Arhitectura de baza a muchiului scheletic

Fibrele musculare care formeaz muchiul scheletic au forma alungita si cilindrica. Lungimea fibrei
musculare poate varia extrem de mult de la fibre scurte de civa microni la fibre lungi de pana la 30 cm
cum se ntlnesc in muchiul sartorius. Fibra musculara este nvelit de un strat subire de esut
conjunctiv numit endomisium. Mai multe fibre, de ordinul a o mie de fibre sunt nvelite in esut
conjunctiv denumit pemisium pentru a forma un fascicul muscular. mai multe fascicule musculare se
unesc si formeaz la fiecare din capt un tendon. ntreg grupul de fibre musculare se numete muchi.
Muchiul este nvelit de o teaca de esut conjunctiv numit epimisium. Rolul esutului conjunctiv este de
a menine unitatea fibrelor musculare, de a permite transferul forei realizate spre sistemul osos cu care
muchiul formeaz o unitate funcionala si de a asigura aportul nutritiv necesar viabilitii si funciei
fibrelor musculare.
Structura fibrei musculare:
Cuprinde ca orice celula membrana, citoplasma si nucleu. Voi insista in descrierea detaliata a
structurilor specifice celulei musculare in nelegerea excitabilitii si contractilitii musculare.
Membrana celulara care controleaz intrrile si ieirile celulare. Prezinta receptori de suprafaa
implicai in controlul hormonal al activitii celulare (adrenalina, insulina), in jonciunea neuromusculara
si in depolarizarea celulara si in transmiterea excitaiei de la nivelul tubilor T spre reticulul sarcoplasmic.
Citosolul: proteine contractile. Fibra musculara este organizata in uniti structurale numite
sarcomere. Sarcomerul reprezint unitatea repetitiva a fibrei musculare cuprinsa intre doua benzi Z.
Lungimea fibrei musculare este determinata de numrul de sarcomere care sunt unite in serie una dup
alta de a lungul fibrei musculare. Sarcomerul conine 2 importante proteine contractile actina si
miozina care ocupa aproximativ 85% din volumul celular. Sunt si alte proteine musculare asociate
actinei si miozinei cu rol regulator si funcional in contracia musculara: troponina, tropomiozina, titina,
nebulina, desmin, etc. Mai multe sarcomerele se organizeaz in miofibrile. O singura miofibrila conine
aproximativ 4500 de filamente musculare (1500 filamente grele si 3000 filamente subtiri) iar o singura
fibra musculare poate conine intre 5 si 10000 de miofibrile. Citoplasma ofer un mediu de difuzie
pentru oxigen, ATP, glicogen, picturi de grsime, fosfocreatina, numeroase proteine enzimatice si noi
formate.
Mitocondriile: organite celulare care cuprind un echipament enzimatic capabil in oxidarea completa a
grsimilor si glucozei cu generarea de ATP, singura sursa de energie care poate fi utilizata direct in
contracia musculara. Prin arderea grsimilor si a glucidelor pentru sinteza de noi molecule de ATP, se
genereaz apa, CO2 si cldura. Prin respiraie CO2 si o parte din apa produsa se elimina. Cldura emisa
de activitatea musculara are rol central in meninerea temperaturi corporale. Excesul de cldura este
emis prin piele ca energie radianta.
Reticulul sarcoplasmic reprezint principala sursa de Ca cu rol in cuplarea excitaie cu contracia.
Reticulul sarcoplasmic prezinta in apropierea liniei Z dilataii saciforme denumite cisterne se asociaz cu
o invaginare a membranei celulare numita tub T formnd o structura denumita triada. Triada reprezint

asocierea dintre un tub T si de o parte si alta cisternele reticulului sarcoplasmic. In interior se afla o
proteina numita calsequestrina cu rolul de a fixa calciu si a scadea concentratia Ca liber. Totui,
concentraia Ca liber in reticul este net superioara concentraiei plasmatice (aproximativ 105)
Arhitectura fibrei musculare.
Fibra musculara conine structuri proteice cilindrice organizate paralel in lungimea celulei denumite
miofibrile. Miofibrilele conin filamente subiri si groase care se ntreptrund numite miofilamente
(actina si miozina)
Muchiul scheletic numit si muchi striat datorita organizrii fibrelor musculare in sarcomere. La
microscopul electronic in lumina polarizata se observa mai multe tipuri de benzi si linii ntunecate si
luminoase care alterneaz. Benzile ntunecate in lumina polarizata sunt notate benzi A (anizotropic).
Banda A alterneaz in mod repetitiv cu banda I dea lungul fibrei musculare. Banda I este o banda
luminoasa in lumina polarizata care prezinta in mijloc o linie ntunecat denumita linia Z sau disc Z.
Banda ntunecat A prezinta o banda mediana luminoasa numita banda H. In centrul bandei H se afla o
banda subire ntunecat numita banda M. Intre doua benzi Z se afla unitatea de baza a fibrei musculare
srcinerul.
In timpul contraciei se produce o scurtare a tuturor sarcomerelor care compun fibra musculara prin
apropierea discurilor Z. In cadrul sarcomerului in timpul contraciei banda A rmne constanta si banda I
se scurteaz. Banda A conine filamente groase cu o lungime de 1,6 micron si o grosime de 10 nm.
Banda I conine filamente subiri cu lungimea de 1 micron si o grosime de 58 nm.
Structura miofilamentelor:
Filamentele subiri
Scheletul filamentelor subiri este dat de actina filamentoasa F. Actina F este un lan alfa helix dublu
spiralat rezultat din polimerizarea a 13 molecule de actina globulara G si are o lungime o lungime de 70
nm. Actina prezinta mai multe situsuri de legare pentru miozina cu rol in contracie si pentru troponina
si tropomiozina cu rol in reglarea afinitii pentru miozina:
Tropomiozina (Tm) este o molecul fibrilara, alfa helicoidala , cu o lungime de 41 nm. O molecul de
Tropomiozin are o lungime corespunztoare a 7 molecule de actin G, fiind aezate in anurile situate
de o parte si alta a spiralei duble de actina F. Moleculele vecine de tropomiozina se nir in cele doua
anuri ale actinei ntro manier capcoad.
Troponina (Tn) este o protein globular dispus ntre moleculele de tropomiozin, fiind alctuit din 3
subuniti (trimer): troponina T (TnT), la nivelul cozii, se cupleaz la tropomiozin, troponina C (TnC) se
cupleaz la Calciu, prin 4 sinusuri si troponina I (TnI) care se leag de actina si inhiba interaciunea
Actin Miozin.
Tropomodulina (Tm) se inser la capetele filamentelor de Actin. Au rol in blocarea polimerizrii care
permite meninerea constant a lungimii actinei.

