Curs Anatomie V 24 Martie

Formaiunea reticulat a trunchiului cerebral

Este partea cea mai veche a trunchiului. Ea ocup spaiul situat nafara cilor specifice i nafara
nucleilor segmentari i infrasegmentari ai calotei pontine i bulbare i mezencefalice.
Se prezint sub forma unei vaste reele de fibre nervoase , fibre orientate extrem de variat, ascendent ,
descendent , ipsilateral, bilateral , n ochiurile acestei vaste reele de fibre se gsesc numeroase grupe
neuronale , colinergice i adrenergice care alctuiesc nucleii formaiei reticulate. Identificarea acestor
nuclei se realizeaz pe criterii funcionale i pe criterii neurosecretorii.
n aceti nuclei se realizeaz numeroase sinapse ceea ce explic caracterul difuz al activitii substanei
reticulate i n acelai timp explic i importana ei funcional. Primind nenumrate informaii
substana reticulat le asociaz , le transform n mesaje generale, nespecifice, difuze iar aceste
mesaje sunt proiectate pe majoritatea structurilor sistemului nervos central asigurnd tonusul de fond
dinamogen al sistemului nervos central.
Acest tonus se datoreaz faptului c activitile cele mai complexe se desfoar lin, fr pauze i fr
turbulene . Influxurile eferente se rentorc la locurile lor de origine, ale impulsurilor aferente , fie direct,
fie indirect, ieind prin cei doi poli ai substanei reticulate.
Polul inferior d natere cilor descendente de control , facilitatorii pentru regiunile unde ajung cile
descendente spinale , ajung la neuronii i la interneuronii medulari, modulndu-le activitatea. Polul
superior d natere cilor ascendente, difuze, cu rol esenial n meninerea strii de vigilen.
Menine starea de vigilen cortical i menine nivelul de activitate a structurilor integratoare.
Formaia reticulat realizeaz echilibrul ntre factorii vieii de relaie i factorii vieii vegetative.
Este alctuit din fibre i nuclei. Nucleii :
-

nucleii reticulai centrali ;

nucleul lateral i paramedian ;
nucleii mediani ai formaiei reticulate.

La nivelul bulbului, nucleul reticulat central este alctuit din mai multe grupe nucleare . Aceste grupe
nucleare se aeaz n centrul calotei trunchiului i se deosebesc ntre ei , aceti nuclei prin
citoarhitectonica, topografia i forma fiecruia. La nivelul bulbului se gsete nucleul reticular ventral ,
n jumtatea inferioar i nucleul gigantocelular n poriunea superioar.
La nivelul punii se gsesc nucleul reticular pontin caudal i nucleul reticular pontin oral, ntre ei se
gsete centrul somnului al lui Juvel. n sfrit la nivelul mezencefalului exist nucleul reticular
mezencefalic.
Aceast mas a nucleilor centrali este traversat de tractul central al tegmentului , iar tractul central o
mparte n 2 regiuni diferite funcional :
-

o regiune lateral, senzorial, conectat cu tractul spinotalamic , cu tractul solitar al nervului V ;

o poriune medial, efectorie sau motorie, care reprezint locul de origine al fascicolelor
ascendente i descendente .

Fascicolele descendente i ascendente

Formaiunea reticular descendent , sau fascicolele descendente, st la originea fascicolelor reticulospinale . Fibrele care pleac din segmentul bulbar au o aciune inhibitorie , pe motoneuronii spinali i
formeaz formaiunea reticulat descendent inhibitorie , n timp ce fibrele care pornesc din segmenul
pontin au o aciune facilitatorie pe motoneuronii spinali realiznd formaiunea reticulat descendent
facilitatorie.
Curenii ascendeni pornesc de la nivelul nucleului gigantocelular i de la nivelul nucleului reticular.
Aceti cureni ascendeni ajung la hipotalamus i contribuie la controlul homeostaziei. Ajung la scoar
contribuind la meninerea vigilenei.
Alte fibre ajung prin intermediul sistemului difuz i prin intermediul sistemului central , ajung ctre
centrul median. Aceast cale are 2 componente :

pe de o parte, o cale longitudinal , polisinaptic, lent care are evident puini neuroni ;
o cale longitudinal , paucisinaptic , rapid prin tractul central al tegmentului.

