Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
INTRODUCERE
1.1. DEFINIIA, OBIECTUL DE STUDIU I IMPORTANA FIZIOLOGIEI
VEGETALE
Fiziologia vegetal este o ramur a tiinelor biologice care se ocup cu studiul proceselor
vitale din plante. Termenul de fiziologie i are originea n limba greac, de la cuvintele physis =
natur i logos = tiin.
Cunoaterea particularitilor proprii proceselor vitale din plante prezint o deosebit
importan teoretic i practic.
Din punct de vedere
teoretic
Fiziologia vegetal st
la baza ramurilor
practice ale tiinelor
agricole, horticole i
silvice
Fiziologia recoltei
ecofiziologia
Primele noiuni asupra particularitilor de via ale unor plante dateaz din cele mai vechi
timpuri.
Antichitate
Aristotel (384-322 .I.C.) elaboreaz cteva teorii despre viaa
plantelor, pe care le preia din viaa animalelor. El presupune existena
unui suflet al plantelor denumit entelechia i consider c plantele
iau hrana din mediu sub form de substane organice.
Theophrast (371-287 .I.C.), cel mai mare botanist al antichitii
elaboreaz lucrarea "Despre istoria plantelor" n care citeaz
cunotine despre nmulirea, germinarea, polenizarea, creterea i
micrile plantelor.
Plinius Secundus (23-79) elaboreaz lucrarea "Historia naturalis historia mundi" n 37 de volume, dintre care volumele 12-27 se
ocup de botanica i fiziologia plantelor. ntre altele, este artat rolul
leguminoaselor n fertilitatea solului.
Evul mediu
Perioada Renaterii (n
secolele al XV- lea i al
XVI- lea)
secolul al XVII-lea
1600
1679
secolul al XVIII- lea
1727
1772
1779
1791-1800
secolul al XIX -lea
secolul al XX-lea
1920
1928
1963-1964
1961
1966
.
,.
CAPITOLUL 2
totipoten
specializarea morfofuncional
Fiziologia celulei
Hialoplasma
Membranele
citoplasmatice
Plasmalema
Permeabilitatea
membranelor
ORGANITELE
CITOPLASMATICE
Reticulul
endoplasmatic
Condriozomii
Mitocondriile
Structura
submicroscopic
mitocondriei
Condriozomii - sediul
ereditii extranucleare
Ribozomii
sau Au fost descoperii la microscopul electronic.
granulele lui Palade
Sunt formaiuni sferice, cu aproximativ 25 nm diametru, situate pe
reticulul endoplasmatic, dar i n apropierea unor organe active, cum
sunt nucleul, condriozomii i cloroplastele. Se pot gsi n hialoplasm n
stare liber, legai n filamente ca polizomi sau dispui pe reticulul
endoplasmatic, formnd ergastoplasma.
O celul poate conine pn la cteva sute de mii de ribozomi,
funcie de cantitatea de proteine cerute. Nu sunt delimitai de o
membran, ci sunt agregate complexe de ARN i proteine. Structura
chimic a ribozomilor conine la exterior proteine histonice, ioni de Ca2+
i Mg2+, iar la interior ARN, enzimele ribonucleaz i proteinaze.
Ribozomii au funcia de Ribozomii au funcia de sintez a proteinelor, efectuat mai intens n
sintez a proteinelor
ergastoplasm, care asigur transportul acestora n hialoplasm.
Sinteza proteinelor are loc i n polizomi, dar nu n ribozomii liberi.
Sinteza proteinelor are loc cu participarea acizilor nucleici i a ATP, n
procesele de transcripie i translaie. Aminoacizii din hialoplasm sunt
transportai la ribozomi de ctre ARN-t (transportor). Ordinea de
aranjare a aminoacizilor n proteine (tiparul) este determinat de ARN-m
(mesager), care preia informaia de la ADN-ul nuclear. n acest mod,
activitatea ribozomilor este controlat de nucleu.
Plastidele
Sunt organite celulare prezente numai n plante.
Structura plastidei
11
Cloroplastele
Ultrasctructura
cloroplastelor
Funcia principal a
cloroplastelor este
fotosinteza
Cromoplastele
Leucoplastele
Dictiozomii
aparatul Golgi
Lizozomii
. Lizozomii
Sunt formaiuni sferice care prezint la exterior o membran
fosfolipo-proteic simpl, iar n interior stroma ce conine 12 tipuri de
enzime hidrolizante (lysis = topire).
