II.

Transportul activ
Pentru deplasarea ionilor, mai ales cationi (Al3+, Ba2+, Ca2+, Mn2+, NH4+, etc.) i
ali solvii, prin membrana celular sunt folosite pompele de ioni (protoni).
Transportul se realizeaz:
opus gradientului de concentraie;
se utilizeaz, n acest transport, energia furnizat de ATP, rezultat n
urma metabolismului celular.
Adenozin trifosfat (ATP)
Grupri fosfat (PO4-)

Grupri fosfat (PO4-)

 ATP face parte din familia nucleotidelor care include i acizii nucleici ADN i
ARN. n plus, structura fundamental a nucleotidelor formeaz baza pentru
cofactorii redox (non-proteine cu rol important n reaciile metabolice): NAD
(nicotinamid adenin dinucleotid), NADP (nicotinamid adenin dinucleotid fosfat) i
FAD (flavin adenin dinucleotid). Toi sunt compui
implicai indirect n
producerea sintezei de ATP (de ex. n cadrul ciclului Krebs al glicolizei).

La plante, sinteza ATP are loc mai ales n mitocondrii, printr-un proces
numit fosforilare chemiosmotic, dar i n cloroplaste.
ADP + Pa ATP + H2O sinteza necesit o energie de 7,3 kcal/mol
Fosfaii sunt molecule cu mult energie, ceea ce nseamn c nivelul lor
energetic, relativ ridicat, este eliberat numai atunci cnd gruprile
polifosfatice sunt eliminate. De fapt, coninutul ridicat de energie este dat de
interaciunea dintre toi atomii din molecula de ATP.
ATP stocheaz energia necesar celulelor care
este eliberat prin hidroliza ultimei legturi
polifosfatice P O P ( defosforilare) a ATP*.

ATP + H2O

ADP + Pa + E

ATP + H2O

ADP + HPO4
ortofosfat

*Energia eliberat este folosita apoi n reacii care necesit energie pentru
a se desfsura ca de ex- fotosinteza (reactie endergonic, anabolica).

Pompe de protoni implicate n

transportul activ al substanelor ntre
exteriorul i interiorul celulei.

Situl de
legare a PO4Situl de legare
a ionului

ioni de K+
ioni de Na+

a
a

Exteriorul celulei

ATP

O pomp ionic este caracterizat

prin prezena unui centru activ cu
acces alternativ spre partea extracelular (extern) i spre cea citoplasmatic
(intern). Accesul este modificat ca
Interiorul celulei
urmare a unei tranziii conformaioModul de operare a unei pompe de protoni
nale.

Numrul ionilor i direcia de

transport
prin
membranele
plasmatice.

Dup numrul ionilor (moleculelor) transportai(e) i direcia de transport

prin membranele plasmatice, se cunosc 2 moduri de transport:
uniport - transportorii proteici membranali transport 1 singur compus
chimic ntr-o singur direcie;
cotransport - transportorii proteici membranali transport 2 compui chimici
simultan.

Dup sensul de deplasare a acestor compui chimici, cotransportul poate

fi:
simport - deplasarea are loc n acelai direcie;

antiport - deplasarea are loc n 2 direcii diferite.

II. Macrotransportul
Exteriorul
celulei

Citoplasma

Protein membranal

Protein membranal

Membrana plasmatic

Molecule ce nu pot trece prin membrana

plasmatic.

Acest transport permite intrarea sau

ieirea din celule a unor moleculele de
dimensiuni mari (proteinele, lipidele,
acizii nucleici) sau particule celulare,
nvelite ntr-o membran, care nu pot
trece direct prin plasmalem.
Acest
transport este caracteristic pentru anumite
celule macrofage (amoeba, parameciul).

1.
Endocitoza
este
transportul
substanelor n celul. Ea este de 2 tipuri:
a. fagocitoza;
b. pinocitoza.
Fagocitoza

a. Fagocitoza este procesul de ingerare

a unor particule mari, solide (bacterii,
particule celulare etc.). Se realizeaz prin
invaginri largi ale membranei plasmatice care nconjoar particulele de la o
oarecare distan. Acestea trec n
citoplasm sub form de
vezicule
fagocitare (fagozomi).

