1

TRANSPORTUL PRIN MEMBRANELE BIOLOGICE

Clasificarea transportului n funcie de dimensiunile moleculei
transportate
Microtransfer
1. Transport pasiv
- difuzie simpl
o prin bistratul lipidic
o prin polipeptide (de ex. ionofori)
- difuzie facilitat
o prin proteine canal
o prin proteine cru
2. Transport activ
- transport activ primar (mecanismul de pompare ionic)
- transportul activ secundar (mecanismul de pompare molecular)
- translocarea de grup
Macrotransfer
1. Endocitoz
a. Pinocitoz
- pinocitoz dependent de receptori
- pinocitoz dependent de receptori
b. Fagocitoz
2. Exocitoz
3. Transcitoz
Clasificarea transportului n funcie de numrul de molecule
transportate:
- sisteme de transport pentru o singur molecul UNIPORT
- sisteme de transport pentru dou sau mai multe molecule
COTRANSPORT
o n aceeai direcie SIMPORT
o n direcii opuse ANTIPORT
1.Transportul pasiv
se face n sensul gradientului de concentraie
nu consum energie
Difuzia simpl
A. Difuzia simpl prin bistratul lipidic
Prin acest tip de transport pasiv trec prin membran substanele care
se dizolv n bistratul lipidic (care se numesc substane lipofile). Proteinele
ns nu pot trece prin acest tip de transport prin bistratul lipidic.

Trecerea se face de la o concentraie mai mare la una mai mic a

substanei de transportat iar substanele care pot trece prin aceast metod
sunt: hormoni steroizi, vitamina A, medicamente liposolubile
Acest tip de transport depinde de coeficientul de partiie ap-ulei care
ne indic ct de mult este o anumit substan este solubil n ap sau n
ulei. Dac valoarea coeficientului de partiie ap-ulei este mare, atunci
substana trece mai uor prin bistratul lipidic, deci este mai liposolubil.
Cu ct substana este mai liposolubil cu att va trece mai uor prin
bistratul lipidic.Excepie de la aceast regul fac: apa, ureea, metanolul.
Transportul are loc conform ecuaiei
P = KD/x,
p permeabilitatea bistratului
k- coeficient de partiie ap-ulei
D difuzibilitate
X grosimea bistratului
Astfel rata difuziei oricrei substane prin membran este proporional cu
coeficientul ei de permeabilitate specific. Cum D i x sunt cam aceleai
pentru majoritatea substanelor, rata difuziei rmne dependent de
coeficientul de partiie K.
B. Difuzia simpl prin polipeptide este mediat de ionofori canal sau
carrier.
ionofori de tip canal - de exemplu gramicidina
- sunt proteine transmembranare
- sunt formai din 2 subuniti puse cap la cap
- cele 2 subuniti formeaz mpreun un canal (por) care strbate
membrana
- interiorul canalului format de ionofor este polar i permite trecerea a
cte un ion, n sensul gradientului de concentraie.
ionoforii de tip cru (carrier) - de exemplu valinomicina
- ele rein un ion i-l transport de la exterior la interior printr-o
modificare de conformaie. Modificarea de conformaie nseamn c ionul
de transportat este captat pe o fa a membranei, inclavat ntr-o combinaie
hidrofil la interior i hidrofob la exterior care poate circula prin bistrat
ctre cealalt fa a membranei unde elibereaz ionul captat.
Valinomicina este un polimer inelar care transport K+ n sensul
gradientului de concentraie, prelund un ion de K de pe o parte a
membranei i eliberndu-l de cealalt parte printr-o modificare de
conformaie.
Difuzia facilitat
Membranele celulare sunt permeabile pentru substane polare, cum
ar fi ionii, zaharurile, aminoacizii, nucleotidele sau diveri metabolii
celulari, spre deosebire de membranele artificiale. Transportul acesta se
datoreaz unor proteine de transport transmembranare care transport

