebrali. - lemniscul lateral: se formeaz n punte. - fasciculul spino-talamic lateral: strbate bulbul, puntea , apoi pedunculii. - fasciculul spino-talamic anterior: merge mpreun cu lemniscul medial.
2. Cile descendente (motorii) sunt reprezentate de : - cile piramidale: trec n mezencefal n zona median, anterior n punte, iar n bulb determin piramidele bulbare. - cile extrapiramidale: au origini diferite n etaje diferite ale trunchiului cerebral. Unele strbat toate etajele trunchiului (exemplu: fibrele rubro-spinale, vestibulo-spinale), altele strbat numai bulbul (exemplu: fibrele olivo-spinale). Fasciculul rubro-spinal ncrucieaz n pedunculii cerebrali; fasciculul tectospinal vine din coliculii cvadrigemeni i ncrucieaz n pedunculii cerebrali; fasciculul vestibulo-spinal vine din nucleul vestibular din bulb, iar cel olivospinal vine din olivele bulbare.
3. Cile de asociaie: Sunt ci de legtur ce strbat trunchiul cerebral realiznd conexiuni ntre diferiii nuclei din trunchiul cerebral sau realiznd fibre ascendente i descen-dente de la formaia reticular.
4. Alte ci ale trunchiului cerebral: Sunt reprezentate de calea vestibular i calea cohlear.
Nucleii trunchiului cerebral: A. La nivelul etajului bulbar ntlnim nuclei motori, nuclei senzitivi, nuclei vegetativi nuclei proprii.
1. Nucleii motori sunt nucleul ambiguu (din el iau natere nervii IX, X, XI) nucleul hipoglosului (XII).
2. Nucleii senzitivi reprezint al II-lea neuron pe calea sensibilitii generale. Includ: nucleul solitar (cu fibre dinVII bis, IX, X) nucleul senzitiv al trigemenului (V).
3. Nucleii vegetativi corespund coarnelor laterale ale mduvei. Sunt centri reflexelor vegetative. Includ: nucleul dorsal al vagului (X) i nucleul salivator inferior (nucleul glosofaringian, IX).
Nucleii proprii nu au echivalent la nivelul mduvei. Includ: nucleii substanei reticulata nucleii olivari, nucleul Goll i nucleul Burdach.
B. La nivelul etajului pontin ntlnim nuclei motori, nuclei senzitivi, nuclei vegetativi nuclei proprii. 1.Nucleii motori sunt: nucleul nervului trigemen (V), nucleul nervului abducens (VI) nucleul nervului facial (VII).
2.Nucleii senzitivi sunt - nucleul terminal principal al nervului trigemen (V) i - nucleii nervilor acustici (VIII).
3. Nucleii vegetativi sunt nucleul salivator superior nucleul lacrimal.
2. Nucleii senzitivi sunt reprezentai de un singur nucleu, numit nucleul tractului mezencefalic al nervului trigemen (V).
3. Nucleii vegetativi sunt reprezentai de nucleul accesor sau autonom al nervului oculomotor (III).
5. Nucleii proprii sunt substana neagr nucleul rou.
MENINGELE CEREBRALE I MENINGELE SPINALE
Sistemul nervos central, respectiv mduva spinrii i encefalul, sunt aco-perite de trei membrane numite meninge ; dinspre exterior spre interior ele sunt: duramater, arahnoida i piamater. Meningele spinale se continu cu meningele cerebrale la nivelul gurii occipitale. 1. Duramater spinal are urmtoarele caracteristici: - delimitare: ntre gaura occipital i vertebra S2. - ntre ea i peretele canalului vertebral se afl spaiul epidural, la nivelul cruia exist plexuri venoase. - ea formeaz n jurul nervilor spinali tecile radiculare. - ntre ea i arahnoid este spaiul subdural (strbtut de vase sanguine).
2. Arahnoida spinal are urmtoarele caracteristici: - este situat ntre dura mater i pia mater. - ntre ea i piamater este spaiul subarahnoidian n care se afl lichidul cefalorahidian (produs de plexurile coroide).
3. Piamater spinal are urmtoarele caracteristici: - urmeaz relieful mduvei. - este perforat de vase sanguine ce irig mduva.
1. Duramater cerebral are urmtoarele caracteristici: - ader de faa endocranian a craniului. - din ea se desprind 3 septuri ce compartimenteaz cavitatea cranian (unul ajunge la corpul calos, separnd astfel cele dou emisfere cerebrale, altul se interpune ntre emisferele cerebeloase, iar altul este situat ntre emisferele cerebrale i cele cerebeloase).
2.Arahnoida cerebral are urmtoarele caracteristici: - este situat ntre dura mater i pia mater. - ntre ea i dura mater se afl spaiul subdural. - ntre ea i pia mater este spaiul subarahnoidian n care se gsete lichidul cefalorahidian. 3. Pia mater cerebral este intim legat de substana cerebral, pe care se muleaz.
Neurofiziologie
Organizarea structural functionala a sistemului nervos sistemul nervos privit in ansamblu are un rol important: realizeaza prin functiile sale: reglarea, coordonarea si adaptarea functiilor organismului fata de mediul extern, precum si reglarea homeostazei Activitatile nervoase superioare sunt numeroase: invatarea, memoria, imaginatia, capacitatea de abstractizare, creativitatea, se realizeaza prin modalitati biofizice, biochimice, functionale cerebral sistemul nervos este impartit in SNC si SNP fiecare avand roluri specifice
In SNC se gasesc centrii superiori de reglare si de asemnenea, centrii de coordonare a functiilor
SNP constituie sistemul de transmitere catre periferie a comenzilor date de SNC
SNRelatie este reprezentat de cea mai mare parte a structurilor SNC legat de cele 31 nervi rahidieni si 12 perechi de nervi cranieni, de excero si proprioceptori (aferente) si de muschii scheletici (eferente) prin receptorii periferici, SNR primeste o multitudine de informatii ambientale. Impulsul nervos merge pe cai aferente (nervi periferici), ajunge la centrii somatomotori care trimit mai departe informatia asigurand mai departe miscari reflexe si intentionale. Multe informatii din exterior se depoziteaza gratie functiei de memorizare contribuind prin invatare la perfectionarea reactiilor comportamentale
SNV
a fost denumit impropriu autonom (functioneaza automat) este in realitate legat de SNR fiind reprezentat ca si acesta atat de struncturile centrale cat si de structurile periferice realizeaza legaturile dintre organe, adapteaza functiile acestora in cursul reactiilor somatomotorii realizeaza activitatea viscerelor pentru mentinerea homeostazei are legatura stransa cu sistemul endocrin, hormonii specializand, amplificand si prelungind ca durata reactiile neurovegetative
Compartimentul senzorial al SNV (receptorii senzoriali) majoritatea activitatii sistemului nervos este inceputa de excitatiile senzoriale provenind de la receptorii senzoriali sau vizuali sau auditivi sau tactili de pe suprafata corpului sau de la alte tipuri de receptori aceasta excitatie poate produce o reactie imediata sau poate fi memorizata pentru un timp de la minute ani, putand conditiona reactia organismului fata de mediul extern intr-un moment viitor informatiile ajung la SNC prin nervii spinali, mai precis prin caile senzitive sau senzoriale si ajung catre carii senzoriale multiple pe care le intalnim in toate etajele maduvei; in substanta reticulata (bulb, punte, mezencefal), cerebel, talamus, ariile cortexului cerebral ! In afara acestor arii senzitive sau senzoriale primare, semnalele sunt transmise ulterior tuturor ariilor SN.
Compartimentul motor cu efectori rolul cel mai important al SN este de a controla diverse activitati ale organismului; acestea se realizeaza prin: 1. contractia muschiului striat 2. contractia muschilor netezi din organele interne (viscere) 3. secretia glandelor endocrine si exocrine toate sunt denumite in mod generic functii motorii ale SN; iar muschii si glandele sunt denumiti efectori deoarece prin ei se realizeaza functiile dictate de SN operand in paralel cu axul motor al SN pentru controlul ocntractiei muschilor striati, exista un al doilea sistem similar pentru controlul muschilor netezi si glandelor numit SN autonom muschii scheletici pot fi comandati de la mai multe nivele ale SNC printre care: 1. maduva spinarii 2. substanta reticulata din trunchiul cerebral 3. ganglionii bazali 4. cerebelul 5. cortexul fiecare din etajele enumerate joaca rolul lor specific in controlul miscarii corpului, si mai precis nivelele nervoase inferioare sunt implicate in raspunsul automat, instantaneu in timp ce nivelele nervoase superioare sunt implicate in miscarile controlate, de gandire
Nivelele functionale fundamentale ale SN SN a evoluat in timp mostenind caracteristici mai ales functionale fiecarui stadiu evolutiv conform acestor mosteniri se descriu 3 nivele fundamentale principale: 1. spinal 2. cerebral inferior 3. cerebral superior (cortical)
- foarte multi timp s-a considerat ca maduva este doar o cale de trecere a semnalelor (impulsurilor nervoase) de la periferie catre creier sau de la creier catre periferie - s-a demonstrat ca lucrurile nu sunt doar asa, astfel, fie experimenta, fie posttraumatic, s-a observat ca dupa sectionarea maduvei, in zona cervicala, ea pastreaza numeroase functii astfe, - numeroase circuite determina miscari partiale de mers; reflexe de retragere a unei portiuni a corpului fata de diferite portiuni ale corpului; reflexe care contracta musculatura membrelor inferioare care au ca scop sustinerea corpului; reflexele care regleaza vasele de sange; lumenul (VC, VD), motilitatea gastrointestinala; etc. - !! In realitate s-a demonstrat ca nivelurile superioare ale SN nu actioneaza direct asupra periferiei, ci asctioneaza indirect prin trimiterea unor semnale centrilor spinali comandand indeplinirea atributiilor - multe functii inconstiente ale corpului sunt reglate la nivel de trunchi, hipotalamus, talamus, cerebel si ganglioni bazali - controlul subconstient al tensiunii art. ???????? si al respiratiei se realizeaza la nivelul bulbului si al puntii - controlul echilibrului din conlucrarea unor centri mai vechi din cerebel cu centri nervosi din trunchi - reflexele alimentare (salivatia) la stimularea prin alimente a centrilor gustativi sunt controlate de arii nervoase din trunchi si hipotalamus - numeroase manifestari emotionale (frica, starea de excitatie, activitatea sexuala, reactia la durere, etc.) pot sa aibe loc si la animalul lipsit de scoarta cerebrala. - daca privim rolurile maduvei si al etajului cerebral inferior, ne putem intreba ce roluri au ramas pentru scoarta - in primul rand scoarta reprezinta marele depozit al memoriei - cortexul nu lucreaza singur ..................................................................... - cortexul are un rol esential in gandire desi singur el nu poate gandi. S-a demonstrat ca centrii nervosi inferiori genereaza starea de veghe a cortexului, a carei baze de date mnestice (de cunoastere) o deschid si o pun la dispozitia mecanismelor gnadirii - fiecare etaj al SNC indeplineste anumite functii specifice; multe functii integrative, in mod paradoxal, sunt foarte bine dezvoltate cum, de asemenea, multe din functiile subconstiente se realizeaza la nivel subcortical. - dar, dintre taote etajele, singurul care are legatura cu constienta este cortexul.