Exteriorul celulei

Membrana
plasmatic

Citoplasm

Endocitoza

Pinocitoza
Exteriorul celulei

Membrana
plasmatic

Citoplasm

b.
Pinocitoza
este
transportul
substanelor dizolvate sub form de
picturi de lichid ce vin spre
membrana plasmatic pe care o
invagineaz.

Ele trec n citoplasm sub form de

vezicule
pinocitare.
Uneori,
veziculele se pot uni, formnd vezicule
mai mari.
Att n fagocitoz ct i n pinocitoz
este utilizat energie (transport
activ).

Endocitoz la amib i parameci

Vezicul
intracelular

Amoeba proteus

Vacuol
digestiv

Paramecium

Exteriorul celulei

Interiorul celulei

Exteriorul celulei

Receptorii proteici
membranali ai plasmalemei

Exocitoza
Exteriorul celulei

Vezicul
exocitar

Vezicul
exocitar

Receptorii proteici
membranali ai veziculei

Exocitoz la Paramecium

2. Exocitoza este excreia substanelor prin intermediul veziculelor exocitare.

Aceste vezicule fuzioneaz cu membrana plasmatic, care se deschide la
exterior, unde i vars coninutul. Membrana veziculelor este inclus, propriuzis, n membrana plasmatic, fapt ce demonstreaz c cele 2 membrane au
aceeai structur i aceiai receptori de membran.

Regimul de ap al plantelor
se refer la:
ansamblul proceselor de
absorbie a apei (din
substrat i din atmosfer);
circulaia apei pe traiectul
corpului plantelor;
eliminarea curentului de
ap, n mediul extern, prin
procesele de transpiraie i
gutaie.

ROLUL APEI IN VIAA PLANTELOR

In viaa plantelor apa ndeplinete un rol multiplu i complex:
1. Are rol structural nsemnat, prin faptul c particip la formarea celulelor i
a esuturilor;
2. Asigur transportul unor substane la nivelul compartimentelor plantei..
Astfel, ea transport seva brut de la rdcini spre frunze i seva elaborat
de la frunze spre organele de depozitare;

3. Apa faciliteaz absorbia substanelor anorganice i organice din sol

n organismul vegetal, stabilind astfel legtura indispensabil dintre organism
i mediul nconjurtor,
4. Apa creeaz n organism mediul necesar reaciilor biochimice de
hidroliz, hidratare, oxido-reducere, etc. Particip direct la realizarea unor
reacii de sintez i degradare din plante. Apa determin n organism
formarea soluiilor moleculare i a celor coloidale, avnd o mare putere
de solubilizare. Prin constanta sa dielectric mare, apa favorizeaz disocierea
ionic (electrolitic) a diferitelor substane.

5. De asemena, apa ndeplinete un rol important n procesele de:

- termoreglare;
- transpiraie;
- eliminare a substanelor de excreie.

6. Apa este un element de baz n fenomenul de osmoz i concur la

realizarea strii de turgescen a celulelor.
7. Apa este un element de baz n procesul de fotosintez, fiind donatorul de
hidrogen necesar reducerii carbonului.

8. Dintre fenomenele fiziologice creterea este procesul cel mai sensibil la lipsa
apei.
9. Are rol ecologic insemnat, alturi de lumin i temperatur, deoarece
determin repartizarea vegetaiei pe globul terestru. Astfel, in regiunile cu
exces de ap cresc plantele hidrofile, in cele cu umiditate potrivit, plantele
mezofile, iar n regiunile cu umiditate sczut, cresc plantele xerofile.
10. Inportanta mare a apei pentru organismele vegetale se datoreaz unor
proprieti fizico-chimice caracteristice, care i confer unele particulariti de
un deosebit interes biochimic. Astfel, apa este o substan cu caracter polar,
datorit aranjrii atomilor de hidrogen de aceeai parte a moleculei.
11. O alt particularitate se leag de faptul ca apa are o cldur specific mare
(cldura necesar pentru a ridica temperatura unui gram cu 10oC); datorit ei
temperatura plantelor nu suport variaiuni brute cnd temperatura mediului
extern variaz intr-un timp scurt. In consecin, apa constitue un mijloc eficace
de aprare contra frigului.

