Elemente de Neuro Fiziologiiefdsa Fasd Fsadf Sadf Asdf

Elemente de neuro-fiziologie
CURS STUDII DE LICEN

Autori Lector univ. drd. DOBRECI DANIEL-LUCIAN Asistent univ. MARE GABRIEL
Editura Alma Mater Bacu 2010 Refereni tiinifici Prof. univ. dr. Mrza Dnil Doina Conf. Univ. dr. Ochian Gabriela Caseta CIP ISBN
3
Cuprins
Argument.......................................................................................................... ...................................6 Capitolul I. Neuronul. Transmiterea sinaptic. ....................................................................................8 Scop.................................................................................................................. ...........................8 Obiective operaionale...................................................................................................... ............8 1.1. Dezvoltarea neuronal.......................................................................................................... .........9 1.2. Noiuni generale privind anatomia neuronului............................................................................10 1.3. Propritile funcionale ale neuronului........................................................................................13 1.4. Noiuni generale privind anatomia i fiziologia sinapsei ............................................................19 1.5. Arcul reflex ................................................................................................................ ................25 1.6. Receptorii ......................................................................................................... ..........................25 Rezumat............................................................................................................ .........................29 Capitolul II. Elemente generale privind neuro-fiziologia fibrei musculare .......................................30
Scop.................................................................................................................. .........................30 Obiective operaionale...................................................................................................... ..........30 2.1. Jonciunea neuro-muscular (placa neuromotorie)....................................................................31 2.2. Neuro-fiziologia contraciei i relaxrii fibrei musculare striate ................................................32 2.2.1. Mecanismul contraciei musculare izotonice .....................................................................32 2.2.2. Mecanismul contraciei izometrice ....................................................................................33 2.2.3. Relaxarea muscular ..................................................................................................33 2.2.4. Metabolismul energetic al contraciei musculare.......................................................33 2.2.5. Implicaiile calorice ale activitii musculare.............................................................34 2.2.6. Efectele mecanice ale contraciei musculare..............................................................35 2.2.7. Particulariti ale efectelor mecanice ale contraciei musculare ................................35 2.2.8. Manifestrile electrice ale contraciei musculare (noiuni generale privind EMG) ...36 2.3. Neuro-fiziologia contraciei i relaxrii fibrei musculare netede................................................37 Rezumat............................................................................................................ .........................39 Capitolul III. Neuro-fiziologia mduvei spinrii................................................................................41 Scop.................................................................................................................. .........................41 Obiective operaionale...................................................................................................... ..........41 3.1. Funcia motorie a mduvei spinrii.............................................................................................42 3.1.1. Reflexele motorii medulare................................................................................................42 3.1.2. Reflexele ritmice medulare intersegmentare......................................................................46 Capitolul IV. Neuro-fiziologia trunchiului cerebral...........................................................................52 Scop.................................................................................................................. .........................52
Obiective operaionale...................................................................................................... ..........52 4.1. Fiziologia bulbului ............................................................................................................. .........53 4.2. Fiziologia punii ................................................................................................................... .......53 4.3. Fiziologia mezencefalului ................................................................................................. ..........54 4.4. Funciile motorii de ansamblu ale trunchiului cerebral...............................................................54 Capitolul V. Neuro-fiziologia cerebelului..........................................................................................56 Scop.................................................................................................................. .........................56 Obiective operaionale...................................................................................................... ..........56 5.1. Fiziologia cerebelului......................................................................................................... .........57 5.2. Rolul trunchiului cerebral i al cerebelului n controlul micrii................................................58 Capitolul VI. Neuro-fiziologia diencefalului .....................................................................................64 Scop.................................................................................................................. .........................64 Obiective operaionale...................................................................................................... ..........64 6.1. Fiziologia talamusului ....................................................................................................... ..........65 6.2. Fiziologia hipotalamusului................................................................................................. .........65 Capitolul VII. Neuro-fiziologia emisferelor cerebrale ...................................................................... 68 Scop ................................................................................................................. ......................... 68 Obiective operaionale ..................................................................................................... .......... 68
Fiziologia emisferelor cerebrale .................................................................................................... 69 Capitolul VIII. Neuro-fiziologia sistemului nervos vegetativ ........................................................... 81 Scop ................................................................................................................. ......................... 81 Obiective operaionale ..................................................................................................... .......... 81 Sistemul nervos simpatic ........................................................................................................... 84 Sistemul nervos parasimpatic .................................................................................................... 89 Bibliografie ....................................................................................................... ........................ 93 5
Lector univ. drd. Dobreci Daniel-Lucian, Asist. univ. Mare Gabriel
Argument
Performanele motorii superioare ale omului care l caracterizeaz n seria animal i i pun amprenta asupra personalitii sunt susinute de interaciunea multiplelor circuite neuronale aferente i eferente descrise ca circuite cibernetice interconectate ce presupun o integrare multinivelar cortico-subcortico-medulo-muscular. Micarea este o stare de fapt pe care o ntlnim chiar i sub forma micrii browniene a particulelor aflate la ndemna mediului. La nivelul organismelor superioare, cum ar fi mamiferele, observm o evoluie a scopurilor motorii de la strict conservative pentru organism sau specie pn la scopuri abstracte, fr o repercusiune biologic necesar sau imediat, aa cum se ntmpl n cazul omului. Odat cu evoluia scopurilor care au solicitat performane motorii tot mai rafinate, sau dezvoltat i sistemele de control. Aciunile motorii complexe sunt controlate tot mai fin de ctre mecanismele medulare (neuronii motori din coarnele anterioare) i subcorticale (nucleii bazali, cerebelul), iar la om putem vorbi de un control psihomotor exercitat mai ales de formaiunile neocorticale.
Acest control psihomotor a fost posibil ca urmare a dobndirii mersului biped. Mersul biped a determinat dezvoltarea fr precedent a creierului uman, n paralel cu specializarea aparatului su locomotor (sistemul osteo-muscular) pentru meninerea poziiei ortostatice i deplasarea biped ce permite o interaciune flexibil cu mediul nconjurtor. Dezvoltarea creierului este cea care a susinut diversificarea scopurilor i rafinarea controlului psihomotor. Sistemul nervos prezint diferite niveluri ierarhice de coordonare care permit evoluia activitii motorii de la cele mai simple acte reflexe motorii medulare, pn la cele mai complexe acte motorii voluntare corticale implicate n procesul vorbirii, scrierii, creaiei artistice. n acest sistem de coordonare, un rol esenial l joac axul cerebrospinal cu sistemul su de conducere periferic senzitivo-motorie ce include, pe de o parte, componentele receptoare reprezentate de analizatorii kinestezic i vestibular i, pe de alt parte, componenta efectoare reprezentat de musculatur. Activitatea motorie involuntar sau cea voluntar este integrat la diferite etaje ale sistemului nervos. Deciziile motorii aparin unuia sau mai multor centri motori medulari, bulbari sau protuberaniali n strns dependen cu centrii motori de la nivelul nucleilor bazali, cerebeloi i ai neocortexului cerebral. n aceast ierarhizare, centrilor motori medulari i ai trunchiului cerebral la revine un rol n activitatea reflex, stereotipic, semiautomat sau automat, n timp ce neocortexului cerebral i nucleilor bazali, n corelaie cu cerebelul, le revine rolul de dirijare a motricitii n ansamblu, declannd, oprind sau modulnd micrile ndreptate spre un anumit scop. Declanarea unor asemenea activiti motorii complexe este realizat prin acte reflexe, incontiente i acte voluntare, contiente i au ca substrat morfologic arcul reflex i diverii centrii motori de comand voluntar, conectai la cile de conducere motorie. 7
Capitolul I. Neuronul. Transmiterea sinaptic.

Scop Obiective operaionale
1.1. Dezvoltarea neuronal

Sistemul nervos uman se dezvolt nc dintr-o perioad foarte timpurie a embriogenezei. Astfel, fecundaia, care iniiaz ntregul proces de dezvoltare a individului, are loc n trompa uterin n treimea extern a acesteia. Celula ou sau zigotul care ia natere din contopirea spermatozoidului cu ovulul, parcurge drumul de la locul fecundaiei pn n cavitatea uterin n aproximativ 7 zile. Deplasarea zigotului se realizeaz prin micrile contractile ale musculaturii trompei i a uterului. Odat cu deplasarea spre uter ncepe dezvoltarea propriu zis a zigotului: din ziua a 15-a pn n cea de a 19-a de la fecundaie ia natere discul embrionar, numit placa cordo-mezodermic. ncepnd cu ziua a 18-a de la fecundaie, esutul destinat s se dezvolte n sistemul nervos formeaz placa neural alctuit dintr-un mic strat de esut ectodermic situat pe suprafaa dorsal a embrionului, n aceast etap se formeaz anul sau jgheabul neural. crestele laterale ale anului se vor uni ntre ziua a 25-a i a 31-a, dup fecundaie, n sens cranio-caudal fiind nvelite n final de ectoderm la suprafa i dnd natere tubului neural. In acest fel tubul neural de origine ectodermic va pierde legtura cu ectodermul i rmne n interiorul unui canal, limitat la exterior de mezoderm. Interiorul acestui tub va da natere, n final, canalului ependimar de la nivelul mduvei i ventriculilor cerebrali de la nivelul creierului. la sfritul celei de a 4-a sptmni de la fecundaie, devine vizibil o umfltur la captul cranial al tubului, umfltur care este primordiul viitorului creier. n timpul transformrii plcii neurale n tub neural, celulele destinate s devin viitorul sistem nervos, vor rmne relativ constante ca numr, n jur de 125.000 de celule.
Dup ce tubul neural s-a format, celulele sufer un proces de proliferare rapid. Dup ce neuronii cranian i caudal ai tubului neural se nchid, celulele tubului neural din zona dorsal, provenite din crestele neurale, migreaz prin micri ameboidale, fragmentnduse n grupe care se succed segmental i vor forma mai trziu ganglioni spinali. Dup 40 de zile de la momentul fecundaiei umfltura cranian se divide iniial n trei vezicule din care se va dezvolta encefalul, iar din mezodermul care limiteaz tubul neural la exterior va proveni scheletul osos care protejeaz mduva spinrii i creierul. naintea dezvoltrii plcii neurale celulele ectodermului dorsal sunt tutipotente, adic ele au capacitatea de a dezvolta orice tip de celul a corpului. Dar odat cu dezvoltarea plcii neurale celulele ectodemice i pierd tutipotenialitatea.
10
1.2. Noiuni generale privind anatomia neuronului
Neuronul este o celul cu o structur nalt specializat pentru recepionarea i transmiterea informaiei. Din punct de vedere structural neuronul prezint un corp celular (soma sau pericarionul) i numeroase prelungiri unele scurte i ramificate, numite dendrite, i o prelungire mic, de obicei mai lung, ramificat n zona terminal, denumit axon. Neuronii sunt celule prevzute cu prelungiri abundente, de lungimi variabile, uneori extrem de mari, i sunt celule specializate n transmiterea rapid a informaiei, prin conducerea impulsurilor electrice i eliberarea de neurotransmitori. Impulsurile electrice se propag de-a lungul fibrei nervoase spre zona lor terminal, unde iniiaz o serie de evenimente care declaneaz eliberarea mediatorilor chimici. Eliberarea acestora are loc la nivelul unor structuri speciale, la nivelul sinapselor, zona de contact dintre dou celule neuronale sau dintre celula neuronal i organul efector. Propagarea potenialului de aciune, eliberarea mediatorilor chimici i activarea receptorilor membranei neuronale cu care vine n contact, constituie mecanisme, prin care
neuronii comunic ntre ei, transmit unul altuia informaii, dar comunic i cu organele efectoare (muchi, glande) sau cu organele receptoare. Clasificarea neuronilor se poate face dup prelungiri, dup lungime, dup funcii, dup mediatorii chimici pe care i sintetizeaz etc. Dup numrul prelungirilor se deosebesc urmtoarele tipuri de neuroni: neuronii multipolari reprezint majoritatea celulelor nervoase. Au o form stelat, cu numeroase prelungiri i cu nucleu mare, sferic, situat central. Ei pot fi motori sau senzitivi, situai n interiorul sau n afara sistemului nervos central. neuronii bipolari, de form ovalar sau fusiform, se caracterizeaz printr-o prelungire la nivelul fiecrei extremiti. Nucleul lor este ovalar i adesea situat excentric. Neuronii acetia i ntlnim n retin, n ganglionii Scarpa i n cel a lui Corti. Neuronii simpatici sunt adesea de tip bipolar. neuronii unipolari sunt rari, prezint o unic prelungire axonal cum sunt celulele cu bastona i con din retin. neuronii pseudounipolari caracterizeaz ganglionii rahidieni sau spinali. Sunt celule sferice cu nucleu mare, rotund, dispus central. Au o prelungire unic iniial care se divide n dou ramuri: una periferic i cealalt central. Aceti neuroni sunt atipici prin faptul c au o singur prelungire de obicei foarte lung i mielinizat, considerat a fi un axon modificat. Ei sunt neuroni lipsii de dendrite (neuronii senzitivi din ganglionii spinali sau cerebrali), neuroni lipsii de axoni cum sunt celulele orizontale i amacrine din retin. Din punct de vedere funcional neuronii se mpart n: neuroni motori sau efereni, sunt de obicei celule mari, multipolare, cu axon lung. Din acest grup fac parte celulele piramidale ale scoarei i neuronii piramidali din cornul anterior al mduvei; neuronii de asociaie sau interneuronii sunt mici, adesea multipolari i uneori bipolari: neuronii senzitivi afereni sau receptori sunt de tip pseudounipolari fiind
reprezentai de celulele din ganglionii spinali (ganglionii rahidieni) i n ganglionii nervilor cranieni.
11 Neuronii au dimensiuni foarte variate. Unii au dimensiuni foarte mari, care variaz ntre 100 i 200 m aa cum sunt celulele piramidale din scoara cerebral, motoneuronii din coarnele ventrale ale mduvei spinrii, neuronii Purkinje din scoara cerebeloas. Ali neuroni au dimensiuni foarte reduse cum sunt de exemplu neuronii din stratul granular al scoarei cerebeloase, care ating dimensiuni de abia 4-8 m. Din punct de vedere anatomo-funcional, neuronul poate fi mprit n trei zone principale: Regiunea receptoare, specializat pentru recepionarea i procesarea informaiei. Este reprezentat de ramificaiile dendritice i de corpul celular. n aceast zon neuronul realizeaz contactul cu alt neuron prin sinapse. Deci aceast zon a neuronului este dotat cu receptori specifici pentru neurotransmitori. Pragul su de depolarizare este mare i de obicei la nivelul acestei zone nu se formeaz poteniale de aciune. Regiunea conductoare face legtura dintre regiunea receptoare i cea efectoare a neuronului. Este reprezentat de prelungirea axonic, de la locul n care aceasta iese din corpul celular, zon denumit conul axonic sau hilul axonilor i se ntide pn la arborizaia terminal a axonului. Membrana acestei zone este bogat n canale ionice activate electric denumite voltaj-dependente. Aici ia natere potenialul de aciune prin sumarea potenialelor locale generate n zona recepoare. Potenialul de aciune se propag apoi pn la captul distal al axonului supunndu-se legii totul sau nimic. Regiunea efectoare este reprezentat dup butonii terminali ai axonului. Informaia propagat de-a lungul regiunii conductoare, sub form de potenial de aciune ajunge n regiunea efectoare unde este recodificat n semnal chimic i apoi transmis regiunii receptoare a neuronului urmtor. Structura neuronului
Corpul celular i dendritele, ce sunt acoperite de o membran plasmatic denumit neurilema, iar axonul este nvelit de axolem. Membrana joac un rol esenial n funcia de excitaie i conducere a neuronului, prezint o organizare molecular sub forma unui mozaic lichidian (Singer i Nicolson), fiind o membran permeabil selectiv pentru ioni i din acest motiv ncrcat electric. n aceast zon a neuronului, canalele ionice joac rol pentru difuziunea ionilor dinspre citoplasm n exterior sau invers. Aceste canale sunt activate electric deci voltajdependente. n plus, se ntlnesc i canalele ligand-dependente, care sunt legate de proteine cu rol de receptor pentru mediatorii chimici, avnd n vedere c membrana de la nivelul acestei zone joac rolul de membran postsinaptic. Reticulul endoplasmic neted este implicat n depozitarea Ca++ intracelular i meninerea lui la o concentraie constant n citoplasm la 10-7 moli. Dac Ca++ intracitoplasmatic crete peste aceast valoare duce la degradarea i moartea neuronului. n corpul celulelor ntlnim de asemenea aparatul Golgi. El este mai dezvoltat n neuronii cu proprieti secretoare de hormoni cum sunt mai ales neuronii hipotalamici. Citoscheletul neuronilor este format din microfilamente, neurofilamente i microtubuli. Microfilamentele se gsesc mai ales n dendrite i sunt formate din actin. Neurofilamentele se gsesc att n dendrite ct i n axoni. Ele confer rigiditatea i meninerea formei neuronale. Microtubulii sunt responsabili de transportul rapid al substanei prin dendrit, dar mai ales prin axon. Ei sunt formai din proteine numite proteine asociate microtubulilor. Dendritele au proteine asociate microtubulilor cu greutate molecular mare iar axonii proteine cu greutate mic. Aceste proteine asociate microtubulilor sunt responsabile
12 de distribuia materialului n dendrite i axoni. Proteinele neurofilamentelor au proprietatea de a pune n micare sistemul de microtubuli.
Cele dou structuri, microtubilii i neurofilamentele, formeaz un tot unitar denumit neurofibrile, cel de al doilea organit specific al neuronului dup corpusculii Nissl. Aceste organite pe lng rolul lor structural ndeplinesc un rol de transport al proteinelor, veziculelor cu mediator chimic i al materialelor necesare pentru meninerea integritii structurale i funcionale a neuronului. n corpul celular al neuronului se ntlnesc numeroase mitocondrii ce furnizeaz ATP-ul ca substrat energetic sintezei de proteine i mediatorilor chimici. Dar cea mai mare densitate de mitocondrii se afl n regiunea terminal a axonului, n butonii terminali, unde ele furnizeaz pe de o parte energia necesar transmiterii sinaptice i pe de alt parte furnizeaz substrate pentru sinteza unor substane cu rol de neurotransmitori. Axonul, prelungirea unic, lung, denumit i fibr nervoas conduce centrifug potenialul de aciune, influxul nervos, generat n conul axonic prin sumarea potenialelor locale, care au luat natere n poriunea receptoare a neuronului. Axonii neuronilor sunt organizai n cile de conducere ascendente i descendente din sistemul nervos central i n nervii periferici. Spre deosebire de dendrite, axonii sunt ramificai numai la captul periferic unde se ntlnesc arborizaiile terminale care au butoni terminali la capete. Aceste formaiuni ale axonului sunt implicate n transmiterea sinaptic pe cale chimic. Aceast parte alctuiete poriunea efectoare a neuronului. Ele prezint membrana presinaptic care vine n contact fie cu zona receptoare a altui neuron fie cu organele efecteoare (glande sau muchi). Axonul este nvelit de axolem care la rndul su este nvelit la unii neuroni de trei teci: teaca de mielin, teaca celulelor Schwann i teaca lui Henle. Teaca Henle se afl la exterior i este de natur conjunctiv. Ea asigur nutriia, protecia i legtura dintre fibrele neuronale. Sub ea se afl teaca lui Schwann format din celule
gliale numite celule Schwann, care ader de axolem i se rsucete n jurul axonului secretnd mielina. Teaca de mielin este un nveli de natur lipoproteic, fiind cosiderat ca unul din cei mai perfeci izolatori electrici cunoscui. Teaca de mielin este ntrerupt din loc n loc la nivelul strangulaiilor sau nodulilor Ranvier. Spaiul dintre dou noduri Ranvier numit spaiu internodal este de dimensiune constant pentru aceeai fibr. Teaca de mielin se formeaz datorit rulrii n spiral a celulelor Schwann din care dispare citoplasma i rmn membranele celulare i mielina. La mamifere, cile motorii se mielinizeaz mult mai trziu, n uter micrile ftului sunt relativ reduse, astfel la om fibrele motorii ncep s-i secrete teaca de mielin n a doua lun de via extrauterin. Mai nti ncepe mielinizarea cilor extrapiramidale, apoi a celor piramidale. Procesul de mielinizare se ncheie n jurul vrstei de 2 ani, cnd copilul are deja un mers sigur. Fibrele nervoase amielinice numite fibrele Remach sunt lipsite de mielin sau un strat foarte subire de mielin. Ele au un diametru n general redus i sunt acoperite de celulele Schwann care frecvent sunt comune pentru mai muli axoni nvecinai. Celulele gliale Neuronii nu sunt singurele celule care populeaz sistemul nervos central, n sistemul nervos central sunt de asemenea aa numitele celule gliale care alctuiesc nevroglia. Ele alctuiesc esutul interstiial al sistemului nervos central i sunt mai numeroase dect neuronii de 10-50 de ori. Aceste celule nu posed axoni i nu fac contacte sinaptice ntre ele. Membrana a dou celule gliale adiacente fuzioneaz i formeaz aa numitele gap junctions adic jonciunea de mare conductan ionic. Celulele gliale posed capacitatea de a se divide n decursul vieii. Au fost identificate trei tipuri de celule gliale:
13 Astrocitele constitue astroglia. Ele nconjoar vasele sanguine cerebrale.
Astrocitele formeaz cea mai mare clas de celule neexcitabile din SNC. Se disting dou tipuri de astrocite: astrocitele protoplasmatice situate n substana cenuie i astrocitele fibroase dispuse mai ales n substana alb. Deoarece astrocitele se interpun ntre capilarele cerebrale i neuronii cerebrali, li s-a atribuit o funcie de transport special. Numeroi cercettori sunt de prere c astrocitele reprezint bariera hematoencefalic real. Bariera hematoencefalic reprezint un mecanism homeostatic cerebral de mare importan n funcionarea sistemului nervos central. Astrocitele servesc drept canale de transport ntre vasele sanguine i neuroni, avnd deci rol simbiotic n metabolismul celular. Astrocitele joac rol de asemenea n conducerea impulsului nervos i n transmiterea sinaptic. La nivelul sinapselor GABA-ergice i glutamat-ergice celulele gliale joac rol n inactivarea acidului gamaaminobutilic i a glutamatului, prin captarea acestuia de la nivelul fisurii sinaptice. Dup captare mediatorii sunt inactivai i convertii n glutamin, care apoi sunt transportai n butonul presinaptic i utilizai n sinteza GABA i glutamatului care sunt incorporai n vezicule presinaptice i utilizai ca mediatori chimici ai acestor sinapse. Astrocitele radiare, acioneaz ca o reea, ca un eafodaj, care permite migrarea neuronilor n cursul neurogenezei, de la punctul lor de origine embrionar spre destinaiile lor finale. Oligocitele formeaz oligorendroglia i sunt celule formatoare de mielin la nivelul SNC, fiind echivalentul celulelor Schwann din fibrele nervoase periferice. Microcitele formeaz microglia care face parte din sistemul reticuloendotelial. Microcitele au origine din monocitele sanguine care prsesc vasul i se fixeaz n esuturi. Ele dein rol fagocitar, avnd rol n aprarea imun a SNC mpotriva agenilor bacterieni, virali sau a celulelor proprii distruse sau moarte, curind terenul n vederea cicatrizrii.