Neuronul
Metabolismul neuronal glucoza pare a fi singurul material energetic utilizat in vivo glucoza reuseste sa strabata bariera hematoencefalica printr-un mecanism activ, iar utilizarea glucozei in neuron se realizeaza cu aceleasi enzime desi exista diferente enzimatice a caror aparitie nu a fost demonstrata glucoza este introdusa in neuron activ ...........................? lipidele neuronale prezinta cele mai importante caracteristici deoarece nu au nimic in comun cu restul lipidelor din organism, astfel: - nu contine triglicerina (lipidele majoritare in alte celule) - are un continut ridicat (~50%) de lipide complexe (fosfolipidele, proteolipidele si colesterolul) - sunt sintetizate 100% in interiorul neuronului din material prefabricat deoarece nici un material prefabricat nu poate strabate bariera hematoencefalica - spre deosebire de alte tesuturi, in neuron, catabolismul lipidic nu poate fi utilizat pentru a produce energie aminoacizii sunt foarte numerosi in parte localizat intraneuronal, in parte transportati din exterior prin bariera HE (ce inseamna he????); avand numeroase functii: sinteza de proteine si de acizi nucleici sinteza proteica este extrem de importanta deoarece se pot produce 2 tipuri de proteina: de structura (in componenta neuronului); functionala (intra in structura unor substante cu functie hormonala).
Cursul nr 6
Permeabilitatea membranei Neuronii traiesc in solutii apoase, iar lichidele care se gasesc in interiorul celulei, in citoplasma cat si in mediul extracelular sunt solutii electrolitice (solutii alcatuite din anioni si cationi). Anod + Catod - Importanta biologica a acestui schelet ionic depinde de numarul de particule din acel mediu si de numarul de sarcini electrice pe unitatea de volum. Analiza chimica a celor doua medii, intern si extern, celular a aratat ca, compozitia acestora in materie de ioni este extrem de variata de o parte si de alta a membranei, astfel incat aceasta compozitie a substantelor de o parte si de alta a membranei este diferita calitativ ca numar cat si cantitativ. In general, datorita permeabilitatii membranei neuronale, care este selectiva, se permite o trecere libera a anionilor dar nu si a cationilor, cu exceptia potasiului care poate sa circule liber in ambele sensuri. Transportul dintr-o parte in alta a membranei se poate realiza prin 2 mecanisme : un mecanism activ ; un mecanism pasiv. Cu ajutorul acestora se realizeaza o predominanta de anioni in interiorul celulei (neuron) si o predominant de cationic in exteriorul neuronului.
Transportul prin mecanisme pasive Caracteristici : Este guvernat de legi fizice, petrecandu-se intotdeauna in sensul unor gradienti de concentratie sau de potential electric. Nu necesita consum de oxigen si nici de energie. Nu necesita existenta unor substante transportoare, cu exceptia difuziunii facilitate. Dureaza numai pana la egalizarea gradientilor. Este mult mai lent decat transportul activ. Aceste mecanisme pasive, ca urmare a unor viteze diferite de difuziune a ionilor, pot provoca (genera) diferente de potential, in ansamblu determinand un potential de difuziune. Prin mecanism pasiv nu se face selectie ; Activ : viteza mare a mecanismului activ e legata de lucrurile urgente, se face cu selectie. Difuziunea pasiva reprezinta unul din mecanismele prin care se realizeaza transportul pasiv. Acest proces necesita doua conditii: O membrana semipermeabila; O concentratie de ioni difuzibili. Membrana semipermeabila este obligatorie pentru a putea permite ionilor sa difuzeze (sa treaca) prin porii membranei dintr-o parte in alta. Concentratia ionilor difuzibili - este obligatoriu ca aceasta sa fie mai mare de o parte a membranei decat de cealalta. NB ! Forta motrice a difuziunii pasive este reprezentata de gradientul electrochimic existent de o parte si de alta a membranei. Coeficientul de difuziune depinde de greutatea moleculara (marimea moleculei) si de particularitatile substantei care difuzeaza, adica de temperatura in primul rand, de distantape care trebuie sa o parcurga ionii respectivi, de cat de mare este suprafata membranei, de gradientul de presiune dintr-o parte si din cealalta. Nu este dependent de metabolismul celular (acest transport). Un aspect particular al procesului de difuziune il constituie difuziunea in geluri, asa cum se intampla la nivelul membranei neuronale, care este alcatuita din macromolecule lipoproteice. Macromoleculele sunt dispuse sub forma de retea (plasa), in care exista spatii libere prin care pot fi transportate anumite substante. In cazul substantelor liposolubile (care se dizolva in lipide) acestea se dizolva in lipidele membranei neuronale, sunt transportate in partea opusa a membranei cu o viteza direct proportionala cu coeficientul de solubilitate, pentru ca apoi sa fie eliberata in citoplasma (neuroplasma). Unele substante sunt insolubile in lipide. Aceste substante trec prin membrana printr-un mecanism numit difuziune facilitata. Forta motrice prin care se realizeaza transportul intr-un caz si in celalalt este reprezenta de diferenta de gradient de parte si de alta a membranei. Insa in difuziunea facilitata aceasta este facilitata de existenta unor substante transportor, astfel unele glucide cea mai importanta glucoza- se combina cu o substanta transportoare (carrier), formand un produs solubil, trece de membrana si apoi este eliberata in citoplasma. NB ! Aceasta grupare/cuplare: substanta + carrier se face fara consum energetic. Transportul dintr-o parte in alta se face tot fara consum energetic. Acest transport depinde de diferenta de gradient de o parte si de alta, de cantitatea de substanta transportoare, de viteza cu care se face cuplarea. NB ! Diferenta difuziunii facilitate si transportul activ este ca prima se poate produce numai de la o presiune mare la una mica, deci nu impotriva gradientului. Structura membranei neuronului poate actiona ca forta de frecare ce intarzie procesul de difuziune, motiv pentru care in general particulele mai mici, cum ar fi apa sau substantele solubile in apa, trec mai usor si mai rapid. I. Difuziunea prin pori nu este data de numai de marimea particulelor ci si de sarcina electrica a particulei respective. S-a demonstrat ca interiorul porilor ce traverseaza membrana este incarcat electronegativ. In realitate, dupa masuratori, s-a observat ca ei sunt incarcati pozitiv. Lucru care explica de ce substantele incarcate negativ trec mai usor prin acesti pori, comparativ cu substantele incarcate pozitiv. Lucru valabil chiar daca moleculele pozitive sunt mult mai mici. Permeabilitatea porilor nu este tot timpul constanta, se modifica in anumite conditii. De exemplu: S-a experimentat ca daca in mediul extraneuronal exista un exces de calciu, permeabilitatea porilor scade serios, si invers, scade calciul, creste permeabilitatea.
II. Echilibrul Donnan Acest echilibru influenteaza repartitia ionilor in cazul membranelor biologice, deoarece in interiorul celulelor (compartimentul celular) exista ioni proteici care nu pot strabate membrana neuronului, care este impermeabila pentru ei (ioni proteici). Se ajunge totusi la o situatie de echilibru (potentialul Donnan), dar cu diferente atat in ceea ce priveste concentratia ionilor in cele doua compartimente, cat si a presiunii osmotice. Diferenta dintre cele doua compartimente tinde sa rupa echilibrul de repaus. Mentinerea gradientelor in repaus de o parte si de alta a membranei realizandu-se prin mecanisme active (cu consum de energie).
III. Osmoza (antrenarea cu apa) Apa este alcatuita din molecule mici, motiv pentru care trece foarte usor prin porii membranei, cu viteza mare. Cantitatea de apa care difuzeaza pe secunda in ambele directii este de 100 de ori mai mare decat greutatea neuronului. Astfel in acest proces, unele substante se dizolva in apa si datorita diferentelor (gradientului) de presiunede o parte si de alta a membranei, substanta dizolvata trece de la o presiune mare la una mica. Apa este solventul principal/esential in SN, motiv pentru care este fiziologic (normal), ca transportul ei sa se faca prin forte osmotice (de la presiune mare la presiune mica). Acest transport masiv de apa prin membrana poarta denumirea de curent de apa, el producandu-se fie ca atare, fie antrenand si mici particule hidrosolubile.
Transportul prin mecanisme active mentine diferenta de concentratie a ionilor de o parte si de alta a membranei. NB ! Forta motrice a acestui mecanism provine din metabolismul celular energetic, din folosirea ATP-ului celular. Membrana celulara in repaus este polarizata exact ca un condensator sarcini negative in interior si sarcini pozitive in exterior. Datorita grosimii foarte reduse a membranei (70-100 angstromi ) are o capacitate foarte mare (extraordinara) de transport pentru suprafata sa. Membrana nu este un condensator perfect ci are pierderi/scurgeri de curent, care sunt mereu compensate prin transportul activ.