12. Apa are, de asemenea cldura de vaporizare mare; ea reprezint

numrul de calorii necesare pentru evaporarea unui gram de ap la 1000oC.
Din aceast cauz, cnd se evapor apa la suprafaa plantelor este nevoie
de mult cldur, ceea ce produce rcirea organismului. Aceasta proprietate
a apei constitue un mijloc eficace de aprare mpotriva cldurii.

CONINUTUL DE AP DIN SOL I DIN CORPUL PLANTELOR

1. Apa din sol i acesibilitatea ei pentru plante
Solul este principala surs de ap pentru plante, pe care o absorb cu ajutorul
periorilor absorbani ai rdcinilor.
Apa din sol provine din precipitaii i mai puin, din vaporii de ap din
atmosfer. Apa se gsete n sol sub mai multe forme:
a. apa de constituie (apa legat chimic);
b. apa higroscopic;
c. apa pelicular;
d. apa de capilariate;
e. apa gravitaional (de gravitaie, apa liber);
f. apa sub form de vapori.

a. apa de constituie (apa legat chimic) intr n

alctuirea diferitelor substane chimice (hidroxizi de Al,
Si, Fe, etc.), ca ap de cristalizare.
este reinut cu fore foarte mari de ctre sol;
nu este accesibil pentru plante !.

sol
ap
Apa de constituie

b. apa higroscopic (apa de imbibiie) formeaz un

strat monomolecular care imbib coloizii din sol.
este reinut cu fore foarte mari de ctre sol;
nu este accesibil pentru plante !.

c. apa pelicular formeaz straturi succesive la

suprafaa particulelor de sol.
straturile externe sunt reinute cu fore foarte mici
(0,5-30 atm.);
straturile interne sunt reinute cu fore foarte mari
(30-50 atm.);
este moderat accesibil pentru plante.

Apa higroscopic
strat extern
strat intern

Apa pelicular

Apa de gravitaie
Apa de capilaritate

Formele de ap din sol i accesibilitatea lor pentru plante

apa de
constituie
apa higroscopic

Inaccesibil
pentru plante

apa pelicular

Moderat accesibil

coeficientul de ofilire

apa de capilaritate

Accesibil
pentru plante
apa de gravitaie

Repartiia formelor de ap n funcie de capacitatea solului

d. apa de capilaritate se afl n spaiile

caplilare ale solului, nconjurnd ca o
pelicul particulele de sol.
este reinut cu fore de capilaritate i
de absorbie mici, de pn la 1 atm.
este mobil i circul ascendent
sub aciunea gravitaiei;
este uor accesibil pentru plante.
e. apa de gravitaional (apa liber)
umple spaiile lacunare ale solului.
este mobil i circul descendent
sub aciunea gravitaiei;
este uor accesibil pentru plante.
h. apa sub form de vapori este prezent
n spaiile pline cu aer ale solului (mbogit
n CO2 i srcit n O2).
nu este accesibil pentru plante !.

apa de constituie + apa

higroscopic + apa sub form de
vapori reprezint apa fiziologic
moart a solului

 Cele mai importante fore care rein apa n sol sunt:

fora osmotic;,
fora de capilaritate;
fora de imbibiie.

La limita ntre apa acesibil i cea inaccesibil pentru plante st coeficientul

de ofilire.

2. Stri i forme de apa existente n corpul plantelor

Cantitatea de ap din organismul vegetal variaz cu:
- vrsta (in general, tesuturile tinere contin o cantitate de apa mai mare decat
cele batrane);
- cu starea fiziologic;
- intensitatea metabolismului;
- regiunea geografic etc.;
Apa se gsete repartizat n organismele vegetale att extracelular ct i
intracelular, sub 3 stri:
a. lichid;
b. gazoas;
c. solid mai rar.

a. Apa n stare lichid predomin n corpul plantelor, lund parte la la toate

reaciile biochimice, asigurnd i turgescena celulelor, esuturilor i organelor
plantelor.