1.3. Propritile funcionale ale neuronului

Neuronii reprezint celule specializate n recepionarea stimulilor din mediu, conducerea impulsurilor spre organele centrale precum i n transmiterea comenzilor spre organele efectoare. Neuronii prezint urmtoarele proprieti importante: excitabilitatea, conductibilitatea, degenerescena, regenerarea i activitatea sinaptic. Excitabilitatea Excitabilitatea este proprietatea neuronilor sau a oricrei celule vii de a intra n activitate sub influena unui stimul. Excitabilitatea este datorat structurii membranei celulare. Prin stimul se nelege modificarea brusc a energiei din preajma membranei plasmatice, care mrete dintr-o dat permeabilitatea membranei celulare pentru ionii de Na+. Stimulii pot fi electrici, mecanici, termici, chimici etc. Reacia de rspuns a esuturilor la un stimul poart numele de excitaie. Pentru ca stimulul s determine excitaia, trebuie s ndeplineasc anumite condiii: Excitaia apare numai sub aciunea unor stimuli ce depesc o anumit intensitate. Intensitatea minim a curentului care provoac excitaia, are valoare prag (valoare liminal). Stimulii cu intensitate sub valoarea prag sunt numii subliminali iar cei care depesc pragul, stimuli supraliminali.
14 Variaia de energie trebuie s aib o cretere brusc. In cazul creterii lente i progresive a intensitii stimulului, esutul nu mai rspunde, chiar dac se depete valoarea prag, ntruct are loc o acomodare a esutului la stimuli. Acomodarea se explic ca i o cretere a pragului de excitabilitate a esutului n timpul stimulrii. nlturarea fenomenului de acomodare se obine prin folosirea unor stimuli electrici a cror intensitate crete extrem de rapid. Pentru a declana excitaia stimulul trebuie s realizeze o anumit densitate pe unitatea de suprafa. Aplicnd pe un nerv doi electrozi, unul cu suprafa foarte mare, altul cu suprafa foarte mic, punctiform i lsnd s treac un curent electric de aceeai intensitate vom observa c excitaia nervului va porni
ntotdeauna de la electrodul cu suprafa mic, deoarece creeaz o densitate mai mare pe unitatea de suprafa. Excitarea esuturilor depinde i de durata stimulrii, inclusiv stimulii supraliminali, a cror intensitate crete brusc, dac sunt aplicai o perioad prea scurt de timp, nu produce apariia unei excitaii. Excitaia se traduce la periferie prin variaii ale potenialului electric al membranei neuronale. Potenialul de repaus Celula vie, n stare de repaus, este polarizat electric, avnd sarcini pozitive la exterior i negative la interior. Utiliznd microelectrozi intracelulari s-a artat c diferena ntre suprafaa exterioar i interioar a membranei celulare msoar pentru muchii striai, n repaus, -90 mV pentru celulele musculare netede 30 mV, pentru nervii neexcitai 70 mV. Diferena de potenial al membranei celulare poart numele de potenial de repaus sau de membran. La producerea potenialului de repaus contribuie trei factori: transportul activ de Na+ i K+, difuziunea ionilor i echilibru Donnan la nivelul membranei neuronale. Transportul activ de Na+ i K+ este datorat interveniei pompei ionice de Na+ i K+ prin care sunt expulzai din celul trei ioni de natriu (3Na+) i captai doi ioni de potasiu (2K+). Deoarece se elimin din celul mai multe sarcini pozitive dect ptrund, interiorul celulei se negativeaz. Prin mecanismul de transport activ se explic prima apariie a potenialului de membran. Aceasta se realizeaz consecutiv instalrii unor gradiente de concentraie ionic de o parte i de alta a membranei. Pompa de Na+ i K+ este o pomp electrogen i este reprezentat de ATP-aza Na+ i K+ - dependent fiind activat n urma descompunerii ATP n ADP i eliberarea energiei necesare transportului. Difuziunea ionilor prin membrana celular este inegal. Un prim factor l reprezint inegalitatea distribuiei ionilor de potasiu i sodiu de o parte i de alta a membranei
celulare. Aceast inegalitate a concentraiei ionilor reprezint unul din factorii care iniiaz difuziunea ionilor. Concentraia extracelular a Na+ este de 143 mEq/l iar n celul de 14 mEq/l, n timp ce concentraia intracelular a K+ este de 155mEq/l iar n lichidul extracelular este de 5 mEq/l. Un al doilea factor l constituie permeabilitatea inegal a membranei pentru diferiii ioni. Permeabilitatea este de 50-100 mai mare pentru K+ dect pentru Na+. Din cauza concentraiei intracelulare mai mare de K+ n comparaie cu concentraia sa extracelular, K+ difuzeaz spre exterior de-a lungul gradientului de concentraie. Ieirea K+ din celul confer sarcini pozitive la suprafaa membranei i mrete negativitatea n interior. Cnd interiorul celulei devine suficient de negativ pentru a mpiedica difuziunea n continuare a K+, se ajunge la potenialul de echilibru pentru K+. Potenialul de repaus se schimb n funcie de concentraia K+ extracelular, acumularea K+ intracelular nu poate fi explicat numai de aciunea direct a pompei de ioni care pompeaz n interior doi ioni de K+ pentru trei de Na+ ieii din celul. Din cauza negativitii create n interior de pompa electrogen cationii de K+ sunt atrai de la exterior la interior.
15 La repartiia inegal a ionilor de o parte i de alta a membranei mai particip i echilibrul de membran a lui Donnan, acesta se produce din cauz c proteinele ncrcate negativ nu pot prsi celula i determin ncrcarea electric negativ interioar a membranei i astfel ionii pozitivi, care strbat cu uurin membrana, cum este ionul de K+, se acumuleaz la suprafaa membranei, conferindu-i sarcinile electrice la exterior. Potenialul de aciune Modificarea potenialului de repaus ce apare dup stimularea supraliminal a celulei, poart numele de potenial de aciune. El const n tergerea diferenei de potenial dintre interiorul i exteriorul celulei i n ncrcarea electric invers a
membranei, pozitiv n interior i negativ la exterior (pn la aproximativ + 35 mV). Valoarea potenialului ce depete valoarea zero se numete overshoot, apoi aceste valori sunt urmate de revenirea potenialului spre valoarea de repaus. Creterea i scderea rapid a potenialului se cunoate sub denumirea de potenial de vrf sau spike potenial i dureaz n fibra nervoas 0,5-1 ms. Revenirea potenialului are loc brusc pn ce repolarizarea se face n proporie de circa 70%, dup care viteza de repolarizare ncetinete. O perioad de circa 4 ms potenialul rmne deasupra nivelului de repaus, constituind postdepolarizarea sau postpotenial negativ. Dup ce potenialul a atins valoarea de repaus, se constat c el se subdeniveleaz (cu 1-2 mV) pentru un interval de 40-50 ms sau chiar mai mult, ceea ce reprezint posthiperpolarizarea sau postpotenialul pozitiv. Denumirile de postpotenial negativ sau pozitiv s-au fcut pornind de la schimbrile electrice survenite n timpul excitaiei la suprafaa extern a membranei neuronale. Apariia potenialului de aciune este determinat de creterea brusc a permeabilitii membranei celulare pentru Na+. Creterea este de cca 5.000 ori. Modificarea permeabilitii membranei celulare pentru Na+ i K+ a fost apreciat prin msurarea conductanei pentru Na+ i K+. Conductana reprezint valoarea invers a rezistenei electrice a membranei i se noteaz cu g. In faza de depolarizare crete foarte mult conductana pentru Na+ (gNa+) iar n cea de repolarizare conductana pentru K+ (gK Factorul principal n producerea depolarizrii membranei neuronale l constituie deschiderea i nchiderea succesiv a canalelor de Na+ i K+. Ele se caracterizeaz prin permeabilitatea selectiv i prin prezena unor bariere sau pori care pot nchide sau deschide canalele. Barierele sunt nite expansiuni ale moleculelor din structura proteic a canalului care prin schimbri conformaionale permeabilizeaz ori blocheaz canalul. Dup modul cum pot fi acionate barierele canalelor de Na+ i K+ ele pot fi: canale voltajdependente cnd variaiile de potenial ale membranei induc modificri ale barierei i
determin fie deschiderea fie nchiderea ei; sau canale ligand dependente cnd modificrile conformaionale ale proteinelor survin dup cuplarea lor cu anumite substane. Substana care se fixeaz pe receptorii canalului ionic se numete ligand, n categoria liganzilor se ncadreaz mediatorii chimici sau hormonii. Canalul de Na+ are suprafaa intern puternic ncrcat negativ care atrage Na+ n interiorul canalului ntr-o msur mai mare dect ali ioni. Spre partea extracelular a canalului se afl o barier de activare, iar pe partea intracelular o barier de inactivare. La potenialul de repaus de 70 mV bariera de activare se afl nchis iar cea de inactivare deschis. Odat ce depolarizarea celulei ajunge de la 70 mV la 55 mV se produce schimbarea brusc a conformaiei proteice a bariera de activare i se deschide canalul de sodiu. In consecin, ionii de sodiu nvlesc n celul conform gradientului de concentraie. n momentul potenialului de vrf numrul canalelor de sodiu deschise depete de 10 ori pe cel al canalelor de K+, de aceea permeabilitatea membranei pentru Na+ crete n timpul depolarizrii de 5000 de ori. In faza de repolarizare, revenirea potenialului de vrf la valoarea de repaus, produce nchiderea barierei de inactivare. Modificrile conformaionale care nchid bariera de inactivare se desfoar mult mai lent
16 dect cele care deschid bariera de activare. Odat cu nchiderea barierei de inactivare Na+ nu mai poate ptrunde n celul i potenialul de membran ncepe s revin spre valoarea de repaus. Redeschiderea barierei interne de inactivare are loc numai n momentul n care potenialul de membran atinge valoarea de repaus. Canalele de K+ nu prezint ncrctur electric negativ. In absena sarcinilor negative lipsete fora electrostatic care atrage ionii pozitivi n canal. Forma hidratat a K+ are dimensiuni mult mai mici dect forma hidratat a Na+, de aceea ionii hidratai de K+
pot trece cu uurin prin canal pe cnd cei de Na+ sunt respini. Pe partea intracelular a canalului de K exist o singur barier, nchis n perioada potenialului de repaus. Membrana celular, conine ns n repaus un numr de aproximativ 9 ori mai multe canale pentru K+deschise fa de cele pentru Na+, ceea ce nseamn o conductan de 9 ori mai mare pentru K+ n comparaie cu Na+. Depolarizarea celulei determin o modificare conformaional lent a barierei, cu deschiderea ei i difuzarea K+ spre exterior. Din cauza ncetinelii cu care se deschide canalul de K+ deblocarea lui are loc n acelai timp cu inactivarea canalelor de Na+, ceea ce accelereaz procesul de repolarizare. La sfritul perioadei de repolarizare numrul canalelor de K+ deschise este de 15 ori mai mare dect a canalelor de Na+ deschise. Prin urmare, n cinetica fluxurilor ionice prin canalele membranele trebuie s se in cont de faptul c fiecare canal odat activat rmne deschis un anumit interval de timp dup care se nchide automat. Aceast constan de inactivare este caracteristic fiecrui tip de canal. Ionii de Ca++ particip la mecanismul de activare a canalelor de Na+ voltajdependente. Reducerea concentraiei Ca++ n mediul extracelular scade pragul de declanare al activrii canalului, n timp ce cretere concentraiei Ca ++ tinde s stabilizeze canalul. Absena Ca++ duce la o cretere semnificativ a conductanei Na+, deci la o cretere a excitabilitii celulei. Mrirea permeabilitii pentru Na+ se produce numai la acei stimuli care diminu negativitatea potenialului de repaus cu 15 mV, de la 70 la 55 mV. Stimulii subliminali determin deschiderea unui numr restrns de bariere de activare a canalelor de Na+ i membrana ncepe s se depolarizeze. In aceast situaie membrana neuronal este facilitat, adic sensibilizat la aciunea unui alt stimul subliminal. Stimularea subliminal care nu e n msur s provoace un flux important de Na+ duce la modificri de potenial
cu caracter local. Aciunea mai multor stimuli subliminali succesivi fie temporari, fie spaiali se pot suma i s dea natere la potenialul de vrf. Trecerea Na+ prin membrana celular n timpul potenialului de vrf se face pasiv, fiind dependent exclusiv de gradientul de concentraie. De aceea geneza impulsurilor nervosase nu este subordonat proceselor metabolice i nu este consumatoare de energie. Restabilirea potenialului de repaus are loc prin limitarea influxului de Na+ i creterea permeabilitii pentru K+. Ionul de potasiu abandonnd lichidul intracelular restabilete echilibrul electric. Ieirea K+ nu reuete s readuc imediat potenialul la valoarea de repaus. Ca urmare, dup potenialul de vrf urmeaz faza de postpolarizare sau postpotenial negativ. In perioada potenialului de vrf, depolarizarea se produce total, pe cnd la postpotenialul negativ, repolarizarea celulei nu se face deplin. Posthiperpolarizarea sau postpotenialul pozitiv se caracterizeaz prin acumularea de Na+ i K+ la exterior i creterea numrului de sarcini negative n interior . Faza de posthiperpolarizare se explic prin intervenia activ a pompelor de Na+ i K+. Prin mpiedicarea transportului activ de ioni, are loc o dispariie a posthiperpolarizrii, dei potenialul i postdepolarizarea continu s apar nc o perioad de timp.
17 Potenialul de aciune se supune legii tot sau nimic, adic un stimul supraliminal indiferent de intensitate, nu poate depi depolarizarea de 115 mV ( de la 70 mV la + 45 mV. Variaiile excitabilitii Aplicarea pe un nerv a unui stimul a crui intensitate crete progresiv i foarte lent, induce fenomenul de acomodare, descris anterior. Excitabilitatea se modific paralel cu potenialul de aciune, n perioada potenialului de vrf, membrana neuronului devine inexcitabil, deoarece membrana celulei este depolarizat. Timpul n care celula nervoas rmne inexcitabil reprezint perioada
refractar absolut. Urmeaz o mic perioad refractar relativ, n care din cauza creterii pragului de excitabilitate, numai stimuli destul de puternici reuesc s declaneze excitaia, dac poteniale de aciune se produc acestea au amplitudine mai mic. Sfritul perioadei refractare relative corespunde cu restabilirea amplitudinii normale a potenialului de aciune. Frecvena potenialelor de aciune generate de un esut depinde de durata perioadelor refractare absolute. Perioada refractar absolut dureaz 2 ms de la declanarea potenialului de aciune, ceea ce nseamn c celula poate fi excitat cu maximum 500 stimuli/secund. In cursul stimulrii nervului cu un curent electric continuu la stabilirea circuitului, excitaia pornete de la catod, care aduce sarcini negative n plus i favorizeaz depolarizarea membranei. La ntreruperea circuitului, excitaia pornete de la anod unde se creaz un dezechilibru electric mai puternic, care influeneaz esutul. Trecerea nentrerupt a curentului continuu cu valoare pn la 7 mV printr-un nerv modific excitabilitatea n apropierea polului pozitiv i negativ, fenomen numit electrotonus. Sub aciunea curentului electric continuu, excitabilitatea nervului n jurul catodului se mrete, fenomen cunoscut sub numele de catelectrotonus. In apropierea polului pozitiv excitabilitatea diminu (necesitnd un stimul excitant de intensitate mai mare), modificare denumit anelectrotonus. Excitabilitatea variaz i n funcie de frecvena stimulilor, esuturile vii transmit impulsuri cu o anumit frecven. Majoritatea celulelor au capacitatea de a emite sau de a propaga impulsuri cu o frecven de 500 impulsuri/s. Cnd stimulul aplicat asupra esutului viu depete posibilitatea lui de a genera sau transmite impulsuri, excitaia nu se mai produce. Numrul mare de stimuli ce pot fi generai sau propagai de un esut viu n unitatea de timp poart numele de mobilitate funcional sau labilitate funcional. Un
stimul care depete mobilitatea funcional, nu produce excitaie ci o stare numit parabioz. Curenii de nalt frecven sunt utilizai n fizioterapie fr a produce excitaii, deoarece este depit mobilitatea funcional a esuturilor. Ca indicatori de msurare a excitabilitii se utilizeaz urmtorii parametri: Reobaz = intensitatea minim a curentului, capabil s produc excitaia ntr-un timp nedefinit. Timp util principal = timpul n ms n care un curent rectangular de o reobaz produce excitaia. Cronaxia reprezint timpul n care un curent de dou reobaze produce excitaia. Acest parametru a fost introdus de Lapique n 1903. Determinarea cronaxiei constituie metoda de elecie pentru stabilirea excitabilitii relative a esuturilor excitabile. De exemplu cronaxia unei fibre mielinice groase A este de 0,1-0,2 ms; fibrele nervoase mielinizate subiri au valori de 0,3 ms; fibrele amielinice 0,5 ms; fibrele musculaturii striate de la 0,25 la 1,0 ms; fibrele miocardice de la 1,0 la 3,0 ms; fibrele netede pn la 20 ms. Cronaxia este invers proporional cu excitabilitatea. Cu aceast metod se poate explora tulburrile transmiterii neuromusculare. In acest sens se msoar cu un electrod ac introdus n muchi, cronaxia la stimularea muchiului respectiv. Dac transmiterea neuronal este normal, valoarea cronaxiei msurate transcutan este cea a fibrei mielinice
18 groase. In cazul alterrii inervaiei motorii a muchiului striat se obin valori mai lungi ale cronaxiei peste 1 ms pn la 100 ms. Conductibilitatea Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsuri , aceasta se face diferit n fibrele amielinice i mielinice. Conductibilitatea n fibrele amielinice In acest tip de fibre, excitaia se transmite din aproape n aproape, prin cureni Hermann, care se rspndesc att la suprafa ct i
n interiorul fibrei nervoase. O scdere a potenialului de repaus cu 20 mV determin propagarea excitaiei n ambele direcii. Curenii locali, care se produc n interiorul zonei excitate, acioneaz asupra zonelor vecine, ntocmai ca i catodul, care a produs excitaia. Aceasta va produce o depolarizare n imediata vecintate, care va progresa, zona depolarizat, datorit ptrunderii inverse, din afara nuntru a curentului este repolarizat n aa fel c zona depolarizat avanseaz sub forma unei unde. Unda de depolarizare se propag astfel n ambele sensuri, plecnd de la catod. Viteza de transmitere a impulsurilor prin prelungirile amielinice variaz direct proporional cu diametrul fibrei . Conducerea n fibrele mielinice - fibrele mielinice au o conductibilitate mai mare datorit prezenei tecii de mielin, conducerea impulsului nervos prin fibrele mielinice se face saltator, de la o strangulaie Ranvier, la alta deoarece fibra mielinic are membrana liber numai n zona nodulilor Ranvier. In regiunile internodale nu se produc scurgeri de curent prin membran, din cauza tecii de mielin, izolatoare, ce are o rezisten electric de 500 ori mai mare. Depolarizarea din zona nodulului Ranvier se datoreaz ptrunderii Na+ prin membrana nzestrat cu canale de Na+ de cca 200 ori mai multe dect n membrana fibrelor amielinice. Potenialul de aciune generat, se transmite fr ntrziere ca i un curent electric, de la nodul la nodul, att prin lichidul extracelular ct i prin axoplasm. In zona nodulilor are loc o ntrziere a conducerii din cauz c potenialul de aciune trebuie s ating un anumit prag, pentru a provoca excitaia. Variaia potenialului este suficient de mare pentru a depolariza i strangulaiile urmtoare, deci transmiterea saltatorie are un grad de siguran chiar dac sunt excluse multe strangulaii Ranvier, producnd transmiterea potenialului de-a lungul ntregii fibre. Avantajul conducerii saltatorii const n: 1. transmiterea mai rapid a influxului nervos de cca de 50 ori mai iute
dect cea mai rapid fibr amielinic; 2. consumul mai redus de energie, ntruct se depolarizeaz numai zona restrns a strangulaiei Ranvier i 3. pierderile de ioni sunt de cteva sute de ori mai mici. Legile conductibilitii neuronale. Legea integritii neuronului - neuronul distrus chiar parial nu mai conduce excitaia. Legea conducerii izolate - excitaia transmis de o fibr nu trece n fibra alturat. Legea conducerii indiferente - impulsurile se transmit prin neuroni i prelungirile sale n ambele direcii. Legea conducerii nedecremeniale - transmiterea influxului nervos se face fr scderea amplitudinii potenialului de aciune pe tot parcursul fibrei nervoase, deoarece intervin procesele biologice n mecanismele conductibilitii. Clasificarea fibrelor nervoase n funcie de viteza de conducere nregistrnd potenialul de aciune ntr-un nerv mixt (spre exemplu nervul sciatic) la distan fa de locul de stimulare se obine un potenial de aciune compus, avnd mai multe deflexiuni care se nscriu sub forma electronervogramei. Deflexiunile se datoreaz conducerii impulsurilor cu vitez inegal prin fibrele ce alctuiesc nervul. In funcie de structur, fibrele se mpart n: fibre mielinice A i B i fibre amielinice C (vezi tabelul nr. 1).