Alte fibre ocolesc talamusul, realiznd ceea ce se cheam calea extratalamic, strbat regiunea
subtalamic, strbat capsula intern i ajung la neopalium i la cortexul limbic. Au o proiecie difuz pe
ntreaga suprafa a scoarei, alctuind ceea ce se cheam sistemul activator ascendent reticulat care
pune n stare de alert centrii superiori i creeaz condiii optime pentru recepia impulsurilor
senzoriale care vin pe cile specifice.
Inhibiia sistemului activator ascendent reticulat provoac somnul. Somnul este un proces activ,
determinat de abolirea activitii sistemului activator ascendent reticulat prin dezactivare pasiv
reticular, pe de o parte sau fie prin stimularea altor structuri care induc somnul , ceea ce se cheam
dezactivarea activ reticular.

Somnul
Somnul este o stare fiziologic , se pare c 1 sfert din existena noastr l petrecem dormind, nevoia de
somn este diferit de la o persoan la cealalt, unii dorm 11-12 ore , n mod normal, alii mai puin,
Einstein dormea 12-15 ore pe noapte, Napoleon dormea 3-4 ore pe noapte dar compensa aceast lips
de somn prin intervale de somn de 15 min n timpul zilei.
Nevoia de somn difer de la vrst la vrst, mai mare la copii mici care dorm pn la 19 ore,
adolescentul are i el nevoie de mai mult somn, iar individul adult doarme cam 8 ore i e suficient.
Exist 2 forme alternative ale somnului :
-

un somn de baz, cu unde superficiale care reprezint 70-80% din durata total a somnului , n
timpul somnului de baz se pstreaz tonusul muscular al muchilor cefei , se pstreaz un prag
de trezire relativ sczut , pacientul are mioz, i pstreaz reflexele spinale ;
cealalt form este somnul paradoxal sau rapid, este somnul profund cuprinde cam 20% din
durata total a somnului, interesant este c el intervine n valuri de 10-15 minute pe fondul
somnului cu unde lente, dac nregistrm pe ElectroEncefaloGram , reacia creierului la somnul
profund , observm un ritm rapid aproape identic cu cel pe care l ntlnim n starea de veghe
dei ne gsim n faza cea mai profund a somnului, gsim aa-zisele unde beta .

n timpul somnului profund este abolit tonusul muscular, reflexele spinale, au loc micri rapide ale
ochilor (cam 50-60 pe minut) , nregistrm o serie de fenomene vegetative : hipotensiune, bradicardie,
variaii neregulate respiratorii , erecii la brbat , pragul de trezire este ridicat iar aceast faz a
somnului profund corespunde cu visele pe care le avem.

Mecanismul producerii somnului

Nucleii bogai n serotonin ai rafeului , centrului Juvel, au efect inhibitor asupra proceselor
neurohormonale i inhib mecanismul strii de veghe diencefalice i al scoarei. Aceasta st la baza
somnului superficial.
Serotonina din locus ceruleus acioneaz pe neuronii bogai n norepinefrin i n Mono-Amino-Oxidaz,
locus ceruleus fiind principalul centru inhibitor prin care formaia reticulat descendent inhibitorie
inhib neuronii medulari apoi, alte mecanisme : influxurile pornesc ctre centrii vegetativi , centrii
vegetativi cardiaci, vasomotori, respiratori , explicnd tulburrile vegetative ale acestei faze a
somnului.
Se duc impulsuri ctre nucleii vestibulari i prin intermediul lor, la nucleii motori ai nervilor III, IV, VI ,
spre corpii geniculai externi i scoara , aducnd n aceste zone ale scoarei imaginile onirice(vezi
visele pe care le avem) ,apoi se duc impulsuri ctre scoara cerebral pe care o stimuleaz prin
fascicolul median al telencefalului , explicnd ritmul cortical rapid nregistrat pe EEG a fazei somnului
profund.