Apa lichid se gsete sub 2 forme:

- apa liber;
- apa legat.
Deosebirea ntre cele 2 forme de ap - dac apa liber i pstreaz
proprietile obinuite, apa legat are proprieti diferite i nu nghea nici la
-600oC.
Apa liber se renoiete continuu, servind la transportul i schimbul de
substane nutritive din plante, fiind:
uor mobil, deplasndu-se n toate direciile;
reinut cu fore mici de coloizii hidrofili ai plasmei (proteine,
lipide etc.).
Apa legat se gsete n cantiti mici, fiind asemntor repartizat
n corpul plantelor ca i apa liber.
Procentul de ap legat, n corpul plantelor, variaz la diferitele specii 1154% din cantitatea total de ap;
este puin mobil, fiind un element de constituie;
este reinut cu fore mici de coloizii hidrofili ai plasmei.

b. Apa n stare de gazoas este reprezentat prin vapori rezultai din apa
n stare lichid a celulelor.
se gsete n cantiti mici n spaiile intrecelulare i n camera
substomatic a aparatului stomatic.
se elimin din plant, n atmosfer, prin transpiraie.
c. Apa n stare solid n timpul iernii, la temperaturi sczute, apa se
gsete n corpul plantelor n form solid, materializat prin de cristale de
ghea.
Se formeaz extracelular dar uneori i intracelular.

II. ABSORBIA APEI DE CTRE PLANTE

Absorbia este un fenomen fiziologic prin care plantele absorb efectiv seva
brut (apa cu sruri minerale) din sol, fiind condus pn la aparatul foliar, unde
este eliminat n proporie de 90%, prin transpiraie (eliminarea apei sub form de
vapori), n atmosfer.
Curentul continuu, care se creaz n plant, este o condiie esenial a
activitii fiziologice a plantelor, asigurndu-le supravieuirea.
1. Absorbia apei de ctre plante prin rdcini

Este un proces legat de particularitile morfo-anatomice ale rdcinii ce

determin funcia de absorbie:
ramificaie bogat ce mrete suprafaa de absorbie;
prezena zonei pilifere;
periorii absorbani sunt foarte numeroi / mm2 /suprafa rdcin dar
difer cu specia (ntre 400 1.200 p.abs. / mm2 /sup.)
Durata de via a periorilor absorbani este mic: 2-8 zile. Pe msur ce
crete rdcina, apar peri noi iar cei vechi mor iar zona se suberific.
Un

perior absorbant prezint:

la exterior un peretele celular permeabil, ce are un strat de natur pectic
(realiznd contact intim cu particulele de sol);

endoderma
periciclu
floem
xilem
cortex

citoplasm
perete celular
vacuol

Zona pilifer

Epiderma
Seciune transversal prin

Pr
stel
absorbant
Stel
Zona neted
(de elongaie)

Zona vrfului
vegetativ

Scufia

Seciune longitudinal prin rdcin

nucleu

citoplasma este dispus parietal;

o vacuol mare central cu suc celular
concentrat, cu o presiune osmotic (P) i
o for de suciune (S) cu mult mai mare
dect cea a forelor de reinere a apei de
ctre particulele de sol;
nucleul este situat n vrful prului pentru
c prin poriunea din vrf, are loc creterea
sa, facilitndu-i ptrunderea n sol.

II. Mecanismul absorbiei apei de ctre plante prin rdcini

Teoriile moderne referitoare la mecanismul absorbiei apei prin rdcini consider
c absorbia apei se realizeaz pe 2 ci:
pasiv (supus legilor fizicii);
activ de ordin fiziologic (subordonat metabolismului celular al rdcinii).

1. Absorbia pasiv

n cazul rdcinii ea se realizeaz prin procesul de osmoz i imbibiie.