19 Tipul de fibr Diametrul (m) Vitez (m/s) Funcia fibrei Mielinic A 10 20 60 120 Motoneuronii Proprioreceptorii Mielinic A 7 15 40 90 Exteroreceptorii tactili i presoreceptorii Mielinic A 4 8 30 40 Motoneuronii Mielinic A 2,5 5 15 25 Receptorii dureroi Termoreceptorii Mielinic B 1 3 3 14 Fibre vegetative preganglionare
Amielinic C sub 1 0,5 2 Rspuns reflex dureros Fibre vegetative postganglionare Tabel nr. 1 mprirea fibrelor nervoase n funcie de structur Fibrele A la rndul lor, n raport de grosime se clasific n fibre alfa, beta, gama i delta. Diametrul lor variaz de la 1 la 20 m, iar viteza de conducere ntre 5 m/s i 120 m/s (alfa = 10-20 m ; 60-120 m/s; beta = 7-15 m, 40-90 m/s; gama = 4-8 m, 30-40 m/s; delta = 2,5 5 m, 15-25 m/s. Astfel de fibre sunt ataate motoneuronilor i proprioceptorilor. Tipul B cu diametrul de 1-3 m i vitez de conducere de 3-14 m/s sunt fibre preganglionare vegetative. Fibrele C, amielinice cu diametrul sub 1 m cu vitez de conducere de 0,5-2 m/s, formeaz fibrele postganglionare vegetative i nervii senzitivi ce conduc durerea.
1.4. Noiuni generale privind anatomia i fiziologia sinapsei
Impulsurile nervoase sunt transmise de la un neuron la altul prin jonciuni funcionale interneuronale denumite sinapse. Deci sinapsa este regiunea de comunicare neuro-neuronal sau neuro-efectoare (muchi sau glande). La nivelul acestei poriuni exist diferenieri morfofuncionale ce determin excitaia sau inhibiia elementului postsinaptic, atunci cnd neuronul presinaptic intr n activitate. Transmiterea impulsului nervos de la zona presinaptic la cea postsinaptic nu este o simpl sritur de potenial de aciune, ci un proces mult mai complex, datorat faptului c membrana postsinaptic este inexcitabil electric. n afar funciei sale n transmiterea excitaiei sau inhibiiei de la un neuron la altul, sinapsa este i o zon de comunicare intercelular prin care o celul i exercit influenele trofice asupra celeilalte. Sherrington n 1897 a denumit acest loc de contact ntre doi neuroni sinaps. Ramon y Cajal la nceputul secolului a adus argumente morfologice i experimentale
pentru ntreruperea continuitii sistem nervos la nivelul jonciunii interneuronale. Otto Loewi n 1921, a dovedit pentru prima dat existena mediatorilor chimici responsabili de transmiterea impulsului nervos la nivelul sinapsei. n anul 1954 G.E. Palade a studiat ultrastructura sinaptic cu ajutorul microscopului electronic lmurind definitiv elementele ultrastructurale ale sinapsei.
20 Clasificarea sinapselor Din punct de vedere al modalitii de transmitere a impulsului nervos, sinapsele se clasific n: Sinapse chimice la care efectul asupra zonei postsinaptice se exercit prin producerea unei neurosecreii de ctre zona presinaptic. Aceste sinapse predomin la mamifere i la om. Sinapse electrice asemntoare morfologic cu cele chimice, dar la nivelul lor transmiterea impulsului nervos presinaptic asupra zonei postsinaptice se face printr-un curent de aciune. In general, aceste sinapse au spaiu mai ngust dect primele (aproximativ 2 nm) fa de 20-30 nm ct au sinapsele chimice. Sinapsele electrice se descriu mai ales la nevertebrate iar la om sunt discutabile. Ele formeaz jonciuni lacunare sau gap junctions, care se caracterizeaz prin existena unor puni de joas rezisten ionic, prin care ionii trec uor dintro celul n alta. La mamifere, ele au fost descrise doar n sinapsele din nucleul vestibular. Alte clasificari: Din punct de vedere al naturii neurotransmitorului chimic s-au descris sinapse: colinergice (acetilcolina), adrenergice (noradrenalina), dopaminergice (DOPA-mina), serotoninergice, gabaergice etc. Din punct de vedere funcional se deosebesc sinapse excitatorii sau inhibitorii. Din punct de vedere structural s-au descris trei tipuri de sinapse: tipul I, sinapse axo-dendritice, excitatorii cu o fant sinaptic mai lung 30 nm, cu o
membran presinaptic ngroat i vezicule presinaptice sferice. tipul II, sinapse axo-somatice cu o fant sinaptic mai ngust (20 nm) cu o membran presinaptic mai subire, veziculele sinaptice sunt turtite sau alungite. tipul III de sinapse sunt cele cu spaiu sinaptic ngustat de 2 nm. Din acest tip fac parte sinapsele electrice. Se descriu apoi n afar de sinapsele axo-dendritice i axo-somatice, sinapse axoaxonice, dendro-dendritice, somato-somatice i chiar dendro-somatice. Examinrile ultrastructurale au relevat existena unor variate tipuri de sinapse la nivelul SNC i periferic. Un neuron poate primi fibre presinaptice de la muli ali neuroni prin convergen i la rndul su poate trimite fibre la mai muli neuroni prin divergen. Foarte rar se ntlnesc neuroni n raport de 1 la 1. Cele mai multe legturi sinaptice sunt de ordinul sutelor sau mai frecvent de ordinul miilor. Aceste rapoarte determin securitatea sinaptic n interiorul sistemului nervos. Neuroplasticitatea sinaptic Sinapsele nu sunt formaiuni statice, rigide, ci prezint o mare plasticitate, care const n capacitatea de a-i modifica permanent funcionalitatea, de a fi nlocuite, de a spori sau de a se reduce ca numr n funcie de statusul funcional. Aceast plasticitate apare mai pregnant n cursul dezvoltrii organismului, dar ea este prezent i la adult. Aceast proprietate are rolul de primenire, rol necesar n anumite condiii precum lezarea sau distrugerea sinapsei, datorit acestei proprietai putem s asistm la refacerea sinapsei n aproximativ 60 de zile. Primenirea la adult este un proces de remodelare funcional, aceast nlocuire i remodelare funcional la adult se petrece n circa 35-40 de zile. Acest proces se realizeaz att datorit uzurii funcionale, care n cazul sinapselor se realizeaz relativ rapid din cauza suprasolicitrilor, ct i adaptarea permanent a
21
acestora la solicitrile mereu crescnde. S-a constatat c sporirea complexitii mediului ambiant duce la creterea cu peste 10% a numrului crestelor sau sporilor dendritici. Se pot evidenia trei direcii sub care putem privii plasticitatea sinapselor: 1) n ceea ce privete calitatea i cantitatea eliberrii mesagerilor chimici; 2) calitatea i numrul receptorilor postsinaptici 3) modificarea dimensiunilor fantei sinaptice. Plasticitatea secretorie este accentuat prin eliberarea unor mesageri principali sau secundari (neurotransmitori, cotransmitori i neuromodulatori). Neuronul i poate schimba chiar profilul secretor, transformndu-se din excitator n inhibitor i invers. Receptorii postsinaptici pot crete ca numr sau chiar suprafaa postsinaptic poate crete prin sporirea spinilor dendritici. Ca urmare unei solicitri dimensiunea spaiului sinaptic se poate modifica i el n funcie de ritmul sau durata transmiterii sinaptice. Structura sinapsei Microscopia electronic a artat c axonul presinaptic se termin la locul de contact cu neuronul postsinaptic printr-o poriune lrgit de 0,5-2 m, denumit din cauza formei sale buton sinaptic sau buton terminal. Partea mai ngroat a butonului terminal alctuiete zona sau membrana presinaptic. In apropierea butonului sinaptic, fibra nervoas axonal i pierde teaca de mielin. In interiorul butonului exist numeroase organite celulare reprezentate mai ales de mitocondri (mai numeroase dect ntr-un volum similar de citoplasm celular). Sunt n medie 10.000 de vezicule cu diametrul de 30-60 nm, mai numeroase n apropierea spaiului sinaptic. Veziculele se aglomereaz n anumite puncte ale membranei presinaptice, iar n dreptul veziculelor membrana devine mai opac. Veziculele conin stocate mici pachete moleculare (numite cuante) cu transmitori chimici responsabili pentru transmiterea sinaptic. Morfologia veziculelor variaz n funcie de neurotransmitorul pe care-l conine. Aa de exemplu, veziculele din sinapsele adrenergice i cele dopaminergice apar de diametru mai mare, granulare i dense n
centrul lor, pe cnd veziculele colinergice, glutamatergice i gabaergice apar de diametru mai mic i clare. Veziculele din sinapsele inhibitorii din cortexul cerebral apar turtite sau alungite n timp ce n sinapsele excitatorii apar rotunde. Veziculele reprezint componentul cel mai important cantitativ, cel mai constant i specific al terminaiilor sinaptice. Dei cantitatea i aezarea veziculelor variaz n diferite sinapse ntotdeauna se poate observa o strns asociere a lor cu membrana presinaptic. Veziculele ar avea rolul s stocheze mediatorii chimici sinaptici sintetizai n zona pericarionului i transportai prin microtubuli n butoni terminali. Din ele se elibereaz apoi substana mediatoare. n butonul sinaptic se evideniaz de asemenea i un mnunchi de material amorf electrodens. Materialul dens este format din proteine filamentoase (proteine asociate membranei sinaptice sau asociate veziculelor, care se ntind de la o vezicul la alta i din filamente mai groase situate n axoplasm, dar cu baza pe membrana presinaptic sunt structurile citoscheletului butonului sinaptic. Deoarece veziculele sinaptice nconjoar i se ataeaz de proteinele filamentoase, s-a emis ipoteza dup care ele ar juca un rol n procesul de exocitoz a coninutului veziculelor. ntre membrana presinaptic i cea postsinaptic cu care vine n contact exist un spaiu liber numit fisur sau fant sinaptic a crui grosime variaz ntre 1030 nm. Acest spaiu sinaptic este plin cu lichid extracelular i o reea filamentoas de proteoglican care are rolul de a asigura adezivitatea celor dou membrane, pre i postsinaptic. n zona postsinaptic nu exist vezicule, regiunea fiind n general mai srac n organite celulare. Pe suprafaa intern a membranei postsinaptice exist un strat de particule foarte fine. Funcia particulelor nu este nc cunoscut dar se presupune c reprezint un material proteic implicat n meninerea i renovarea receptorilor din
membrana postsinaptic. Membrana postsinaptic conine structurile receptoare, caracteristice mediatorului eliberat din zona presinaptic. Mediatorul acioneaz asupra
22 receptorilor din membrana postsinaptic. Receptorii mediatorilor sunt molecule mari de proteine, inclavate n structura bimolecular lipidic a membranei. Receptorii sunt formai din dou componente: o component fixatoare a mediatorului, care proemin n afara membranei n fisura sinaptic o component ionofor, care ptrunde prin membran n interiorul neuronului postsinaptic. Ionoforul se prezint sub forma unui canal ionic, ce se deschide sub influena mediatorului chimic, deci este un canal ligand-dependent. Consecina interaciunii mediatorului cu receptorul o constituie modificarea permeabilitii membranei postsinaptice cu depolarizarea (n cazul sinapselor excitatorii) sau hiperpolarizarea (n cazul sinapselor inhibitorii) a neuronului postsinaptic. Date generale privind mediatorii chimici Ideea transmiterii chimice este mai veche, dar a fost confirmat de cercetrile lui Otto Loewi (1921-1926). Pentru ca o substan s fie considerat un mediator chimic este nevoie ca ea s ndeplineasc o serie de condiii formulate de Paton (1958): s existe ca atare sau sub forma de precursori n teritoriul presinaptic; enzimele de sintez s existe n acelai teritoriu; sistemul enzimatic de inactivare s fie prezent n teritoriul sinaptic. stimularea terminaiilor nervoase presinaptice s determine eliberarea n cantiti suficiente a acestei substane; aplicarea substanei la nivelul membranei postsinaptice s determine acelai efect cu stimularea presinaptic. Neuronii, n calitate de celule secretoare, s-au dovedit a fi capabili s produc i s elibereze o gam larg de substane chimice, cu rol semnalizator i reglator. In afar de neurotransmitorii propriu zii, care sunt principalele substane a cror eliberare i aciune
asigur transmiterea mesajului neuronal la nivelul sinapsei, astzi se discut despre aa zii cotransmitori, eliberai odat cu neurotransmitorii. Ei particip att la modificarea rspunsului postsinaptic, ct i la reglarea eliberrii mediatorului din terminaia nervoas presinaptic sau exercitnd efecte trofice n teritoriu. O a treia gam de substane chimice eliberate n zona presinaptic sunt neuromodulatori. Aceste substane chimice nu sunt capabile s produc un rspuns sinaptic specific, dar ei realizeaz modificri de durat ale capacitii de rspuns i transmitere neuronal pre- i postsinaptic. Ansamblul chimic reprezentat de neurotransmitori, cotransmitori i neuromodulatori, asigur o activitate sinaptic fin ajustat nevoilor de moment ale organismului fiind unul din factorii responsabili de plasticitatea sinaptic. Mediatorul chimic al celor mai multe sinapse l reprezint acetilcolina. Mediatorii chimici se clasific astfel: Acetilcolina Aminele biogene: catecolaminele - Noradrenalina, adrenalina, dopamina, serotonina (5 hidroxitriptamina), histamina Aminoacizii: excitatori - glutamatul i aspartatul Inhibitori - acidul gamoaminobutiric (GABA) i glicina Neuropeptidele: opioizii endogeni - endorfinele, enkafalinele i dinorfina, substana P, neuropeptidul Y, colecistokinina (CCK), somatostatina, angiotensina, peptidul vasoactiv intestinal (VIP) Purinele: ATP, ADP, AMP i adenozina Alte molecule cu funcie neuromodulatorie: gazele (monoxidul de azot (NO), monoxidul de carbon), steroizii: aldosteronul, cortizonul (i ali glicorticoizi), progesterenul, estrogeni (17 estriolul), testosteronul, prostaglandinele (PGE), interferonii,interleukinele (IL1).
23 Transmiterea sinaptic Transmiterea sinaptic este constituit dintr-o secven de ase evenimente a cror desfurare este urmtoarea: a. Sinteza mediatorului
Sinteza mediatorului are loc la nivelul corpului celular, dar i la nivelul butonilor terminali. Ambele zone sunt prevzute cu echipamentul enzimatic necesar. Produs la nivelul corpului celular (pericarionului), mediatorul chimic este transportat, prin mecanismul fluxului axoplasmatic, pn la nivelul terminaiilor. b. Stocarea mediatorului Stocarea mediatorului este procesul prin care se creeaz rezervele presinaptice de mediatori chimici necesari pentru momentul n care unda de depolarizare presinaptic va determina eliberarea acesteia ntr-un ritm accelerat i explosiv. Pn nu de mult se considera c veziculele presinaptice ar reprezenta unicul sediu al stocurilor presinaptice de mediator. Excesul de mediator chimic ce nu poate fi stocat de vezicule se consder c este inactivat prin hidroliz enzimatic la nivelul citoplasmei (acetilcolinesteraza pentru acetilcolin, carboximetil transferaza, (COMT) i monoaminoxidaza, (MAO) pentru noradrenalin i dopamin. c. Eliberarea mediatorului Eliberarea mediatorului este procesul prin care acesta ajunge n spaiul sinaptic. Este n fond un fenomen de neurosecreie explosiv declanat de apariia potenialului de aciune (sau altfel spus al undei de depolarizare) la nivelul membranei butonului terminal. Aceast depolarizare a butonului terminal va determina n afara ptrunderii Na+ i un influx masiv de Ca++. Ionii de Ca++ din mediul extracelular ptrund ntr-o oarecare msur prin canalele de Na+ voltaj-dependente deschise rapid de potenialul de aciune. Ins majoritatea Ca++ ptrunde prin canale specifice de Ca++-voltaj-dependente care se deschid mai lent. Acest influx de ioni de Ca++ reprezint mecanismul de cuplare a potenialului de aciune cu secreia mediatorului chimic. Se produce o ataate, o fuziune, a 200-300 de vezicule la membrana presinaptic i evacuarea coninutului n spaiul sinaptic prin procesul de exocitoz. Dup golirea coninutului vezicular prin exocitoz, membrana
acestora va fi incorporat n structura membranei presinaptice, din care ulterior se formeaz noi vezicule care se ncarc cu mediator chimic. n momentul apariiei potenialului de aciune n teritoriul presinaptic, frecvena de descrcare a canalelor de mediator crete att de mult nct determin apariia potenialului postsinaptic ce se poate propaga prin procesele de sumare temporare i spaiale. d. Traversarea spaiului sinaptic Traversarea spaiului sinaptic de ctre cuantele de mediator chimic ce se realizeaz prin micare brownian tinznd s ajung la membrana postsinaptic. e. Aciunea postsinaptic a mediatorului Ajuns la nivelul membranei postsinaptice, mediatorul i exercit aciunea prin cuplarea cu receptorii specifici. Apariia complexului mediator-receptor determin modificri n structura postsinaptic. Aceste transformri reversibile au drept consecin modificrile de permeabilitate ce stau la baza rspunsului postsinaptic la realizarea potenialului postsinaptic. f. Inactivarea mediatorului Inactivarea mediatorului este procesul prin care se realizeaz scoaterea din circulaie a mediatorului eliberat, n vederea relurii ciclului la stimulul urmtor. Viteza
24 deosebit de mare cu care se realiza acest proces presupune existena unor mecanisme multiple. Acestea sunt: Inactivarea enzimatic postsinaptic sau transinaptic se realizeaz cu ajutorul enzimelor hidrolitice din membrana postsinaptic sau din spaiul sinaptic. Aceste enzime plasate frecvent n imediata apropiere a receptorilor, desface complexul mediator-receptor pe msur ce acesta se formeaz. Captarea postsinaptic se realizeaz de ctre structurile postsinaptice i trecute n citoplasma acestuia unde este inactivat. Acest mecanism intereseaz mai ales o parte a mediatorului chimic ce nu a fost fixat pe receptori. Difuzia extrasinaptic - o parte a mediatorului eliberat difuzeaz n spaiul
extrasinaptic, unde este inactivat de enzimele hidrolizante cu sediu extracelular sau captat de celulele extrasinaptice (nevroglii, celule musculare, celule sanguine etc.). Recaptarea. Zona presinaptic capteaz o parte a mediatorului eliberat n vederea reutilizrii lui (de exemplu noradrenalina, dopamina, GABA etc.). Particularitile transmiterii sinaptice Conducerea unidrecionat. Propagarea impulsului nervos prin sinaps se face ntro singur direcie, din zona presinaptic spre zona postsinaptic. Dirijarea n sens unic a mesajului nervos se explic prin amplasarea veziculelor cu mediator chimic doar n zona presinaptic i prin prezena receptorilor membranari cu specificitate pentru mediatorii eliberai numai pe membrana postsinaptic. ntrzierea sinaptic. Eliberarea mediatorilor chimici n fisura sinaptic, prin intermediul crora se conduce influxul nervos de la un neuron la altul, explic ntrzierea sinaptic de aproximativ 0,5 ms. Fatigabilitatea transmiterii sinaptice. Stimularea repetitiv a unei sinapse excitatorii provoac la nceput descrcri frecvente n neuronul postsinaptic, pentru ca n urmtoarele milisecunde sau secunde, descrcrile s se rreasc progresiv. Fenomenul poart numele de oboseal sinaptic. Datorit oboselii sinaptice, zonele supraexcitate din sistemul nervos i reduc dup un timp excitabilitatea excesiv. Oboseala sinaptic constituie astfel un mecanism de protecie a organelor efectoare. Apariia oboselii sinaptice este pus n primul rnd pe seama epuizrii stocurilor de mediatori din butonii sinaptici. Pe de alt parte oboseala sinaptic ar putea fi datorat inactivrii treptate a mai multor receptori membranali postsinaptici. Fenomenul de postdescrcare. La stimularea singular a unei ci aferente se obine un rspuns multiplu i prelungit a neuronului eferent, fenomen numit postdescrcare. Fenomenul este explicat prin existena circuitelor reverberante, n care neuronii intercalari, aezai n circuit nchis sau n lan supun neuronul terminal eferent unui bombardament prelungit de stimuli. Transmiterea sinaptic n fibrele vegetative Fibrele nervoase vegetative postganglionare simpatice sau parasimpatice,
constituie o sinaps chimic special, care ns nu ia contact direct cu celulele musculare netede sau cu celulele glandulare. Unele fibre nervoase vegetative prezint pe traiectul lor din loc n loc poriuni numite varicoziti, cu un diametru de 0,5-1 m. Aceste varicoziti conin granule de noradrenalin sau vezicule cu acetilcolin, care sunt eliberate cnd unda de depolarizare ajunge n dreptul lor. Datorit faptului c mediatorul se elibereaz pe ntreg traiectul fibrei nervoase, sunt antrenate n contracie un numr mare de celule musculare netede sau celule glandulare. Persistena local a mediatorului chimic explic rspunsul repetitiv dup un singur stimul. Fibrele nervoase nevenind n contact intim cu fibrele musculare netede, fiind separate de acestea printr-un spaiu de 20-30 nm, mediatorul se rspndete la numeroase celule musculare nvecinate, unde receptorii sunt mprtiai pe ntreaga
25 sarcolem. Aceste jonciuni de contact funcioneaz aproape ca i placa motorie dar din cauz c mediatorul este nevoit s se respndeasc pe o distan mai mare dect a unei suprafee sinaptice obinuite, rspunsul contractil a musculaturii netede are o laten mai mare dect a muchiului striat. De asemenea i durata contraciei este de cca 30 ori mai mare comparativ cu secusa muchiului striat.