Caracteristici : Este un transport guvernat de legi biologice se realizeaza in mod obligatoriu impotriva gradientilor electrici sau de concentratie. Este un transport dependent de metabolismul energetic celular, deoarece necesita consum de energie. Daca producerea energiei este blocata experimental sau patologic acest mecanism este blocat. Este intotdeauna mediat de substante transportoare numite carausi=carrier. Necesita o durata de timp intotdeauna mult mai mica decat la cel pasiv. Are o anumita capacitate pe unitatea de timp, care poarta denumirea de transport maximal. Viteza este de 10 ori mai mare decat la un mecanism pasiv al aceleiasi substante. Potentialele membranei neuronului
Potentialul de repaus este potentialul care apare ca rezultat al unei repartitii neuniforme a ionilor (a sarcinilor electrice) de o parte si de alta a membranei neuronilor, care genereaza o diferenta de potential intre interior si exterior, variabila intre - 70 si 90 mV. Acest potential se datoreaza in mod direct asimetriei ionice dintre cele doua suprafete ale membranei, determinata de permeabilitatea selectiva a membranei, de echilibrul Donnan, de potentialul de difuziune si de asemenea de interventia mecanismelor active de transportn numite pompe ionice. Rezultatul interventiei acestor mecanisme este scaderea sarcinilor pozitive in interiorul celulei si cresterea lor in exterior.Negativarea interiorului si pozitivarea exteriorului. Rolul ionului de clor in principal in dezvoltarea potentialului de repaus este redus. Acesti ioni difuzeaza prin membrana de doua ori mai rapid decat ionii de potasiu si sunt pompati prin membrana in ambele directii. Datorita faptului ca nu exista o pompa selectiva pentru ionii de clor care sa regleze distributia lor de o parte si de alta a membranei, aceasta este determinata in intregime de potentialul electric, ceea ce inseamna ca dezvoltarea unei negativitati in interiorul celulei va duce la respingerea clorului din interiorul celulei catre exterior, cu scaderea consecutiva a concentratiei acestora la valori foarte mici, in citoplasma, aprox. 4 mEq/l (litru), comparativ cu concentratia mult mai mare in mediul extracelular de 101 mEq/l.
Concluzie NB ! Ionii de clor (Cl - ) joaca numai un rol pasiv in determinarea potentialului de repaus membranar. Din calcularea potentialului de repaus reiese ca diferenta de ioni de potasiu de o parte si de alta a membranei este cea care determina aproape in intregime valoarea acestui potential. Aceasta diferenta de ioni de potasiu intra fata de extracelular este de aprox. -85mV. Existenta unei diferente chiar foarte mici de potential de echilibru determina activarea pompei de potasiu cu ajutorul careia ionii de potasiu sunt introdusi inapoi in interiorul neuronului, impotriva gradientului de condentratie cu o viteza egala cu difuziunea lor in exterior. Tot acest mecanism intervine si in cadrul ionului de sodiu, al carui potential de echilibru este de aprox. 110 mV ; existand o pompa de sodiu(Na + ) cu actiune foarte puternica, ea asigura transportul activ dinspre interior spre exterior al sodiului. In concluzie, se spune ca marimea potentialului de repaus este dependenta de ionul de potasiu, deci potentialul de repaus este un potential de potasiu.
Potentialul de actiune apare atunci cand apare un stimul la nivelul neuronului. Acest stimul poate fi: electric chimic mecanic fizic. Acest stimul actioneaza asupra neuronului si creste brusc permeabilitatea membranei (in general), dar mai ales pentru ionul de sodiu, determinand depolarizarea membranei. Acest potential are valoare de 110-120mV. Membrana neuroonului nu sufera o simpla depolarizare, ci trece foarte repede prin stadiul de depolarizare, cu viteza foarte mare (aproape instantaneu), pentru ca ulterior sa se repolarizeze. Primul pas in generarea acestui potential il constituie cresterea brusca a permeabilitatii membranei care este mai intai nespecifica pentru diferitii ioni. Ca urmare a depolarizarii, apare o micsorare a diferentei de potential cu -15mV (nivelul critic pt declansarea potentialului de actiune). Din acest moment, dupa atingerea acestui prag, apare o crestere brusca selectiva a permeabilitatii pentru ionii de sodiu dar si pentru calciu. Acesti ioni patrunzand masiv in interiorul celulei impotriva gradientului de concentratie. Dupa o perioada foarte scurta se produce un eflux (iesire) de ioni de potasiu din celula catre exterior dar in cantitate mult mai mica. Aceasta crestere a permeabilitatii pentru sodiu se numeste activarea membranei, deoarece ionii de sodiu patrunzand in interior in numar mare pozitiveaza interiorul celulei, iar exteriorul celulei se negativeaza; se produce astfel depolarizarea sau excitatia neuronala. Pozitivarea interiorului (excitatia) odata realizata opreste influxul de sodiu, inchizandu-se portile sodice. Astfel, in final, membrana devine aproape total impermeabila pentu sodiu. O alta explicatie a acestui transport presupune ca ar exista un numar finit de transportori de sodiu disponibili. Numarul ionilor de sodiu ce pot fi transportati din interior spre exterior fiind limitat de numarul acestor transportori. Astfel, atunci cand transportorii se termina, se blocheaza transportul activ de sodiu. Exista de asemenea multe alte teorii care incearca sa explice cum se opreste acest transport de sodiu din afara in interior. Important este ca potentialul de actiune fiind strict legat de ionul de sodiu este denumit si potential de sodiu. O dovada a acestui fapt este experienta care arata ca excitatia neuronului nu se poate produce niciodata intr-un mediu extern, fara sodiu. Pe acest experiment se bazeaza si folosirea unor anestezice locale ca xilina, procaina, cocaina, care actioneaza asupra membranei, scazand permeabilitatea pentru sodiu. Imediat dupa depolarizare porii membranei devin impermeabili pentru sodiu, dar raman permeabili pentru ionii de potasiu care se vor deplasa dinspre interior spre exterior prin asa numitele canale potasice. Acestea parand sa fie separate de canalele sodice. Prin aceasta iesire de ioni pozitivi de potasiu, sarcinile negative din interiorul celulei devin predominante. Astfel se ajunge la starea initiala a celulei (-interior, +exterior), fenomen care poarta numele de repolarizare.
Studiul curbei conductantei, arata ca, conductanta pentru sodiu revine spre nivelul de repaus, in timp ce conductanta pentru potasiu creste de aprox. 30 de ori fata de valorile normale, ceea ce determina difuziunea foarte rapida a potasiului catre mediul extern.
NB ! In urma actiunii stimulului asupra membranei si a transportului activ explicat anterior se poate observa ca, compozitia ionica intra si extracelulara difera intre cea existenta inainte de stimul si cea de dupa. Acest lucru se datoreaza faptului ca din exterior spre interior patrund multi ioni de sodiu, invers insa, ies din celula mai multi ioni de potasiu, de unde rezulta dezechilibrul de o parte si de alta a membranei. Caracteristicile potentialului de actiune: durata extrem de scurta: 0,5-2 milisecunde; valoare de 110-120 mV; se insoteste de modificari ale excitabilitatii in care avem o faza refractara relativa si una absoluta. Faza refractara absoluta: potentialul de actiune respecta legea de actiune totul sau nimic, neprezentand din aceasta cauza fenomenul de sumatie. Potentialul de actiune/stimularea neuronala se insoteste intotdeauna de caldura.
Cursul nr 7
Fiziologia nervului
Metabolismul nervului Nervul prezinta caracteristici metabolice ca si celelalte tesuturi, dar prezinta unele particularitati care tin de 2 elemente : Distantele uneori foarte lungi pe care sunt transportate anumite substante, anumiti metaboliti in interiorul nervilor De elaborarea mediatorilor chimici implicati in propagarea impulsului nervos Procesele energetice de la nivelul fiecarui nerv sunt rezultatul metabolizarii aerobe a glucidelor. Enzimele care sunt necesare acestui proces se gasesc la nivelul mitocondriilor din nerv, in dendrite, mai ales la nivelul terminatiilor axonului, iar in nervii mielinizati la nivelul nodului Ranvier. Consumul de oxigen creste foarte mult in perioada de stimulare a nervului in comparatie cu starea de repaus. Nervii amielinici (fara teaca de mielina) au metabolismul de 3 ori mai mare decat a celor mielinici, iar in timpul stimularii, metabolismul creste de 10 ori la nervii fara teaca, fata de cei cu teaca. Se poate spune ca intre starea de repaus si cea de activitate exista doar diferente cantitative. De asemenea, in momentul cresterii activitatii nervului exista si o producere suplimentara de caldura. Aceasta temperatura crescuta se produce prin termogeneza. Acest proces in timpul stimularii nervoase prezinta 2 faze: Caldura initiala apare atunci cand apare si un potential de actiune si reprezinta o crestere de aproximativ 1% din caldura pe care i are nervul respectiv in repaus. Caldura de refacere dureaza o perioada mai lunga decat prima si reprezinta o crestere de aprox. 30% fata de cea de repaus. NB ! Hipoxia (lipsa de oxigen), precum si actiunea unor agenti blocanti metabolici modifica excitabilitatea si supravietuirea nervului. In conditii de hipoxie, nervul nu poate supravietui mai mult de 10-30 de minute. Folosirea blocantilor metabolici intrerupe transmiterea impulsului, blocand pompa de sodiu. Dovada faptului ca daca imersam intr-o perioada de timp un nerv intr-o solutie cu sodiu radioactiv si apoi se pune nervul intr-un mediu obisnuit, urmarindu-se apoi efluxul sodiului radioactiv din axon se observa ca in cazul agentilor blocanti, efluxul de sodiu este mai mic; daca indepartam blocantii din mediul respectiv, efluxul creste. Rolul celor 2 pompe (sodiu si potasiu) este de a reincarca fibra nervoasa si de a mentine diferenta de concentratie de ioni adecvata, fiziologica de o parte si de alta a membranei nervului. Chiar daca metabolismul fibrei nervoase inceteaza brusc, ionii de sodiu si potasiu, cei care sunt importanti pentru fibra nervoasa, nu se intorc imediat in locul lor de origine prin membrana; fibra nervoasa fiind capabila sa transmita aprox. jumatate de milion de impulsuri. Plecand de la aceste date, potentialul de actiune apare ca un potential pasiv in contrast cu procesul de incarcare- proces activ metabolic, care necesita desfacerea ATP-ului, desfacere de produce energie + acid fosforic. Energie necesara pentru activarea pompei de sodiu.