Nucleii reticulai lateral i paramedian

Au legturi n dublu sens cu cerebelul , prin circuitul reticulo-cerebelo-reticular.
Aferenele nucleilor :
-

primesc aferene de la nucleul reticulat lateral extero- i proprioceptive , prin colateralele

spinotalamice i colaterale spinoreticulate ;

primesc aferene de la cortex, prin tracturi cortico-reticulate i primesc aferene de la nucleul

rou i nucleul fastigial .

Eferenele de la aceti nuclei :

-

fibre reticulo-cerebeloase, organizate somatotopic cu predomina ipsilaterale i care prin

pedunculul cerebelos inferior ajung la scoara vermisului i la scoara paravermian, de la
aceast scoar ajung la nucleii fastigiali , iar de la nucleii fastigiali prin fibre care se
ncrucieaz i formeaz fascicolul uncinat care prin pedunculul cerebelos inferior ajung la
nucleul paramedian i nucleul gigantocelular. Unele din aceste fibre nu se opresc la nucleu ci
sunt fibre cerebelo-spinale ;
eferenele nucleului paramedian ajung n majoritate prin pedunculul cerebelos ipsilateral i
nchid circuitul formaiei reticulat din cerebel. Aciunea inhibitorie a substanei reticulate este
dependent de ariile corticale inhibitorii ,ariile 4S i de ctre cile supresive cerebeloase care i
au originea n scoara vermisului i n scoara paravermian crendu-se un circuit corticoreticulo-cerebelo-reticulo-spinal .

Nucleii reticulari mediani

Ocup o poziie n calota trunchiului pn sub apeductul lui Sylvius, aici avem :
-

nucleii rafeului bulbar i pontin , bogai n serotonin , sunt grupe neuronale mari , mai bine
delimitate, situate paramedian n trunchiul cerebral i strns interconectate prin fibre care
ncrucieaz linia median i formeaz rafeul, reprezint structura serotoninergic esenial a
formaiunii reticulate ;
n bulb, gsim nucleus rafeus obscurus , nucleul magnus i nucleul pallidus . De la obscurus i
de pallidus axonii pornesc descendent , n cordonul ventral al mduvei, se termin pe neuronii
lamei VIII simpatici i au un efect inhibitor , de la nucleul magnus pornesc fibre prin cordoanele
dorsolaterale ale mduvei spinrii care fac sinaps cu lamina VII i activeaz sistemul
analgezic .
n punte, 2 nuclei : nucleus rafeus pontin medular i nucleul central, la acest nucleu central i
descriem o poriune superioar i o poriune inferioar .

Ali nuclei mediani sunt :

-

nucleii perihipoglosali ;
nucleul intercalat al lui Staderini ;
nucleii substanei cenuii periapeductale ;
nucleul dorsal al tegmentului mezencefalic sau nucleul lui Guden .

Aferenele ctre ei vin de la hipotalamusul anterior i de la sistemul limbic i eferenele vin de la nucleii
vegetativi din trunchiul cerebral din aria septal i din cortexul limbic.

Centrii respiratori ai formaiei reticulate

Sunt populaii neuronale care sunt diseminate n bulb i punte . n bulb avem grupe neuronale
inspiratorii i aici discutm despre un grup dorsal care corespunde subgrupului ventrolateral al
nucleului solitar, axonii acestor neuroni merg pe lama IX cervical i toracic contralateral, stabilesc
sinapse de tip excitator cu motoneuronii nervului frenic i cu cei ai muchilor intercostali
externi(inspiratori).
Grupul ventrolateral cuprinde poriunea rostral a nucleului ambiguu i retroambiguu , cea mai mare
parte a neuronilor din aceast destinaie, din acest grup, au aceeai destinaie ca primul grup, restul au
o valoare comisural.
Populaiile neuronale expiratorii :
-

grup caudal reprezentat de segmentul distal al nucleului retroambiguu, axonii de aici se

ndreapt contralateral spre motoneuronii lamei IX care sunt destinai muchilor expiratori ;
grup neuronal cunoscut ca complexul lui Botzinger situat la jonciunea bulbopontin , axonii
acestor neuroni se ndreapt i ei contralateral ctre interneuronii lamei IX care au aciune
inhibitorie asupra neuronilor inspiratori .