Absorbia pasiv se desfoar n sensul gradientului de concentraie a
apei - cnd concentraia sucului celular este mai mare dect cea a soluiei
solului.
Absorbia apei are loc n cea mai mare parte a perioadei de vegetaie, cnd
intensitatea transpiraiei este mare i solul este uscat, plantele lund din sol
apa cu condiia ca soluia solului s fie hipotonic.
Soluia solului are o concentraie de ap mult mai mare dect cea din
celulele rdcinii, respectiv periorii absorbani. Pe de alt parte, sucul celular
din vacuolele periorilor absorbani este mult mai concentrat (valoarea P i S =
cca. 0,7 atm.), dect fora de reinere a apei n sol (0,1 atm.).
D.p.d.v.1

teoretic, conform legilor fizicii ale osmozei (implicit ale difuziunii), apa
din sol ptrunde pasiv n periorii absorbani, conform gradientului de
concentraie a apei (de la soluia mai concentrat n ap spre cea cu
concentraie mai mic). Ea ns ar trebui s descreasc repede, tinznd spre 0.
lucru nu se ntmpl, n realitate, pentru c intervine absorbia activ a
apei, celulele rdcinii participnd substanial n acest proces, prin utilizarea
energiei metabolice proprii.
Acest

1D.p.d.v

- din punct de vedere.

Schema absorbia pasive a apei din sol de ctre perii absorbani ai rdcinii

Absorbtia pasiv a apei este rezultatul transpiratiei frunzei, nivel la care se

pierd cantiti importante de ap, crendu-se astfel, la acest nivel, un deficit
hidric. Deficitul de ap din mezofil acioneaz asemeni unui stimul care va fi
recepionat de ntreg corpul plantei.
n

final, acest stimul ajunge la nivelul sistemului radicular, generand o reacie

din partea periorilor absorbani, care vor aspira o nou cantitate de ap din
soluia solului. n aceasta situaie apa este absorbit, n mod pasiv, de periorii
absorbani.

Apa eliminat prin

transpiraie

Deficit
hidric

Plant
turgescent

Apa este absorbit de perii

absorbani ai rdcinii

Transportul apei ctre frunze variaz n cursul zilei

n funcie de factorii externi, contribuind, n mare
msur, la absorbia apei din sol.

2. Absorbia activ
Presupune consum de energie (furnizat de ATP) i se realizeaz cu ajutorul
energiei metabolice proprii celulelor radiculare prin mecanisme neosmotice
care fac ca fora de succiune (S) a sucului lor celular s se menin permanent
la o valoare ridicat, iar absorbia s fie continu.
In acest caz, apa ptrunde ncet, mpotriva gradientului de concentratie,
tocmai datorit energiei metabolice specifice celulelor radiculare.
Absorbia activ are un rol important la plantele perene, primvara devreme,
timp de cteva sptmni, pn acestea i formeaz noi frunze.
Asa cum afirma Milic i colaboratorii (1982), absorbia activ este
demonstrat de fenomene ca lcrimarea i gutaia.
Intensitatea transpiraiei (I.T.) regleaz totdeauna intensitatea absorbiei
(I.Abs.). De obicei transpiraia depete puin absorbia n orele zilei dar noaptea
cele 2 procese se regleaz.

Intensitatea absorbiei se exprim prin cantitatea de ap raportat la unitatea

de timp i la greutatea plantei proaspete (uscat) ( ml/h/g sau l/h /g ).
I. Abs. variaz foarte mult cu specia:
- o plant de ovz absoarbe ntr-o perioad de vegetaie 22 l de ap;
- un mesteacn 5 l /zi etc.

Relaia dintre transpiraie i absorbia apei n timpul zilelor

calde i senine de var (dup Kramer, din Boldor i colab.,
1983).

Exoderma
Velamen

rdcini aeriene

Regina casei (Phalaenopsis sp.)

Seciune transversal prin rdcin

de orhidee

Absorbia apei prin rdcini aeriene

Este specific plantelor epifite din zone tropicale (Orhideae, Araceae,
Bromeliaceae) ale cror rdcini se caracterizeaz prin lipsa periorilor
absorbani dar prin prezena unui esut - velamen al crui celule absoarb
apa continuu, prin imbibiie (ca un burete). Sub velamen se gsete un esut
suberos exoderma cu celule de pasaj, ce permit ptrunderea apei,
pompat de velamen, n rdcin i n plant.