Fluxul axo-plasmic (transportul materialelor prin nerv) Existenta acestui flux a fost demonstrata prin diferite experimente. Daca se face o legatura mai stransa la nivelul axonului se observa ca intr-o perioada de timp, volumul nervului creste in amonte de legatura (ligatura). Acest lucru apare datorita existentei fluxului axo-plasmic, care este constant, se deplaseaza de la centru catre periferie (de la corp catre butonii terminali), semanand cu o coloana vascoasa care avanseaza cativa mm/zi. Alte experiente au demonstrat ca ar exista si un flux invers ca directie, dinspre periferie spre centru, dinspre butoni catre corp, dar cresterea de volum este mult mai mica, deci viteza de deplasare a materialului este mult mai mica in acest caz. O alta experienta a folosit fosfor 32 (radioactiv). S-a introdus fosfor32 in nervi sau in neuroni si s-a observant ca gradientul acestor ioni este mai mare spre corp si mai mic spre butoni. O alta experienta: exista o dependenta metabolica clara a axonului fata de corpul celular, acest lucru se observa clinic in cazul unor leziuni nervoase, care afecteaza axonul in apropierea corpului. Dupa cateva zile de la leziune portiunea in aval de leziune incepe sa degenereze ne mai avand mqteriqlul energetic de la corp si apare degenerarea Walleriana, care poate afecta structura neuronului respectiv. Alta experienta a aratat ca la nivelul somei exista conditii fiziologice cu nivel ridicat al sintezei proteice. Cu cat fluxul trebuie sa fie mai intens, cu atat se observa o sinteza proteica mai mare. De asemenea, proteinele si alti compusi care sunt necesari in procesele neuronale(hormonii sau enzimele) care au rol in sinteza neurotransmitatorilor , aceste proteine sunt sintetizate in corpul neuronului, apoi migreaza catre periferie, cu ajutorul acestui flux. Viteza acestui flux este strict dependenta de cantitatea de energie care se produce la nivelul neuronului. In conditii normale, viteza acestuia este de 35-70 mm/zi. Exista cercetari mai recente care arata ca viteza fluxului pentru catecolamine (adrenalina si noradrenalina) ajunge la 240 mm/zi. Cu ajutorul unor tehnici de evidentiere optica s-a observat ca unele particule circula cu o viteza de 800 mm/zi. S-a observat ca in fibrele radacinilor anterioare (motorii) la nervii de pisica viteza fluxului este de 930 mm/zi. Rata de migratie sau fluxul axo-plasmic variaza in functie de natura coompusului astfel : migrarea proteinelor structurale pare sa fie cea mai lenta : 1-2 mm/zi ; cel mai rapid flux poate fi de aprox. 100mm/zi in cazul unor proteine de tip special.
Avem un flux lent si unul rapid, ambele fiziologice. In producerea acestui flux s-a incriminat un mecanism asemanator peristaltismului dar majoritatea ipotezelor acceptate presupune existenta unui transport de materiale prin interiorul axonului cu ajutorul unor substante care sunt proteine contractile. Ele sunt organizate liniar in interiorul axonului, iar transportul se face prin contractia acestora.
Transportul axo-plasmic al particulelor mici se realizeaza prin intermediul unor locuri (situsuri) potrivite de pe suprafata lor, cu cele ale neurotubilor. De asemenea, s-a demonstrat de curand ca sursa de energie pentru transportul rapid prin axon este corelata cu metabolismul oxidativ al nervului.
Demonstratie: un nerv imersionat in cianura = asfixiat ; In interiorul lui, transportul rapid este blocat in 15 minute de la debutul asfixierii.
Propagarea impulsului prin nerv
Odata generat potentialul de actiune, el se va propaga in mod obligatoriu prin fibra nervoasa cu o anumita viteza. In cazul fibrelor amielinice, propagarea se face din aproape in aproape prin niste curenti de depolarizare, care se numesc curenti Hermann. Acest proces nu reprezinta o simpla propagare de potential printr-un nerv, care s-ar comporta ca un conducator fizic (dovada ca ligatura nervului pastreaza conductibilitatea electrica, dar nu si cea nervoasa). Nu se petrece in mod obisnuit ci se realizeaza printr-o propagare complexa care are la baza fenomene membranare care includ depolarizari si repolarizari succesive. Astfel intre zona excitata a axolemei (la suprafata negativa) si regiunea invecinata neexcitata (la suprafata pozitiva) apare o diferenta de polarizare, respectiv o diferenta de potential electric, ce genereaza un curent electric local (de la pozitiv la negativ). Acesta are o durata exterm de scurta de cateva milisecunde, dar cu o tensiune mare, care genereaza in regiunea invecinata un potential de actiune. Prin acest mecanism, potentialul se transmite din aproape in aproape ca praful de pusca aprins. Desi propagarea acestuia se realizeaza cu pierdere de energie in mediul etxtraaxonal, din cauza rezistentei mici a celulelor Schwann si a potentialului de actiune cu valoare mult peste pragul de stimulare (5-10 ori mai mare ca pragul), potentialul de actiune se poate propaga pana la celula urmatoare. NB ! Aceasta modalitate de propagare se face cu mare consum de energie si cu viteza foarte redusa. Datorita acestor doua elemente aceasta propagare se realizeaza in fibrele nervoase vegetative care regleaza activitatea viscerelor, deoarece musculatura viscerelor reactioneaza foarte lent si excitatia este si ea lenta. In cazul fibrelor mielinice, la care segmentele internodale (zona dintre doua noduri Ranvier) reprezinta zone inexcitabile, propagarea se face din nod in nod in salturi, numindu-se propagare saltatorie. Aceasta conducere creste viteza de transmitere a impulsului de 10-15 ori fata de fibrele amielinice, iar consumul de energie este de 300 de ori mai mic fata de fibrele amielinice. Aceste fibre sunt caracteristice pentru musculatura striata la care contractia musculara trebuie sa fie/este foarte rapida.
Cursul nr 7
Fiziologia nervului Metabolismul nervului Nervul prezinta caracteristici metabolice ca si celelalte tesuturi, dar prezinta unele particularitati care tin de 2 elemente : Distantele uneori foarte lungi pe care sunt transportate anumite substante, anumiti metaboliti in interiorul nervilor De elaborarea mediatorilor chimici implicati in propagarea impulsului nervos Procesele energetice de la nivelul fiecarui nerv sunt rezultatul metabolizarii aerobe a glucidelor. Enzimele care sunt necesare acestui proces se gasesc la nivelul mitocondriilor din nerv, in dendrite, mai ales la nivelul terminatiilor axonului, iar in nervii mielinizati la nivelul nodului Ranvier. Consumul de oxigen creste foarte mult in perioada de stimulare a nervului in comparatie cu starea de repaus. Nervii amielinici (fara teaca de mielina) au metabolismul de 3 ori mai mare decat a celor mielinici, iar in timpul stimularii, metabolismul creste de 10 ori la nervii fara teaca, fata de cei cu teaca. Se poate spune ca intre starea de repaus si cea de activitate exista doar diferente cantitative. De asemenea, in momentul cresterii activitatii nervului exista si o producere suplimentara de caldura. Aceasta temperatura crescuta se produce prin termogeneza. Acest proces in timpul stimularii nervoase prezinta 2 faze: Caldura initiala apare atunci cand apare si un potential de actiune si reprezinta o crestere de aproximativ 1% din caldura pe care i are nervul respectiv in repaus. Caldura de refacere dureaza o perioada mai lunga decat prima si reprezinta o crestere de aprox. 30% fata de cea de repaus. NB ! Hipoxia (lipsa de oxigen), precum si actiunea unor agenti blocanti metabolici modifica excitabilitatea si supravietuirea nervului. In conditii de hipoxie, nervul nu poate supravietui mai mult de 10-30 de minute. Folosirea blocantilor metabolici intrerupe transmiterea impulsului, blocand pompa de sodiu. Dovada faptului ca daca imersam intr-o perioada de timp un nerv intr-o solutie cu sodiu radioactiv si apoi se pune nervul intr-un mediu obisnuit, urmarindu-se apoi efluxul sodiului radioactiv din axon se observa ca in cazul agentilor blocanti, efluxul de sodiu este mai mic; daca indepartam blocantii din mediul respectiv, efluxul creste. Rolul celor 2 pompe (sodiu si potasiu) este de a reincarca fibra nervoasa si de a mentine diferenta de concentratie de ioni adecvata, fiziologica de o parte si de alta a membranei nervului. Chiar daca metabolismul fibrei nervoase inceteaza brusc, ionii de sodiu si potasiu, cei care sunt importanti pentru fibra nervoasa, nu se intorc imediat in locul lor de origine prin membrana; fibra nervoasa fiind capabila sa transmita aprox. jumatate de milion de impulsuri. Plecand de la aceste date, potentialul de actiune apare ca un potential pasiv in contrast cu procesul de incarcare- proces activ metabolic, care necesita desfacerea ATP-ului, desfacere de produce energie + acid fosforic. Energie necesara pentru activarea pompei de sodiu.
Fluxul axo-plasmic (transportul materialelor prin nerv) Existenta acestui flux a fost demonstrata prin diferite experimente. Daca se face o legatura mai stransa la nivelul axonului se observa ca intr-o perioada de timp, volumul nervului creste in amonte de legatura (ligatura). Acest lucru apare datorita existentei fluxului axo-plasmic, care este constant, se deplaseaza de la centru catre periferie (de la corp catre butonii terminali), semanand cu o coloana vascoasa care avanseaza cativa mm/zi. Alte experiente au demonstrat ca ar exista si un flux invers ca directie, dinspre periferie spre centru, dinspre butoni catre corp, dar cresterea de volum este mult mai mica, deci viteza de deplasare a materialului este mult mai mica in acest caz. O alta experienta a folosit fosfor 32 (radioactiv). S-a introdus fosfor32 in nervi sau in neuroni si s-a observant ca gradientul acestor ioni este mai mare spre corp si mai mic spre butoni. O alta experienta: exista o dependenta metabolica clara a axonului fata de corpul celular, acest lucru se observa clinic in cazul unor leziuni nervoase, care afecteaza axonul in apropierea corpului. Dupa cateva zile de la leziune portiunea in aval de leziune incepe sa degenereze ne mai avand mqteriqlul energetic de la corp si apare degenerarea Walleriana, care poate afecta structura neuronului respectiv. Alta experienta a aratat ca la nivelul somei exista conditii fiziologice cu nivel ridicat al sintezei proteice. Cu cat fluxul trebuie sa fie mai intens, cu atat se observa o sinteza proteica mai mare. De asemenea, proteinele si alti compusi care sunt necesari in procesele neuronale(hormonii sau enzimele) care au rol in sinteza neurotransmitatorilor , aceste proteine sunt sintetizate in corpul neuronului, apoi migreaza catre periferie, cu ajutorul acestui flux. Viteza acestui flux este strict dependenta de cantitatea de energie care se produce la nivelul neuronului. In conditii normale, viteza acestuia este de 35-70 mm/zi. Exista cercetari mai recente care arata ca viteza fluxului pentru catecolamine (adrenalina si noradrenalina) ajunge la 240 mm/zi. Cu ajutorul unor tehnici de evidentiere optica s-a observat ca unele particule circula cu o viteza de 800 mm/zi. S-a observat ca in fibrele radacinilor anterioare (motorii) la nervii de pisica viteza fluxului este de 930 mm/zi. Rata de migratie sau fluxul axo-plasmic variaza in functie de natura coompusului astfel : migrarea proteinelor structurale pare sa fie cea mai lenta : 1-2 mm/zi ; cel mai rapid flux poate fi de aprox. 100mm/zi in cazul unor proteine de tip special.