1.5. Arcul reflex
Prin act reflex se nelege reacia de rspund involuntar i incontient a organismului, aprut la aplicarea unui stimul asupra unei zone receptoare, cu participarea sistemului nervos. Reflexele secretorii i motorii gastrice i intestinale, reflexele respiratorii, circulatorii precum i reflexele motorii care menin echilibrul i postura se desfoar fr un control contient. Atingerea cu degetul a unei suprafee ascuite provoac retracia minii nainte de apariia durerii contiente, ceea ce demonstreaz caracterul involuntar al reflexului. Baza anatomic a actului reflex este arcul reflex, compus din cinci elemente:
receptorul, calea aferent, centrul reflex, calea eferent i efectorul. Terminaiile nervoase libere sau specializate ndeplinesc rolul de receptori. In alctuirea cilor aferente intr fibre nervoase senzitive a cror neuroni de origine sunt situai n ganglionii spinali sau n ganglionii nervilor cranieni. Este vorba de dentritele acestor neuroni. Centrii nervoi pot fi localizai n mduva spinrii sau n etajele supraiacente. Calea aferent este constituit din fibre nervoase motorii somatice sau vegetative. Dei majoritatea celulelor din organism se comport ca i efectori, esuturile specializate n rspunsuri efectoare sunt muchii i glandele.
1.6. Receptorii
Receptorii transform diferitele forme ale variaiilor de energie din mediul nconjurtor, n semnale nervoase. In receptori are loc n acelai timp o codificare a informaiei. Din punct de vedere structura, receptorii sunt fie terminaii nervoase libere, fie formaiuni specializate. Clasificarea receptorilor a fost fcut pentru prima dat de Sherrington n 1906, n funcie de localizarea lor: exteroreceptori i interoreceptori. Exteroreceptorii rspund la stimuli care iau natere n afara organismului, iar interoreceptorii la cei din interiorul lui. Exteroreceptorii la rndul lor sunt de dou feluri: Telereceptori (receptorii la distan). Sursa de energie care excit asemenea receptori este situat la distan (de exemplu receptorii vizuali, auditivi). Receptorii de contact, vin n contact direct cu sursa de energie (de ex. receptorii tactili). Interoreceptorii, n funcie de amplasarea lor se mpart n: Proprioreceptorii, rspndii n muchi, tendoane, articulaii i aparatul vestibular. Visceroreceptorii, mprtiai difuz n organele interne. n ultima vreme se prefer o clasificare a receptorilor n funcie de natura energiei care i influeneaz. Se disting astfel: Mecanoreceptorii cum ar fi: receptori tactili, auditivi (sensibili la vibraii), presoreceptorii, baroreceptorii din artere (zona sinusului carotidian); fusurile neuromusculare i corpusculii tendinoi Golgi.
26 Termoreceptorii sensibili la radiaiile calorice: receptorii pentru cald i pentru rece.
Receptorii electromagnetici excitai de radiaiile electromagnetice reprezentai de celulele cu conuri i bastonae din retin. Chemoreceptorii sensibili la modificrile chimice ale mediului intern: receptorii din muguri gustativi, receptorii epiteliului olfactiv, receptorii aortici i din glomusul carotidian, sensibili la pO2 sanguin i a pCO2 sanguin, receptori sensibili la concentraia sanguin a glucozei, a acizilor aminai i a acizilor grai, situai de asemenea n hipotalamus. Osmoreceptorii din nuclei anteriori ai hipotalamusului i Algoreceptorii sau nociceptorii impresionai de stimulii dureroi, reprezentai de fibrele nervoase libere. Metodele moderne de studiu al receptorilor constau n introducerea unor microelectrozi fie n receptori, fie n nervii afereni, cu nregistrarea potenialului de aciune. Primele determinri au fost fcute n 1950 de Katz asupra proprioreceptorilor. Ulterior, astfel de cercetri s-au extins i asupra corpusculilor tactili Vater-Pacini. Fibra nervoas din corpusculul Vater-Pacini are dimensiuni de 2m. Captul distal al fibrei nervoase aferente din interiorul corpscului este amielinic. nc din interiorul corpusculului, fibra nervoas ncepe s fie acoperit de teaca de mielin. Prima strangulaie Ranvier se afl n interiorul corpusculului, iar cea de a doua strangulaie, n apropierea punctului n care fibra nervoas prsete corpusculul. Microelectrozii introdui n receptor, n poriunea de fibr nervoas amielinic au artat c sub influena stimulului, n fibra nervoas apare o modificare a potenialului de repaus proporional cu intensitatea stimulului, care nu se supune legii tot sau nimic. Cu ct presiunea exercitat asupra receptorului crete, cu att se amplific depolarizarea n corpusculul Vater-Pacini ajungnd pn la 100 mV. Variaia de potenial electric aprut n receptor sub aciunea stimulului poart denumirea de potenial receptor sau potenial generator. Presiunea exercitat produce o deformare a terminaiunii nervoase, cu
deschiderea canalelor pentru Na+ i ptrunderea Na+ n interiorul fibrei. Cu ct presiunea exercitat este mai mare, cu att mai mult Na+ strbate membrana. Modificrile de potenial din receptor ce ating valoarea de 10 mV sunt transmise dea lungul fibrei. Transmiterea depinde de diferena de potenial dintre prima strangulaie Ranvier i receptor. Cnd se anesteziaz sau se comprim prima strangulaie Ranvier potenialul generator din receptor nu se transmite. Potenialul generator ce se transmite prin nerv, d natere la potenialul de aciune sau potenialul propagat care ia natere ntre prima i a doua strangulaie Ranvier. Codificarea informaiei la nivelul receptorului Pn acum am prezentat funcia de traductor a receptorului, de transformare a energiei din mediul nconjurtor n semnal nervos. Un stimul fiziologic ce acioneaz asupra receptorilor este caracterizat prin urmtorii parametri: calitate, intensitate, extindere care reprezint distribuie spaial i durata de timp, care reprezint desfurare temporal. Toi aceti parametri sunt codificai n semnalul pe care receptorul l transmite centrilor nervoi superiori. Codificarea calitii stimulului Codificarea calitii stimulului depinde n primul rnd de structura poriunii aneurale a receptorului. Fiecare tip de receptor rspunde la un anumit tip de stimulare, sau cu alte cuvinte receptorii sunt celule specializate n perceperea unei forme de energie, reacionnd slab sau deloc la alte forme. Forma de energie la care terminaia aferent rspunde optimal n timpul funcionrii normale poart numele de stimul adecvat. In circumstane neobinuite, terminaiile aferente descarc i la alte forme de energie. Senzaiile percepute sunt ns ntotdeauna cele ale stimulului adecvat pentru receptor, indiferent de forma de energie
27 care a iniiat descrcrile de poteniale de aciune la nivelul terminaiilor sau de-a lungul cii aferente.
Codificarea intensitii stimulului Potenialele propagate n nervul aferent sunt cu att mai frecvente cu ct potenialul receptor este mai mare. Prin urmare, receptorul codific informaia prin modularea fecvenei. Stimulii slabi dau natere la impulsuri slabe n nervi, iar stimulii puternici, la impulsuri frecvente. Creterea potenialului generator nu schimb amploarea potenialului de aciune din nerv ci doar frecvena lui. Sistemul nervos central interpreteaz intensitatea stimulului printr-o codificare n frecven, existnd un paralelism net ntre frecvena absolut i intensitatea stimulului, exprimat n legea Weber-Fechner, care demonstreaz c frecvena impulsurilor nervoase generat de un nerv senzitiv (F) este proporional cu logaritmul intensitii stimulului (IS): F = K log IS Constanta K este constant de proporionalitate Rspunsul logaritmic al receptorilor la intensitatea stimulului confer acestora o scar foarte larg de sensibilitate i perceptivitate. Dac receptorii nu ar rspunde logaritmic, nu ar putea fi detectate dect modificrile mari ale intensitii stimulului. Creierul ns apreciaz de fapt intensitatea real a stimulului (IR), senzaia perceput, nu n raport cu logaritmul stimulului, ci cu intensitatea stimulului (IS) ridicat la o putere constant (A) nmulit cu constanta de proporionalitate (K). Acest fenomen este cunoscut n psihofiziologie sub numele de legea puterii: IR = K.(IS)A Exponentul A i constanta K sunt diferite pentru fiecare tip de senzaie. Legea nu este valabil pentru toate tipurile de energie, lipsind corespondena ntre stimuli i senzaie, mai ales la energiile foarte mici i foarte mari. La valorile medii ale energiei stimulul crete n progresie geometric, iar senzaia perceput n progresie aritmetic. Se poate remarca o relaie liniar att cu intensitatea real a stimulului ct i cu intensitatea actual a stimulului. Stimulii de intensitate slab i de intensiti prea
puternice, a cror existen, n genere iradiaz uor i se concentreaz greu se afl ntr-o relaie nonlinear cu sensibilitatea ceea ce observm la nceputul i sfritul curbei. Pe lng frecvena potenialelor de aciune, intensitatea real a stimulilor se apreciaz i dup variaia numrului de receptori activai. In mod obinuit stimulii activeaz mai intens un cmp receptor. In acest mod numrul total al impulsurilor nervoase este de fapt suma frecvenelor individuale, a mai multor receptori i a mai multor fibre nervoase aferente, realizndu-se o codificare spaial a informaiei primite de ctre receptor. Adaptarea receptorilor Potenialele de aciune, potenialele propagate, din nervii conectai cu receptorul tactil Vater-Pacini apar n momentul comprimrii receptorului. Dei compresiunea se menine, se constat c potenialele de aciune se rresc i dup un timp scurt dispar. Ele reapar odat cu nlturarea compresiunii. Rrirea i dispariia potenialelor de aciune din nervul aferent constituie fenomenul de adaptare. Receptorii care se adapteaz rapid se numesc receptori fazici. Exist ns receptori care se adapteaz foarte ncet sau incomplet, numii receptori tonici. Algoreceptorii, receptorii pentru frig, baroreceptorii, fusurile neuromusculare sunt receptori tonici ce informeaz n mod constant creierul asupra strii organismului i asupra relaiilor sale cu mediul nconjurtor. Senzaiile de durere i de rece sunt declanate de stimulii cu potenial nociv. Dac algoreceptorii i receptorii pentru frig s-ar adapta rapid, i-ar pierde din rolul lor fiziologic, de a dezvlui pericolul. Baroreceptorii sinocarotidieni i cardioaortici intervin n
28 permanen n reglarea presiunii arteriale, iar adaptarea lor ar limita precizia cu care opereaz sistemul de reglare. Fusurile neuromusculare joac un rol n adaptarea posturii de lung durat. Fenomenul de adaptare nu corespunde cu oboseala receptorului, ntruct
stimularea lui mai intens d natere la o nou reacie de rspuns. In cursul adaptrii s-a modificat pragul de excitabilitate a receptorului fa de stimul. Fenomenul de adaptare este important n fiziologie, deoarece d posibilitatea receptorilor s detecteze noi modificri de energie din mediul nconjurtor. Receptorii sunt prin urmare, influenai numai de variaiile brute de energie. Energia de aceeai intensitate, aplicat timp ndelungat, nu are nici o valoare informaional. Adaptarea corpusculilor Vater-Pacini au loc n primul rnd deoarece lamele conjunctive concentrice ale corpusculului rmn deformate n zona de maxim presiune, ns se extind rapid n partea opus. Ca urmare, dispare distorsiunea terminaiei nervoase centrale. Dup ndeprtarea lamelor conjunctive ale corpusculului prin procedee de microdisecie, la compresiunea direct a terminaiei nervoase apare o adaptare lent a receptorului, adic receptorul din fazic, devine tonic. Receptorii fazici i tonici se deosebesc prin capacitatea lor de codificare temporar a stimulilor. O prim modalitate este cea n care receptorul descarc tot timpul ct acioneaz excitantul, cazul receptorilor tonici i deci durata semnalizat de receptor coincide cu durata aciunii excitantului. Alt modalitate a codificrii temporale este realizat mai ales de receptorii fazici de diverse tipuri, care semnalizeaz nceputul aciunii excitantului (celule receptoare tip ON), sfritul (celule receptoare tip OFF) sau nceputul i sfritul aciunii excitantului (receptor tip ON-OFF). In general, aceti receptori semnaleaz variaia intensitii stimulului (ex. celulele receptoare din retin). TEM DE LUCRU
29
Rezumat
EVALUARE
30
Capitolul II. Elemente generale privind neurofiziologia fibrei musculare

31
2.1. Jonciunea neuro-muscular (placa neuro-motorie)

Jonciunea neuro-muscular reprezint o legtur sinaptic prin intermediul creia se transmite informaia electric este transmis prin intermediul mediatorilor chimici de la nerv la muchiul striat scheletic. Nervul este un motoneuron ce are corpul neuronal n mduva spinrii i a crui axon se termin la nivelul unei fibre musculare. (Ben Greenstein, Adam Greenstein, 2000) La muchii striai transmiterea informaiei de la nivelul sistemului nervos central se face prin intermediul unor formaiuni numite plci motoare, care reprezint sinapse neuromusculare. (Hefco, 1997) Denumit i sinapsa neuromotorie sau jonciunea neuromotorie, placa motorie este o formaiune anatomic specializat la nivelul creia o fibr motorie somatic contacteaz o fibr muscular striat. (Leon Dnil, Mihai Golu, 2000) Axonul celulei nervoase pierde teaca de mielin, se ramific la captul terminal, formnd placa motorie care se invagineaz n fibra muscular, dar se afl aezat n afara sarcolemei. ntreaga formaiune este acoperit cu una sau mai multe celule Schwann, care izoleaz placa motorie de mediul nconjurtor. Structura unei invaginaii sinaptice, a unei ramificaii axonice privit la microscopul electronic, evideniaz ntre membrana neuronal, care formeaz membrana presinaptic i sarcolem faptul c exist un spaiu numit fanta sinaptic de 20-50 nm. Acest spaiu este ocupat de lama bazal, care reprezint un strat subire de esut reticulat spongios prin care difuzeaz lichidul extracelular. Membrana postsinaptic format din sarcolema fibrei musculare apare foarte cutat, cu o mulime de falduri principale i secundare, care-i mresc suprafaa de contact ntre muchi i mediatorul sinaptic. n zona neuronal presinaptic, se evideniaz numeroase mitocondrii cu acelai rol ca la sinapsele interneuronale i vezicule sinaptice
coninnd acetilcolin. Sarcolema este extrem de sensibil la acetilcolin n zona plcii terminale. n aceast zon sarcolema este nzestrat cu 1 la 4 x 107 receptori colinergici pentru o jonciune neuromotorie. Receptorii prezeni n sarcolem sunt receptori colinergici nicotinici. Receptorii sunt sintetizai n aparatul Golgi din zona postsinaptic, de unde sunt transportai la locul de inserie din membrana postsinaptic. Receptorii captai, internalizai, sunt degradai de enzimele lizozomale din zona postsinaptic. Procesul de internalizare este un proces de endocitoz. Prin urmare, exist un proces de remprosptare continu, un turnover a receptorilor nicotinici n membrana sarcolemic a plcii terminale. Membrana sarcolemic sufer modificri morfologice remarcabile n zona plcii terminale. Aa cum am vzut, ea devine extrem de cutat, neregulat, formnd o mulime de fante sinaptice secundare care se deschid toate n spaiul sinaptic primar. Fanta sinaptic are n interiorul su un strat de material electrodens, numit substana sau membrana de baz, care urmeaz fidel fiecare fant postjonional. Pe aceast membran de baz se fixeaz acetilcolinesteraza, enzima care marcheaz, hidrolizeaz, acetilcolina. La marginea scobiturii sinaptice aceasta fuzioneaz cu un strat de celule Schwann, nchiznd fanta i formnd o barier mpotriva difuziunii mediatorului n afara zonei sinaptice. Fiecare vezicul din zona presinaptic conine aproximativ 4000 de molecule de acetilcolin (ceea ce reprezint o cuant de acetilcolin). Un impuls nervos depolarizeaz membrana postsinaptic cu 30-40 mV, deschiznd canalele de Ca++ i determin golirea coninutului a 200-300 de vezicule cu acetilcolin n fanta sinaptic. Pentru fiecare molecul de acetilcolin eliberat exist un disponibil cca 10 receptori colinergici i 10 molecule de acetilcolinesteraz. La om, o cuant de acetilcolin, adic coninutul unei vezicule presinaptice deschide cca 1500 canale de Na+ care sunt penetrate de 5 x 104
ioni de Na+. S-a calculat c deschiderea numai a 4% din canalele de Na+ ar produce 90%
32 din depolarizarea maxim a plcii terminale. Prin urmare, exist o lung marje de siguran pentru transmiterea neuromuscular. Rspunsul contractil dispare numai dup blocarea a 90% dintre receptorii colinergici nicotinici. Ca urmare a penetrrii ionilor de Na+ n zona postsinaptic a muchiului, se produce un potenial de plac terminal, asemntor cu PPSE. Potenialul crete de la 90 mV, valoarea potenialului de repaus a sarcolemei, la valori mai puin negative i cnd atinge 50 mV apare potenialul de aciune propagat, condus de-a lungul sarcolemei cu o vitez de 3-5 m/sec, care iniiaz contracia muchiului striat. nregistrndu-se activitatea electric n zona postsinaptic se pot observa poteniale miniaturale ale plcii terminale de 1-2 mV, cu o frecven de cca 1 potenial/sec, ce sunt datorate spargerii spontane a unor vezicule de acetilcolin. Potenialele miniaturale au amplitudine att de redus, nct pot fi nregistrate numai n imediata vecintate a jonciunii neuro-motorii. Pn cnd potenialul plcii terminale nu ajunge la valoarea prag, adic la un potenial de 50 mV nu se produce potenialul propagat. Jonciunea neuro-motorie se deosebete de sinapsele neuro-neuronale prin urmtoarele caracteristici: Influxul nervos elibereaz n fanta sinaptic a plcii terminale cantiti suficiente de acetilcolin, n stare s induc potenialul de aciune i rspunsul motor, nefiind necesar sumarea temporal i spaial ca n cazul celorlalte sinapse. Acetilcolina se desprinde rapid de pe receptorii colinergici nicotinici din sarcolem, iar n cca 1 msec are loc hidroliza ei sub aciunea acetilcolinesterazei prezent chiar n spaiul sinaptic. Degradarea prompt a acetilcolinei previne reexcitarea muchiului. Jonciunea neuromuscular nu conine mediatori inhibitori, acetilcolin este un mediator excitator.