Funcia fiziologic a lizozomilor const n descompunerea
substanelor organice macromoleculare prin ruperea membranei i
eliberarea enzimelor hidrolizante n hialoplasm. Ele au rol n
germinaia seminelor prin hidroliza substanelor de rezerv, la inaniia
13
2.1.2. Nucleul
Nucleul
2.13. Vacuolele
Sunt prezent n majoritatea celulelor vegetale mature. Totalitatea
vacuolelor din celul formeaz vacuomul.
Forma, numrul i poziia vacuolelor n celule difer. Astfel, n celulele
tinere din esuturile meristematice, vacuolele sunt foarte mici, globuloase, ca
nite vezicule pline cu un gel coloidal, numite microvacuole. n celule mature,
prin absorbia intens a apei, acestea confluiaz ntr-o singur vacuol plin cu
ap, dispus central, n timp ce citoplasma i nucleul sunt dispuse la periferia
celulei. n timpul coacerii seminelor, celulele pierd apa din vacuola central.
Aceasta se mparte n numeroase vacuole mici, ncrcate cu substane de
rezerv, de form oval sau globuloas.
Tonoplastul
delimiteaz
vacuola la
exterior
Sucul vacuolar
Rolul fiziologic
Rolul fiziologic al vacuolelor const n meninerea hidratrii optime a
al vacuolelor
protoplasmei prin reinerea excesului de ap, n meninerea turgescenei
celulelor care este starea fiziologic optim, n absorbia apei prin fenomenul
de osmoz, n acumularea unor substane de rezerv i n acumularea unor
substane toxice pentru plant, de exemplu alcaloizi, glicosizi, taninuri, uleiuri
eterice, latex, oxalat i sulfat de Ca.
15
Peretele
secundar
Creterea
peretelui
Modificrile
secundare ale
peretelui celular
Rolul fiziologic
al peretelui
celular
17
2.1.5. Plasmodesmele
Plasmodesemele
18
Structura
Starea fizic de sistem coloidal a protoplasmei se deosebete de o soluie
submicroscopic coloidal nevie datorit unei structuri proprii, vizibile la microscopul electronic.
Aceast structur prezint anumite puncte de contact labile ntre
macromoleculele proteice ale fazei dispersate, reprezentate de legturi de H+,
care permit alctuirea unei reele. Aceasta favorizeaz trecerea reversibil de la
starea de hidrosol la starea de hidrogel i permite desfurarea continu a
activitii metabolice, ntreinut de un aport continuu de energie.
Configuraia
spaial
Vscozitatea
19
Elasticitatea i
plasticitatea
Nemiscibilitatea
cu apa.
Fluiditatea
pH-ul.
Potenialul
redox
Creterea
Dezvoltarea
mbtrnirea
i moartea
Micarea
Sensibilitatea
reprezint proprietatea materiei vii celulare de a percepe i de a reaciona la
i
aciunea unor excitani interni sau externi.
excitabilitatea
Adaptarea
REGIMUL DE AP AL PLANTELOR
21
Specia
Coninutul
(%)
Tomate
94 95
castravei
94 95
Salat
94 95
Varz
92 93
Ceap
94 95
morcov
87 91
Ridiche
92 93
Tuberculi
Cartof
74 80
Tulpini lemnoase
Arbori
40 45
Cariopse
Cereale
12 14
Fructe
Frunze
Rdcini tuberizate
Dinamica diurn
Dinamica
sezonier
de
ap
apa liber
este reinut cu fore slabe de coloizii plasmatici; este prezent n peretele celular,
vacuole, citoplasm, vase conductoare i circul n plant, fiind mobil. Apa
liber asigur turgescena celulelor i circulaia substanelor i particip n
procesele metabolice. nghea la temperaturi de 0 -10C i este pierdut prin
transpiraie la temperaturi normale.
apa legat
Apa gazoas
23
Sensul difuziunii
Viteza de difuziune
Imbibiia
Osmoza
Sensul osmozei
Osmometrul Pfeffer
endosmoz
Ptrunderea apei n osmometru cnd soluia extern este mai diluat, avnd
un caracter hipotonic
exosmoz
Legile osmozei
n cazul electroliilor
disociai n ioni,
presiunea osmotic se
mrete n funcie de
coeficientul de
ionizare.