Avem un flux lent si unul rapid, ambele fiziologice. In producerea acestui flux s-a incriminat un mecanism asemanator peristaltismului dar majoritatea ipotezelor acceptate presupune existenta unui transport de materiale prin interiorul axonului cu ajutorul unor substante care sunt proteine contractile. Ele sunt organizate liniar in interiorul axonului, iar transportul se face prin contractia acestora.
Transportul axo-plasmic al particulelor mici se realizeaza prin intermediul unor locuri (situsuri) potrivite de pe suprafata lor, cu cele ale neurotubilor. De asemenea, s-a demonstrat de curand ca sursa de energie pentru transportul rapid prin axon este corelata cu metabolismul oxidativ al nervului.
Demonstratie: un nerv imersionat in cianura = asfixiat ; In interiorul lui, transportul rapid este blocat in 15 minute de la debutul asfixierii.
Propagarea impulsului prin nerv Odata generat potentialul de actiune, el se va propaga in mod obligatoriu prin fibra nervoasa cu o anumita viteza. In cazul fibrelor amielinice, propagarea se face din aproape in aproape prin niste curenti de depolarizare, care se numesc curenti Hermann. Acest proces nu reprezinta o simpla propagare de potential printr-un nerv, care s-ar comporta ca un conducator fizic (dovada ca ligatura nervului pastreaza conductibilitatea electrica, dar nu si cea nervoasa). Nu se petrece in mod obisnuit ci se realizeaza printr-o propagare complexa care are la baza fenomene membranare care includ depolarizari si repolarizari succesive. Astfel intre zona excitata a axolemei (la suprafata negativa) si regiunea invecinata neexcitata (la suprafata pozitiva) apare o diferenta de polarizare, respectiv o diferenta de potential electric, ce genereaza un curent electric local (de la pozitiv la negativ). Acesta are o durata exterm de scurta de cateva milisecunde, dar cu o tensiune mare, care genereaza in regiunea invecinata un potential de actiune. Prin acest mecanism, potentialul se transmite din aproape in aproape ca praful de pusca aprins. Desi propagarea acestuia se realizeaza cu pierdere de energie in mediul etxtraaxonal, din cauza rezistentei mici a celulelor Schwann si a potentialului de actiune cu valoare mult peste pragul de stimulare (5-10 ori mai mare ca pragul), potentialul de actiune se poate propaga pana la celula urmatoare. NB ! Aceasta modalitate de propagare se face cu mare consum de energie si cu viteza foarte redusa. Datorita acestor doua elemente aceasta propagare se realizeaza in fibrele nervoase vegetative care regleaza activitatea viscerelor, deoarece musculatura viscerelor reactioneaza foarte lent si excitatia este si ea lenta. In cazul fibrelor mielinice, la care segmentele internodale (zona dintre doua noduri Ranvier) reprezinta zone inexcitabile, propagarea se face din nod in nod in salturi, numindu-se propagare saltatorie. Aceasta conducere creste viteza de transmitere a impulsului de 10-15 ori fata de fibrele amielinice, iar consumul de energie este de 300 de ori mai mic fata de fibrele amielinice. Aceste fibre sunt caracteristice pentru musculatura striata la care contractia musculara trebuie sa fie/este foarte rapida.
Cursul nr 7
Fiziologia nervului Metabolismul nervului Nervul prezinta caracteristici metabolice ca si celelalte tesuturi, dar prezinta unele particularitati care tin de 2 elemente : Distantele uneori foarte lungi pe care sunt transportate anumite substante, anumiti metaboliti in interiorul nervilor De elaborarea mediatorilor chimici implicati in propagarea impulsului nervos Procesele energetice de la nivelul fiecarui nerv sunt rezultatul metabolizarii aerobe a glucidelor. Enzimele care sunt necesare acestui proces se gasesc la nivelul mitocondriilor din nerv, in dendrite, mai ales la nivelul terminatiilor axonului, iar in nervii mielinizati la nivelul nodului Ranvier. Consumul de oxigen creste foarte mult in perioada de stimulare a nervului in comparatie cu starea de repaus. Nervii amielinici (fara teaca de mielina) au metabolismul de 3 ori mai mare decat a celor mielinici, iar in timpul stimularii, metabolismul creste de 10 ori la nervii fara teaca, fata de cei cu teaca. Se poate spune ca intre starea de repaus si cea de activitate exista doar diferente cantitative. De asemenea, in momentul cresterii activitatii nervului exista si o producere suplimentara de caldura. Aceasta temperatura crescuta se produce prin termogeneza. Acest proces in timpul stimularii nervoase prezinta 2 faze: Caldura initiala apare atunci cand apare si un potential de actiune si reprezinta o crestere de aproximativ 1% din caldura pe care i are nervul respectiv in repaus. Caldura de refacere dureaza o perioada mai lunga decat prima si reprezinta o crestere de aprox. 30% fata de cea de repaus. NB ! Hipoxia (lipsa de oxigen), precum si actiunea unor agenti blocanti metabolici modifica excitabilitatea si supravietuirea nervului. In conditii de hipoxie, nervul nu poate supravietui mai mult de 10-30 de minute. Folosirea blocantilor metabolici intrerupe transmiterea impulsului, blocand pompa de sodiu. Dovada faptului ca daca imersam intr-o perioada de timp un nerv intr-o solutie cu sodiu radioactiv si apoi se pune nervul intr-un mediu obisnuit, urmarindu-se apoi efluxul sodiului radioactiv din axon se observa ca in cazul agentilor blocanti, efluxul de sodiu este mai mic; daca indepartam blocantii din mediul respectiv, efluxul creste. Rolul celor 2 pompe (sodiu si potasiu) este de a reincarca fibra nervoasa si de a mentine diferenta de concentratie de ioni adecvata, fiziologica de o parte si de alta a membranei nervului. Chiar daca metabolismul fibrei nervoase inceteaza brusc, ionii de sodiu si potasiu, cei care sunt importanti pentru fibra nervoasa, nu se intorc imediat in locul lor de origine prin membrana; fibra nervoasa fiind capabila sa transmita aprox. jumatate de milion de impulsuri. Plecand de la aceste date, potentialul de actiune apare ca un potential pasiv in contrast cu procesul de incarcare- proces activ metabolic, care necesita desfacerea ATP-ului, desfacere de produce energie + acid fosforic. Energie necesara pentru activarea pompei de sodiu.
Fluxul axo-plasmic (transportul materialelor prin nerv) Existenta acestui flux a fost demonstrata prin diferite experimente. Daca se face o legatura mai stransa la nivelul axonului se observa ca intr-o perioada de timp, volumul nervului creste in amonte de legatura (ligatura). Acest lucru apare datorita existentei fluxului axo-plasmic, care este constant, se deplaseaza de la centru catre periferie (de la corp catre butonii terminali), semanand cu o coloana vascoasa care avanseaza cativa mm/zi. Alte experiente au demonstrat ca ar exista si un flux invers ca directie, dinspre periferie spre centru, dinspre butoni catre corp, dar cresterea de volum este mult mai mica, deci viteza de deplasare a materialului este mult mai mica in acest caz. O alta experienta a folosit fosfor 32 (radioactiv). S-a introdus fosfor32 in nervi sau in neuroni si s-a observant ca gradientul acestor ioni este mai mare spre corp si mai mic spre butoni. O alta experienta: exista o dependenta metabolica clara a axonului fata de corpul celular, acest lucru se observa clinic in cazul unor leziuni nervoase, care afecteaza axonul in apropierea corpului. Dupa cateva zile de la leziune portiunea in aval de leziune incepe sa degenereze ne mai avand mqteriqlul energetic de la corp si apare degenerarea Walleriana, care poate afecta structura neuronului respectiv. Alta experienta a aratat ca la nivelul somei exista conditii fiziologice cu nivel ridicat al sintezei proteice. Cu cat fluxul trebuie sa fie mai intens, cu atat se observa o sinteza proteica mai mare. De asemenea, proteinele si alti compusi care sunt necesari in procesele neuronale(hormonii sau enzimele) care au rol in sinteza neurotransmitatorilor , aceste proteine sunt sintetizate in corpul neuronului, apoi migreaza catre periferie, cu ajutorul acestui flux. Viteza acestui flux este strict dependenta de cantitatea de energie care se produce la nivelul neuronului. In conditii normale, viteza acestuia este de 35-70 mm/zi. Exista cercetari mai recente care arata ca viteza fluxului pentru catecolamine (adrenalina si noradrenalina) ajunge la 240 mm/zi. Cu ajutorul unor tehnici de evidentiere optica s-a observat ca unele particule circula cu o viteza de 800 mm/zi. S-a observat ca in fibrele radacinilor anterioare (motorii) la nervii de pisica viteza fluxului este de 930 mm/zi. Rata de migratie sau fluxul axo-plasmic variaza in functie de natura coompusului astfel : migrarea proteinelor structurale pare sa fie cea mai lenta : 1-2 mm/zi ; cel mai rapid flux poate fi de aprox. 100mm/zi in cazul unor proteine de tip special.
Avem un flux lent si unul rapid, ambele fiziologice. In producerea acestui flux s-a incriminat un mecanism asemanator peristaltismului dar majoritatea ipotezelor acceptate presupune existenta unui transport de materiale prin interiorul axonului cu ajutorul unor substante care sunt proteine contractile. Ele sunt organizate liniar in interiorul axonului, iar transportul se face prin contractia acestora.