2.2. Neuro-fiziologia contraciei i relaxrii fibrei musculare striate
2.2.1. Mecanismul contraciei musculare izotonice
n timpul contraciei muchiului se produce o ngustare a discurilor clare i a zonei H, cu pstrarea lungimii discului ntunecat. Cu ajutorul microscopului electronic, observm c, n timpul contraciei, lungimea filamentelor groase nu se modific, iar filamentele subiri alunec printre cele groase i determin apropierea liniilor Z. Pe baza acestor constatri, Huxley a propus n anul 1969 teoria glisrii n mecanismul contraciei musculare. Glisarea filamentelor de actin printre cele de miozin se produce prin conectarea i deconectarea alternativ a punilor transversale de zonele active ale actinei. Contracia fibrelor musculare scheletice este declanat de eliberarea Ca 2+ din cisterne n citosolul sarcoplasmei. Eliberarea ionilor de Ca2+ din cisternele reticulului sarcoplasmatic se datoreaz undei de depolarizare ce ajunge n profunzimea fibrei musculare prin intermediul tubilor T. n sarcolema muchiului relaxat ionii de Ca2+ se gsesc ntr-o concentraie de 10-7 mol/litru, iar n interiorul cisternelor acetia sunt mai concentrai. Depolariznd membranele cisternelor terminale, se declaneaz eliberarea masiv i brusc n plasm a Ca2+, ajungndu-se la o concentraie de 10-5 moli/litru i nlturndu-se efectele inhibitorii ale troponinei asupra contraciei. nainte de nceperea contraciei, pe captul globular al punii transversale este fixat ATP-ul. Captul globular al punii transversale are i funcie ATP-azic, scindnd imediat ATP-ul i elibernd energia. Din acest motiv, puntea transversal se aeaz perpendicular pe filamentul de actin, ns fr s se ataeze nc de el. Efectul inhibitor al troponinei i tropomiozinei este nlturat de creterea concentraiei ionilor de calciu n
33 citosol. Zonele active ale actinei sunt descoperite n momentul n care se cupleaz captul globular al punii transversale al moleculei de miozin. n timpul contraciei, tropomiozina i troponina ptrund adnc n anul existent ntre
cele dou lanuri de actin, descoperind zonele active de pe filamentul de actin. Punile transversale ale miozinei pot astfel s interacioneze cu zonele active ale actinei. Dup stabilirea legturii dintre actin i miozin, se produc modificri conformaionale n puntea transversal ce determin nclinarea captului globular spre braul punii de la 900 la 450, producnd glisarea filamentului de actin nspre centrul sarcomerului i scurtarea acestuia n cursul contraciei izotonice. nclinarea captului globular se face pe seama eliberrii energiei stocate n ATP. Odat cu nclinarea captului globular al punii, el se rencarc cu o nou molecul de ATP. Fixarea ATP-ului determin detaarea miozinei de actin. Datorit activitii ATP-azice a miozinei, ATP-ul este scindat, iar energia eliberat readuce puntea transversal la poziia anterioar (i.e. unghi de 90o), interacionnd cu o nou zon activ pe filamentul de actin. Cu fiecare ciclu, ataarea, nclinarea la 90o a punilor transversale i apoi desprinderea acestora, muchiul se scurteaz cu aproximativ 1% din lungimea sa. Aceste cicluri se repet succesiv pn cnd muchiul i realizeaz programul su contractil, fiind proporional cu fora sa de contracie. 2.2.2. Mecanismul contraciei izometrice n contraciile izometrice, filamentele de actin i miozin nu gliseaz unele printre altele datorit elasticitii punilor transversale. n muchiul contractat izometric se dezvolt o tensiune. n cursul contraciei izometrice punile transversale se ataeaz n unghi drept pe filamentele de actin i apoi se produce rotirea lor cu 450. Datorit acestei micri de rotaie, structurile vscoase elastice ale punilor transversale se pun sub tensiune. 2.2.3. Relaxarea muscular Relaxarea muchilor se produce n momentul n care ionii de Ca2+ sunt recaptai n cisternele reticulului sarcoplasmatic iar concentraia lor n sarcoplasm scade la 10-7 moli/l. Acest proces se produce cu consum de energie, furnizat tot de moleculele de ATP.
ATP-aza Ca2+-dependent, care reprezint pompa de Ca2+, localizat n pereii reticulului sarcoplasmic, este o protein transmembranar cu funcie ATP-azic, ce hidrolizeaz o molecul de ATP, transportnd dou molecule de Ca2+. Datorit acestei pompe de calciu, se poate produce o concentrare de 10000 ori mai mare a Ca2+ n reticulul sarcoplasmic. Reticulul sarcoplasmic conine, de asemenea, o protein ce poate fixa de 40 de ori mai mult calciu dect cel care se afl n stare ionic, numit calsechestrin. Prin intervenia pompei de calciu, transportul de ioni de Ca2+ n reticulul sarcoplasmatic se realizeaz foarte rapid (i.e. 30 ms). Relaxarea muchiului se produce atunci cnd scade concentraia ionilor de Ca2+ n citosolul sarcoplasmatic. 2.2.4. Metabolismul energetic al contraciei musculare Att contracia izotonic i izometric, ct i relaxarea muscular au ca surs de energie primar ATP-ul. ATP-ul este sursa de energie utilizat i pentru pomparea ionilor implicai n contracie: captarea Ca2+, expulzia Na+ i captarea K+. n muchi, ATP-ul se gsete ntr-o concentraie de 4 mmoli/kg substan umed (i.e. o concentraie foarte mic). La aceast concentraie, ATP-ul asigur aproximativ 8 secuse musculare. Descompunerea ATP-ului are loc sub aciunea ATP-azei. Miozina manifest efecte ATP-azice, cu aciune foarte redus. Dup fixarea miozinei pe actin,
34 aceast activitate crete foarte mult. Prin hidroliza ATP-ului n ADP se produce scindarea unei legturi fosfat macroergice i se elibereaz 7,3 kcal/mol de ATP. Resinteza rapid a ATP-ului se face prin transferul gruprii fosfat de la fosfocreatin (PC) la ADP, sub aciunea creatinfosfokinazei. Concentraia fosfocreatinei n muchi este de 20 mmoli/kg substan umed. Acest proces asigur realizarea de aproximativ 100 secuse musculare. Fosfocreatina se reface, la rndul su, din creatin, pe seama procesului de glicoliz. n celulele musculare, glucoza se metabolizeaz pn la acid
piruvic. n condiiile lipsei de oxigen acidul piruvic este redus la acid lactic, prin procesul de glicoliz anaerob. n lipsa oxigenului, glucoza se degradeaz furniznd energia pentru resinteza a dou molecule de PC i a dou molecule de ATP. Metabolismul anaerob furnizeaz energia necesar abia pentru 600 de secuse. n condiiile aportului de oxigen are loc glicoliza aerob, iar acidul piruvic este degradat pn la dioxid de carbon i ap. Prin glicoliza aerob se refac 38 molecule de PC i, n consecin, 38 de molecule de ATP. Metabolismul aerob furnizeaz energia pentru aproximativ 20000 de secuse musculare. Aceast glicoliz aerob are loc n mitocondrii i se desfoar lent, dar are capacitate mare de resintez a rezervelor de CP i ATP. Glicoliza anaerob se produce de 2-3 ori mai rapid, dar refacerea depozitelor de ATP este limitat. Glicoliza anaerob poate avea loc pentru perioade scurte de timp, deoarece acidul lactic format, dei difuzeaz n mare msur n curentul circulator, rmne concentrat n muchi, depind capacitatea-tampon a esutului. Mediul acid intracelular mpiedic activitatea enzimatic muscular i reduce capacitatea de efort. Glicoliza anaerob poate ntreine contraciile musculare maxime timp de 1 minut. De aceea, aceasta asigur 85% din energia necesar n efoturile intense de scurt durat (e.g. alergrile de vitez) i abia 5% n eforturile de lung durat (e.g. alergrile de fond). n perioada iniial de efort se contracteaz o datorie de oxigen din cauza cerinelor crescute de oxigen i a unei adaptri ntrziate a circulaiei i a metabolismului aerob la aceste cerine. Consumul de oxigen rmne nc o perioad de timp dup ncetarea efortului peste valoarea de repaus, n funcie de intensitatea efortului. Acest proces se numete plata datoriei de oxigen. Acest consum suplimentar de oxigen necesar dup terminarea efortului, are rolul de a ndeprta acidul lactic i de a reface depozitele de PC
i ATP. Plata datoriei de origen depete cu puin datoria creat la nceputul efortului, din cauza unor procese fiziologice care acompaniaz efortul intens (e.g. pentru ntreinerea unui ritm respirator crescut, creterea temperaturii corporale, pentru rencrcarea depozitelor de oxigen ale mioglobinei). Dup un efort uor, datoria de oxigen este mic ajungnd n jur de 4 l, pe cnd, dup un efort intens, poate ajunge pn la 20 l. Contracia muscular determin un lan de reacii chimice cu rol n producerea energiei necesare realizrii acestui proces. Aceste reacii se desfoar cu viteze variabile. 2.2.5. Implicaiile calorice ale activitii musculare Abia 20-25 % din energia chimic din muchiul striat este transformat n lucru mecanic, restul se elibereaz sub form de cldur. Muchiul striat este principala surs termogenetic a organismului. Producia de cldur a unui muchi n repaus este de 0,0002 cal/g i se numete cldur de repaus. Cldura din cursul contraciei este eliberat n dou perioade: cldura iniial i cldura tardiv. Cldura iniial cuprinde patru componente: cldura de activare, cldura de ntreinere, cldura de scurtare i cldura de relaxare. Cldura de activare apare n perioada de laten a contraciei, iar cea de ntreinere se produce n timpul contraciilor susinute. n faza scurtrii muchiului se degajeaz cldura de scurtare cu un surplus caloric proporional cu intensitatea efortului. Relaxarea degaj cldura de relaxare datorit revenirii muchiului la lungimea i tensiunea de repaus. Urmeaz o perioad de
35 aproximativ 30 min dup terminarea efortului n care cldura continu s se elibereze peste valoarea de repaus, producnd cldura tardiv sau cldura de refacere. Ea este aproximativ egal cu cldura degajat n timpul contraciei. Cldura tardiv rezult n cursul metabolismului aerob. Dup terminarea efortului se refac depozitele de glicogen, de
ATP i de PC din muchi. Aceste mecanisme necesit procese energetice generatoare de cldur. 2.2.6. Efectele mecanice ale contraciei musculare Rspunsul mecanic al muchiului striat este dependent de lungimea sarcomerelor i de frecvena aplicrii stimulilor. Fora maxim de contracie a muchiului se nregistreaz cnd sarcomerul are lungimea de 2,2 m. La o asemenea lungime, fiecare punte transversal se afl n legtur cu o molecul de actin. Legtura fiecrei puni transversale cu zona activ a filamentului de actin contribuie la realizarea forei de contracie a muchiului. Reacia muchiului la un singur stimul supraliminal se numete secus. Potenialul de aciune sarcolemic dureaz 2-4 ms i este condus prin sarcolem de la nivelul jonciunii neuro-musculare cu o vitez de 5 m/s. La nceputul depolarizrii, apare o perioad refractar absolut care persist 1-3 ms. Cnd stimulul duce la o scurtare a muchiului, contracia se numete izotonic, iar contracia fr scurtare, numit izometric, se manifest printr-o cretere a tensiunii muchiului. Dup aplicarea stimulului se evideniaz o mic ntrziere ntre 2 i 4 ms pn la apariia rspunsului, numit perioad de laten. Urmeaz o cretere a tensiunii sau scurtarea muscular, numit faz de contracie, apoi revenirea la normal, faza de relaxare. n muchii rapizi secusa dureaz 7,5-10 ms, iar n cei leni este de 100-150 ms. Rspunsul muchiului la stimuli cu frecven mare se poate prezenta ca o succesiune de secuse. Stimulii cu frecven mare determin o sumare a contraciilor. Sumarea contraciilor se nscrie fie sub forma unui grafic ondulat, numit tetanos incomplet, fie n platou, denumit tetanos complet. Tensiunea muscular este de 4 ori mai mare n cursul tetanosului, comparativ cu secusa datorit acumulrii unui surplus de ioni de Ca2+ n sarcoplasm. n organism se ntlnesc foarte rar secuse musculare, deoarece
nervii motori transmit ntotdeauna salve de impulsuri i nu impulsuri izolate. Stimulii ce depesc valoarea prag, determin contracii musculare de amplitudine maxim, supunndu-se legii tot sau nimic. Potenialele de aciune sunt transmise la nivelul plcii terminale, de unde se propag n ntrega sarcolem cu o vitez de 3-5 m/s (pentru detalii privind funcionarea plcii terminale, vezi: Olteanu et al, 2000: Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale). 2.2.7. Particulariti ale efectelor mecanice ale contraciei musculare Contractura musculat Contractura muscular este un efect mecanic care determin scurtarea muchiului n alt mod dect tetanosul i secusa. Acest efect mecanic este o stare de contracie care nu este cauzat de conducerea potenialului de aciune, ci se bazeaz fie pe depolarizarea local (aa cum se ntmpl cnd crete concentraia K+ extracelular, stare care este denumit contractur potasic) sau este produs pe cale farmacologic, situaie n care se produce o eliberare crescut de calciu n sarcoplasm (e.g. contractura cofeinic).
36 Fibrele tonice Contracia n aa numitele fibre tonice (fibrele din muchii extraoculari sau fibrele intrafusale) este un alt tip de contracie muscular. Aceste fibre musculare rspund la un stimul n funcie de extinderea depolarizrii independente de potenialul de aciune, iar contracia nu se supune legii tot sau nimic. Gradul contraciei depinde de schimbarea concentraiei Ca2+ intracelular. Efectul de treapt Aplicnd stimuli supraliminali, ce nu ajung la frecvena de tetanizare, pe un muchi care a stat o lung perioad de timp n repaus, se produce o cretere a tensiunii cu fiecare secus, pn se atinge o tensiune uniform pe contracie. Fora de contracie iniial
reprezint abia jumtate din fora nregistrat dup executarea a 30-50 de secuse. Efectul de treapt pozitiv se explic prin eliberarea din reticulul sarcoplasmic a unui numr mai mare de Ca2+, care nu sunt imediat i ndeajuns recaptai (N.B.: efectul de treapt nu trebuie confundat cu tetanosul). Tonusul muscular n comparaie cu particularitile contraciei musculare mai sus amintite, tonusul general sau cel reflex al muchilor scheletici este meninut prin poteniale de aciune normale n unitile motorii individuale. Tonusul muscular este starea de semicontracie uoar a muchilor striai scheletici, care apare n repaus. Aspecte mecanice speciale ale funciei musculare Aa cum am artat ceva mai nainte, contracia muscular poate fi realizat prin dou modificri extreme: (a) izometric, cnd lungimea muchiului rmne constant i tensiunea se modific; (b) izotonic, cnd lungimea se modific i tensiunea rmne constant. Atunci cnd att tensiunea, ct i lungimea se modific simultan, contracia se denumete auxotonic. Dac o contracie izometric este urmat de una izotonic sau de una auxotonic, aceasta se numete contracie dup ncrcare sau contracie cu ntindere (afterloaded contraction). Acest manifestare contractil apare cnd unui muchi n contracie tetanic i se aplic la extremitatea liber o for superioar, care acioneaz n sens opus. n aceast situaie, dac nu se stabilete un echilibru nou, exist riscul producerii rupturii musculare. 2.2.8. Manifestrile electrice ale contraciei musculare (noiuni generale privind EMG) Activitatea electric a muchiului este rezultatul depolarizrii sarcolemei fibrelor musculare de la nivelul unitilor motorii. Ea este declanat de mesajul primit de sarcolem la nivelul plcii terminale, mesaj sosit la acest nivel de la motoneuronii care
inerveaz unitile motorii. Acest mesaj propagat apoi de-a lungul sarcolemei declaneaz i ntreine activitatea contractil, att pe cea izometric implicat n postur, ct i pe cea izotonic, implicat n locomoie. Activitatea electric nsumat a muchilor striai poate fi nregistrat cu electromiograful. Grafica obinut se numete electromiogram (EMG). Recoltarea curenilor de aciune se face cu ajutorul unor electrozi de suprafa sau a unor electrozi coaxiali, sub form de ac, care sunt introdui n muchi. Electrodul coaxial se cupleaz la
37 electromiograf, care este un sistem electronic de amplificare i nregistrare a biocurenilor musculari. Grafica obinut poart numele de electromiogram elementar i rezult din recoltarea potenialelor de aciune dintr-un numr restrns de fibre de la nivelul unitilor motorii. Electrozii de suprafa sunt discuri metalice, argintate, cu o suprafa de aproximativ 1 cm2, care se aeaz pe suprafaa pielii deasupra unor zone bogate n esut muscular, nregistrndu-se astfel o electromiogram global de la nivelul unor zone mai ntinse. Traseul simplu se produce n urma unor contracii uoare, fiind constituite din poteniale mono- i bifazice cu o amplitudine cuprins ntre 200 i 400 V, cu o durat mic n jur de 3 ms i o frecven de 4-10 Hz. Traseul intermediar apare n urma unor contracii musculare medii, fiind formate din poteniale de unitate motorie cu amplitudine de 500 V i o frecven ntre 15 i 25 Hz. Traseul de interferen apare cnd contraciile musculare sunt maxime. Aceasta va determina apariia de poteniale n care nu se mai evideniaz potenialele de unitate motorie, motiv pentru care amplitudinea ajunge n jur de 1000 V, uneori chiar la 2000 V i o frecven n jur de 1000 Hz. Tonusul de fond, postur sau expresie joac un rol primordial n activitatea
muscular de meninere a unor activiti motorii complexe, asigurnd fixitatea articulaiilor i amortizarea elastic a micrilor. De asemenea, creterea tonusului muscular i transformarea lui ntr-un frison generator de cldur indic implicarea lui n termoreglare. n aceeai msur, starea de anxietate, agitaie, fric sau alte stri emoionale, prin creterea descrcrilor nervoase tonice, mresc tonusul muscular de fond sau l anuleaz aproape complet, ca n cursul somnului. Aceste observaii sugereaz implicarea tonusului general n meninerea strii de veghe, orientare i atenie.
2.3.Neuro-fiziologia contraciei i relaxrii fibrei musculare netede

Musculatura organelor interne este format din celule musculare netede cu un diametru de 2 pn la 10 m i o lungime cuprins ntre 50 i 200 m. Celulele musculare netede prezint doar un singur nucleu central. Poart aceast denumire deoarece le lipsete modelul striat care caracterizeaz muchiul cardiac i muchii scheletici. Muchii netezi difer de aceti muchi nu numai n privina structurii striate, dar mai ales n ceea ce privete proprietile lor funcionale i contractile. Aa, de exemplu, muchii netezi sunt foarte leni, dar au capacitatea de meninere a forei sau a tonusului pentru perioade lungi de timp, cu o cheltuial de energie foarte mic, fiind astfel extrem de adaptai proprietilor lor funcionale. Aceti muchi au capacitatea de a rspunde la o multitudine de mediatori chimici sau hormoni. Toate aceste caracteristici ne dezvluie faptul c, n acest caz, cuplarea excitaiei cu contracia este foarte complex i este diferit de cea a muchilor scheletici. Muchiul neted este, de asemenea, complet diferit att structural, ct i funcional. Astfel, muchiul neted poate rspunde la un stimul printr-un rspuns fazic scurt sau printr-o contracie tonic prelungit. Bozler (1941) a clasificat muchii netezi n dou categorii majore. O prim categorie
o reprezint muchii care sunt activai de o multitudine de fibre cu adevrat motoare. Alctuiesc muchii netezi multiunitari. Ei sunt alctuii din fibre musculare netede separate. Fiecare fibr acioneaz complet independent fa de cealalt i adesea este inervat de o singur terminaie nervoas, la fel ca fibrele musculare striate scheletice. Membrana bazal, alctuit dintr-un amestec de fibre de colagen i glicoproteine, servete la izolarea fibrelor ntre ele. Aceste fibre netede sunt controlate n special de semnalele nervoase, deosebind-se de cel de al doilea tip de fibre netede. Cele viscerale sunt controlate mai
38 ales de stimuli non-nervoi. Din acest prim tip de celule musculare netede fac parte: muchiul ciliar, muchiul irisului, muchii membranei nictitante i muchii pieloerectori (i.e. erecia prului). Al doilea tip de muchi netezi sunt cei care se activeaz spontan i ritmic, avnd activitate automat. Acest tip de muchi prezint tonus miogen i sunt denumii muchi single unit (monounitari) sau muchi netezi viscerali. Termenul de monounitar se preteaz la unele confuzii deoarece nu ne referim la o singur fibr muscular. Dimpotriv, el este format dintr-o mas de sute sau mii de celule musculare netede care se contract mpreun, ca i cum ar fi o singur unitate motorie. Membranele celulelor ader ntre ele ntr-o multitudine de puncte, aa nct fora generat ntr-o fibr este transmis i fibrelor nvecinate. n plus, membranele celulare sunt unite prin junciuni strnse de tip gap n care ionii trec uor dintr-o celul n alta, iar potenialul de aciune poate circula de la o fibr la alta antrennd toat masa ntr-o singur contracie. n aceast categorie intr muchii principalelor viscere: intestin, cile biliare, uretere .a.. n ultimii ani s-a pus n discuie n ce categorie de muchi intr muchii netezi ai unor vase sanguine. n cazul acestor muchi exist o distincie clar: ei prezint un tonus
bazal miogen pe care se suprapune tonusul neurogenic exercitat de activitatea nervoas simpatic. Celulele musculare netede sunt celule fusiforme, scurte, cu o lungime de 0,10,5 mm i o grosime de 310 m. Ele nu prezint sistemul tubular n T i reticulul sarcoplasmatic abundent ca n cazul unui muchi striat. n principiu, aparatul contractil este acelai ca i n muchii scheletici i se realizeaz printr-un mecanism de alunecare a miofilamentelor. Dar n cazul muchiului neted, filamentele de actin i miozin nu sunt aranjate ntr-o infrastructur ordonat. Aceste celule conin aproximativ aceeai cantitate de actin pe unitatea de volum ca i n muchiul scheletic, dar miozina se gsete abia ntr-o cincime din cantitatea muchiului scheletic. n plus, celulele musculare netede conin o reea de filamente intermediare, alctuite din desmin, vimentin i felmin. Aceast reea este ataat de sarcolema celulei n nite regiuni denumite corpusculii de ataament sau corpusculi deni de ataament. Adesea, aceti corpusculi din membran vin n legtur cu corpusculii din membrana celulelor nvecinate, crend nite adevrate lacune, umplute cu un material electronodens, care realizeaz cuplarea mecanic ntre celulele musculare netede. Prin aceast modalitate de organizare, celulele musculare netede formeaz o reea contractil la care sunt ataate i fibrele de colagen. n interiorul celulei, filamentele intermediare contacteaz i interconecteaz corpii deni din interiorul sarcoplasmei. Corpii deni (formai din -actin) sunt interconectai, fiind ataai de filamentele de actin. De fapt, corpii deni ndeplinesc rolul benzilor Z de la muchii scheletici. Miofilamentele de actin sunt lungi i unele interacioneaz cu filamentele intermediare de felmin, mai frecvent dect cu miofilamentele de miozin. Prin aceast structur se formeaz o reea de filamente intermediate sau aanumitul domeniu al citoscheletului celulei musculare netede.