n punte avem nuclei respiratori n poriunea rostral a punii, sub pedunculul cerebelos superior, un
grup situat superior , cu rol inspirator i un grup cu rol expirator. Grupul inspirator are aciune tonic pe
grupele neuronale inspiratorii bulbare iar grupele expiratorii acioneaz asupra nucleului Cheolicher.

Grupele respiratorii pontine primesc aferene de la nucleul paraventricular hipotalamic , de la nucleii

centrali ai amigdalei , de la aria tegmentar ventral i de la nucleul solitar. Au neuroni reticulari
superficiali care sunt receptori sensibili la modificrile de presiune sangvin, la modificrile de pH
sanguin i sensibili la variaiile gazelor respiratori.
Neuronii reticulari centrali sunt cei care dau ritmul respirator.

Centrii cardiovasculari ai formaiei reticulate

Nu au o reprezentare precis , apar ca populaii neuronale grupate sub forma unor arii presoare i unor
arii depresoare. n trunchi ariile presoare sunt situate rostro-lateral ,ariile depresoare sunt situate
caudo-medial, au o componet aferent comun, reprezentat de nucleul solitar la care ajung toate
aferenele periferice, eferenele se ndreapt ctre nucleul dorsal al vagului i ctre complexul retroambiguu unde sunt neuronii preganglionari ai reflexelor depresoare.
Alte aferene ajung n ariile presoare bulbare , notate cu aria 1, A2, A5, A7 iar axonii lor sunt conectai
la lama VII a mduvei toracice unde sunt neuronii preganglionari simpatici.

Nucleii suprasegmentari ai trunchiului

La nivelul rombencefalului este cerebel, la nucleii mezencefalului tuberculii cvadrigemeni.Tuberculii
cvadrigemeni ating maximum de dezvoltare la animalele inferioare, n timp ce la animalele superioare
datorit procesului de telencefalizare ei i pierd funcia de integrare i devin centrii unor reflexe,
reflexe vizuale tuberculii anteriori i a reflexelor auditive tuberculii cvadrigemeni posteriori.
Tuberculii cvadrigemeni posteriori sunt acoperii la suprafa de un strat subire de substan alb care
poart numele de stratul zonal. Sub acest strat se gsesc 2 mase nucleare, un nucleu principal
voluminos i un nucleu intermediar aflat ntre cei 2 tuberculi cvadrigemeni.
Aferenele :
-

principala aferen o reprezint lemniscul lateral care pe msur ce se apropie de colicul l

nconjoar i fibrele lui trec lateral apoi lateral i dorsal , ajungnd pe prile mediale i
ventrolaterale ale coliculului , de la coliculul inferior sau coliculul posterior pornesc fibre ctre
corpul geniculat medial ;
tractusurile spinotectale , aferene de la scoara cerebral corespunztor ariilor corticale
auditive .

Eferene merg ctre :

-

corpul geniculat medial ;

scoara cerebral a lobului temporal ;
ajung de la scoara cerebelului prin pedunculul cerebelos superior ;
ctre motoneuronii medulari i bulbari care alctuiesc tractul tecto-bulbo-spinal constituind
braul centrifug al reflexului de rotaie brusc a capului i ochilor la un zgomot puternic .

Tuberculii cvadrigemeni anteriori

Au o structur complex , alctuit din 5 straturi :
-

la suprafa se gsete stratul zonal care este alctuit din substan alb ;
strat cenuiu superficial ;
3 straturi alctuite din neuroni i fibre striile medulare.