Nebulina este o alta proteina a muchiului care pornete de la discurile Z dea lungul filamentelor subiri
Filamentele groase la fel ca si filamentele subiri reprezint o asociere de proteine dintre care cea mai
important este miozina II. Miozina este o molecul proteic mare, cu o lungime de 1,5 micron i un
diametru de 15 nm, cu o form spaial asemntoare unei crose cu dou capete. Fiecare miozina este
un hexamer (respectiv doi trimeri) 2 lanuri grele, 2 lanuri uoare si 2 lanuri reglatoare.
Lanurile grele prezinta 3 poriuni: tija ( un alfa helix care se rsucete una in jurul celeilalte), balamaua
care articuleaz partea globulara la tija si captul (formeaz partea globulara a miozinei) cu rol in
formarea punilor dintre filamentele subiri si filamentele groase. Captul lanului greu are afinitate
pentru actina si activitate ATPazica. Lanurile grele se dispun paralel avnd aceeai orientare respectiv
tijele spre banda H (partea mediana a Benzii A) iar partea globulara spre exteriorul benzii A. Fiecare lan
uor se asociaz captului lanului greu formnd o pereche cu rol in stabilizare parii globulare a
miozinei. La nivelul globular alturi de captul lanului greu si lanul uor se adaug lanul reglator care
aa cum este denumirea are rol in reglarea activitii ATP azice a miozinei.
In concluzie lanul greu, lanul uor si reglator formeaz o structura (trimer) in forma de crosa ce
prezinta o parte globulara, o balama si o parte terminala, tija. Prin rsucirea tijelor una in jurul celeilalte
cei doi trimeri se asociaz formnd un hexamer respectiv miozina.
Proteinele asociate Miozinei sunt: miomezina care realizeaz puni transversale cu activitate creatin
kinazic, titina (conectina) care ancoreaz Miozina la linia Z i proteina C care se cupleaz la Miozin n
vecintatea liniilor M. Titina este cea mai mare proteina cunoscuta cu o secvena liniara de 25000 de
aminoacizi care se ntinde de la linia mediana a benzii A pana la linia Z. Titina participa la asocierea
filamentelor groase la filamentele subiri, la meninerea lungimii muchiului in timpul relaxrii si la
comportamentul elastic al muchiului.
n alctuirea filamentelor sunt 250300 de molecule cu tijele paralele. Capetele preopin la exterior doar
n zona Benzii A n care filamentele groase se ntreptrund cu cele subiri (zona H este lipsit de capete
globuloase), avnd o dispoziie n spiral.
Zona balama prezint o mare flexibilitate, putnd realiza unghiuri de pn la 120, flexibilitate care face
posibil mecanismul contraciei musculare prin glisare.
Transmiterea neuromusculara
Controlul fibrelor musculare scheletice se realizeaz de ctre neuronii alfa motori situai in coarnele
anterioare ale mduvei spinri si in nucleii motori de origine ai nervilor cranieni.
Neuronul motor prezinta un axon lung care in grosimea muchiului se divide ntrun numr variabil de
terminaii fiecare terminaie la rndul ei inervnd o singura fibra musculara. Terminaia motorie si fibra
musculara formeaz o jonciune neuromusculara numita placa motorie.
Placa motorie cuprinde butonul terminal al terminaiei nervoase care conine veziculele cu mediator
(acetilcolinaAch) si sarcolema fibrei musculare care formeaz falduri jonctionale cu receptori pentru

Ach. In jurul jonciunii cu rol de izolare se afla o celula Schwann. Potenialul de aciune este condus dea
lungul axonului si implica depolarizarea celulei prin canale rapide de Na voltaj dependente. In
apropierea butonului terminaiei nervoase depolarizarea membranei celulare se va face prin canale de
Ca voltaj dependente. Prin ptrunderea Ca in celula se menine propagarea PA precum si contracia
citoscheletului cu mobilizarea veziculelor de Ach si docarea acestora la suprafaa celulei. Exocitoza
coninutului veziculelor butonului terminal este urmata de creterea concentraiei de mediator in fata
sinaptica. Ach se leag de receptorii de Ach din faldurile membranei sarcoplasmice numii receptori
nicotinici cuplai direct cu canale de Na si prin stimulare deschid direct aceste canale. Receptorii
colinergici de tip nicotinic sunt receptori ionotropici care prin reglarea Ach permit ptrunderea Na in
celula si generarea unui potenial local de membrana. Acest potenial membranar cnd atinge
potenialul prag genereaz un potenial de aciune la suprafaa sarcoplasmei prin activarea canalelor Na
voltaj dependente. Mediatorul din placa neuromusculara este rapid inactivat prin desfacerea in colina si
acetil de ctre acetilcolinesteraza. Colina este recuperata prin receptori de suprafaa a membranei
butonului terminal, si care printrun fenomen de pinocitoza va forma veziculele cu mediator. In vezicule
colina prin acetilare reformeaz acetilcolina.