Transportul axo-plasmic al particulelor mici se realizeaza prin intermediul unor locuri (situsuri) potrivite de pe suprafata lor, cu cele ale neurotubilor. De asemenea, s-a demonstrat de curand ca sursa de energie pentru transportul rapid prin axon este corelata cu metabolismul oxidativ al nervului.
Demonstratie: un nerv imersionat in cianura = asfixiat ; In interiorul lui, transportul rapid este blocat in 15 minute de la debutul asfixierii.
Propagarea impulsului prin nerv Odata generat potentialul de actiune, el se va propaga in mod obligatoriu prin fibra nervoasa cu o anumita viteza. In cazul fibrelor amielinice, propagarea se face din aproape in aproape prin niste curenti de depolarizare, care se numesc curenti Hermann. Acest proces nu reprezinta o simpla propagare de potential printr-un nerv, care s-ar comporta ca un conducator fizic (dovada ca ligatura nervului pastreaza conductibilitatea electrica, dar nu si cea nervoasa). Nu se petrece in mod obisnuit ci se realizeaza printr-o propagare complexa care are la baza fenomene membranare care includ depolarizari si repolarizari succesive. Astfel intre zona excitata a axolemei (la suprafata negativa) si regiunea invecinata neexcitata (la suprafata pozitiva) apare o diferenta de polarizare, respectiv o diferenta de potential electric, ce genereaza un curent electric local (de la pozitiv la negativ). Acesta are o durata exterm de scurta de cateva milisecunde, dar cu o tensiune mare, care genereaza in regiunea invecinata un potential de actiune. Prin acest mecanism, potentialul se transmite din aproape in aproape ca praful de pusca aprins. Desi propagarea acestuia se realizeaza cu pierdere de energie in mediul etxtraaxonal, din cauza rezistentei mici a celulelor Schwann si a potentialului de actiune cu valoare mult peste pragul de stimulare (5-10 ori mai mare ca pragul), potentialul de actiune se poate propaga pana la celula urmatoare. NB ! Aceasta modalitate de propagare se face cu mare consum de energie si cu viteza foarte redusa. Datorita acestor doua elemente aceasta propagare se realizeaza in fibrele nervoase vegetative care regleaza activitatea viscerelor, deoarece musculatura viscerelor reactioneaza foarte lent si excitatia este si ea lenta. In cazul fibrelor mielinice, la care segmentele internodale (zona dintre doua noduri Ranvier) reprezinta zone inexcitabile, propagarea se face din nod in nod in salturi, numindu-se propagare saltatorie. Aceasta conducere creste viteza de transmitere a impulsului de 10-15 ori fata de fibrele amielinice, iar consumul de energie este de 300 de ori mai mic fata de fibrele amielinice. Aceste fibre sunt caracteristice pentru musculatura striata la care contractia musculara trebuie sa fie/este foarte rapida.
TRUNCHIUL CEREBRAL CONFIGURAIE EXTERN Trunchiul cerebral este o structur nervoas alctuit dinspre cranial spre caudal, din trei etaje: mezencefal, puntea lui Varolio i bulbul rahidianl. El prezint dou fee: anterioar i posterioar. A. Faa anterioar a trunchiului cerebral 1. Etajul peduncular este reprezentat de crus cerebri (picioarele pe-dunculilor), care sunt dou mase de substan alb divergente. mpreun cu corpii mamilari, picioarele pedunculilor delimiteaz fosa interpeduncular. n partea sa inferioar se gsete substana perforat poste-rioar. n partea lateral a pedunculilor, spre punte, se vd dou formaiuni: - plica lateralis (ptrunde prin pedunculii cerebeloi superiori n cerebel). - taenia pontis (un fascicul de fibre ce ajunge la cerebel prin pedunculii cerebelosi superiori i mijlocii). 2. Etajul pontin este delimitat inferior de anul bulbo-pontin, iar superior de anul ponto- peduncular. Caracteristic punii sunt fibrele transversale ce se continu n pedunculii cerebeloi mijlocii. Median se afl anul arterei bazilare, iar lateral piramidele pontine. Mai lateral se afl originea aparent a nervului trigemen (V). Cel mai lateral sunt situai pedunculii cerebeloi mijlocii. 3. Etajul bulbar este delimitat inferior de decusaia piramidal, iar superior de anul bulbo- pontin. Pe linia median se afl anul median ventral (ntrerupt inferior de decusaia piramidelor). Lateral de anul median ventral sunt piramidele bulbare, ridicate de filetele fasciculelor piramidale care la nivel bulbar sunt foarte superficiale. Lateral de piramidele bulbare se afl anul antero-lateral, care prelungete n sens cra-nial, anul omonim de la nivelul mduvei. n afara lor se afl olivele bulbare (formaiuni ovalare). n afara lor este anul postero-lateral. ntre cele dou anuri este funiculul lateral bulbar. Poriunea din anul antero-lateral, ce corespunde olivei, se numete an preolivar i la acest nivel se afl originea aparent a hipoglosului (XII). La nivelul anului retroolivar se afl originea aparent a nervilor glosofaringian, vag i accesor (IX, X, XI). B. Faa posterioar a trunchiului cerebral 1. Etajul peduncular este reprezentat de lama cvadrigemina (tectum), care ocup 1/4 posterioar a mezencefalului i este format din patru coliculi: doi superiori i doi inferiori. ntre cei patru coliculi este un an longitudinal i unul transvers ce formeaz anul cruciat. n partea superioar a acestuia este aezat epifiza (corpul pineal). Lateral de coliculi se afl corpii geniculai, superior i inferior. Pe faa posterioar a etajului peduncular se observ originea aparent a nervului trohlear (IV), singurul nerv cranian ce are originea aparent pe faa posterioar a trunchiului cerebral. 2. Etajul pontin este reprezentat de trigonul superior pontin al fosei romboide; este mai mare, fa de cel bulbar i este ndreptat superior (unde se gsete apeductul Sylvius). Lateral de el sunt cei trei pedunculi cerebeloi: - superior - mijlociu - inferior Trigonul pontin al fosei romboide cuprinde: de o parte i de alta a anului median, coliculii faciali (2). 3. Etajul bulbar prezint dou pri: una inferioar (asemntoare cu faa posterioar a mduvei) i una superioar (ce corespunde trigonului inferior al fosei romboide). Astfel, faa inferioar prezint: - median - anul median posterior. - n afara anului median posterior se afl fosa gracilis (Goll) i mai lateral - fosa cuneat (Burdach). ntre cele dou fose este anul intermediar, iar superior de fose, la nivelul fasciculului gracillis este tuberculul nucleului graci-lis iar la nivelul fasciculului cuneat este tuberculul nucleului cuneat. Fosa romboid reprezint podiul ventriculului III. Ea are dou anuri: unul medial, ce reprezint axul lung al fosei i unul transvers, ce corespunde anului bulbo-pontin. De o parte i de alta a anului median sunt dou proeminene numite eminene mediale. Trigonul bulbar al fosei romboide cuprinde: de o parte i de alta a anului median dorsal - trigonul nervului hipoglos. Lateral se afl trigonul nervului vag, mai lateral este aria vestibular iar n partea cea mai lateral se afla tuberculul acustic. La nivelul trigonului bulbar observm striile medulare ce se ntind ntre anul median dorsal i tuberculul acustic.
STRUCTUR Substana alb este situat la exterior (excepie: faa posterioar a pedunculilor cerebrali, unde se afl substana cenuie ce alterneaz cu substana alb) unde formeaz ci de conducere iar substana cenuie este situat n interior, unde realizeaz nuclei. Cile trunchiului cerebral sunt: Cile ascendente (senzitive) sunt reprezentate de: - fasciculul spino-cerebelos ventral: strbate bulbul, puntea i mezencefalul i ajunge la cerebel prin pedunculii cerebeloi superiori. - fasciculul spino-cerebelos dorsal: strbate numai bulbul i prin pedunculii cerebeloi inferiori ajunge la cerebel. - lemniscul medial: ncepe n nucleii Goll i Burdach din bulb. Fibrele lor se ncrucieaz (decusaie senzitiv) apoi au un traiect ascendent formnd lemniscul medial. Acesta ajunge la nivelul punii de unde trece n pedunculii cerebrali. - lemniscul lateral: se formeaz n punte. - fasciculul spino-talamic lateral: strbate bulbul, puntea , apoi pedunculii. - fasciculul spino-talamic anterior: merge mpreun cu lemniscul medial.
Cile descendente (motorii) sunt reprezentate de : - cile piramidale: trec n mezencefal n zona median, anterior n punte, iar n bulb determin piramidele bulbare. - cile extrapiramidale: au origini diferite n etaje diferite ale trunchiului cerebral. Unele strbat toate etajele trunchiului (exemplu: fibrele rubro-spinale, vestibulo-spinale), altele strbat numai bulbul (exemplu: fibrele olivo-spinale). Fasciculul rubro-spinal ncrucieaz n pedunculii cerebrali; fasciculul tectospinal vine din coliculii cvadrigemeni i ncrucieaz n pedunculii cerebrali; fasciculul vestibulo-spinal vine din nucleul vestibular din bulb, iar cel olivospinal vine din olivele bulbare. 3. Cile de asociaie: Sunt ci de legtur ce strbat trunchiul cerebral realiznd conexiuni ntre diferiii nuclei din trunchiul cerebral sau realiznd fibre ascendente i descen-dente de la formaia reticular. 4. Alte ci ale trunchiului cerebral: Sunt reprezentate de calea vestibular i calea cohlear.
Nucleii trunchiului cerebral: A. La nivelul etajului bulbar ntlnim nuclei motori, nuclei senzitivi, nuclei vegetativi i nuclei proprii. 1. Nucleii motori sunt nucleul ambiguu (din el iau natere nervii IX, X, XI) i nucleul hipoglosului (XII). 2. Nucleii senzitivi reprezint al II-lea neuron pe calea sensibilitii generale. Includ: nucleul solitar (cu fibre dinVII bis, IX, X) i nucleul senzitiv al trigemenului (V). 3. Nucleii vegetativi corespund coarnelor laterale ale mduvei. Sunt centri reflexelor vegetative. Includ: nucleul dorsal al vagului (X) i nucleul salivator inferior (nucleul glosofaringian, IX). Nucleii proprii nu au echivalent la nivelul mduvei. Includ: nucleii substanei reticulate, nucleii olivari, nucleul Goll i nucleul Burdach.