25
Plasmoliza
fenomenul de ieire a apei din celul n cazul cnd esutul este pus ntr-o soluie
hipertonic. Ca urmare a ieirii apei prin exosmoz, citoplasma se desprinde de
membrana celular, vacuola i micoreaz volumul, iar concentraia sucului
vacuolar se mrete. Plasmoliza are loc n trei faze:
plasmoliza
incipient,
plasmoliza
concav
plasmoliz
convex,
Deplasmoliza
Turgescena
Factorii externi
care
influeneaz
presiunea
osmotic
Factorii interni
care
influeneaz
presiunea
osmotic
de
27
Apa din sol se gsete sub mai multe forme care sunt reinute cu fore diferite de ctre
particulele de sol.
apa de constituie (legat chimic)
apa higroscopic
apa pelicular
apa capilar
apa gravitaional
Formele
plantelor
de
ap
hipotonic.
Absorbia
activ
29
Lumina
Concentraia soluiei
solului
Aeraia solului
n general, absorbia rdcinii este optim la pH neutru. Modificarea pHului, mai ales alcalin reduce permeabilitatea membranelor celulare, frnnd
30
Factorii interni
Intensitatea
transpiraiei.
Dinamica diurn
Dinamica
ontogenetic
a absorbiei apei
31
Seva de lcrimare este seva brut care conine ap, substane minerale, dar i substane
organice, n special glucide, de exemplu 1,4-1,9 % la mesteacn, 1,2-3,2 % la ararul de zahr i
1,6-3,0% la Agave americana, aminoacizi, acizi organici, vitamine etc.
Gutaia const n eliminarea apei sub form de picturi din organele ntregi, n special prin
frunze, n condiiile n care atmosfera este saturat cu vapori de ap. Gutaia poate fi observat n
vrful frunzelor la plante cultivate n ghivece, introduse sub un clopot de sticl. Att n cazul
provocrii plnsului ct i al gutaiei, la plante este mpiedicat procesul de transpiraie.
Durata de timp ct funcioneaz presiunea radicular variaz n funcie de specie. La plantele
ierboase anuale presiunea radicular poate fi activ chiar pe toat durata perioadei de vegetaie, dar
valoarea ei scade la sfritul acesteia. La Agave americana presiunea radicular funcioneaz pn
la 7 sptmni, n timp ce la plantele lemnoase dureaz 3-5 sptmni de la pornirea n vegetaie.
Cantitatea de sev ce se poate colecta prin lcrimare este 5 l/zi la mesteacn i 7,5 l/zi la Agave
americana.
Presiunea radicular prezint valori relative reduse, care sunt suficiente pentru ascensiunea
sevei brute la plantele ierboase, dar insuficiente la plantele lemnoase; ea asigur numai 16% din
ascensiunea necesar sevei la arbori.
Fora de aspiraie a frunzelor este numit fora motrice superioar. Ea reprezint fora cu
care frunzele aspir continuu apa provenit din sol n corpul plantelor. Valoarea forei de aspiraie a
frunzelor este foarte ridicat, depind n general 15-20 atm. dar poate ajunge i pn la 900 atm. n
aerul cu o umiditate relativ de 50 %. Fora de aspiraie a frunzelor este de 10,6 - 12,6 atm la
salcm, 10,8-12,1 atm la platan, 15,2 - 15,4 atm la frasin i 18,1-20,4 atm la stejar.
Fora de aspiraie a frunzelor poate fi msurat prin introducerea unei ramuri ntr-un tub de
sticl racordat la un manometru cu mercur. Fora de aspiraie a frunzelor se datorete eliminrii
continue a apei n procesul de transpiraie. Ea este o for pasiv determinat de deficitul de ap din
atmosfer, care determin absorbia permanent a apei din vasele de lemn din nervuri spre celulele
mezofilului. n acelai timp, ea prezint un caracter activ, n msura n care plantele controleaz
procesul de transpiraie, pentru a realiza adaptarea la condiiile locale de mediu.
Cele dou fore fiziologice se pot manifesta numai prin aciunea forelor fizice.
Fora de coeziune a moleculelor de ap este fora care permite ridicarea apei sub forma unei
coloane nentrerupte cu seciunea de 1 cm 2 pn la nlimea de 10,33 m, dup care are loc
ntreruperea coloanei datorit "vidului lui Torricelli". Aceast for are valoare de 1 atm.
Coeziunea moleculelor de ap poate fi pus n eviden prin dispozitivul Askenasy.
ntr-o plnie de sticl se prepar o past de gips. Dup ce conul de gips s-a ntrit n tub se
pune ap i se introduce cu baza ntr-un vas cu mercur. Dup un timp se constat ascensiunea
mercurului n tubul de sticl, fenomen datorat coeziunii dintre moleculele de ap, dintre moleculele
de ap i mercur i evaporrii continue a apei la suprafaa gipsului.