Cuplarea excitaiei cu contracia

PA iniial la suprafaa membranar se rspndete radiar in toate direciile cuprinznd ntreaga suprafaa
ca apoi sa ptrund in invaginaiile membranare , numite tubi T.
Tubii T prezinta numeroase canale Ca tip L voltaj dependente. Modificarea diferenei de potenial
deschid canale de Ca se deschi si permit ptrunderea calciului in celula conform gradientului de
concentraie. Acest tip de cana de Ca se mai numesc si canale DHP dependente deoarece pot fi blocate
de dihidropiridina. Cantitatea de Ca ptrunsa prin aceste canale este mica si incapabila sa declaneze
contracia fibrei musculare. Totui activarea acestor canale de Ca DHP dependente este obligatorie in
declanarea contraciei. Activarea canalelor de Ca tip L voltaj dependente (DHP dependente) antreneaz
doua mecanisme care se adiioneaz:
fluxul de Ca prin canal produce modificri conformaionale in subunitile care il compun. Prin
vecintatea tubului T cu reticulul sarcoplasmatic in cadrul triadei cisternatub Tcisterna permite un
contact intim intre canalele DHP dependente si canalele de Ca din reticulul sarcoplasmatic numite si
canalele ryo (ryodin dependente). Activarea canalelor de Ca DHPdependente activeaz canalele ryo
dependente
ptrunderea Ca in celula prin canalele de Ca DHP dependente determina activarea canalelor de Ca din
RS. Prin ptrunderea unei cantiti din ce in ce mai mare un numr in cretere exponeniala de canale de
Ca din RS vor fi activate. Acest fenomen este cunoscut de activare se numete si "Calciu cheam Calciu".
Exista diferene intre fibra musculara scheletica si cardiaca in cantitatea de Ca care ptrunde prin tubi T.
Daca in fibra musculara scheletica ntreaga cantitate de Ca din timpul contraciei in citosol este asigurata

din RS in fibra musculara cardiaca o parte importanta este furnizata prin canalele tubului T pentru
atingerea unei contracii eficiente.
O data calciu ptruns in celula concentraia creste de la 107 molar la 2*105M. acesta se fixeaz pe
sinusurile de legare ale troponinei C. Troponina prezinta mai multe situsuri unele de mare afinitate si
altele cu afinitate sczut. Doua situsuri cu afinitate crescuta sunt ocupate permanent in condiii
fiziologice de Ca si Mg. Un al treilea situs de joasa afinitate va lega Ca in funcie de nivelul concentraiei
intracitoplasmatice. Creterea concentraie Ca va permite si acestui situs legarea Ca induce modificri
conformaionale ale troponinei secundar urmata de mutarea actinei dup sinusurile actinei.

Mecanismul intim al contraciei musculare.

Prin eliberarea situsurilor active ale actinei cuplarea actinomiozinica este permisa si este urmata de
inantarea miozinei printre filamentele de catina cu scurtarea sarcomerului prin evenimente care se
repeta si care cuprind mai multe etape:
etapa 1 ATP se leag de captul globular al filamentului de miozina cu scderea afinitii pentru actina
etapa 2 lanul uor enzimatic al capului miozinei permite scindarea ATP in ADP si Pi. Ca rezultat al
desfacerii legturii macroergice se elibereaz energia necesara flectarii capului miozinei de la un unghi
de 45 gr la un unghi de 90 grade si naintarea printre filamentele de actina cu 11 nm.
etapa 3 o data desfcut ATPul in ADP si Pi afinitatea miozinei se modifica in sensul formarii unei noi
puni actinomiozinice
etapa 4 captul miozinei cuplat in noua poziie pe actina elibereaz Pi si miozina sufer o noua
modificare conformaionala cu angularea capului la 45 gr fata de tija si tractionarea filamentului de
actina cu 11 nm in direcia benzilor H (coada miozinei) si scrutarea sarcomerului.
etapa 5 eliberarea ADP de la nivelul capului miozinei cu meninerea conformaiei miozinei si afinitii
acesteia la situsul actinei.
Contracia nceteaz prin rentoarcerea Ca in reticulului sarcoplasmic prin intermediul pompei de Ca
SERCA (Sarco/Endoplasmatic Reticulum Calcium ATPaza). Pompa SERCA se gsete in membrana
reticulului sarcoplasmic cu rol in pomparea Ca mpotriva gradientului de concentraie. Activitatea
pompei este controlata de fosfolamban controlat la rndul sau de ctre receptorii beta adrenergic.
Stimularea beta adrenergica este urmata de fosforilarea fosfolambanului (f activata) urmata de
inhibarea pompelor de Ca cu creterea concentraie in citoplasma si creterea forei de contracie
Necesarul energetic al contraciei tipuri de fibre musculare scheletice
Muchiul scheletic in condiii de repaus consuma 13 Kcal/Kg/zi. In timpul efortului muscular necesar
energetic creste de aproximativ 10 ori.