B. La nivelul etajului pontin ntlnim nuclei motori, nuclei senzitivi, nuclei vegetativi i nuclei proprii. 1.Nucleii motori sunt nucleul nervului trigemen (V), nucleul nervului abducens (VI) i nucleul nervului facial (VII). 2.Nucleii senzitivi sunt nucleul terminal principal al nervului trigemen (V) i nucleii nervilor acustici (VIII). 3. Nucleii vegetativi sunt nucleul salivator superior i nucleul lacrimal. 4. Nucleii proprii sunt nucleii pontini, oliva superioar i nucleul corpului trapezoid. C. La nivelul mezencefalului ntlnim nuclei motori, nuclei senzitivi, nuclei vegetativi i nuclei proprii. 1. Nucleii motori sunt nucleul nervului trohlear (IV) i nucleul nervului oculomotor (III). 2. Nucleii senzitivi sunt reprezentai de un singur nucleu, numit nucleul tractului mezencefalic al nervului trigemen (V). 3. Nucleii vegetativi sunt reprezentai de nucleul accesor sau autonom al nervului oculomotor (III). 4. Nucleii proprii sunt substana neagr i nucleul rou.
MENINGELE CEREBRALE I MENINGELE SPINALE
Sistemul nervos central, respectiv mduva spinrii i encefalul, sunt aco-perite de trei membrane numite meninge ; dinspre exterior spre interior ele sunt: duramater, arahnoida i piamater. Meningele spinale se continu cu meningele cerebrale la nivelul gurii occipitale. 1. Duramater spinal are urmtoarele caracteristici: - delimitare: ntre gaura occipital i vertebra S2. - ntre ea i peretele canalului vertebral se afl spaiul epidural, la nivelul cruia exist plexuri venoase. - ea formeaz n jurul nervilor spinali tecile radiculare. - ntre ea i arahnoid este spaiul subdural (strbtut de vase sanguine). 2. Arahnoida spinal are urmtoarele caracteristici: - este situat ntre dura mater i pia mater. - ntre ea i piamater este spaiul subarahnoidian n care se afl lichidul cefalorahidian (produs de plexurile coroide). 3. Piamater spinal are urmtoarele caracteristici: - urmeaz relieful mduvei. - este perforat de vase sanguine ce irig mduva. 1. Duramater cerebral are urmtoarele caracteristici: - ader de faa endocranian a craniului. - din ea se desprind 3 septuri ce compartimenteaz cavitatea cranian (unul ajunge la corpul calos, separnd astfel cele dou emisfere cerebrale, altul se interpune ntre emisferele cerebeloase, iar altul este situat ntre emisferele cerebrale i cele cerebeloase). 2.Arahnoida cerebral are urmtoarele caracteristici: - este situat ntre dura mater i pia mater. - ntre ea i dura mater se afl spaiul subdural. - ntre ea i pia mater este spaiul subarahnoidian n care se gsete lichidul cefalorahidian. 3. Pia mater cerebral este intim legat de substana cerebral, pe care se muleaz.
SISTEMUL NERVOS VEGETATIV
Sistemul nervos vegetativ este alctuit similar celui somatic dintr-o parte central i una periferic. n constituia prii centrale intr neuronii vegetativi situai n trunchiul cerebral i n mduva spinrii (unde acetia alctuiesc nucleii sau centrii nervoi vegetativi), iar n constituia prii periferice intr neuronii situai n afara sistemului nervos central (unde acetia alctuiesc ganglioni vegetativi, fibre nervoase i plexuri). Axonii fibrelor vegetative ce prsesc mduva spinrii i trunchiul cerebral fac sinaps cu corpii sau dendritele neuronilor din ganglionii vegetativi i se numesc fibre vegetative pre- ganglionare. Axonii fibrelor vegetative care prsesc ganglionii vegetativi periferici se ndreapt spre diferite organe interne, dup ce n prealabil au format plexuri. Aceste fibre se numesc fibre vegetative postganglionare. Sistemul nervos vegetativ controleaz i regleaz activitatea organelor interne, vaselor sanguine, glandelor cu secreie intern i extern. Mecanismul principal prin care sistemul nervos vegetativ acioneaz este arcul reflex vegetativ a crei baz anatomic o constituie arcul reflex simpatic i parasimpatic. Fibrele vegetative postganglionare acioneaz asupra organelor efectoare prin intermediul mediatorilor chimici: - acetilcolina, n cazul fibrelor vegetative postganglionare parasimpatice. - adrenalina i noradrenalina , n cazul fibrelor vegetative postganglionare simpatice. Dup funciile pe care le ndeplinete, sistemul nervos vegetativ se submparte n sistem nervos vegetativ simpatic i sistem nervos vegetativ parasimpatic.
SISTEMUL NERVOS VEGETATIV SIMPATIC
Aceast fraciune a sistemului nervos vegetativ este alctuit dintr-o por-iune central i una periferic. Poriunea central este alctuit din neuronii vegetativi situai n coarnele laterale ale mduvei spinrii toracale , T1-T12 i lombare, L1-L2, unde for-meaz centrii nervoi vegetativi simpatici. Poriunea periferic este alctuit din neuroni vegetativi comasai n gan-glionii simpatici latero- vertebrali i n ganglionii simpatico-viscerali. Ganglionii simpatici latero-vertebrali sunt dispui sub forma a dou lan-uri ganglionare, de o parte i de alta a coloanei vertebrale. Fiecare lan gangli-onar are n alctuirea sa un numr de 20- 22 ganglioni interconectai prin legturi interganglionare. Fiecare ganglion este legat de cte un nerv spinal prin dou ramuri: ramura comunicant alba i ramura comunicant cenuie. n raport cu metameria coloanei vertebrale se disting: 3 ganglioni cervicali, 10-11 ganglioni toracali, 3-4 ganglioni lombari, 3-5 ganglioni sim-patici pelvieni. Ganglionii simpatici viscerali sunt situai aproape de viscerele pe care le inerveaz. Se descriu 3 ganglioni simpatici viscerali mai importani: - ganglionul celiac (situat n apropierea trunchiului celiac). - ganglionul mezenteric superior (situat n apropierea arterei mezenterice superioare). - ganglionul mezenteric inferior (situa n apropierea arterelor mezenterice inferioare).
SISTEMUL NERVOS VEGETATIV PARASIMPATIC
Este alctuit, ca i cel simpatic, dintr-o poriune central i una periferic. Poriunea central este alctuit din neuronii vegetativi localizai n trunchiul cerebral i n mduva sacrat. Aceti neuroni sunt dispui sub forma unor nuclei vegetativi parasimpatici sau sub forma unor centrii nervoi parasimpatici. a. Nucleii vegetativi parasimpatici din trunchiul cerebral sunt: - nucleul accesor al oculomotorului (la nivelul mezencefalului). - nucleii lacrimal i salivator superior (la nivelul punii lui Varolio). - nucleul salivator inferior i nucleul dorsal al vagului (la nivelul bulbului rahidian). b. Centrii vegetativi parasimpatici sunt ntlnii la nivelul mduvei sa-crate: - centrul vezicospinal sacral (centrul miciunii). - centrul anospinal sacral (centrul defecaiei). - centrul genitospinal (centrul ereciei). Poriunea periferic a sistemului nervos vegetativ parasimpatic este alc-tuit din neuroni vegetativi grupai sau nu n ganglioni viscerali parasimpatici. Acetia se afl n imediata apropiere sau chiar n peretele organelor inervate. Ganglionii vegetativi parasimpatici din regiunea cranian sunt: - ganglionul ciliar (pentru globul ocular). - ganglionul otic (pentru glanda parotid). -ganglionul submaxilar (pentru glandele sublingual i submandibular).