33
Fora de capilaritate. Vasele lemnoase au un diametru foarte mic, de 30-300, fiind vase
capilare. Aceast caracteristic permite ridicarea apei sub aciunea forei de o atmosfer pn la
nlimi mult mai mari dect 10,33 m, datorit forei de coeziune a moleculelor de ap. n plant
coloana de ap pornete din zona perilor absorbani ai rdcinii i se termin n frunz. Ea poate
atinge nlimi de 120 m la Sequoia gigantea, 160 m la eucaliptul australian i 200 m la liane.
Imbibiia. Pereii laterali ai vaselor lemnoase impregnai cu lignin se mbib puternic cu
ap, permind meninerea nentrerupt a coloanei de ap din vasele de lemn.
3. 4. TRANSPIRATIA I GUTATIA
condiiile atmosferice. n condiii normale, transpiraia lenticilar atinge numai 10% din transpiraia
total, dar n zilele de ari aceasta mpiedic creterea excesiv a temperaturii ramurilor.
Cantitatea de ap transpirat prin ramuri i tulpini este deosebit de redus. Astfel, la
Liriodendron tulipifera, n timpul iernii ramura transpir 2 g ap la 100 cm 2 de ramur ntr-o
sptmn, n timp ce n august frunzele transpir 80 g ap la 100 cm2 n acelai interval de timp.
Transpiraia cuticular se efectueaz prin cuticula frunzelor. Are n general valori sczute,
deoarece cuticula de pe peretele extern al epidermei este impregnat cu substane grase, hidrofobe,
reprezentate de o reea de cutin mbibat ntr-un matrix de ceruri, care reduce evaporarea apei I
protejeaz frunzele mpotriva ofilirii.
Transpiraia cuticular este mai ridicat la organele tinere. Astfel, la frunzele tinere poate
atinge 35-50% din transpiraia total, pe cnd la frunzele btrne atinge doar 3-5%. De asemenea, la
plantele de umbr sau din zone umede transpiraia cuticular este mai intens dect la cele de soare
sau de deert.
n general, transpiraia cuticular nu depete 10% din transpiraia total a plantei. O frunz
de alun pierde prin cuticul 1 mg ap, n timp ce prin stomate pierde 81 mg. La mesteacn
transpiraia cuticular atinge 3% din cea stomatal.
Transpiraia stomatal este cea mai rspndit i se realizeaz prin stomate, n special n
frunze. Stomatele sunt formaiuni epidermice alctuite din dou celule reniforme puse fa n fa
ntre care exist o deschidere numit ostiol. Pereii interni, care delimiteaz ostiola sunt ngroai,
iar cei externi, dinspre celulele epidermice sunt subiri. Spre deosebire de celulele epidermice care
nu conin cloroplaste, celulele stomatice conin cloroplaste. Sub celulele stomatice se gsete o
camer substomatic, care este n legtur cu spaiile intercelulare din mezofilul frunzei. La plantele
din familia graminee, celulele stomatice au form de haltere.
Transpiraia stomatal se desfoar n dou faze. n prima faz are loc procesul fiziologic de
eliminare a apei din celulele mezofilului n spaiile intercelulare. n a doua faz au loc procesele
fizice de difuziune a vaporilor de ap prin ostiole i evaporare la suprafaa frunzei, ca urmare a
deficitului hidric din aerul atmosferic. Difuziunea vaporilor de ap prin ostiole este ns controlat
de plant prin micrile de nchidere i deschidere a stomatelor.
293
Cartof
610
Mei
310
Castravete
713
Sorg
322
Trifoi
797
Porumb
368
Dovleac
834
Gru
450
In
905
Varz
539
Pir
1086
36
ap\ consumat
\ (ml)
K
\ (g)
t subst.uscat\ sintetizat
(Kt = 500-800);
- plante risipitoare de ap
enzimatic pentru fixarea carbonului n faza de ntuneric a fotosintezei. Ele sunt capabile ns de a
produce ATP pin fotofosforilare n faza de lumin a fotosintezei.
Deschiderea stomatelor la ntuneric este suportat de respiraie, sursa alternativ de energie.
Celulele stomatice au un numr mare de mitocondrii i un nivel ridicat al respiraiei celulare, fiind
capabile s produc suficient ATP.