Modul de furnizarea energie necesare contraciei difereniaz fibrele musculare striate. Moneda folosita
de fibra musculara ca de altfel pentru orice celula este ATP. Energia furnizata de ATP asigura contracia
fibrei musculare cat si meninerea celorlalte funcii ale celulei cum ar fi: meninerea potenialului
membranar, recaptarea Ca intracelular, sinteza proteica, altele. ATPul necesar contraciei musculare
este depozitat ntro cantitate mica si poate asigura contracia celulara pentru cteva secunde. O alta
forma de stocare a energiei este fosfocreatina. Energia necesara formarii legturii macroergice di
fosfocreatina este furnizata de ATP. In timpul contraciei pe msura ce se hidrolizeaza moleculele de ATP
fosfocreatina sub aciunea creatinfosfokinazei va elibera energia din legtura macroergica cu formarea
de noi molecule de ATP. Energia furnizata de fosfocreatina poate menine contracia pentru cteva
secunde.
Cea mai importanta forma de stocare a energiei este sub forma de glicogen. Glicogenul este rapid
desfcut prin fosforilare in glucoza6P si din fiecare mol de glucoza 6P in procesul de glicoliza anaeroba
rezulta 3 moli de ATP si 2 moli de ac piruvic (ac lactic) . NB la fosforilarea glicogenului nu se consuma
ATP pentru formarea moleculelor de glucoza 6P. totui energia furnizata de procesul de glicoliza
anaeroba este suficient pentru contracia musculara de scurta durata dar nu poate susine contracii
permanente cum ar fi contracia musculaturii posturale.
In fibrele cu contraciei prelungita energia este generata in mitocondrii prin decarboxilarea acidului
piruvic in acetil CoA si arderea in ciclul Krebs cu generarea de cantiti mari de ATP.
De altfel modul in care fibra musculara i procura energia, viteza cu care se contracta si difereniaz pe
aceasta in:
fibre musculare glicolitice albe tip IIb (metabolism rapid glicolitic, densitate sczut de capilare, cu
rezistenta sczut la efort, cu viteza mare de contraciei, cu depozite mari de glicogen, cu diametru
mare, coninut sczut de mioglobina)
fibre musculare oxidativglicolitice roii IIa. Sunt numite si fibre intermediare cu viteza de contraciei
mare asemntoare cu cea a fibrelor glicolitice dar cu rezisten intermediara la oboseala musculara si
un metabolism care combina glicoliza anaeroba cu arderea oxidativa in ciclul Krebs.
fibre musculare oxidative roii I.( metabolism oxidativ, densitate crescuta de capilare, cu rezistenta
mare la efort, cu viteza mica de contraciei, cu depozite mici de glicogen, cu diametru mare, coninut
crescut de mioglobina)
PRINCIPALELE caracteristicile fibrelor musculare:
Tip fibra musculara
Activitatea ATP azica a
miozinei
Viteza de contraciei
Rezistenta la oboseala
Capacitatea oxidativa
Coninutul in enzime

Oxidativ lenta(I)
MICA
LENTA
MARE
MARE
MIC

Intermediara (IIa)
MARE
RAPIDA
INTERMEDIARA
MARE
INTERMEDIAR

Glicolitica rapida (IIB)

MARE
RAPIDA
SCAZUTA
MARE
MARE

anaerob
bice
Mitocon
ndrii
Capilaree
Culoareaa fibrelor
Coninuttul in glicogeen
Coninuttul in
mioglob
bina
Diametrrul fibrei
musculaare

MULTE
MULTE
ROSIE
MIC
MARE

MULTE
MULTE
ROSIEE
INTERMEDIAR
MAREE

PUTTINE
PUTTINE
ALLBA
MA
ARE
SCA
AZUT

MIC

INTERMEDIAR

MA
ARE

Fibre oxxidative si gliccolitice

e contraciei musculara
Tipuri de
Secusa este
e un rspu
uns contractil al muchiu
ului la o stim
mulare unica a unui nerv m
motor. Secussele pot fi
produsee experimenttal prin aplicaarea unui curent electricc pe un nerv motor. In co
ondiii fiziologgice nu
exista seecuse. Frison
nul, contraciia muchilor extra ocularri si alte tipuri de contracciei chiar daca sunt
contracii cu durata foarte scurtaa ele impun o descrcaree de scurta durata
d
a unuii numr mare de
impulsuri nervoase. Secusa se caaracterizeaz printro serrie de etape care urmeazz stimulri unice
u
a fibrei
musculaare:
mativ 5 ms dee la iniierea procesului pana
p
la ncep
putul contracciei si este
faza de lateenta aproxim
data de timpul necesar propagrri potenialului de aciun
ne si de timpul necesar m
mobilizrii Caa din
reticulull sarcoplasmic.

