CURS 3

Citoscheletul celular i
motilitatea celular.

CUPRINS
COMPONENTELE CITOPLASMEI
CITOSCHELETUL
TIPURI DE FILAMENTE CITOSCHELETICE
FILAMENTELE DE ACTIN
MICROTUBULII
FILAMENTELE INTERMEDIARE

ORGANITELE DE COORDONARE A MICRII

CELULARE: CENTROZOMUL I CORPII BAZALI.
MICRILE CELULARE:
CONTRACIA MUSCULAR
MICAREA CILILOR I FLAGELILOR.

COMPONENTELE CITOPLASMEI
Citoplasma reprezint regiunea celulei dintre
membrana celular i nucleu.
Include:
citosolul
Abundena de
structuri din
citoscheletul
citoplasma
celulei eucariote
organitele
incluziunile celulare
Citoplasma este organizat spaial de o reea de
filamente numit CITOSCHELET

CITOSCHELETUL

Citoscheletul este o reea de filamente proteice

Structur dinamic!
Confer form celulelor animale
Responsabil de micrile celulare:
Deplasarea celulelor pe suprafee
Contracia muscular
Schimbri n forma celulelor
Transportul organitelor n citoplasm
Segregarea cromozomilor n timpul mitozei

 Exist trei tipuri de filamente ale citoscheletului

Filamentele de actin (microfilamentele) determin
forma celulei i particip la locomoia ntregii celule
(n anumite tipuri celulare);
Microtubulii determin poziia organitelor celulare
i direcioneaz transportul intracelular;
Filamentele intermediare confer rezisten
mecanic esuturilor.
Funcionarea filamentelor citoscheletului depinde de un
set de proteine accesorii care:
ataeaz filamentele ntre ele sau de alte structuri
celulare;
acestea includ proteine motorii care deplaseaz
organitele de-a lungul filamentelor sau chiar
filamentele.

FILAMENTELE
CITOSCHELETULUI

FILAMENTELE DE
ACTIN
cunoscute de asemenea ca
actina F (filamentar) sau
microfilamente sunt polimeri
dublu-helicoidali ai proteinei
actin G (globular)
Au diametru de 7-9 nm
Au originea sub membrana
celular unde formeaz, pe
faa intern a membranei
cortexul celular
determin forma celulei
determin micrile
suprafeei celulare

ACTINA 2 forme:
ACTINA globular (G) = monomerul de actin
molecul asimetric cu diametrul de 5.5 nm;
ACTINA fibrilar (F) forma polimerizat a actinei
G cu o grosime de 7-9 nm; dublu helix alctuit
din molecule de actin G uniform orientate
Filamentul de actin are structur polar cu
dou capete diferite structural:
Captul minus relativ inert, cu cretere lent
Captul plus cu cretere rapid.

 Filamentele de actin care se gsesc totdeauna

asamblate n reele sau mnunchiuri.
Sunt alctuite din molecule de actin G uniform
orientate
Filamentul de actin are structur polar cu
dou capete diferite structural:
Captul minus relativ inert, cu cretere lent
Captul plus cu cretere rapid.

 Filamentele de actin, care se gsesc

totdeauna asamblate n reele sau
mnunchiuri, determin variate procese de
membran (permanente sau tranzitorii):
Microvilii prelungiri subiri, digitiforme, se
formeaz pe suprafaa celulelor prin
asamblarea mnunchiurilor de actin,
ancorate n corticala celular
Lamelipodiile extensii plate, se formeaz pe
suprafaa celulei, susinute de o reea
apalatizat de filamente de actin
Inelul contractil invaginare a suprafeei
celulare, apare n timpul diviziunii celulare,
produs de mnunchiuri contractile de actin
(asociate cu proteina motoare miozina).
Corticala celular n toate celulele reea
de filamente sub plasmalem

Proteinele accesorii ale filamentelor de actin

Fimbrina i -actinina cele mai utilizate proteine
ce leag actina n mnunchiuri. Fimbrina
concentraii crescute n microvili i pseudopode; actinina concentrat n mnunchiurile contractile.
Filamina protein formatoare de gel (reele)
ubicuitar.
Miozina proteina motoare din structurile
contractile (miofibrile, inelul contractil)
responsabil pentru micrile acestora.
Tropomiozina se leag de-a lungul filamentelor
de actin regleaz interaciunea actin-miozin.

Interaciuni ntre actin i proteinele accesorii

MICROTUBULII
Cilindri lungi alctuii din
proteinele tubuline;
Diametrul exterior 25 nm;
Mai rigizi dect filamentele de
actin;
Au originea la nivelul
centrozomului;
Un microtubul cilindru gol
alctuit din 13 protofilamente
paralele, fiecare compus din
alternan de -tubulin i tubulin

 Microtubulii prezint polaritate structural cu

-tubulinele expuse la un capt (captul minus, cu
cretere lent) i -tubulinele expuse la cellat capt
(captul plus cu cretere rapid).