Absorbia extraradicular
Plantele pot absorbi o parte din apa rezultat n urma ploilor sau apa de rou
prin frunze.
Ptrunderea apei n frunze are loc prin cuticul, n poriunile dintre nervuri, i
nu !! prin stomate. Frunzele cu cuticul mai subire vor absorbi o cantitate mai
mare de ap dect cele cu cuticul mai groas.
Apa mai poate fi absorbit i prin ramuri i muguri, n special n perioada de
dezghe a primverii.
Cantitatea de ap absorbit prin organele aeriene ale plantelor este mic (56%) i nesatisfctoare pentru necesarul de ap al plantelor. Cea mai mare
parte de ap este absorbit n cea mai mare msur din sol.

Absorbia apei la plantele acvatice

La unele plante, cele acvatice, rdcinile sunt lipsite de periori absorbani
ntruct, fiind scufundate n ap, absorbia sevei brute se realizeaza pe toat
suprafaa lor. La speciile lipsite de rdcini (Utricularia, Elodea etc), absorbia se
face prin frunze i tulpin.
Deoarece aceste plante nu transpir, apa absorbit este distribuit n ntreaga
plant. Aceast distribuie se manifest prin absoria ei, predominant, prin
prile bazale (mai btrne) ale tulpinilor i ramurilor, iar eliminarea ei se face
la nivelul zonelor apicale (mai tinere).
Plantele natante absorb apa prin suprafaa dorsal (inferioar) a frunzelor.

Myriophyllum sp.

Ectomicoriz la Pinus radiata (California)

Nymphaea alba

La alte plante (n special arbori, lipsii de

peri absorbani), n locul periorilor se
fixeaz hifele unor ciuperci simbiotice care
indeplinesc aceeai funcie de absorbie.
Aceste ciuperci triesc n simbioz cu
rdcinile plantelor, dup tipul de relaie
trofic direct - micoriza.

FACTORII CARE INFLUENEAZ ABSORBIA APEI DIN SOL

Absorbia apei din sol este influenat de:
factorii interni;
factori externi.

I. Factorii interni
Mai importani sunt:
1. Specia
Un rol deosebit l au particularitile morfo-anatomice ale plantelor care
determin specilaizarea lor la anumite condiii de mediu. Ex.:
muchii absorb apa prin rizoizi;
lichenii prin rizine;
plantele vasculare terestre, n majoritatea lor, prin rdcin etc.;
plantele submerse absorb apa pe toat suprafaa corpului n timp ce cele
natante numai pe faa inferioar a frunzelor.
Plantele xerofile i suculente (care triesc n locuri aride), prezint adaptri
speciale morfo-anatomice care le permit s micoreze pierderile de ap din
esuturi, cum ar fi:
rdcini ramificate, ntinse n plan orizontal la mic adncime, cu potenial
osmotic ridicat;
frunze mici sau transformate n epi;
prezena areolelor (la cactui).

2. Vrsta plantelor
Absorbia apei este mai intens n perioada de cretere a plantelor, de formare
a florilor, fructelor i seminelor.
La cereale se cunosc 2 astfel de momente: unul la nfrire (de la nodurile
bazale ale tulpinii se formeaz lstari, numii frai, care impreun cu tulpina
principal formeaz o tuf) i altul la inspicare (formarea spicelor).
La fasole, mazre, tomate, castravei, soia, maximul de absorbie se produce
la nflorit.

3. Intensitatea respiratiei rdcinii

nflueneaz acest proces, prin faptul c asigur energia biochimic necesar
pentru transportul activ al apei i al srurilor minerale.
4. Intensitatea transpiraiei (I.T.).
Absorbia pasiv a apei este stimulat de creterea I.T. Transpiraia intens
creaz un deficit de saturare cu ap la nivelul frunzelor, unde crete fora de
aspiraie (suciune - S), care direcioneaz seva brut din vasele de lemn spre
limbul foliar.
5. Starea sanitar a plantei
Atacului unor duntori, factorii poluani sau pelicule corozive duc la
mbolnvirea plantelor fapt ce mpiedic absorbia apei, iar planta moare.