Stratul medular superficial sau stratul optic cuprinde fibre retino-tectale care pornesc din tractul optic i
merg la corpul geniculat lateral . De la corpul geniculat lateral prin braul coliculului superior ajung la
coliculul superior.
Stratul cenuiu mijlociu este format din neuroni a cror axoni particip la formarea fibrelor eferente .
Stratul medular mijlociu este format din fibre aferente venite prin tracturile spinotectale , fibre tactile
care vin din lemniscul medial i fibre din lemniscul lateral .Din stratul cenuiu profund pleac fibrele
eferente.
Conexiunile coliculilor superiori :
-

la el vin fibre din corpul geniculat lateral , fibrele pupilare ale retinei care constituie braul
aferent al reflexului irido-constrictor i de acomodare la distan ;
vin fibre de la cortexul occipital , al ariei vizuale i ;

vin fibre din tractul spinotectal .

Eferenele pornesc din toate straturile medulare , merg ctre nucleii pupilari ai lui Edinger-Westphal ,
apoi mai exist ca eferen tractul tecto-bulbo-spinal care este braul eferent al reflexului oculocefalogir.

Cerebel
Cerebelul este poriunea cea mai voluminoas a metencefalului. Este aezat n fosa posteroinferioar a
cavitii craniene, este situat napoia bulbului i punii , dedesubtul lobilor occipitali ai creierului de care
este desprit prin cortul cerebelului. Este desprit de faa dorsal a bulbului i punii prin cavitatea
ventricolului IV.
Inferior cerebelul se sprijin pe faa endocranian a solzului occipital i acesta mpreun cu cortul
cerebelului nchide loja cerebeloas . Loja cerebeloas comunic cu loja cerebral prin orificiul lui
Pacchioni pe unde pedunculii cerebrali se angajeaz spre cele 2 emisfere cerebrale.
Aezat pe faa posterioar a trunchiului cerebral, cerebelul rmne legat prin derivaie cu segmentele
acestuia prin cele 3 perechi de cordoane nervoase care reprezint pedunculii cerebeloi. Pedunculii
cerebeloi inferiori l leag de bulb i mduv, n poriunea bulbar acetia poart numele de corpii
restiformi. Pedunculii cerebeloi mijlocii sau brahia pontis unesc cerebelul cu feele laterale ale punii.
Pedunculii cerebeloi superiori sau brahia conjunctivalis fac legtura cu pedunculii cerebrali. Pedunculii
cerebeloi inferiori mrginesc faa dorsal a punii, converg pentru a ptrunde n mezencefal, sub
tuberculii cvadrigemeni. ntre cei 2 pedunculi cerebeloi superiori se ntinde o lam de substan
nervoas, vlul medular anterior sau valvula lui Vieussens.
Are form triunghiular, cu baza n jos spre cerebel i se continu cu substana alb a acestuia. Vrful
este ndreptat n sus, poart numele de frul valvei sau vlului i se termin ntre cei 2 tuberculi
cvadrigemeni posteriori.

Conformaia cerebelului
Are forma unui ovoid cu axul mare transversal, are cam 8-10 cm , diametrul anteroposterior i vertical
cam 5 cm, msoar cam 150-200 g. Are o suprafa cam de 1000 cm2 , ns numai o esime din
aceast suprafa este vizibil. Are o poriune median, alungit , antero-posterior care este vermisul
cerebelos. Vermisul este poriunea median nepereche, are cam 4 cm n diametru , are o serie de
circumvoluii transversale care i dau aspectul de vierme de mtase, aceast denumire a rmas de la
Galien .
Lateral prezint 2 anuri superficiale paramediane. Pe prile laterale se gsesc emisferele cerebeloase
care prezint 3 fee i o circumferin. Faa superioar prezint median o proeminen de care am
vorbit, vermisul, superior pe laturile lui se gsesc emisferele cerebeloase care sunt plane, nclinate n
jos i nafar.
Faa inferioar are pe linie median un an adnc care este valecula, n fundul valeculei se gsete
vermisul anterior. Pe laturile valeculei se gsesc emisferele cerebeloase care sunt convexe. Faa
anterioar care este faa ventricular privete ctre ventricolul IV i are 2 poriuni : o poriune
inferioar care prezint extremitatea anterioar a vermisului inferior numit lueta , iar pe laturile ei se
ataeaz 2 lame de substan alb care se ndreapt transversal spre cei 2 lobuli ai cerebelului numite
floculus.
Aceste lame alctuiesc vlul medular posterior sau valva lui Tarin , se rsfrng n jos i se continu cu
membrana tectoria a ventricolului IV. Poriunea superioar prezint n sus vlul medular anterior ,
lateral masa reunit a celor 3 pedunculi cerebeloi iar n jos vlul medular posterior.
Cerebelul are o circumferin care separ faa superioar de cea inferioar , prezint un an adnc
circumferenial sau anul lui Vicq D'azyr.