specific o anumit clas de molecule i uneori numai anumii reprezentani

moleculari ai unei clase. Proteinele care realizeaz transportul acesta sunt
proteine multi-pass care realizeaz un canal cu un interior hidrofil (polar)
care va permite trecerea moleculelor polare (ca un fel de butoi fr
capace). Exist 2 clase majore de proteine implicate n transportul mediat
de proteine:
proteine canal nu necesit legarea substratului de transportat i
formeaz pori apoi n membran permind transportul, de
exemplu, al ionilor anorganici. Se descriu ionofori canal i canale
ionice selective. Viteza de transport este mai mare dect n cazul
proteinelor carrier.
proteine carrier (cru, permeaze sau transporteri) necesit
legarea substratului de transportat, suferind apoi o serie de
modificri conformaionale ciclice care permit transferul
substratului de pe o parte a bistratului pe alta. Proteinele carrier
pot participa la transportul pasiv (ionofori carrier sau difuziune
facilitat) sau la transportul activ (proteine carrier cuplate cu o
surs de energie - hidroliza ATP).
Difuzia facilitat prin proteine canal
Spre deosebire de proteinele carrier, proteinele canal formeaz pori
care traverseaz membrana. Aceti pori sunt de dimensiuni mari la nivelul
jonciunilor de tip gap stabilite ntre 2 celule sau la nivelul porinelor care
strbat membrana extern a bacteriilor, mitocondriilor sau cloroplastelor.
Porii care strbat membranele celulelor au dimensiuni mult mai mici i sunt
nalt selectivi, permind numai trecerea ionilor, fiind denumii canale
ionice. Eficiena transportului ionic prin aceste canale este foarte mare, de
ordinul a 1 milion de ioni per secund, de 1000 de ori mai mare dect orice
carrier proteic cunoscut. n acelai timp, transportul prin canale ionice nu
poate fi cuplat cu vreo surs de energie, deci va fi numai de tip pasiv.
Aceste canale permit trecerea rapid a Na, K, Ca sau Cl n sensul
gradientului de concentraie, ceea ce nu exclude ns posibilitatea reglrii
acestui transport.
Canalele cu poart ghidat de voltaj se gsesc la nivelul membranelor
celulelor excitabile - nu numai neuroni, ci i celule musculare, endocrine.
Canalele cu poart ghidat de ligand sunt specializate pentru conversia
rapid a semnalelor chimice n semnale electrice la nivelul sinapselor.
Canalele ionice sunt concentrate la nivelul membranei postsinaptice i se
deschid tranzitoriu ca urmare a aciunii neurotransmitorului emis prin
exocitoz la nivelul membranei celulei presinaptice. Descrcarea
neuromediatorului produce o cretere tranzitorie a permeabilitii
membranei post-sinaptice. Spre deosebire de canalele voltaj dependente,
canalele ligand dependente nu sunt sensibile la modificri ale potenialului
de membran i nu pot produce prin ele nsele o amplificare a excitaiei.

Ele vor determina modificri n permeabilitatea local i n consecin

modificri ale potenialului de membran, modificri gradate n funcie de
cantitatea de neurotransmitor eliberat i de persistena
neurotransmitorului la nivelul sinapsei. Un potenial de aciune poate fi
generat din aceast zon numai dac este deschis un numr suficient de
canale ligand dependente care s determine o modificare de potenial care
s activeze canalele voltaj dependente.
Difuzia facilitat proteine carrier (cru)
- se face tot de la o concentraie mai mare la una mai mic a substanei de
transportat.
- are o vitez mai mare dect difuzia simpl
- se face prin proteine tip carrier (cru) prin mecanism ping-pong modificare conformaional asemntoare dar nu similar cu cea suferit
de ionoforii carrier. Aceast modificare conformaional nu este similar cu
cea a ionoforilor carrier deoarece molecula de transportat n cazul
difuziunii facilitate este mult mai mare iar consumul energetic ar fi excesiv.
- se desfoar ca o reacie de cataliz enzimatic conform unei cinetici
Michaelis-Menten
- prin difuzie facilitat traverseaz membrana apa, ureea, glicerolul,
glucoza i aminoacizii
Unele proteine carrier transport un singur solvit de pe o parte pe
alta a membranei la o rat determinat de Vmax i Kmax. Aceste proteine sunt
sisteme uniport. Altele au o cinetic mai complex, funcionnd ca i
transportori cuplai, n care transportul unui solvit depinde de transferul
simultan sau secvenial al unui al doilea solvit, fie n aceeai direcie
(simport) sau n direcia opus (antiport).
Cinetica difuziei facilitate pentru glucoz: poate fi descris ca i
cinetica unei reacii catalizate enzimatic. S presupunem c o substan, de
exemplu glucoza, se afl pe faa extern a membranei. n acest caz:
Km
Vmax
Safar + transportor complex S-transporter Snuntru +
transportor
unde Km este constanta de legare substan-transportor iar Vmax este rata de
transfer maxim a substanei n celul. Dac C este concentraia substanei
n afara celulei (iniial, concentraia intracelular fiind zero), n acord cu
ecuaia Michaelis Menten putem scrie:
v=

Vmax
1 + Km / C

unde v este rata de transfer a unei substane specificate n celul, Vmax este
rata transportului atunci cnd toate moleculele transportoare conin

substana S legat iar Km este concentraia substanei atunci cnd are loc
un transfer la jumtate din rata maximal (cu ct Km este mai sczut, cu
att substratul va fi mai strns legat de transportor).
Celulele umane au cel puin 5 proteine ce acioneaz ca transportori
ai glucozei (izoforme). Aceste izoforme numite GLUT1-GLUT5 se
difereniaz n funcie de esutul n care sunt localizate ca i prin
caracteristicile cinetice i reglatorii.
Insulina reprezint un hormon produs de celulele endocrine ale
pancreasului, are un rol cheie n meninerea unui nivel normal al glucidelor
n snge. Creterea nivelului sanguin al glucozei va conduce la secreia
insulinei care stimuleaz preluarea glucozei n diferite celule int printre
care se numr: muchiul scheletic, adipocitele,etc.
Celulele int ale insulinei (care rspund la insulin) prezint o
izoform comun a transportorului pentru glucoz GLUT4.
Cnd nivelul insulinei este sczut aceste celule conin doar civa
transportori la nivelul suprafeei plasmalemei. Transportorii se gsesc n
membrana unor vezicule citoplasmatice. Cnd nivelul insulinei crete ca
rspuns la creterea nivelului glucozei sangvine, hormonul acioneaz
asupra celulelor int stimulnd translocarea veziculelor din citoplasm la
suprafaa celulelor unde transportorii sunt ncorporai n plasmalem i
apoi realizeaz transportul glucozei n celul.