Cercetrile au evideniat c filamentele de actin i miozin din muchiul neted interacioneaz aproape n acelai mod cu cele din muchii striai, iar procesele contractile sunt activate tot de Ca2+, substratul energetic fiind reprezentat de ATP. Ceea ce difereniaz cele dou structuri este organizarea structural diferit, modul de cuplare a excitaiei cu contracia, controlul procesului contractil de ctre Ca2+, durata contraciei i cantitatea de energie necesar mecanismului de contracie. Cuplarea excitaiei cu contracia n muchiul neted se realizeaz treptat, tot prin intermediul ionilor de Ca2+, ca i n muchii scheletici. Chiar i n fibrele n care exist un reticul sarcoplasmatic slab dezvoltat, nu exist sistemul tubular T, iar cisternele reticulului sarcoplasmatic contacteaz direct sarcolema. De aceea, potenialul de aciune membranar determin direct ieirea Ca2+ din cisterne, mecanism mai eficient dect difuziunea prin sarcolem, din mediul extracelular.
39 Potenialul de repaus al fibrei musculare netede este de 50 la 60 mV, deci cu 30 mV mai puin negativ dect cel al muchiului striat. Potenialele de aciune ale muchiului neted multiunitar sunt generate n acelai mod ca la muchiul scheletic. Potenialele de aciune ale muchiului neted visceral apar sub dou forme: fie ca vrf (spike) potenial, fie ca potenial de aciune n platou. Potenialele de aciune tipice de vrf se obin la majoritatea muchilor viscerali. Durata lor este de 1050 ms. Aceste poteniale se pot produce prin stimulare electric, prin stimulare hormonal, sub aciunea neurotransmitorului eliberat la nivelul varicozitilor sau generat spontan de fibra muscular neted.
Rezumat
APLICAII EVALUARE
40
41
Capitolul III. Neuro-fiziologia mduvei spinrii.

42
3.1. Funcia motorie a mduvei spinrii

Semnalele senzitive care ajung n mduva spinrii se transmit la dou categorii de neuroni: fie la motoneuroni n mod direct, iar de aici la organul efector, fie la motoneuronii intercalari care ajung tot pe motoneuroni. Motoneuronii sunt de dou categorii, una din aceste categorii fiind motoneuronii de dimensiune mare, de la care pornesc fibre mielinice A cu un diametru mare de 9-19 m. Prelungirile periferice ale motoneuronului ajung la fibrele musculare striate unde formeaz jonciunea neuromuscular. Fibra nervoas mpreun cu fibrele musculare pe care le inerveaz alctuiesc o unitate motorie. n medie, o fibr A inerveaz 150 fibre musculare. Alturi de motoneuronii , exist neuroni de dimensiuni mai mici numii neuroni cu un diametru de 3-6 m. Fibrele A care pornesc de la aceti neuroni se rspndesc n fusurile neuromusculare la capetele striate ale acestora. Circa 30% dintre fibrele rdcinii anterioare sunt reprezentate de fibrele provenite de la motoneuroni. ntre terminaiile senzitive i motorii se pot interpune neuroni intercalari. Datorit neuronilor intercalari i datorit formei prii terminale a aferenelor senzitive, reaciile efectoare medulare pot mbrca anumite particulariti. n primul rnd, la nivelul mduvei se produce un proces de divergen, adic de rspndire a excitaiei de la un neuron la mai muli neuroni. Tot aici se poate produce fenomenul de convergen. Pe una i aceeai celul (pe motoneuronul ) s-au pus n eviden un numr foarte mare de terminaii nervoase. S-a apreciat c astfel de sinapse pot ajunge la 600010000 pe o singur celul nervoas.
n mduv, datorit neuronilor intercalari, se ntlnete fenomenul de postdescrcare, prin intermediul circuitelor reverberante, circuite n care influxul nervos se autontreine ntr-o reea neuronal. Reacia n aceste circuite dureaz mai mult dect timpul de aciune a stimulului. La nivelul mduvei se mai evideniaz fenomenul de facilitare i de ocluzie. Fenomenul de facilitarea apare cnd pe un neuron acioneaz un stimul subliminal. Neuronul devine mai sensibil, nct chiar i ali stimuli subliminali pot declana prin sumare un potenial de aciune. n aceast situaie, neuronul sufer un proces de facilitare. Fenomenul de ocluzie se ntlnete n condiiile n care dou fibre senzitive fac sinapsa cu trei neuroni efectori (sau motoneuroni). Stimularea unei fibre senzitive d natere la un rspuns motor de o anumit amplitudine, dat de antrenarea a doi motoneuroni. Dac se stimuleaz concomitent cele dou fibre, rspunsul motor obinut este mai mic dect suma rspunsurilor motorii aprute dup stimularea separat a fibrelor. Fibra separat antreneaz n rspunsul motor doi neuroni, iar, cnd se stimuleaz dou fibre senzitive, rspund n loc de patru neuroni, trei neuroni motori. Deficitul aritmetic al acestei stimulri se numete ocluzie. 3.1.1. Reflexele motorii medulare Reflexele motorii ce se ncheie n mduv sunt reflexe segmentare. Cele mai importante reflexe medulare sunt reflexele miotatice (osteotendinoase, proprioceptive) i reflexele de flexiune (exteroceptive).
Reflexele miotatice
Reflexele miotatice se datoresc ntinderii muchiului. Numele vine de la cuvintele greceti mios (muchi) i tatos (ntindere). Reflexele miotatice sunt declanate de
43 excitarea a dou tipuri de proprioreceptori, a fusurilor neuromusculare sau a corpusculilor tendinoi Golgi. Aceti proprioreceptori alctuiesc captul periferic al analizatorului
kinestezic. O problematic interesant este reprezentat de modul n care propriorecepia kinestezic creeaz o schem obiectiv integral asupra corpului, a diferitelor sale segmente, n diversele momente de solicitare static i dinamic. Fusul neuromuscular se compune din fibre musculare modificate incluse ntr-o capsul conjunctiv. Se afl ntr-un numr de 7-10 fibre mai subiri i mai scurte dect fibrele musculare striate din apropiere, denumite fibre intrafusale. n plus, se deosebesc de fibrele extrafusale prin aceea c prezint striaii la capete, iar nucleii sunt aglomerai n zona central. Fibrele intrafusale se divid n dou categorii: fibrele sacului nuclear, cu un diametru de 20 m, mai groase i mai lungi, care au acumulai nucleii n zona median, a doua categorie de fibre care sunt mai subiri i mai scurte, la care nucleii sunt aezai n ir indian, n linie, sunt fibrele lanului nuclear. Fibrele intrafusale sunt fixate pe tendoane n paralel cu fibrele extrafusale. Fusurile neuromusculare sunt dotate cu inervaie senzitiv i cu inervaie motorie. n zona central, att pe fibrele sacului nuclear, ct i pe cele ale lanului nuclear se nfoar o fibr nervoas groas A cu diametru pn la 20m, care-i trimite prelungirea pn n mduv, prelungire care vine n contact direct cu motoneuronul din coarnele anterioare ale mduvei. O colateral a acestor fibre senzitive urc n mduv i formeaz fasciculele spino-cerebeloase. Receptorii ce se localizeaz n zona central a fusului neuromuscular sunt proprioreceptorii propriu-zii. Receptorii nfurai n partea mijlocie a fusului se numesc receptori anulospirali. Pe lng acest receptor, mai ales pe fibrele lanului nuclear i mai puin pe fibrele sacului nuclear, se gsete receptorul eflorescent, reprezentat de o ramificaie de la care pornesc fibre mielinice A, cu diametrul de 8 m. Aceste fibre, ajunse n mduv, pot face sinapsa direct cu motoneuronii sau vin n contact cu neuronii intercalari.
Fusul neuromuscular are i o inervaie motorie dat de fibrele A care sunt i ele de dou tipuri: 1 (fibrele dinamice) care ajung la extremitile fibrei sacului nuclear i care se termin sub form de plac motorie, i a doua categorie reprezentat de fibrele 2 (fibrele statice), care se termin ramificat pe fibrele lanului nuclear. Dac se excit motoneuronii 1 se produce o contracie rapid a extremitii fibrei intrafusale (contracia apare ca o secus), pe cnd la stimularea fibrei 2 contracia este lent i susinut. Stimularea poate fi fcut fie pasiv, fie activ. Stimularea pasiv se realizeaz prin alungirea muchiului, prin traciune sau prin ntindere. Stimularea activ se datoreaz contraciei extremitilor fibrelor intrafusale, care ntind astfel zona central dotat cu receptori, producnd astfel excitarea acestora. Excitarea receptorilor se transmite direct la motoneuronii din coarnele anterioare ale mduvei, determinnd contracia muchiului striat cruia aparine fusul neuromuscular. Ce diferene exist ntre cei doi proprioreceptori anulo-spiral i eflorescent? Cnd se produce o alungire pasiv a muchiului se constat n receptorul anulospiral o descrcare foarte intens de impulsuri n momentul iniierii ntinderii zonei centrale a fibrelor intrafusale i impulsuri mai rare n perioada ntinderii susinute. La receptorul eflorescent, descrcrile sunt mai intense cnd muchiul rmne alungit. Deci, receptorii anulo-spirali sunt receptori dinamici, ce rspund la viteza de alungire i schimbrile brute de lungime, pe cnd receptorii efloresceni sunt receptori statici care descarc impulsuri tot timpul ct muchiul este ntins. Declanarea reflexului se produce prin ciocnirea muchiului sau tendonului care provoac alungirea pasiv a muchiului. Este suficient o ntindere a muchiului cu 0,05 mm pe o durat de 1/20 s pentru ca receptorul fusului neuromuscular s poat fi excitat. Reflexul rotulian are o laten de circa 20 ms. Latena se explic nu att prin
44 transmiterea influxului nervos prin fibre de altfel foarte rapide A (120 m/s), dar, mai ales, prin ntrzieri la nivelul singurei sinapse ntre neuronul senzitiv i cel motor, de 0,5 ms. Rolul reflexelor miotatice Reflexele miotatice ajut, n primul rnd, la meninerea posturii verticale. Sub influena forei gravitaionale, genunchii au tendina s se ndoaie. Datorit poziiei, ndoirea genunchilor determin ntinderea muchilor cvadricepi, care vor declana un reflex miotatic ce produce contracia acestor muchi i readucerea organismului n poziia anterioar. Fr existena reflexelor miotatice poziia ortostatic ar fi imposibil. n al doilea rnd, reflexele miotatice fac ca rspunsurile motorii s devin line, progresive i s nu apar rspunsuri motorii spasmodice. Scond din funcie fusurile neuromotorii prin secionarea rdcinilor posterioare, stimulii motori corticospinali determin o serie de contracii inegale, smucite, spasmodice. Deci, impulsurile motorii, mai ales cele de provenien superioar, nu au o intensitate constant. Pe calea motorie superioar trebuie s se interpun un amortizor reprezentat de fusurile neuromotorii. Impulsurile motorii corticale se transmit att motoneuronilor , ct i motoneuronilor . Motoneuronii contract exclusiv fibrele intrafusale n aa fel nct, pe parcursul contraciei muchiului striat, fusul neuromuscular i pstreaz sensibilitatea. Dac s-ar excita experimental doar motoneuronul , ar avea loc numai contracia fibrelor extrafusale, fr contracia fibrelor intrafusale, iar descrcrile din receptorul fusului ar disprea. n practica medical se exploreaz componenta dinamic prin ciocnirea tendonului sau a masei musculare. Lipsa reflexelor osteotendinoase ne poate indica prezena unei leziuni medulare. Reflexul rotulian are centrul n mduva L4-L5 i calea de conducere este asigurat de nervul crural, iar reflexul achilian are centrul n S1 i calea de conducere este
reprezentat de nervul sciatic. Rolul funcional al motoneuronilor Motoneuronii stimuleaz extremitile fibrelor intrafusale. n mod obinuit, motoneuronii primesc impulsuri de la fasciculul reticulospinal, cu aciune facilitatoare (stimulatoare). Datorit impulsurilor primite de la acest fascicul, motoneuronii determin contracia extremitilor fusului neuromuscular. Aceast contracie excit receptorii anulospirali care vor determina excitarea motoneuronilor (fig. 1.32). Excitaia motoneuronului se transmite fibrelor extrafusale. Circuitul descris se numete bucla i este, practic, un circuit i jumtate. Bucla are importan n meninerea tonusului muscular. Tonusul este starea de semicontracie a muchiului sau rezistena la modificarea poziiei articulaiei prin motoneuronii . Ca dovad c fasciculul reticulospinal este important n meninerea tonusului este faptul c, n cursul somnului, condiie n care tonusul fasciculului reticulospinal scade, i tonusul muscular scade. Invers, n strile de anxietate, reflexele miotatice sunt exagerate (e.g. reflexograma achilian n hipertiroidism). Motoneuronii faciliteaz prin acest efect reflexele miotatice i le exagereaz. Neuronii inhibitori din mduv n afar de influenele facilitatoare, s-au descris i efecte inhibitoare asupra reflexelor medulare datorit prezenei n cornul anterior al mduvei a unor neuroni inhibitori evideniai n anul 1941 de ctre Renshaw. Aceste celule Renshaw primesc colaterale de la motoneuronii din mduv, iar prelungirile lor ajung tot la motoneuronii de la care au primit colateralele, precum i la motoneuronii nvecinai. Stimularea celulelor Renshaw produce inhibarea motoneuronilor i a celulelor nvecinate. Inhibiia se poate exercita att la nivelul fibrelor senzitive care fac sinapsa cu motoneuronul , n cazul cnd celulele Renshaw se termin pe acestea, situaie n care avem de a face cu o inhibiie presinaptic, ct i asupra pericarionilor motoneuronilor , cnd celulele Renshaw fac
45 sinaps pe corpul celular, situaie n care avem o inhibiie postsinaptic sau recurent. Mediatorul chimic dintre fibrele colaterale ale motoneuronului i celulele Renshaw este acetilcolina, iar ntre prelungirile celulelor Renshaw i motoneuronului este GABA (acidul gama-aminobutiric) sau glicina, mediatori inhibitori. Datorit celulelor inhibitorii Renshaw se mpiedic ambalarea activitii celulelor i extinderea excitrii neuronilor nvecinai, ameliorndu-se astfel precizia micrilor. Neuronii Renshaw pot fi scoi din funcie prin injectarea toxinei tetanice. Ca urmare, stimulii slabi pot determina contracii tetanice tonico-clonice. i stricnina produce contracii similare, dar ea inhib eliberarea glicinei, mediator chimic inhibitor din mduva spinrii. Se consider c neuronii Renshaw intervin n reaciile dinamice, iar, la bolnavii cu spasmofilie, ar lipsi efectele inhibitorii ale neuronilor Renshaw. Fibrele fusurilor neuromusculare sunt paralele cu cele extrafusale i reprezint un mecanism feed-back care menine ntinderea constant a musculaturii. Corpusculii tendinoi Golgi Reflexele miotatice pot fi provocate i de corpusculii tendinoi Golgi. Ei se afl la locul de unire ntre muchi i tendon, mai mult n tendon. Corpusculul tendinos Golgi este o prelungire periferic, extrem de ramificat i ncapsulat a unei fibre mielinice de tip A. Pe capsula receptorului tendinos Golgi se fixeaz 15-25 fibre musculare striate. Receptorul Golgi este mai puin sensibil i este aezat n serie cu fibrele musculare striate. Stimularea corpusculilor tendinoi Golgi se produce prin ntinderea receptorului n cursul contraciei musculare. Din cauza ntinderii receptorului se produce o excitare a acestuia, care se conecteaz la nivelul mduvei cu neuronii intercalari inhibitorii, ce produc blocarea contraciei musculare. Acest fenomen se mai numete reflex miotatic inversat i are rolul de a preveni smulgerea tendonului de pe
inseria sa i ruperea muchiului n cursul contraciei. Deci, contraciile foarte puternice produc relaxarea muscular, reacie numit autogen. n cazul reflexelor miotatice, excitantul natural l constituie gravitaia. Un reflex miotatic investigat n clinic l reprezint clonusul ce rezult din oscilaia forei de ntindere care acioneaz asupra muchiului. El poate fi uor de evideniat la nivelul articulaiilor genunchiului sau ale gleznei. Dac ne plasm n vrful picioarelor lsnd greutatea pe spate, muchii gastrocnemieni se ntind prin coborrea clcielor. Stimulul de ntindere este transmis de la fusurile neuromusculare ale gastrocnemianului la mduva spinrii. Aceasta excit n mod reflex, prin motoneuronii respectivi, gastrocnemienii care se contract i ridic din nou corpul pe vrfurile picioarelor. Dup puin timp, contracia reflex a muchilor ia sfrit i corpul cade din nou pe spate, ntinznd gastrocnemienii. Fusurile neuromusculare vor fi din nou excitate i ntreg ciclul se reia. Aceste oscilaii ale reflexului miotatic constituie starea de clonus i apare numai cnd reflexul este facilitat puternic prin impulsuri descendente din etajele nervoase superioare, n special din bulb. ntr-un reflex miotatic intervine ntotdeauna un neuron intercalar inhibitor care blocheaz muchii antagoniti, fenomen numit inhibiie reciproc (inervaia se numete inervaie reciproc).
Reflexele de flexiune
Reflexele de flexiune se mai numesc reflexe exteroceptive sau reflexe nociceptive. Stimulii care le declaneaz sunt mai ales stimuli algici, aplicai pe tegumente sau subcutanat. Receptorii tactili, presionali, termici sau dureroi reprezentai de ramificaiile nervoase libere pot declana reflexul de flexiune. Exist n prezent indicii c i de la nivelul musculaturii pot porni stimuli responsabili de producerea acestui reflex. Fibrele senzitive sosite de la receptorii cutanai fac sinaps cu neuronii intercalari. Unii dintre acetia stimuleaz motoneuronii ce inerveaz muchii flexori, n timp ce alii
inhib activitatea motoneuronilor ce inerveaz muchii extensori.