Lobulaia cerebelului
Pe suprafaa exterioar se gsesc o serie de anuri sau fisuri de diferite adncimi care mpart cerebelul
, unele sunt anuri mai adnci i poart numele de fisuri sau scizuri i ele mpart cerebelul n lobi. Alte
anuri sunt mai puin adnci , mpart lobii n lobuli , iar lobulii sunt mprii n lame i lamele .
n cursul ontogenezei prima scizur apare pe faa inferioar a cerebelului i poart numele de fisura
postnodular sau fisura posterolateral. A 2-a fisur apare n partea anterosuperioar a mugurelui

cerebelos , se numete fisura primar , aceast fisur separ cei 3 lobi cerebeloi. Un lob este aezat
sub fisura posteronodular numit lob posterior sau arhicerebelul care se dezvolt primul pe scar
filogenetic i este ntlnit la peti.
Un alt lob plasat naintea i deasupra fisurii primare , lobul anterior sau paleocerebelul, se dezvolt
odat cu trecerea de la viaa terestr la amfibii. ntre cele 2 fisuri , se gsete lobul mijlociu care este
partea cea mai nou , partea cea mai dezvoltat la primate i la om. parte care se extinde lateral
pentru a forma cea mai mare parte a emisferelor cerebeloase i este neocerebelul.
Dezvoltndu-se mai mult neocerebelul ocup ambele fee ale emisferelor i mpinge arhicerebelul n
partea interioar a feei inferioare. Paleocerebelul rmne la extremitatea anterioar a cerebelului pe
faa superioar. Mai exist o fisur, fisura orizontal care este un an uor de reperat care urmrete
fidel marginea cerebelului , are forma literei C , se ntinde cam pe 3 ptrimi din circumferina
cerebelului, funcional nu are importan aceast fisur orizontal.
Lobulaia cerebelului se datorete unor anuri aproape concentrice care despart lobulii de curba
aproximativ semilunar. i denumirile acestor lobuli sunt arbitrare . Sunt lobuli pe vermis ct i pe
emisfere . Fiecare lobul de pe vermis este continuat lateral cu cte un lobul pe emisfere , cu care
constituie o unitate morfo-funcional.
De pe vermis :
-

nti lingula cerebeli trimite 2 prelungiri pe emisfere, virgula, lingul ;

urmeaz lobul central iar pe emisfere hala lobului central ;
monticulus care este alctuit din culmen i declive i la nivelul lui se gsete fisura prima , el
constituie lobul cvadrangular ;
urmeaz fulium care i corespunde lobul semilunar superior ;
urmeaz fisura orizontal care desparte faa superioar de faa inferioar a cerebelului ;
apoi tuber creia i corespunde lobul semilunar inferior ;
piramis lobul biventer ;
uvula cu tonsila cerebeli ;
fisura posterolateral dup care urmeaz pe vermis nodulus iar lateral se gsete floculus .

Structura cerebelului
Cerebelul este alctuit din substan cenuie i alb, substana cenuie este dispus n majoritate la
suprafaa cerebelului i constituie cortexul cerebelos . ns mici fragmente de substan cenuie rmn
n interiorul cerebelului i alctuiesc substana nucleilor cerebeloi. Substana alb se aeaz central,
sub scoar spre care trimite prelungiri subiri i ramificate care au fost clasic comparate cu arborele de
tuia , sau arbore vitte cerebeli.
Scoara cerebeloas nvelete suprafaa exterioar a cerebelului ntr-o mantie continu, are o grosime
de 1-2mm i este alctuit din 3 straturi neuronale . De la suprafa spre profunzime 3 straturi :
-

un strat molecular ;
un strat mijlociu sau stratul ganglionar ;
un strat profund sau stratul granular .