 faza de contraciei de aproximativ 15ms cnd concentraia Ca permite cuplarea actinei cu

miozina scurtarea muchiului si generarea forei musculare
faza de relaxare mai lunga de 25 ms in care concentraia Ca din celula scade lent prin
pomparea acestuia in RS urmata de scderea punilor actinomiozinice.
In condiii normale toate contraciile musculare se fac prin sumare de secuse numita contracia tetanica.
Secusele se pot suma datorita diferenei de durata intre potenialul de aciune de aproximativ 1 ms si
durata secusei 5580 ms. Exista o confuzie din partea studentului si anume suprapune mecanismul si
durata PA peste durata si mecanismul contraciei musculare in fibra musculara scheletica. Potenialul de
aciune este generat si rspndit de canalele de Na. activitatea acestora nceteaz rapid si este urmata
imediat de deschiderea canalelor de K eflux de ioni pozitivi si recuperarea potenialului de membrana.
In acest moment fibra musculara poate rspunde la un nou stimul dar contracia musculara este in
dezvoltare deoarece este dependenta de Ca care se elibereaz din RS mult mai lent. De asemenea
ncetarea contraciei este un eveniment lent si activ prin pomparea Ca in RS fata de recuperarea PA care
se face rapid si pasiv prin deschiderea canalelor de K .
Aplicarea unui nou potenial de aciune la scurt timp de primul potenial de aciune va prinde fibra
musculara in perioada de contraciei. Prin ptrunderea unei cantiti de Ca suplimentare ca urmare a
stimulului nou peste cantitatea de Ca din celula deja existenta va elibera noi situsuri de legare actinice si
generarea unei forte de contracie superioare fenomen Treppe.
Contracia tetanica
Contracia tetanica incompleta. Creterea frecventei de stimulare genereaz o contracie continua si mai
puternica dect secusa. Cnd frecventa stimulilor este mica in perioada de contracie va aprea
perioade de contracie alternnd cu perioade de relaxare incompleta, tensiunea in muchi va fi
inconstanta contracie numita tetanos incomplet.
Contracia tetanica completa. In mod normal, fiziologic frecventa de stimulare nu permite perioade de
relaxare pe durata contraciei musculare cu obinerea unui platou al tensiunii musculare dezvoltate.
Fora dezvoltata este maxima si net superioara att secusei cat si contraciei tetanice incomplete.
(fenomen Treppe).
Contracia izotonica este o contracie tetanica in care se produce scurtarea muchiului cu meninerea
unei tensiuni musculare constante. Contracia izotonica este implicata in majoritatea activitilor fizice
zilnice: mers, alergat, scris, deplasarea de obiecte. Contracia izotonica implica scurtarea sau alungirea
muchiului. Scurtarea muchiului in timpul contraciei izotonice se numete contracie concentrica (ex
ridicarea mini, ridicarea de pe scaun, tragerea unui obiect). Contracia excentrica reprezint alungirea
muchiului in condiiile in care tensiunea din muchi este sub rezistena opusa sarcina. Scopul
contraciei excentrice este de a asigura o micare lenta si controlata a ntinderii musculare.

Contracia izometrica reprezint contracia in care muchiul nusi modifica lungimea dar tensiunea
creste. In pofida creterii tensiunii in muchi acesta nu poate depii rezistenta opusa de sarcina si astfel
muchiul nu se poate scurta.

CONTRACTIA EXCENTRICA CONCENTRICA

IZOMETRIC IZOTONICA
Unitatea motorie
Unitatea motorie reprezint toate fibrelor musculare inervate de un singur neuron motor alfa. Numrul
total de fibre musculare scheletice este in jurul a 250 milioane si numrul de neuroni alfa motori
aproximativ 420.000 cu o medie de 600 fibre musculare pentru fiecare neuron. Numrul de fibre motorii
ntro unitate motorie variaz foarte mult de la 2000 fibre in muchii mari posturali pana la 10 si chiar
mai puine in muchii extraoculari.
Unitatea motorie cuprinde un numr mai mare sau mai mic de fibre in funcie de gradul de control si de
fora generata necesara pentru fiecare grupa de muchi. Muchii antebraului implicai in micrile fine
ale mini au uniti mici pentru un control fin pe cnd muchi posturali prezinta uniti motorii mari.
Pentru muchii mari, care genereaz o fora nalta cum ar fi mm cvadriceps, solear, gastronemieni unde
nu este necesar control fin organizarea se face in unitii motorii mari. Cnd este necesar un control fin
unitile motorii cuprind puine fibre. De altfel creierul nu poate recruta o singura fibra. Controlul unui
muchi se face prin recrutarea unui numr variabil de uniti motori. Creterea forei musculare se face
in trepte fiecare treapta cuprinznd fora fibrelor motorii cuprinse de o unitate motorie. Cnd unitatea
motorie cuprinde foarte multe fibre controlul scade si creterea forei se face in trepte nalte.