46 Spre deosebire de reflexele miotatice care sunt reflexe monosinaptice, reflexele de flexiune sunt polisinaptice. n calea acestor reflexe se intercaleaz circa 6-10 interneuroni. Prezena mai multor sinapse face ca perioada de laten a reflexului de flexiune s fie mult mai lung. Iradierea excitaiei se face la toi muchii care particip la reflexul de flexiune, iar rspndirea se face n ntreaga mduv. La om, acest reflex se poate demonstra prin stimularea algic a prii mediene a antebraului, care produce o flexie, dar i abducie. Excitarea pe partea dorsal determin extensia braului i o abducie. Propagarea excitaiei se face prin neuronii intercalari prin procesul de divergen sau convergen. Rspndirea excitaiei a fost demonstrat de Pfluger pe broasca spinal. n funcie de intensitatea stimulului, se produce iradierea n mduv a excitaiei. Pfluger a luat broasca spinal i i-a introdus laba piciorului ntr-o soluie slab acidulat, constatnd retracia numai a labei. La o soluie mai acidulat are loc retracia membrului posterior n ntregime. Cnd soluia este mai acid, n reacia de rspuns sunt antrenate ambele membre posterioare. Un agent i mai nociv determin iradierea excitaiei i la membrele anterioare. n sfrit, aciditatea foarte puternic produce generalizarea contraciei, care intereseaz i coloana vertebral. Pfluger a demonstrat astfel legile activitii medulare ce se refer la amplitudinea reaciilor: legea localizrii, unilateralitii, bilateralitii, iradierii, a generalizrii i coordonrii. Prin circuitul de neuroni intercalari are loc i inhibiia reciproc, n sensul c muchii antagoniti sunt inhibai. Reflexele de flexiune recruteaz toate cile medulare, chiar i pe cele implicate n alte activiti, din cauz c aceste reflexe sunt provocate mai ales de factori nocivi. Reflexele de flexiune sunt asociate cu reflexele de extensie ncruciat. Cnd se produce
flexia ntr-un membru apare extensia n membrul opus. Aceast reacie apare dup 200500 ms, ceea ce trdeaz faptul c, pe traiectul reflexului de extensie ncruciat, exist un numr mare de neuroni intercalari. n cadrul reflexelor de flexiune, mai ales cele ale membrului inferior au importan la om. Pe fondul reflexului de flexie deja descris, impulsurile aduse de neuronii senzitivi de la membrul stimulat trec n partea opus a mduvei (avnd la baz mecanismul inervaiei reciproce a centrilor nervoi). Aici, prin intermediul unor neuroni intercalari, se inhib motoneuronii muchilor flexori i se stimuleaz neuronii muchilor extensori. Datorit acestui reflex se produce susinerea membrului inferior care suport greutatea corpului n ortostatism i n mers. Postdescrcrile n reflexele de extensie ncruciat sunt mai ndelungate, ajutnd organismul pentru ndeprtarea agentului nociv. Cel mai tipic este reflexul la atingerea unei suprafee fierbini sau neptur, n care apare reflexul de flexie. Reflexele de flexiune se exploreaz prin zgrierea pielii cu un ac. Avem astfel reflexul cutanat abdominal, n care se produce zgrierea segmentar a pielii abdominale i n care se observ contracia muchilor abdominali, mai ales a dreptului abdominal. Un alt reflex polisinaptic investigat este reflexul cremasterian, declanat prin iritarea pielii de pe suprafaa intern a coapselor. Se constat contracia muchiului cremaster care ridic scrotul. i, n fine, un al treilea reflex este reflexul cutanat plantar, n care se irit marginea extern a plantei. Apare o flexie plantar a degetelor. 3.1.2. Reflexele ritmice medulare intersegmentare Aceste reflexe se datoreaz prezenei unor neuroni intercalari propriospinali. Pericarionul acestor neuroni se afl n mduv, prelungirile ies n substana alb, se extind la cteva metamere, dar nu prsesc mduva, formnd, deci, ci propriospinale. Cile intersegmentare sunt responsabile de coordonarea activitii motorii a membrelor inferioare i superioare, precum i a activitii muchilor gtului. Declanarea reflexelor intersegmentare este fcut de stimulii tactili i stimulii pornii de la receptorul eflorescent
din fusul neuromuscular. Receptorii anulo-spiral i corpusculii Golgi nu sunt implicai n

47 acest reflex. Dintre reflexele ritmice intersegmentare amintim reflexul de grataj i reflexul de locomoie. Reflexul de grataj este un reflex complex la care particip circa 20 de muchi. Reflexul const n localizarea i ndeprtarea agentului prurigen. Pentru efectuarea acestui lucru se deplaseaz membrul posterior sau superior n zona factorului iritant. Urmeaz micrile de du-te vino ale membrului datorit intrrii n aciune a unor circuite reverberante, n care sunt excitai ritmic agoniti, apoi antagoniti. Micrile labei sunt comandate de circuite reverberante din mduv. Reflexul de locomoie. Reflexul de locomoie poate fi demonstrat i pe un animal spinal, cu seciunea mduvei la nivelul C4-C5. La un astfel de animal suspendat ntr-un hamac, este suficient atingerea labei pentru a ncepe micrile de locomoie alternative ale celor patru labe, care mimeaz mersul, ca i cum s-ar deplasa pe un suport solid. De aici reiese c programul reflexelor de locomoie se afl n mduva spinrii. La copilul mic, cnd face primii pai, se activeaz centrii locomotori spinali de ctre stimulii cutanai tactili plantari, prin circuite reverberante medulare. Pe msur ce sistemul nervos se maturizeaz, centrii motori medulari ajung sub comanda centrilor mezencefalici i centrilor motori corticali. La adult, centrii medulari nu pot comanda reflexul locomotor. Funcia de conducere. Este realizat cu ajutorul cilor nervoase grupate n cordoane de substan alb. Prin mduva spinrii are loc att conducerea ascendent a informaiilor culese la nivelul receptorilor spre centrii, ct i conducerea n sens descendent a comenzilor eleborate la nivelul centrilor superiori, spre aparatul elementar reflex medular i organelor efectoare. a. Cile ascendente medulare sunt ci ale sensibilitii. La modul general, fiecare
sensibilitatea se transmite de la periferie spre centrii corticali de analiz i sintez, printrun lan de cel puin trei neuroni senzitivi: -protoneuronul (primul neuron senzitiv) este localizat ganglionul spinal de pe rdcinile posterioare ale nervilor rahidieni (neuronul pseudounipolar); prelungirea sa dendritic merge la periferie unde vine n contact cu receptorul iar prelungirea axonic ptrunde n mduv unde face sinaps cu al doilea neuron; -deutoneuronul (al doilea neuron senzitiv) este localizat fie n coarnele posterioare ale mduvei fie ale bulbului. Axonii acestor neuroni formeaz cile senzitive spinotalamice sau bulbotalamice (lemniscul medial) ce ajung n talamus unde fac sinaps cu al treilea neuron; -tritioneuronul (al treilea neuron senzitiv) se afl n talamus, la nivelul nucleului ventral posterolateral (pentru sensibilitatea trunchiului) i n nucleul ventral posteromedial (pentru sensibilitatea capului i gtului. Axonii celor de-ai treilea neuroni senzitivi, formeaz cile talamocorticale ce se proiecteaz pe aria somestezic cortical, din lobul parietal, n cmpurile 3,1 i 2. Cile ascendente medulare, dup natura stimulilor pe i conduc sunt grupate n cile sensibilitii termice i dureroase, cile sensibilitii tactile, proprioceptive i interoceptive. - Cile sensibiltii termice i dureroase. Receptorii sunt situai n piele i sunt reprezentai de terminaiile libere pentru sensibilitatea dureroas i corpusculii Krausse pentru rece i corpusculii Ruffini pentru cald. Protoneuronul se afl n ganglionul spinal i este neuronul pseudounipolar, a crei dndrit lung, ajunge la receptori iar axonul ptrunde prin rdcina posterioar n mduv. Deutoneuronul se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior al mduvei. Axonul lui trece n cordonul lateral opus (prin comisura cenuie anterioar) unde formeaz fasciculul spinotalamic lateral care, n traiectul su ascendent, strbate mduva i trunchiul cerebral, ndreptndu-se spre talamus.
Al treile neuron se afl n talamus; axonul su se proiecteaz pe scoara cerebral, n aria somestezic I din lobul parietal, girusul postcentral, cmpurile 3, 1, 2.
48 - Calea sensibilitii tactile protopatice (grosiere) are receptorii situai n piele i reprezentai de corpusculii Meissner i discurile tactile Merkel. Protoneuronul este neuronul,pseudounipolar a crui dendrit se conecteaz cu receptorii iar axonul ptrunde n mduv prin rdcina posterioar. Deutoneuronul este reprezentat de neuronii senzitivi din cornul posterior; axonul lui trece n cordonul anterior opus, alctuind fasciculul spinotalamic anterior care ajunge la talamus. Al treilea neuron se afl n talamus i axonul su se proiecteaz n aria somestezic I. - Calea sensibilitii tactile epicritice (fin). Receptorii sunt aceeai ca i pentru sensibilitatea tactil protopatic, ns cu un cmp receptor mai mic. Protoneuronul se afl n ganglionul spinal i dendrita sa ajunge la receptori. Axonul su, de asemenea lung, ptrunde n cordonul posterior, formnd fasciculul Goll i fasciculul Burdach. Faciculul Burdach apare numai n mduva toracal superioar i n mduva cervical. Aceste dou fascicule se mai numesc i fascicule bulbare, deoarece urc spre bulb unde face sinaps cu deutoneuronul. Deutoneuronul se afl n bulb, n nucleii Goll (gracilis) i Burdach (cuneat). Axonii deutoneuronilor se ncrucieaz i formeaz decusaia senzitiv dup care devin ascendeni i formeaz lemniscul medial care se ndreapt spre talamus. Al treilea neuron se afl n talamus i axonul su se proiecteaz n aria somestezic I. - Calea sensibilitii proprioceptive contiente reprezint sensibilitatea kinestezic (simul poziiei i al micrii corpului n spaiu i utilizeaz calea fasciculelor Goll i Burdach mpreun cu sensibilitatea tactil epicritic avnd ns receptori proprii
(proprioceptori): corpusculii neurotendinoi Golgi, corpusculii Ruffini, Pacini i terminaiile nervoase libere. Utilizeaz cale cordoanelor posterioare mpreun cu calea sensibilitii epicritice descris mai sus. - Calea sensibilitii proprioceptive incontiente este implicat n controlul micrii i realizeaz simul tonusului muscular. Receptorii acestei ci sun fusurile neuromusculare. Protoneuronul este neuronul pseudounipolar din ganglionul spinal; dendrita sa ajunge la receptori iar axonul pe calea rdcinii posterioare ajunge n substana cenuie a mduvei. Deutoneuronul se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior al mduvei i axonul su se poate comporta n dou moduri: - fie se duce n cordonul lateral, de aceeai parte formnd fasciculul spinocerebelos dorsal, direct, Flechsig; - fie ajunge n cordonul lateral de partea opus, deci se ncrucieaz, deci formeaz fasciculul spinocerebelos ventral, ncruciat, Gowers. Ambele fascicule au un traiect ascendent, strbat mduva i ajung n trunchiul cerebral, unde se comport diferit: - fasciculul Flechsig strbate numai bulbul, i pe calea pedunculului cerebelos inferior ajunge la cerebel; - fasciculul Gowers strbate bulbul, puntea i mezencefalul i apoi, prin pedunculii cerebeloi superiori ajunge la cerebel. - Calea sensibilitii interoceptive este o cale spinoreticular, multisinaptic, localizat n profunzimea substanei albe i n jurul canalului ependimar. n condiii normale, viscerele nu reacioneaz la stimulii mecanici, termici, chimici, iar influxurile nervoase interocepative nu devin contiente. Numai n condiii anormale viscerele pot fi punctul de plecare al senzaiei dureroase. Receptorii se gsesc n pereii vaselor de snge i ai organelor interne (viscere) sub form de terminaii libere sau corpusculi lamelai. Protoneuronul este neuron pseudounipolar; dendrita lui ajunge la receptori iar axonul ptrunde n mduv.
49 Deutoneuronul se afl n mduv; axonii lor intr n alctuirea fasciculului spinoreticulotalamic i, din aproape n aproape (deci multe sinapse i conducere lent) impulsurile nervoasea ajung la talamus. Al treilea neuron se afl n talamus. Zona de proiecie cortical este difuz. b. Cile descendente medulare sunt ci motorii ce conduc comenzile motorii i secretorii de la centrii encefalici spre organele efectoare. Schematic, cile descendente se grupeaz n: ci visceromotorii i viscerosecretorii pe de o parte i ci somatomotorii pe de alt parte. Cile visceromotorii i viscerosecretorii, transmit comenzile respective la centrii vegetativi simpatici i parasimpatici din coarnele laterale. Prin aceste ci se regleaz activitatea principalelor organe interne i aparatului cardiovascular. Cile somatomotorii se mpart n: ci piramidale i ci extrapiramidale. - Calea piramidal (corticospinal) cu originea n scoara cerebral are rolul de a transmite comanda voluntar motorie spre motoneuronul (alfa) din coarnele anterioare ale mduvei spinrii. Fasciculul piramidal are origini corticale diferite: aria motorie (cmpul 4), aria premotorie (cmpul 6), aria somestezic (cmpurile 3, 2, 1). Fibrele fasciculului piramidal (care sunt axonii celulelor gigantice Betz) strbat descendent trunchiul cerebral i, ajunse la nivelul bulbului , se comport diferit: - 90% din fibre se ncrucieaz la nivelul bulbului (decusaia piramidal), formnd fasciculul piramidal ncruciat (corticospinal lateral) care ajunge n cordonul lateral al mduvei; - 10% din fibrele fasciculului piramidal nu se ncrucieaz i formeaz fasciculul piramidal direct (corticospinal anterior) care ajunge n codonul anterior de aceeai parte, fiind situat lng fisura median. n dreptul fiecrui segment medular, o parte din aceste fibre prsesc acest fascicul, se ncrucieaz i vor face sinaps tot cu motoneuronii din coarnele anterioare ale mduvei.
n traiectului prin trunchiul cerebral, din fibrele fasciculului piramidal se descprind fibre corticonucleare care ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni (omologi coarnelor anterioare ale mduvei). n concluzie, calea sistemului piramidal are doi neuroni: - un neuron cortical, central, de comand; - un neuron inferior, periferic sau de execuie care poate fi situat n cornul anterior al mduvei sau n nucleii motori ai nervilor cranieni; acest neuron este denumit i calea final comun deoarece asupra lui converg toate cile descendente. Leziunea lui duce la paralizie flasc i atrofie muscular. - Calea extrapiramidal poate avea origine cortical sau n etajele subcorticale i controleaz motilitatea involuntar automat i semiautomat. Indiferent de origine, aceste ci fac una sau mai multe ntreruperi la nivelul unor nuclei extrapiramidali subcorticaliv (corpii striai, substana neagr sau nucleul rou) i se termin pe motoneuronii sau (alfa sau gama) din coarnele anterioare ale mduvei. n cadrul sistemului extrapiramidal menionm urmtoarele fascicule: -fasciculul tectospinal, cu originea n tectum (lama cvadrigemina), situat pe faa posterioar a mezencefalului; ajunge n cordonul anterior; -fasciculul vestibulospinal, cu originea n nucleii vestibulari din bulb; ajunge n cordonul anterior; -fasciculul rubrospinal, cu originea n nucleul rou din mezencefal; ajunge n cordonul alteral; -fasciculul reticulospinal, cu originea n formaiunea reticular atrunchiului crebral; ajunge n cordonul lateral; -fasciculul olivospinal, cu originea n oliva bulbar; ajunge n cordonul lateral.
50 i fasciculele extrapiramidale ajung n final la neuronii motori din coarnele anterioare ale mduvei permind reglarea tonusului muscular, activitatea motorie, meninerea posturii i echilibrului corpului. Controlul suprasegmentar al activitii reflexe medulare Reflexele segmentare medulare sunt coordonate prin cile descendente de ctre
centrii nervoi encefalici. Aceste zone au efecte facilitatoare sau inhibitoare asupra interneuronilor medulari i, prin intermediul acestora, asupra excitabilitii motoneuronilor din coarnele anterioare ale mduvei. Deasupra mduvei se plaseaz trunchiul cerebral alctuit din bulb, protuberan i mezencefal. Trunchiul cerebral este o prelungire a mduvei spinrii n interiorul cavitii craniene. Funciile senzitive i motorii ale organismului depind n bun msur de activitatea trunchiului cerebral. Trunchiul cerebral joac un rol extrem de important n controlul activitilor vitale ale organismului cum ar fi: controlul respiraiei, al activitii aparatului cardiovascular, al activitii tubului gastrointestinal, n meninerea echilibrului, n coordonarea micrilor globului ocular .a.. Rolul trunchiului cerebral n motricitate este implicat n meninerea poziiei i strii de echilibru a corpului n repaus i n micare. Acest rol se exercit prin dou tipuri de reflexe: statice i statokinetice. Reflexele statice permit meninerea posturii i redresarea corpului n momentul n care starea de echilibru a fost perturbat. Reflexele stato-kinetice joac rol n pstrarea echilibrului corpului aflat n micare. Ele i exercit rolul funcional mai ales n cursul unor micri neuniforme, cum ar fi accelerrile sau ncetinirea micrilor liniare sau angulare. Controlul activitilor reflexe al formaiunilor nervoase superioare mduvei a fost evideniat prin secionarea cilor descendente la diferite niveluri ale axului cerebro-spinal. Seciunea mduvei spinrii la nivelul C4-C5 ntrerupe legtura dintre centrii nervoi superiori i mduv, care se soldeaz cu o perioad de oc spinal, dup care mduva i reia activitatea sa reflex autonom. Un astfel de preparat experimental este denumit animal spinal. Seciunea efectuat ntre bulb i punte ne evideniaz efectul pe care-l joac nucleii vestibulari asupra motoneuronilor medulari. Aceast seciune duce la exagerarea
tonusului muscular mai ales n muchii antigravitaionali (extensori) i apariia strii de opistotonus caracterizat prin curbarea coloanei vertebrale i extensia rigid a membrelor. Seciunea efectuat n zona mijlocie a mezencefalului, ntre coliculii cvadrigemeni, efectuat de Sherrington n 1906, duce la obinerea rigiditii de decerebrare caracterizat printr-o contracie foarte puternic a extensorilor. ntregul corp al animalului devine rigid. Apare o hiperextensie a coloanei vertebrale, a celor patru membre care devin extrem de rigide. O seciune efectuat sub talamus, situat deasupra mezencefalului duce la obinerea animalului mezencefalic, pe care se studiaz rolul mezencefalului n motricitate. Seciunea naintea talamusului duce la preparatul numit talamic, iar ndeprtarea cortexului cerebral duce la preparatul numit animal decorticat. La acest animal se observ creterea tonusului extensorilor membrelor de partea opus a leziunii encefalice. Din aceste observaii experimentale putem conchide c ntre aceste dou seciuni se afl structurile responsabile de apariia rigiditii de decerebrare. Aceast structur a fost evideniat i studiat n 1946 de Magoun i Rhines i este formaiunea reticular a trunchiului cerebral. Din punct de vedere funcional, formaiunea reticular este organizat ntr-un sistem activator ascendent i dou sisteme descendente: unul facilitator i altul inhibitor. n controlul activitii reflex medulare un rol l joac sistemele descendente ale formaiunii reticulare. Deci, avem dou sisteme descendente ale formaiei reticulare:
51 1. Sistemul facilitator descendent este localizat n poriunea dorsal i lateral a trunchiului cerebral i se ntinde n ntreg trunchiul cerebral de la hipotalamus pn la bulb. Stimularea acestei zone a formaiunii reticulare determin exagerarea reflexelor medulare extensoare, instalndu-se o stare foarte asemntoare cu rigiditatea de decerebrare i
inhibarea concomitent a reflexelor de flexiune. 2. Sistemul inhibitor descendent al formaiei reticulare este localizat n partea ventral i median a bulbului. Excitarea acestei zone din formaiunea reticular bulbar va duce la dispariia rigiditii la un animal cu rigiditate de decerebrare. Stimularea la un animal normal duce la inhibarea reflexelor miotatice i a reflexelor de flexiune medulare. Sistemul facilitator descendent al formaiei reticulare descarc impulsuri n mod spontan, pe cnd cel inhibitor este, de fapt, o staie de releu pentru impulsurile ce sosesc pe cile descendente de la centrii nervoi superiori. Rigiditatea de decerebrare se explic prin abolirea influenelor inhibitoare ale sistemului nervos central asupra formaiunii reticulare a trunchiului cerebral. Astfel de impulsuri inhibitoare pornesc din: 1) cortexul motor din aria 4S (supresoare) aflat anterior de aria motorie precentral din lobul frontal; 2) de la corpii striai ai nucleilor bazali (nucleul caudat i putamen); 3) de la suprafaa anterioar a cerebelului. Decorticarea crete tonusul extensorilor membrelor inferioare de partea opus. Dac se distrug nucleii mezencefalici, tonusul extensorilor crete i n membrele superioare. De aici rezult rolul reglator, inhibitor, pe care-l exercit cortexul cerebral i nucleii mezenecefalici asupra nucleilor vestibulari bulbari. Prin secionarea intercolicular mediomezencefalic se rupe echilibrul fiziologic ntre cele dou sisteme descendente ale formaiunii reticulare, n favoarea efectelor facilitatoare, prin abolirea influenelor inhibitoare corticale, subcorticale i cerebeloase. Prin rigiditatea de decerebrare i explicarea mecanismului su de producere s-au descoperit, de fapt, mecanismele reflexe care ajut persoana s-i susin greutatea corporal mpotriva gravitaiei. n formaiunea reticular a trunchiului cerebral sunt integrate informaiile senzitive, aferenele vestibulare asupra echilibrului, comenzile motorii corticale i din nucleii bazali i
semnalele asupra micrii corpului, din cerebel. Cu ajutorul acestui mare aflux de informaii, formaiunea reticular controleaz multe activiti motorii involuntare i particip la meninerea posturii i echilibrului. Reflexele bulbare de reglare a tonusului musculaturii extensoare au ca punct de plecare proprioceptorii musculari i receptorii vestibulari din urechea intern.