NVAREA
Mecanismele fiziologice ale nvrii sunt insuficient cunoscute. S-a vor-bit despre modificri morfologice n sistemul nervos central, modificri ale sinapselor, modificri n structura chimic a celulei nervoase. Exist n general tendina de a crea analogii ntre depozitarea informatiei n mainile de calcul digitale i sistemul nervos. Condiionarea clasic dup Pavlov este cel mai simplu i general tip de nvare, n care subiectul are un rol pasiv. Pavlov i elevii si utilizeaz n ex-perimentul tipic de condiionare un cine n perfect stare de sntate, imobilizat ntr-un stativ, ntr-o camer special, izolat de orice excitani nedorii. Experimentatorul nsui se gsete n alt camer. De unde, fr a fi vzut de animal, l urmrete prin periscop. Animalului i se prezint stimuli variai i se msoar cantitativ rspunsul reflex (secreia de saliv). Stimulul condiional e reprezentat de un zgomot, lumin, stimul tactil sau dureros fiind indiferent, pentru animal. Stimularea neconditional specific, const n prezentarea alimentului. Iniial animalul saliveaz numai la stimulul neconditional. Dac acestui stimul i precede, cu cteva secunde, stimulul indiferent, acesta dup un numr de asemenea asocieri, devine excitant conditional, declannd singur secreia salivarii. Condiionarea retrograd (aplicarea stimulului conditional dup aliment) nu are efecte. ntrirea reflexului condiionat se face prin repetarea asocierilor. Dac se aplic repetat exclusiv stimulul conditional, adic reflexul nu e ntrit, amplitu-dinea rspunsului conditional scade progresiv, producndu-se stingerea reflexului. Generalizarea reflexului conditionat const n posibilitatea declanrii lui n perioada de elaborare i cu ali stimuli, apropiai de cel utilizat pentru ela-borare; iar concentrarea, facilitat prin diferenierea stimulului excitator (ntrit cu alimentul) de cel inhibitor (nentrit), n provocarea secreiei exclusiv de stimulul utilizat pentru elaborare i ntrit. Generalizarea i concentrarea constituie etape n evolutia reflexelor condiionate. Dup Pavlov, procesele fundamentale nervoase, inclusiv n activitatea scoarei cerebrale, sunt excitaia i inhibiia. Ambele exprim o activitate celu-lar, avnd o intensitate; inhibiia nu este o simpl lips de rspuns. Dispariia reflexului condiionat se poate face brusc, datorit interveniei unui stimul intempestiv, cnd reflexul condiionat e pe cale s se produc inhibiie extern. Dispariia lent a reflexului, stingerea, ca urmare a nentririi, este o form a inhibiiei interne. Inhibiia intern mai cuprinde diferenierea, inducia negativ i ntrzierea (prelungirea intervalului ntre excitantul condiional i alimentar poate determina prin inhibiie intern somn). Mecanismul condiionrii a fost explicat de Pavlov la nivel exclusiv corti-cal, ca stabilirea unei ci bttorite ntre zona de proiecie cortical a stimulului indiferent (condiional) i proiecia cortical a centrului alimentar subcortical. Investigaii recente electrofiziologice au artat posibilitatea unei condiionri elementare neselective i la animalul decorticat. n cursul condiionrii se produc fenomene de facilitare i inhibiie reticular. Distrugerea zonei dinamogene la pisic determin dispariia reflexului condiionat. n prezent, se admite conceptul condiionrii ca un act complex cortico-subcortical. Condiionarea instrumental creaz condiii n care animalul, relativ liber n cuc, este determinat s efectueze acte motorii care indic n ce msur condiionarea este sau nu ntrit. Se utilizeaz uzual dou tipuri de condiionare instrumental. n primul gen de experiene, maimua e plasat ntr-o cuc. Experimentatorul i prezint o planet cu mai multe godeuri, acoperite cu cuburi de diferite culori. Animalul nva s ridice blocul distinct, prin culoare de exemplu, pentru a obine alimentul preferat. Este o nvare discriminativ. n al doilea tip de experimentare, animalul e pus n situaia de a rspunde instrumental pentru a evita un stimul nociv, care intervine dup aplicarea sti-mulului condiional luminos Astfel, cuca n care se afl obolanul are dou compartimente. Planeul sub form de sit metalic al unui compartiment e legat de o surs electric de stimulare condiional. Dup un interval de la apli-carea stimulului condiional se aplic stimulul nociv. Reflexul ce se elaboreaz const n prsirea cu rapiditate a compartimentului n care se produce ocul electric. Animalul nva s prseasc acest compartiment nainte de apariia stimulului nociv. Importana condiionrii Concepia pavlovian asupra conexiunii temporale intracorticale, ca mecanism al reflexului condiionat i n sens mai larg al nvrii, a fost mult dezvoltat, n sens fiziologic, n ultimul timp. Condiionarea are pentru animalele superioare i om o importan deosebit n adaptarea la condiiile foarte complexe ale mediului de via. Nume-roi stimuli din mediu, prin asociere cu stimuli specifici, devin condiionali, asigurnd o mai prompt i eficient adaptare. Crearea de stereotipuri dinamice, acte complexe motorii, n care precedentul constituie stimulul condiional pentru urmtorul, asigur o adaptare automat, cu minim de efort cortical. Condiionarea reprezint astfel o modalitate de nvare i un mecanism de funcionare al sistemului nervos central.
MEMORIA (Depozitarea informaiei n sistemul nervos central)
n cercetri experimentale Lashley a urmrit s localizeze substratul neuronal al nvrii. Prin ablaia diferitelor zone corticale i nvarea animalelor anterior i consecutiv acesteia, el ajunge la concluzia c scoara are un efect nespecific, de aciune de mas n nvare, care este perturbat nu n raport de locul extirpat ci de extinderea leziunilor. Concluziile lui nu sunt total acceptate ntruct a utilizat ca model de nvare orientarea animalului ntr-un labirint, proces foarte complex. Neurologia clasic interpreteaz nvarea ca fiind datorat proceselor ce au loc n ariile asociative. Alte cercetri pe maimue au subliniat c leziuni ale lobilor frontali, ante-rior anului arcuat, afecteaz memoria imediat, fr a influena memoria de durat. Ceea ce rezult din experienele de acest gen, este ca informaia poate fi depozitat ca memorie n mai multe zone ale creierului, pe ct se pare nedifereniate funcional, ceea ce ns d mpresia unei aciuni de mas, a unei funcii nespecifice i nelocalizabile a memoriei. Mecanismele memoriei Se admite azi existena a dou procese n mecanismele memoriei: for-marea engramei i depozitarea engramei sau cu alte cuvinte, memoria de scurt durat i memoria de lung durat. 1. Memoria de scurt durat sau temporar ar fi depozitat n circuite reverberante, alctuite din lanuri de neuroni, care se activeaz reciproc. Ipoteza a fost formulat de Burns, plecnd de la observaia c traumatismele cerebrale grave, refrigerarea, narcoza profund i electroocul, acionnd ct mai recent dup depozitarea informaiei, determin pierderea ei, plauzibil prin dezorga-nizarea acestor circuite. 2. Memoria de lung durat. Dei sub raport funcional, reprezint o con-tinuare a precedentei, are un mecanism diferit. Datele lui Reinis, obinute prin administrarea de actinomicm D, sau ale lui Flexner prin admimstrarea de puromicin, care inhib procesul de sintez a acizilor nucleici n general, i n primul rnd n scoara cerebral, unde turnover-ul proteic este foarte activ, au demonstrat experimental posibilitatea tergerii informaiilor stocate n sistemul nervos central al animalelor. Aceste rezultate aduc argumente indubitabile c n procesul de engramare, care reprezint depozitarea durabil a informaiei n neuronii SNC, particip acizii nucleici, a cror capacitate de stocare a informaiei este bine cunoscut. Experiene sugestive n sensul depozitrii informaiei n structuri mole-culare au fost fcute de Ungar i Irwin i confirmate i de ali autori. Administrarea de extracte de creier de la obolan antrenai, la oareci, mrete capacitatea de nvare a unor acte motorii. Caracteristic pentru memoria de lung durat este c n perioada de dezvoltare a creierului, cnd procesul de biosintez a acizilor nucleici i proteinelor este activ, posibilitile de depozitare a informaiilor sunt maxime. Cu vrsta, capacitatea de engramare se reduce. Merkler, ncercnd o sintez asupra rolului acizilor nucleici n depozitarea informaiei, distinge trei tipuri de memorie biologic : - genetic - imunologic - cerebral Referitor la memoria cerebral, Merkler ncearc o explicaie ipotetic pri-vind cele dou procese de formare a engramei i stocare a ei in SNC. Semnalele, aciuni asupra materiei vii a unor stimuli, acioneaz asupra receptorilor difereniai. Impulsul nervos generat de excitaie este transmis de la un neuron la altul, prin intermediul mediatorilor chimici. Mediatorii ar reaciona cu proteine din membrana neuronal, crora le-ar putea schimba conformaia. Autorul consider deci c memoria cerebral este legat de producerea unei proteine cu o nou conformaie, o protein informaional. Memoria de scurt durat ar reprezenta numai o modificare reversibil a conformaiei structurilor proteice din membrana neuronal, pe cnd cea de lung durat, ar fi consecina sintezei unui ARN mesager adecvat. Sinteza unui astfel de ARN face ca modificrile reversibile ale structurii membranei aprute sub aciunea semnalelor s devin durabile. n raport de caracteristicile funcionale ale memorrii, activitatea de nvare necesit o serie de condiii biologice, care s asigure desfurarea unui metabolism neuronal adecvat, ceea ce include o alimentaie potrivit, un regim somn-veghe corespunztor, o anumit tensiune emoional, cu evitarea stimulilor accesorii, cu alte cuvinte, o anumit ambian, de confort fiziologic i psihic.
EMOIA
Dac comportamentul constituie totalitatea reaciilor obiective de rspuns somatic i visceral, ale organismului, fa de un stimul sau un complex de stimuli din mediul ambiant, sau n concept cibernetic, totalitatea ieirilor msurabile, emoia este mai complex. Poate fi definit ca reacia complex a unui organism superior, de apropiere sau ndeprtare de un obiect sau ambian, asociat cu modificri funcionale i mentale importante. Manifestrile funcionale ale emoiilor, denumite i de expresie, au format de mult timp obiectul de studiu al fiziologilor. Ele sunt: - somatice - expresii de mimic, gesturi, vocalizare, modificri de tonus muscular, cu redresare, urmat de atac sau fug. - vegetative - circulatorii, respiratorii, secreie sudoral, endocrin, metabolice. Restul proceselor constitutive ale emoiilor sunt de ordin mental i au format pn nu demult, obiectul de studiu exclusiv al psihologilor. Aspectul cognitiv const n perceperea situaiei, compararea informaiilor actuale cu experiena trecut, depozitat sub form de memorie. Descifrarea pe baze fiziologice a mecanismelor nvrii i depozitrii informaiilor n creier, deschide fiziologiei perspectiv pentru abordarea acestui domeniu, care azi aparine n cea mai mare msur psihologiei. Aspectul afectiv de ordin subiectiv, intensitatea tririi afective, psihologia era n msur s o exploreze exclusiv prin metoda introspeciei. Descoperirea tehnicii autostimulrii i cartografierea n creier a zonelor de recompens i sancionare, permite i n acest domeniu intervenia eficient a fiziologiei. n Japonia, la subiecii agresivi, s-au practicat electrocoagulri ale amig-dalei, dup operaie obinndu-se o stare de placiditate. La fel, exist relatri asupra unor bolnavi cu boli psihice incurabile (forme avansate de schizofrenie i epilepsie, alii cu dureri atroce din cauza unor tu-mori), crora pentru a le crea o stare de confort psihic, li s-au implantat electro-de cronice, cu dispozitiv de autostimulare. Acetia relateaz c stimularea determin senzaii de plcere, de relaxare i numai foarte rar bucurie sau extaz. Efectul conativ sau excitaia reprezint nivelul la care se realizeaz performanele cerebrale n cursul emoiilor. Procesul cerebral cognitiv i afectiv poate fi deosebit de intens, rapid sau se poate desfura atenuat, lent. Excitaia este expresia de activare cortical, a nivelului de vigilitate a scoarei cerebrale. Ea poate fi explorat electroencefalografic. Desigur fiziologia nu este azi n msur s epuizeze cu metodele sale de investigaie tot domeniul complex al emoiei i s exprime aceast complex trire, exclusiv n termeni funcionali. Ea a ptruns ns cu metodele proprii n acest domeniu i are mari perspective de progres a crui consecin va fi luarea n stpnire a acestor fenomene de medicin, beneficiara imediat a progreselor fiziologiei.