Mm cvadriceps

Mm biceps

Reglarea forei musculare

Creierul combina doua mecanisme de control in reglarea forei produsa de un muchi.
Unitile motorii nu sunt recrutate la ntmplare. Primele uniti motorii sunt cele care cuprind un
numr mic de fibre motorii astfel in prima etapa avem un control fin al muchiului dar cu o for mica
dezvoltata. Unitile motorii mici sunt controlate de neuroni alfa mici cu prag sczut de activare. Daca
fora pe care trebuie sa o dezvolte muchiul trebuie sa fie din ce in ce mai mare atunci sunt angajai
neuroni mai care controleaz uniti motorii mari. Cu creterea forei musculare dezvoltata de muchi
controlul scade. Este de asemenea important de tiut ca unitile motorii mici cuprind fibre musculare
lentele cnd unitile motorii mari cuprind in mare parte fibre cu contracie rapida.
O a doua metoda de control nervos este numita codarea prin rata de descrcare. Neuronii mici care
controleaz uniai musculare mici opereaz la frecvente de descrcare mici. Cnd fora musculara creste
rata de descrcare creste si vor fi stimulai si neuroni mari care controleaz uniti motori mari. Prin
controlul ratei de descrcare este influenat fora musculara generata de fiecare unitate musculara.
Oboseala musculara
In timpul unor eforturi moderate cum ar fi plimbarea, scris or alergarea uoara sunt recrutate fibre
intermediare prin rspunsul neuronilor alfa mici care rspund la un prag sczut de descrcare din
cortex. Cnd efortul este meninut o parte din fibrele motorii intermediare scad fora generata astfel
nct sunt recrutate si fibrele folosite ncep o perioada rapida recuperare. Apoi fenomenul se inverseaz
fibrele care sau recuperat reintra in contracie nlocuind alte fibre epuizate. Acesta succesiune de
evenimente recuperarecontracie a fibrelor musculare permite muchiului generarea unei forte
musculare constante pentru o lunga perioada.
La sportivi cu efort de scurta durata (aruncatul suliei, sritura in lungime sau sritura in nlime) au un
model de recrutarerelaxare al fibrelor musculare intrun model sincron: o parte din fibre se contracta si
o parte se relaxeaz apoi situaia se inverseaz respectiv fibrele care sau contractat se relaxeaz si cele
care sau relaxat se contract apoi ciclul se repeta pe durata efortului muscular. La sportivi care realizeaz
un efort prelungit (maraton) recrutarearelaxarea se face asincron.
In cazul unei efort brusc maximal pe un muchi odihnit in prealabil se angajeaz un numr maximal de
fibre lente si intermediare. Daca efortul maximal continua fibrele angajate se epuizeaz energetic
intrnd ntro perioada de recuperare si sunt nlocuite de fibre rapide din uniti mari dar care nu permit
o contracie prelungita care sa permite o recuperare a fibrelor folosite iniial astfel ca fora generat
scade fenomen denumit oboseala musculara.
Prin folosirea de fibre rapide a cror metabolism folosete predominat glicoliza anaeroba cantitatea de
acidul lactic care va accentua oboseala musculara. Principala cauza ns a oboselii musculare este
creterea cantitii de fosfat anionic urmare desfacerii rapide a creatinfosfatului cu modificarea
activitii canalelor de Ca care sunt meninute mai mult timp deschise si in acelai timp blocarea

pompelor de Ca (SERCA). Creterea Ca in celula ntro prima etapa duce la difuziunea acestuia in afara
celulei. In timpul contracie prelungita o pierdere a Ca intracelular duce la scderea fortei de contractie.
Suplimentar fosfatul anionic difuzeaz in reticulul sarcoplasmic cu fixarea Ca formnd un complex CaPi
cu scderea suplimentara a Ca liber in sarcoplasma.
Alte cauze ale apariiei oboselii musculare:
lipsa antrenamentului muscular
epuizarea fibrelor musculare
durerea generata in muchiul contractat( creterea numrului de protoniac lactic (scade pH local), mici
rupturi ale fibrelor musculare, receptori ai dureri din tendoane
motivaia psihologica (lipsa motivaie face ca efortul muscular sa nceteze la apariia durerii)
epuizarea transmiterii nervoase
epuizarea mediatorului din fanta sinaptica.
Atunci cnd eforturile maximale se succed la intervale de timp scurte in prima etapa are loc o recrutare
mai eficienta a fibrelor motorii apoi apare hipertrofia musculara.
REFLEXELE OSTEOTENDINOASE
La nivelul sistemului nervos central se nchid mai multe tipuri de reflexe. In funcie de tipul de receptor
stimulat si de arcul reflex ce sta la baza actului reflex avem mai multe tipuri de reflexe. Reflexul
reprezint capacitatea sistemului nervos de a rspunde rapid si identic la un stimul care are aceeai
intensitate si stimuleaz acelai grup de receptori.
Reflexele somatice se clasifica in cteva grupe mari:
Reflexele miotactice
monosinaptic, de ntindere reflexele osteotendinoase
polisinaptic, inversat reflexul de tendon
Reflexul osteoperiostale (stimularea directa a propioreceptorilor periostali si osoi)
Reflexe cutanate si mucoase
Reflexe articulare
Reflexe complexe (de postura, de pire, etc)
Arcul si actul reflex al reflexelor osteotendinoase