Deschiderea stomatelor poate fi controlat de aciunea unor factori externi, cum sunt
concentraia CO2, lumina, apa i temperatura. S-a artat c o concentraie sczut de CO2 stimuleaz
deschiderea, iar o concentraie ridicat favorizeaz nchiderea stomatelor; deoarece cuticula
epidermei este impermeabil pentru CO 2 atmosferic, reglarea deschiderii stomatelor este efectuat
de concentraia CO2 din camera substomatic.
Lumina prezint un efect indirect i un efect direct. Efectul indirect stimuleaz deschiderea
prin consumul CO2 n fotosintez, iar nchiderea prin acumularea CO2 din respiraie, n special la
ntuneric. Efectul direct este manifestat n special de lumina albastr, care favorizeaz deschiderea
stomatelor; coninutul ridicat de lumina albastr la intensiti luminoase sczute favorizeaz
deschiderea nainte de rsritul i dup apusul soarelui. Rspunsul la lumina albastr favorizeaz
deschiderea stomatelor pentru pregtirea fotosintezei active.
Apa. Deoarece gradul de deschidere a stomatelor depinde de coninutul de ap al celulelor
stomatice, starea de ap a plantei afecteaz deschiderea i nchiderea stomatelor. La o umiditate
atmosferic redus, prin pierderea apei prin evaporare, celulele stomatice devin flasce, iar stomata
se nchide - nchidere hidropasiv.
Alteori, n condiii de stres hidric planta iniiaz un mecanism specific de nchidere a
stomatelor, numit nchidere hidroactiv. Acest mecanism este controlat hormonal, de acidul
abscisic. ABA sintetizat n rdcini n condiii de deficit hidric este eliberat n apoplast i transportat
n curentul de transpiraie la celulele stomatice unde niiaz nchiderea stomatelor. Ulterior,
prelungirea nchiderii stomatelor este favorizat de o sintez crescut de ABA, care este considerat
un antitranspirant.
Tempratura. Influeneaz deschiderea stomatelor n mod indirect, prin intermediul activitii
metabolice, respectiv a balanei respiraieie/fotosintez i a coninutului de CO2 intracelular.
Temperaturile nalte stimuleaz respiraia i reduc fotosinteza, iar concentraiile mai ridicate de CO 2
induc nchiderea stomatelor.
n zilele clduroase de var, valorile ridicate de temperatur produc nchiderea de amiaz
datorat stresului hidric indus de temperatura ridicat i transpiraia excesiv.
38
Dinamica diurn a transpiraiei . n timpul zilei, transpiraia este de 10-12 mai intens dect
noaptea, fiind favorizat de temperatura ridicat, lumina intens i umiditatea relativ a aerului.
La plantele bine aprovizionate cu ap intensitatea transpiraiei crete de diminea, atingnd
maximum la ora 13-14, dup care scade spre sear. n condiii de secet intensitatea transpiraiei
prezint dou maxime i anume: dimineaa, la orele 9-10 i dup amiaza la orele 14 i un minim la
orele 12-13, datorat nchiderii hidroactive a stomatelor.
Dinamica sezonier este evident la plantele perene lemnoase, arbori i arbuti, transpiraia
fiind mult mai redus iarna dect n timpul sezonului de vegetaie.
Plantele cu frunze cztoare transpir iarna prin ramuri, muguri etc. Plantele sempervirescente
transpir iarna i prin frunze, dar intensitatea transpiraiei este mult mai redus dect n timpul verii.
Astfel la pin, frunzele transpir de 300 - 400 ori mai puin iarna dect vara.
Transpiraia diferitelor specii lemnoase n timpul iernii este minim la lari, scoru, paltin de
cmp i mlin, medie la stejar, tei i carpen i maxim la salba rioas. n timpul sezonului de
vegataie procesul de transpiraie este maxim primvara, iar n a doua perioad a acestuia, n timpul
verii i toamnei intensitatea transpiraiei scade.
4 r K (Ff)
P
n care:
V = viteza de evaporare,
r = raza ostiolei
K = coeficientul de difuziune,
F = tensiunea vaporilor saturai,
40
41
Rolul gutaiei este important pentru plantele din zone umede, mai ales n perioadele de
activitate fiziologic intens. Prin gutaie, plantele elimin excesul de ap din spaiile intercelulare
ale frunzei i micoreaz presiunea hidrostatic din vasele de lemn, favoriznd absorbia apei i a
srurilor minerale i ascensiunea sevei brute.
42