Stratul ganglionar conine neuroni mari, piriformi , neuronii lui Purkinje care sunt n numr de 14-15
milioane , sunt aezai pe un singur rnd. Dendritele lor ptrund n primul strat , n stratul molecular,
perpendicular pe axul lamei cerebeloase i se ramific foarte abundent. Axonii neuronilor lui Purkinje
prsesc scoara , se dirijeaz ctre nucleii centrali ai cerebelului cu care fac sinaps. Axonii neuronilor
lui Purkinje reprezint unica legtur ntre scoar i nucleii centrali.
Ei stabilesc o legtur cu rol inhibitor la nivelul nucleilor cerebeloi.
Stratul molecular, conine 2 tipuri de neuroni, unii neuroni mici , stelai care prin prelungirile lor
ataeaz dendritele neuronilor lui Purkinje i a 2-a categorie de neuroni, sunt neuroni cu axonul n
coule , ei trimit axonul n stratul ganglionar, deci n al 2-lea strat , unde emit ramificaii care acoper
ca o mpletitur corpul neuronilor lui Purkinje.
Neuronii sunt interconectai n serie ntre ei. n stratul molecular mai exist i o reea fibrilar.
Stratul granular are 2 tipuri de celule : neuroni granulari excitatori glutaminergici , majoritatea
populaiei sunt neuroni de talie mic, de 3-5 microni care au o dendrit scurt , ramificat n ghear i
ndreptat spre substana alb unde fac sinaps cu fibrele musciforme. Axonul acestor celule urc n

stratul molecular , se desface n T i formeaz reeaua de fibre paralele. Aceast reea de fibre paralele
se interconecteaz cu interneuronii lui Purkinje ( cu prelungirile dendritice).
A 2-a categorie de neuroni din stratul granular sunt neuronii lui Golgi , sunt neuroni inhibitori gabaergici
sunt considerai drept celule gliale care trimit prelungiri spre fibrele musciforme cu care se articuleaz
dar trimit prelungiri i n stratul molecular unde se ramific n candelabru pentru a face sinaps cu
axonii neuronilor n coule.
Alturi de aceste fibre , de aceti neuroni n cele 3 straturi ale scoarei cerebeloase ntlnim i fibre care
vin dinspre substana alb. 2 sunt categoriile de fibre care vin dinspre substana alb, sunt fibre
musciforme i fibre agtoare. Fibrele musciforme de care am pomenit adineaori, sunt reprezentate de
fibrele tracturilor spinocerebeloase i pontocerebeloase dar i fibre din tracturile vestibulocerebeloase,
reticulocerebeloase care ajung la nivelul scoarei iar la nivelul stratului granular ele se ramific
asemntor muchiului de pdure, fac sinaps cu neuronii granulari i cu neuronii lui Golgi.
Complexul alctuit din dendritele neuronilor granulari, prelungirile neuronilor lui Golgi i fibrele
musciforme cu care fac sinaps constituie glomerulii cerebeloi.
Fibrele agtoare sunt fibrele olivocerebeloase care se aga ca iedera de prelungirile dendritice ale
neuronilor lui Purkinje i fac sinaps cu aceti neuroni. n scoara cerebeloas gsim i celule gliale,
acestea sunt astrocite i oligodendrocite. Astrocitele sunt de mai multe feluri, astrocite epiteliale care
sunt celulele lui Verman i celule Fanans , celulele lui Fanans prsesc stratul ganglionar iar celulele lui
Verman au aspect de candelabru.
Apoi avem astrocite lamelare , n stratul granular i astrocite netede mai frecvente n stratul molecular
i n stratul granular. Oligodendrocitele sunt numeroase i formeaz striile granulare.