Prin percuia uoara a tendonului unui muchi apare o alungire brusca, neateptat a muchiului.
Concomitent cu alungirea muchiului se produce si alungirea fibrelor fusului neuromusculare. Pentru ca
alungirea este pasiva fr relaxarea activa a poriunii distale a febrelor intrafusale pentru a menine
poriunea centrala constanta se produce un rspuns dinamic al fusului neuromuscular. Poriunea
centrala alungita a fibrelor fusale duce la declanarea de impulsuri in fibrele nervoase tip Ia. Aceste
impulsuri sunt conduse cu viteza foarte mare 80120 m/s prin prelungirile neuronilor senzitivi unipolari
din ganglionii rdcini posterioare a nervilor spinali spre centrul nervos. Aici neuronii senzitivi unipolari
fac sinapsa cu mai muli moto neuroni alfa. Prin fibre motori alfa se produce contracia muchiului
homonim tendonului percutat.
Pentru ca arcul reflex cuprinde doar doi neuroni: unul senzitiv si altul motor care fac sinapsa in cornul
anterior al mduvei spinrii, reflexul osteotendinos este un reflex monosinaptic. Durata reflexului
osteotendinos este de aproximativ 1ms iar cea mai mare ntrziere apare la nivelul sinapsei (0,5 0,9
ms). O singura fibra senzitiva Ia (neuron unipolar senzitiv din ganglionul rdcinii dorsale a nervului
spinal) este conectata cu toi motoneuroni alfa homonimi. Aceasta divergenta a semnalului duce la un
rspuns contractil ferm.
Sunt cel mai frecvent utilizate in clinica, datorita modului facil de examinare si informaiei clinice pe care
o aduc. Reflexele monosinaptice medulare sunt reflexe rapide, nu iradiaz si arcul reflex cuprinde doi
neuroni, unul senzitiv situat in rdcina dorsala a nervilor spinal si unul motor situat in coarnele
anterioare ale mduvei spinrii. Aceste reflexe mpiedic alungirea excesiva a muchilor astfel ca previn
dezinseria sau ruptura musculara. Aceste reflexe sunt cel mai frecvent utilizate in examinarea clinica.
Pentru a nelege reflexele osteotendinoase trebuie reamintit rolul propioreceptorilor. Propioreceptorii
sunt situai la nivelul musculaturii striate si a tendoanelor cu rol in informarea sistemului nervos central
asupra poziiei corpului si a membrelor a gradului de alungire si tensiune al diferitelor grupe de muchi.
La nivelul muchilor si tendoanelor se gsesc doua tipuri importante de propioreceptori: fusurile
neuromusculare si organele tendinoase Golgi.
Fusurile neuromusculare sunt formate din dou tipuri de fibre: fibre centrale cu sac nuclear si fibre
periferice cu lan nuclear. Aceste fibre prezinta o poriune periferica contractila si una centrala non
contractila. Fibrele fusale prezinta att inervaie senzitiva (fibre Ia, II) cat si inervaie motorie (fibre
motorii gama). Inervaia senzitiva conduce impulsuri de la fusurile neuromusculare spre mduva si
centrii superior legate de gradul de ntindere al acestora. Fibrele motorii gama produc contracia
poriunii distale a fibrelor musculare intrafusale. Fibrele cu sac nuclear primesc in poriunea centrala
inervaie senzitiva prin terminaia anulospirale a fibrelor nervoase tip Ia si in poriunea distil terminaii
secundare prin fibre tip II. Fibrele cu lan nuclear primesc inervaie senzitiva doar prin fibre tip II.
Prin alungirea fusurilor neuromusculare apare un rspuns dinamic si unul static. Rspunsul dinamic este
produs de poriunea centrala a fibrelor cu sac nuclear. Rspunsul apare rapid si este condus prin fibre cu
conducere mare (70120 m/s). El este prezent cat are loc modificarea de lungime a poriunii centrale a
fusuri si rata de descrcare este cu att mai mare cu cat creste viteza de alungire a fibrei musculare.
Rspunsul static este direct proporional cu lungimea poriunii centrale a fibrei musculare. Impulsul

pornete de la fibrele cu lan nuclear si de la fibrele cu sac nuclear poriunea distala pe calea fibrelor
nervoase tip II.
Mecanismul de aciune al fusurilor neuromusculare.
Contracia unui muchi se produce prin impulsuri trimise concomitent de ctre motoneuroni alfa
(pentru fibrele motorii normale de lucru, extrafusale) si gama (pentru fibrele motorii a fusurilor
neuromusculare) . Prin contracia fibrelor motorii extrafusale se produce scurtarea muchiului ce duce si
la scurtarea fusurilor neuromusculare. Contracia simultana a fibrelor intrafusale produce scurtarea doar
a poriunii distale a acestora deoarece elementele contractile (actina si miozina) sunt prezente doar in
aceasta poriune. Prin scurtarea fusului ca urmare a scurtrii muchiului si in acelai timp prin scurtarea
poriunii distale ca urmarea a contraciei capetelor, diferena dintre lungimea totala si lungimea
capetelor, adic poriunea centrala a fibrei fusale, rmne constanta. Daca in timpul contraciei apar
relaxri nedorite ale muchiului datorita recrutrii de noi fibre musculare normale din cadrul aceluiai
muchi pentru a menine fora de contracie poriunea centrala a fibrelor fusale se alungete si apar
reflex ajustri a gradului de contracie a fibrelor musculare. Pe acest mecanism de meninere constanta
a forei de contracie musculare cu ajutorul fibrelor fusale se bazeaz reflexele osteotendinoase.
Alte efecte asociate reflexului de ntindere
Alungirea brusca a muchiului dup percuia tendonului determina si stimularea terminailor secundare
si prin intermediul fibrelor tip II produc la nivel medular stimularea mai multor interneuroni.
Interneuronii din coarnele laterale ale mduvei spinrii determina excitarea musculaturii sinergice si
relaxarea musculaturii antagoniste. Relaxarea musculaturii antagoniste numita si inervaie reciproca
este un reflex polisinaptic si cuprinde neuroni senzitivi din ganglionul rdcinii dorsale a nervilor spinali,
interneuroni si neuroni motorii din coanele anterioare. Efectul produs pe musculatura sinergica si pe
musculatura antagonista este slab. Prin contracia musculaturii agoniste si relaxarea musculaturii
antagoniste (ex contracie biceps si relaxarea tricepsului) se produce o revenire rapida la lungimea
anterioara a fusurilor neuromusculare in muchiul homonim tendonului percutat.
Reflexele osteotendinoase sunt supuse influentelor centrilor nervoi superiori. In principiu cortexul prin
fibrele piramidale exercita asupra centrilor medulari (motoneuroni) influente inhibitorii, astfel ca
pacienii, mai ales cei tineri pot sa nu exprime la percuia tendonului contracia muchiul homonim. Prin
diferite metode de distragere a ateniei (metode de facilitare) se poate neutraliza influentele negative
ale centrilor nervoi superiori. Metode de facilitatoare utilizate frecvent: manevra Jendrssik (ncletarea
si tragerea cu putere a minilor in direcii opuse), tuse, strngerea pumnilor, calcule mentale simple.
Cerebelul exercita prin fibrele cerebrospinale influente excitatorii asupra motoneuronilor spinali.
Si alte formaiuni exercita influente asupra mduvei spinrii astfel ca pentru motoneuronii care
inerveaz musculatura axiala si proximala avem tracturile vestibulo si tectospinale tracturile ponto si
bulboreticulospinale. Tracturile vestibulospinale, tectospinale si pontoreticulospinale stimuleaz
reflexele antigravitaionale iar tracturile bulboreticulospinaspinale exercita influente inhibitorii reflexele
antigravitaionale.