ORGANITELE DE COORDONARE A MICRII

CELULARE: CENTROZOMUL I CORPII BAZALI
Centrozomul este centrul major de
organizare a microtubulilor n
celulele animale
n interfaz este localizat lng
nucleu (de aceea se mai numete
i centru celular)
Captul cu cretere lent (minus)
al microtubulilor este nglobat in
matricea centrozomului
Corpii bazali n cili i flageli, sub
plasmalem (structura unui centriol)

Structura centrozomului:
2 centrioli form cilindric, dispunere
perpendicular; fiecare centriol = 9 triplete de
microtubuli
matricea centrozomului (centrosfer)
aster

Schema electronooptic a centriolilor (9

triplete de microtubuli)

Aspect electronooptic al
centrosomului (centrul celular)

 Microtubulii formeaz:
Structuri dinamice
citoscheletul celulelor n
interfaz, fusul de diviziune;
Structuri stabile
prelungirile celulelor
nervoase i ciliate, centriolii
centrozomului i corpii
bazali ai cililor
MT stabili asociai cu
proteine accesorii (MAPs =
MT associated proteins)

Proteinele accesorii ale microtubulilor

MAPs au dou domenii unul se leag
de microtubuli, cellalt stabilete
distana de mpachetare; inhib
disocierea tubulinei
Proteine HMW (high-molecular-weight
proteins MAP-1 i MAP-2)
Proteine tau

n neuroni
Proteinele motoare folosesc energia
din hidroliza ATP pentru a se deplasa,
ntr-un singur sens, de-a lungul
microtubulilor:
kinezine
dineine

FILAMENTELE
INTERMEDIARE
sunt structuri fibroase
alctuite din tipuri variate
de proteine
Au aproximativ 10 nm
diametru;
F.I. citoplasmatice
strbat citoplasma
conferind rezisten
mecanic celulelor,
F.I. nucleare formeaz
o reea pe faa intern a
membranei nucleare.

Asamblarea filamentelor intermediare

Diferen fa de actin i tubuline care sunt
proteine globulare i se asambleaz cap-coad!

Monomerii F.I. molecule lungi se asambleaz

predominant prin contacte laterale structur
rsucit, asemntoare unei frnghii nu semai
dezasambleaz
Structuri stabile, fr polaritate, fr domenii
pentru asocierea cu proteine motoare

 Filamentele intermediare sunt bine reprezentate n

citoplasma celulelor care sunt supuse stresului
mecanic intens:
n epitelii sunt ataate n celulele nvecintate prin
jonciunile de ancorare filamente de keratin;
se gsesc de-a lungul axonilor celulelor nervoase
neurofilamente;
se gsesc n toate tipurile de fibre musculare
filamente de desmin.
n toate celulele lamina nuclear reea format
din lamine pe faa intern a membranei nucleare

MICRILE CELULARE
Celulele au dezvoltat dou mecanisme de baz
pentru a genera micri:
Un mecanism este reprezentat de asamblarea i
dezasamblarea microfilamentelor i a
microtubulilor
Al doilea mecanism necesit o clas de proteine
numite proteine motoare.
Exist dou sisteme motoare principale implicate n
micrile celulare fiecare necesit att un anumit
element al citoscheletului ct i o protein motoare:
sistemul actin-miozin,
sistemul tubulin-dinein.

MICRILE N SISTEMUL ACTIN-MIOZIN

Proteinele motoare asociate cu actina sunt membri ai
familiei MIOZINELOR.
Prima protein motoare identificat a fost miozina
din muchiul scheletic, responsabil pentru generarea
forei n CONTRACIA MUSCULAR
Aceasta miozin, numit miozina II este o protein
alungit format din:
dou lanuri grele, i
cte dou copii a dou lanuri uoare.

MIOZINA II
Fiecare lan greu are:
un cap globular ce conine mecanismul de generare a
forei de contracie situs de legare pentru actin i
activitate ATP-azic
o poriune liniar lung prin care se unesc lanurile
grele ntre ele i apoi n filamentul gros de miozin

Lanurile uoare se gsesc n regiunea capului

moleculei.
Moleculele de miozin II se unesc prin poriunile
liniare cu capetele moleculelor proiectate n afara
filamentului filamentul gros de miozin
filament bipolar (capetele miozinelor orientate opus
in cele dou jumti)

CONTRACIA MUSCULAR
Contracia muscular reprezint cea mai cunoscut i
mai bine studiat form de micare la animale.
Contracia depinde de alunecarea, cu consum de ATP, a
filamentelor de actin printre ansambluri de filamente
de miozin formeaz miofibrilele structuri
cilindrice de 1-2 m diametru i lungime mult mai
mare (pot atinge centimetri).

Miofibrilele constau
din numeroase repetri
ale unor uniti
contractile mici
numite sarcomere.