Funcionarea conexiunilor ntre nuclei

Structura scoarei cerebeloase este n primul rnd uniform pe toat ntinderea ei, nu exist variaii de
structur de la o zon la alta. Dinamica cortical a cerebelului se desfoar n felul urmtor :
-

stratul molecular i stratul granular i descarc impulsurile pe neuronii lui Purkinje ;

neuronii lui Purkinje i descarc impulsurile pe nucleii cerebelului ;
la baza activitii cortexului cerebelos stau procese de excitaie i inhibiie .

Neuronii lui Purkinje sunt neuroni inhibitori i stimularea acestor neuroni inhibitori provoac inhibiie.
Suprimarea inhibiiei se exercit prin intermediul neuronilor lui Golgi care sunt de asemenea neuroni
inhibitori. Inhibarea funciei inhibitorie a neuronilor lui Purkinje echivaleaz cu excitaia.

Nucleii cerebelului
4 Perechi de nuclei dispui dinspre linia median ctre emisfere. Acetia sunt nucleii fastigiali aezai n
vermis apar arhicerebelului, dar au conexiuni i cu alte regiuni ale scoarei. Urmeaz nucleul globos
care este aezat pe laturile precedenilor sub forma unei mase mici de nucleu, rotunjite de aici i se
spune globulusul.
Urmeaz mergnd ctre lateral nucleii emboliformi, se gsesc n deschiderea nucleilor dinai ai
cerebelului pe care i astup ca un embolus. Nucleul dinat este aezat cel mai lateral , n emisferele
cerebeloase are forma olivelor de unde i numele de oliv cerebeloas. Nucleul globos i emboliform
aparin paleocerebelului, avnd legtur cu scoara acestuia i ei formeaz o unitate funcional
nucleul interfositus.
Nucleul dinat aparine neocerebelului fiind legat de scoara prilor laterale ale emisferelor . Toi nucleii
primesc aferene de la scoara lobilor cerebelului cror le aparine i trimit eferene sub forma axonilor
mielinizai care intr n alctuirea pedunculilor cerebeloi.

Substana alb a cerebelului

Este format din fibre mielinizate clasificate n fibre scurte intracerebeloase i fibre lungi sau fibre de
proiecie. Fibrele scurte leag poriuni vecine de pe scoara aceleiai emisfer sau leag scoara de
nucleii centrali. Aceste fibre sunt de fapt axonii neuronilor lui Purkinje. Fibrele lungi intr n constituia
pedunculilor cerebeloi , ele se pot ndrepta spre scoara cerebelului ,venind din alte regiuni ale
nevraxului , constituind ceea ce se cheam fibrele aferente sau i au originea n nucleii cerebeloi i
prsesc cerebelul pentru a se dirija spre alte structuri constituind fibrele eferente.

Aadar eferenele cerebelului sunt reprezentate de axonii neuronilor lui Purkinje i axonii neuronilor din
nucleii cerebeloi . Aferenele nucleilor cerebeloi , principala aferen a nucleilor cerebeloi sunt axonii
neuronilor lui Purkinje, a cror somatotopie cortical se reflect i n proiecia de pe nuclei, axonii din
scoara cerebelului se proiecteaz pe nucleii fastigiali i pe nucleul interpozitus. Zonele laterale se
proiecteaz pe nucleii dinai , fiecare nucleu are o zon rostral i o zon caudal, care primesc
aferene pe cile aferente cerebeloase.
Toate aferenele corticale sunt gabaergice inhibitorii. Nucleii cerebeloi primesc i aferene
extracorticale reprezentate de colaterale cu rol excitator ale fibrelor agtoare i ale fibrelor
musciforme. Influxul cerebelos se caracterizeaz printr-un circuit primar , colateralele aferenelor
extracorticale care au o aciune tonic permanent asupra nucleilor i un circuit secundar care are o
aciune inhibitorie complex modulat la nivelul scoarei cerebeloase i care este transmis nucleilor
prin neuronii lui Purkinje.