Reflexele osteotendinoase examinate in mod curent in clinica sunt:

reflexul bicipital. Se flecteaz pasiv uor antebraul pe braul si se identifica tendonul
bicepsului. Se tensioneaz tendonul cu ajutorul policelui la inseria acestuia si se percuta tendonul
deasupra policelui examinatorului. Se obine contracia bicepsului cu flexai antebraului pe antebra si o
uoara supinaie. Reflexul se nchide la nivel segmentelor C5 C6 ale mduvei spinrii.
reflexul tricipital. Se flecteaz pasiv antebraul pe bra si se identifica tendonul tricepsului la
locul inseriei pe oleocraniu. Prin percuia tendonului se obine extensia antebraului pe bra. Reflexul se
nchide la nivel segmentelor C7 C8 ale mduvei spinrii.
reflexul deltoid. Percuia tendonului deltoidului determina contracia muchiului homonim
urmata de abducia braului. Reflexul se nchide la nivel medular C5C6.
reflexul patelar. Pacientul in poziie eznda, in decubit dorsal cu genunchii flectai,
examinatorul susine cu ajutorul minii membrul inferior la nivelul spaiul popliteu. Se identifica cu
cealalt mana tendonul rotulei si apoi se percuta. Se obine contracia cvadricepsului cu extensia gambei
pe coapsa. Reflexul se nchide la nivel medular L2L4. Reflexul se poate realiza si in poziie eznda
urmnd acelai etape ca si in poziia de decubit.
reflexul aheean. Se realizeaz cu pacient in decubit vertical aezat in genunchi la marginea
patului sau pe un scaun si cu piciorul flectat pe gamba la 90 de grade. Se percuta tendonul lui Achille si
se obine contracia tricepsului sural cu flexia plantei pe gamba. Reflexul se nchide la nivel medular L5
S1. Se poate examina si in decubit ventral cu gamba flectata pe coasa la 90 de grade si rotata in exterior.
Apoi se urmresc celelalte etape descrise anterior.
reflexul mandibular sau maseter. Se produce prin percuia mandibulei cu gura ntredeschis. Se
produce contracia muchiului maseter urmat de ridicarea mandibulei. Reflexul se realizeaz pe cale
trigeminotrigeminala cu nchidere la nivel mezencefalic.
In clinica lega de reflexele osteotendinoase se urmrete: simetria, intensitatea (abolire, diminuare,
exagerare), inversarea si pendularea.
Reflexul de TENDON
La nivelul tendonului muscular se afla organele tendinoase Golgi. Aceti receptori sunt situai in serie cu
muchiul inervat si constituie componenta senzitiva a reflexului de tendon. Organul tendinos Golgi este
o formaiune musculotendinoasa mai puin frecventa, comparativ cu fusurile (raportul este in medie de
1/3), bine reprezentata in muchii cu contracie lenta, formata din fascicule tendinoase care au in
compoziie filamente de colagen. Organul tendinos se afla conectat la un capt cu 1015 fibre musculare
si la cellalt capt se pierde printre structurile tendinoase. Terminaiile nervoase se ramifica in organul
tendinos si apoi se spiraleaza in jurul filamentelor de colagen. De la nivelul terminaiilor impulsurile sunt
conduse prin fibre mielinizate Ib cu viteza de conducere de 80120 m/s. fibrele senzitive sunt prelungirile
dendritice ale neuronilor unipolari situai in ganglionii paravertebrali de pe rdcina dorsala a nervului
spinal. Prelungirea axonala a neuronilor pseudounipolari face sinapsa cu interneuroni care pot modula

starea funcional a motoneuronii din coarnele anterioare ale mduvei spinrii si transmit ascendent
informaii spre cortex si cerebel.
Prin contracia musculara apare o cretere a tensiunii in tendonul muscular cu stimularea organului
tendinos Golgi. Stimularea organului tendinos produce un reflex dinamic sau static.
Rspunsul dinamic apare la o cretere rapida a tensiunii in muchi si in tendonul acestuia la o valoare
supramaximala cu o descrcare brusca si o inhibare puternica a alfa motoneuronilor urmata de o
relaxare a muchiului suprasolicitat.
Reflexul static apare la creterea progresiva a tensiunii in muchi cnd organele tendinoase cresc
frecventa de descrcare a impulsurilor ctre mduv cu o inhibiie progresiva a motoneuronilor alfa.
Importanta reflexului de ntindere este in prevenirea rupturilor musculare sau dezinserie tendonului
precum si fractura sau leziuni ale articulaiilor drept consecina a suprasolicitrii din partea muchiului.
Reflexul de ntindere este implicat si in distribuia uniforma a sarcinii fiecrui fascicol al muchiului
contractat prin controlul tensiunii in tendon.