 Scurtarea sarcomerelor contracia este produs de

deplasarea filamentelor de miozin printre filamentele
de actin, fr schimbri in lungimea filamentelor.

captul
plus

Filamentele groase,
bipolare se deplaseaz ctre
captul plus al celor dou
seturi de filamente subiri
cu orientare opus

 Influxul nervos depolarizarea fibrei

musculare, care se transmite la
reticulul sarcoplasmic i elibereaz
ionii de Ca2+
Proteinele reglatoare troponina i
tromomiozina sunt influenate de
creterea concentraiei de Ca2+
troponina
elibereaz situsurile de legare ale
tropomiozina
actinei pentru miozin
Capetele de miozin se ataeaz de
actin i se deplaseaz cu consum de
ATP ctre captul plus al filamentelor
La fiecare ciclu de contracie miozina
avanseaz cu o molecul de actin G

107 Ca2+

106 Ca2+

MIOZINA

ACTINA

MICRILE N SISTEMUL TUBULINDINEIN(KINEZIN)

Sistemele ce conin microtubuli i proteine
motoare sunt substratul unor importante micri
celulare, cum sunt:
Micrile organitelor dintr-o locaie n alta n
citoplasm;
Micrile cililor i flagelilor;
Segregarea cromozomilor n timpul diviziunii
celulare.

MICRILE ORGANITELOR
Proteinele motoare se deplaseaz de-a lungul
microtubulilor spre diferite destinaii n celul, avnd
ataate organite specifice delimitate de membran.
Proteinele motoare asociate microtubulilor sunt de dou
tipuri:
Kinezinele care se mic spre captul plus al MT
(spre plasmalem)
Dineinele care se deplaseaz ctre captul minus al
MT (spre centrozom)

MICAREA CILILOR I
FLAGELILOR
Cilii sunt prelungiri filiforme
cu diametrul de ~0.25m ce
au ca miez un mnunchi de
microtubuli.
Funcia primar a cililor este
s deplaseze fluide pe
suprafaa celulelor, sau s
propulseze celulele prin fluide
(ca flagelul spermatozoizilor)

Pe suprafaa celulelor din

aparatul respirator, numeroi cili
(109/cm2) propulseaz mucusul cu
particule nedorite ctre cile
respiratorii superioare

 Micarea cililor i flagelului este produs prin ndoirea

miezului lor numit axonem.
Axonema este alctuit din microtubuli i proteine
asociate.
Microtubulii sunt modificai i aranjai ntr-o structur
specific nou dublete aranjate n jurul unei perechi de
microtubuli centrali.

 Flagelii i cilii se dezvolt din corpii bazali

(nrudii cu centriolii).
Acetia au nou triplete de microtubuli se
gsesc sub plasmalem.
n timpul formrii cilului, fiecare dublet al
axonemei se dezvolt din doi microtubuli ai
tripletelor corpilor bazali.

 Cea mai important dintre proteinele accesorii din cili

este dineina ciliar, ale crei capete globulare
interacioneaz cu microtubulii nvecinai pentru a
genera micarea.
Dineina se deplaseaz ctre baza cilului (captul
minus al MT) datorit legturilor ce in unii
microtubulii din axonem acetia nu alunec unii
printre alii ndoirea cilului.

RECAPITULARE:
Numii tipuri de filamente ale citoscheletului
R: microfilamente, microtubuli, filamente intermediare
Prelungirile celulare, cum sunt cilii conin actin
(Adevrat/Fals)
R: Fals cilii conin microtubuli
Actina G reprezint monomerul filamentelor de actin.
(Adevrat/Fals)
R: Adevrat
Numii proteine motoare asociate cu filamentele de actin.
R: miozine

Din cte protofilamente este format un microtubul?

R: 13
MAPs (Proteine asociate MT) stabilizeaz microtubulii
n neuroni (Adevrat/Fals)
R: Adevrat
Deplasarea organitelor se face totdeauna ctre captul plus
al MT. (Adevrat/Fals)
R: Fals se face ctre ambele capete, depinde de tipul
proteinei motoare
n timpul contraciei musculare, filamentele de miozin i actin
nu i schimb dimensiunile(Adevrat/Fals)
R: Adevrat ele alunec unele printre altele

Numii structuri ce conin microtubuli dinamici

R: citoscheletul celular n interfaz, fusul de diviziune n
diviziunea celular
Filamentele intermediare particip la micrile celulare.
(Adevrat/Fals)
R: Fals filamentele intermediare nu au domenii de legare
pentru proteine motoare
Filamentele intermediare se aseamn cu microtubulii, fiind
structuri dinamice. (Adevrat/Fals)
R: Fals FI nu sunt dinamice, odat asamblate nu se mai
dezasambleaz excepie lamina nuclear
Numii tipuri de proteine motoare asociate microtubulilor
R: kinezine, dineine