52
Capitolul IV. Neuro-fiziologia trunchiului cerebral

53
4.1. Fiziologia bulbului
La nivelul bulbului ntlnimcele dou funcii fundamentale ale sistemului nervos: funcia reflex i funcia de conducere. a. Funcia reflex. n bulb se nchid numeroase reflexe dintre care unele au rol vital. Distrugerea bulbului duce la moarte imediat. Principalele reflexe bulbare sunt cele digestive, circulatorii i respiratorii. - Reflexele reglatorii ale activitilor secretorii i motorii ale tubului digestiv sunt: reflexul salivar al glandei parotide cu centrul n nucleul salivator inferior, centrii gastrosecretori, pancreatosecretori, bilisecretori cu centrii n nucleul dorsal al vagului. Tot prin nucleul dorsal al vagului se stimuleaz partea final a deglutiiei, activitatea motorie a stomacului, intestinului subire i a primei jumti a intestinului gros, precum i excreia biliar. - Reflexele reglatorii ale aparatului cardiovascular. Bulbul este sediul reflexelor cardioinhibitorii (al cror efector este tot nervul vag) precum i al unor reflexe vasomotorii constrictorii i dilatatorii (vezi reglarea nervoas a circulaiei). - Reflexele de reglare ale aparatului respirator sunt reflexele inspiratorii, expiratorii. reflexe Hering-Breuer, reflexele de tuse i strnut (vezi reglarea nervoas a respiraiei).
n afara acestor reflexe, datorit prezenei nucleilor vestibulari, bulbul paricip mpreun cu alte etaje ale trunchiului cerebral la reflexele de redresare, postur i echilibru, iar prin formaia reticulat i la reglarea tonusului muscular i la reacia de trezire cortical. b. Funcia de conducere. Prin bulb trec toate cile ascendente i descendente descrise la mduv. n afar de acestea, bulbul conine i ci de conducere ce leag bidirecional nucleii si proprii de cerebel, mduva spinrii sau de etajele superioare.
4.2. Fiziologia punii
La nivelul punii se realizeaz funcia reflex i de conducere, precum i funcii legate de formaiunea reticulat pontin. a. Funcia reflex. Puntea este sediul a numeroase reflexe din care citm: - reflexul coornean de clipire care const n nchiderea pleoapelor produs de excitarea corneei; - reflexul auditiv de clipire care const n clipitul reflex produs de un zgomot neateptat; - reflexe alimentare (reflexul masticator, salivator al glandelor submaxilare i sublinguale, reflexul de supt); - reflexul maseterin (un reflex miotatic al muchilor maseteri); - reflexul lacrimal cu centrul n nucleul lacrimal; - reflexe respiratorii (centrul pneumotaxic ce inhib inspiraia i centrul apneustic ce stimuleaz inspiraia). b. Funcia de conducere. Puntea are ci de trecere ascendente i descendente cunoscute de la mduv, dar i ci proprii ca: - corpul trapezoidal care asigur conexiunile dintre nucleii acustici; - ci vestibulocerebeloase i cerebelovestibulospinale care asigur meninerea echilibrului, tonusului i posturii individului.
54
4.3. Fiziologia mezencefalului
Mezencefalul reprezint poriunea cea mai rostral (anterioar) a trunchiului cerebral. La nivelul su ntlnim funcia reflex, funcia de conducere, precum i funcia de ansamblu a trunchiului cerebral. a. Funcia reflex. Reflexele mezencefalului sunt asigurate ca i la celelalte nivele de ctre nucleii cenuii:
- reflexul pupilar fotomotor care const n micorarea pupilei (mioz), provocat de proiectarea luminii pe retin. Acest reflex are centrii n coliculii cvadrigemeni superiori i n nucleul vegetativ Eddinger-Westphal; - reflexul pupilar de acomodare la distan. Este un reflex mai complex ce const n mioz, convergen ocular i bombarea cristalinului ce se produc atunci cnd privim un obiect aflat mai aproape de 6 m de ochi; - reflexul auditivooculocefalogir ce const din ntoarcerea concomitent a capului i ochilor spre locul de unde vine zgomotul. Acest reflex are centrii n coliculii cvadrigemeni inferiori. b. Funcia de conducere. Pedunculii cerebrali sunt strbtui de acelei ci nervoase ascendente i descendente ntlnite la mduv. n afar de acestea ntlnim i ci proprii ale trunchiului cerebral, care leag nucleii extrapiramidali subcorticali de nucleii motori ai trunchiului cerebral (fasciculul central al tegmentului) sau leag hipotalamusul de nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral (fasciculul longitudinal dorsal al lui Schultz).
4.4. Funciile motorii de ansamblu ale trunchiului cerebral
Activitatea motorie a trunchiului cerebral este automat. Centrii si motori ndeplinesc dou funcii: meninerea posturii i a echilibrului pe de o parte i coordonarea micrilor voluntare pe de alt parte. - Meninerea posturii caracteristice fiecrei specii se face n mod automat prin dou categorii de reflexe somatice (tonice i de redresare); aceste reflexe se studiaz pe animale decerebrate (la care axul cerebrospinal este secionat ntre coliculii cvadrigemeni superiori i inferiori). Reflexele tonice. Trunchiul cerebral asigur meninerea tonusului la diferite grupe musculare, n funcie de poziia capului, a corpului sau de micrile efectuate. Exemplu, la o pisic care privete n sus, crete tonusul muchilor extensori ai membrelor anterioare i scade cel al extensorilor membrelor posterioare. Reacii opuse apar cnd pisica privete n jos. Comenzile tonice sunt elaborate n trunchiul cerebral pe baza aferenelor vestibulare,
proprioceptive i n mai mic msur a celor tactile i vizuale. Aceste comenzi sunt conduse descendent pe cile extrapiramidale spre motoneuronii i din coarnele anterioare. Stimularea acestor neuroni crete tonusul muscular iar inhibiia le reduce tonusul muscular. Reflexele de redresare. Dac un animal decerebrat este aezat ntr-o poziie nefireasc, al execut o serie de micri coordonate, relundu-i postura normal. Reflexele de postur descrise mai sus au loc n poziii statice (reflexe statice). Dac animalul execut micri care modific postura normal, au loc reflexe motorii care asigur pstrarea acesteia (reflexe statokinetice). Exemplu este reflexul de aterizare bine observat la pisici care, din orice poziie, cad n picioare. - Meninerea echilibrului corpului se datorete aciunii acelorai centrii din trunchiul cerebral responsabili de reglarea tonusului i a posturii. Mecanismele de meninere a echilibrului se declaneaz ori de cte ori centrul de greutate al corpului tinde s se proiecteze n afara poligonului de susinere. Schimbarea poziiei capului, corpului sau membrelor, stimuleaz fie receptorii labirintici, fie receptorii kinestezici din capsulele
55 articulare, informnd centrii posturii asupra noilor raporturi spaiale ale organismului. Pe baza acestor informaii, se elaboreaz comenzi motorii ce determin grade variate de contracie sau de relaxare a muchilor extensori i flexori n diferite pri ale corpului. Astfel, dac exist tendina de a cdea ntr-o parte, are loc reflex o cretere a tonusului muchilor extensori de aceeai parte i o reducere corespunztoare a tonusului extensorilor membrelor de partea opus. Postura se menine mai ales pe baza aferenelor de la proprioceptorii musculari, iar echilibrul pe baza celor labirintici. Centrii de integrare sunt aceiai. Centrii echilibrului sunt grupai n dou teritorii: subcorticali i corticali.
Centrii subcorticali sunt reprezentai de nucleii vestibulari i de nucleii formaiei reticulate mezencefalice ce integreaz informaiile senzitive primite direct de la receptori i indirect prin cerebel (lobul floculonodular). Aceti centrii menin echilibrul i postura prin reacii motorii incontiente. Centrii corticali sunt localizai n lobul parietal n profunzimea anului lui Sylvius. La nivelul lor se elaboreaz senzaia contient de echilibru i postur. - Coordonarea micrilor voluntare. Orice micare voluntar necesit o anumit postur i o anumit repartiie a tonusului la diferite grupe de muchi n activitate. Acestea se realizeaz pe baza conexiunilor aferente i eferente ale nucleilor motori extrapiramidali din trunchiul cerebral cu cerebelul, cu talamusul i cu corpii striai. Rolul formaiei reticulate a trunchiului cerebral. Trunchiul cerebral conine formaiuni cenuii care alctuiesc dou sisteme funcionale: nucleii formaiei reticulate i nucleii extrapiramidali, ntre care exist interrelaii strnse. Formaia reticulat a trunchiului cerebral particip att la elaborarea unor reacii motorii complexe ct i al reglarea reflexelor spinale i a activitii scoarei cerebrale. Ea primete numeroase aferene de la colateralele tuturor cilor de conducere ale analizatorilor i trimite dou categorii de aferene: ascendente i descendente. Sistemul reticulat activator ascendent (S.R.A.A.) se proiecteaz bilateral, difuz pe scaora cerebral, al criu tonus funcional l crete, pregtind-o pentru a primi stimulii pe cile specifice. S.R.A.A. are rol n reglarea echilibrului somn-veghe, n reacia de trezire cortical i n procesul de nvare. ntre scoar i formaia reticulat se produce o autoreglare datorit ircuitelor funcionale cortico-reticulo-corticale. Sistemul reticulat descendent formeaz un sistem reticulat descendent facilitator care (intensific tonusul muscular i activitatea reflex spinal) i un sistem reticulat descendent reticulat inhibitor (cu efect hipotonizant i de reducere a activitii reflexe
spinale). Nucleii extrapiramidali ai trunchiului cerebral sunt staiile de ntrerupere a cilor extrapiramidale pornite de la cortexul cerebral sau cerebelos. n ansamblu, aceste structuri ale trunchiului regleaz micrile voluntare sau automte a tonusului muscular, echilibrului i a posturii. La realizarea acestor funcii complexe particip aferenele vestibulare, proprioceptive, vizuale i exteroceptive. Exist un sistem hipertonizant (de cretere a tonusului muscular) localizat n partea inferioar a trunchiului cerebral i un sistem hipotonizant (de inhibiie a tonusului muscular) cu localizare superioar. Din aceast cauz, la animalul decerebrat se produce o cretere exagerat a tonusului muchilor extensori (rigiditatea de decerebrare), datorit suprimri influenelor hipotonizante.
56
Capitolul V. Neuro-fiziologia cerebelului

57
5.1. Fiziologia cerebelului
Cerebelul nu are conexiuni directe cu efectorii (nu exist fascicule cerebelospinale), fapt pentru care excitarea cerebelului nu provoac nici micare i nici senzaii subiective. Cu toate acestea dup ndeprtarea cerebelului apar grave tulburri ale funciilor somatice, mai ales a micrilor voluntare rapide. Funciile cerebelului sunt strns legate de conexiunile aferente i eferente pe care le realizeaz prin intermediul pedunculilor cerebeloi. Aferenele cerebelului. Prin pedunculul cerebelos inferior la cerebel sosesc: - fibrele fasciculului Flechsig i o mic parte din fibrele fasciculului Gowers; - fibrele vestibulocerebeloase, de la nucleii vestibulari; - fibrele olivocerebeloase, de la nucleii din olivele bulbare. Prin pedunculul cerebelos mijlociu, prin punte, la cerebel sosesc fibrele corticopontocerebeloase, care provin de la scoara cerebral, fac sinaps n nucleul pontin i
ajung apoi la cerebel. Prin pedunculul cerebelos inferior sosesc la cerebel fibre tectocerebeloase provenite de la tuberculii cvadrigemeni ai mezencefalului. Eferenele cerebelului. Prin pedunculul cerebelos superior, de la nucleul dinat, pleac dou fascicule: - fasciculul dentotalamic, care ajunge la talamus, de unde se continu spre scoar prin fasciculul talamocortical; - fasciculul dentorubric, care ajunge la nucleul rou de unde se continu spre mduv prin fasciculul rubrospinal. Prin pedunculul cerebelos inferior, de la nucleul fastigial pleac dou fascicule: - faciculul fastigiovestibular spre nucleii vestibulari din bulb, de la care pleac spre mduv fasciculul vestibulospinal; - fasciculul fastigioreticular spre formaia reticulat a trunchiului cerebral, de la care pleac spre mduv fasciculul reticulospinal; Pe aceste baze anatomice, cerebelul ndeplinete rolul de supraveghetor al activitii motorii, comparnd comanda central cu modul n care ea este executat. Conform concepiei cibernetice, cerebelul apare ca un servomecanism dispus n paralel pe cile ce leag bidirecional centrii motori superiori de efectorii i receptorii periferici. Funcia reflex Reaciile de rspuns rezult n urma unor procese laborioase de analiz i comparare permanent a informaiilor de al periferie, a comenzii motorii corticale i a modului de execuie a acestei comenzi. Se realizeaz astfel o serie de circuite funcionale care asigur controlul cerebelos permanent asupra echilibrului, tonusului muscular i coordonarea micrilor voluntare, automate i reflexe. Principalele conexiuni ale cerebelului sunt cu analizatorul vestibular (circuitul vestibulo-cerebelofastigiovestibular), cu analizatorul kinestezic (circuitul spino-cerebelo-dento-rubro-spinal) i cu scoara motorie (circuitul cortico-ponto-cerebelo-dento-talamo-cortical). Din punct de vedere filogenetic, anatomic i funcional, la nivelul cerebelului se descriu trei componente: arhicerebelul, paleocerebelul i neocerebelul. a. Arhicerebelul este reprezentat n special de lobul floculonodular i este
conectat cu nucleii vestibulari, intervenind n meninerea echilibrului. Distrugerea sa produce tulburri caracterizate prin mers ebrios (de om beat), astazie i vertij (ameeal). b. Paleocerebelul este reprezentat de lobul anterior i o parte din cel posterior, la care se termin cile spinocerebeloase. Are rol n reglarea tonusului muscular, n repartiia echilibrat i variabil a acestuia la diferitele grupe musculare, n activitatea stastic i n timpul micrilor. Distrugerea sa este urmat de hipotonie sau hipertonie.
58 c. Neocerebelul reprezentat de emisferele cerebeloase i este conectat n special cu cortexul motor cerebral. Distrugerea sa produce tremurtur intenional (bolnavul nu poate executa lin micrile voluntare, ci sacadat), hipotonie i incoordonare motorie ca asinergia sau dismetria (pierderea proporionrii intensitii unor contracii ). Extirparea global a cerebelului produce o serie de tulburri clinice caracteristice grupate n triada Luciani, care sunt: - astenie caracterizat prin instalarea unei senzaii de oboseal muscular, la cele mai uoare micri (scderea forei micrii voluntare); - astazia este o tulburare a posturii i echilibrului static al corpului care nu se poate menine n picioare fr lrgirea poligonului de susinere; - atonia reprezint scderea tonusului muscular. Dup cteva luni de la decerebelare, gravitatea acestor tulburri se reduce prin intervenia unor mecanisme compensatorii corticale. Funcia de conducere Funcia de conducere a cerebelului se realizeaz prin cile proprii i cile de proiecie; acest funcie nu poate fi considerat separat de cea reflex.
5.2. Rolul trunchiului cerebral i al cerebelului n controlul micrii
Reflexele de reglare a tonusului muscular Dei aceast funcie este legat ndeosebi de nucleul rou, ntreinerea tonusului muscular este controlat i de alte structuri rspndite de la mduv pn la scoara cerebral cuprinznd i trunchiul cerebral, cerebelul, sistemul extrapiramidal i
formaiunea reticulat. Dac se face o seciune ntre coliculii cvadrigemeni superior i cei inferiori, caudal de nucleul rou, se observ apariia rigiditii de decerebrare, rezultat din creterea tonusului musculaturii extensoare, a coloanei vertebrale, a gtului i membrelor, prin aciunea direct a centrilor bulbari i medulari. Rezult deci, c prin secionare a fost separat nucleul rou care trimite impulsuri inhibitorii asupra centrilor bulbari i medulari. Rigiditatea de decerebrare apare datorit ruperii echilibrului dintre influenele facilitatoare i cele inhibitoare, ce se exercit, n acelai timp, asupra motoneuronilor medulari alfa i gama; aceti neuroni trimit impulsuri la musculatura antagonist a trunchiului i membrelor care, n mod normal, menin tonusul echilibrat al acestora. Rigiditatea nu apare dac seciunea trece rostral de nuclei roii; acelai rezultat se obine i cnd seciunea se face i ntre bulb i mduv. n reglarea tonusului muscular intervine i cerebelul. Excitarea paleocerebelului, de exemplu, determin o scdere a rigiditii, iar extirparea lui este urmat de exagerea rigiditii. Aceasta ne arat c cerebelul are o influen inhibitoare asupra tonicitii musculare. De asemenea, dac se extirp nucleii vestibulari bulbari rigiditatea diminueaz evident, iar extirparea concomitent i a substanei reticulate din bulb duce la dispariia rigiditii. La apariia rigiditii mai particip i impulsurile care vin de la propioceptorii muchilor cefei. Se observ c sistemele facilitatoare ale tonusului muscular sunt constituite din nucleii vestibulari i formaia reticulat dorso-lateral a trunchiului cerebral, iar cele inhibitoare din substana reticulat ventro-medial bulbar, care de fapt, formeaz calea comun a diferitelor influene inhibitoare ce vin de la paleocerebel, nucleul rou, nucleul caudat i lobul frontal al scoarei cerebrale (fig. 1).
59
Figura 1 - Formaia reticulat facilitatoare i inhibitoare descendent: 1) aria cortical 1S supresiv; 2) nucleul caudat; 3) lobii anterior i posterior al cerebelului 4) formaia reticulat bulbar; 5) formaia reticulat mezencefalic; 6) nucleul Deiters; 7) nucleul rou; AB - seciune intercolicular prepontin (rigiditate de decerebrare); CD - seciune retropontin (dispariia rigiditii de decerebre). Dac n trecut nucleului rou i se atribuia un rol deosebit n meninerea rigiditii de decerebare, astzi, aceast stare se explic prin dou tipuri de influene tonice asupra musculaturii striate: unele care pleac de la substana reticulat a trunchiului cerebral i ajung la mduv pe calea fasciculului reticulospinal i altele care pleac de la nucleul vestibular Deiters, mergnd spre mduv prin fasciculul vestibulospinal. Fibrele ambelor fascicule se pun n legtur cu motoneuronii alfa i gama din coarnele anterioare spinale determinndu-se facilitarea activitii lor (fig.2).
60 Figura 2 - Mecanismele kinestezice de reglare tonic a) - mecanisme pasive secundare (II) i primare (Ib i Ia). b) - mecanisme active alpha-gamma. FMS - fibr muscular striat, RA - rdcina anterioar, RP - rdcin posterioar, NI - neuron interclar, R - circuit Renshaw, FSN - fibr fusal cu sac nuclear, FLN - fibr fusal cu lan nuclear Motoneuronii gama sunt mici, iar axonii lor subiri inerveaz fibrele musculare fuzale existente la cei doi poli ai fusului muscular (care mai prezint striaii). Prin contracia acestor fibre intrafusale, sensibilitatea fusului se crete. Excitaia plecat de la fus este transmis la neuronii alfa din coarnele anterioare, iar axonii acestora conduc impulsul efector la fibrele extrafusale care se contract. Dac fibrele musculare intrafusale sunt deja contractate, n urma impulsurilor venite de la neuronii gama (cnd se creaz o tensiune n interiorul fusului), n acest caz pentru excitarea fusului nu mai este necesar
dect o ntindere foarte slab. Dac se realizeaz contracii deosebit de puternice a fibrelor intrafusale se poate ajunge la o excitare a fusului fr ca muchiul, respectiv receptorul s mai fie ntins. Tocmai acest lucru se ntmpl n cazul rigiditii de decrebrare. Din bulbul pleac impulsuri excitatoare care determin o cretere a tensiunii fusurilor muscalare (pragul lor de excitaie coboar), nct reflexele miotatice sunt declanate spontan fr s mai apar o for extern de ntindere a fusului. Impulsurile transmise de la mduv vor asigura apariia reflexelor miotatice i tocmai predominana acestora face ca tonusul muscular s se intensifice. Rigiditatea de decerebrare este dat deci, de o facilitare a reflexelor miotatice sub influena formaiei reticulate a trunchiului cerebral. Tot datorit acestei facilitri animalele decerebrate rspund prin spasme la stimulri tactile, auditive, propioceptive.
61 Pe lng sistemul reticular facilitator descendent mai exist i un sistem reticular inhibitor bulbar care are influene negative asupra rigiditii de decerebrare. Acest sistem este format din substana reticulat din partea central a bulbului, caudal i ventral. Excitarea la animalele decerebrate a acestei regiuni determin scderea tonicitii musculare. Impulsurile care pleac din zona reticulat inhibitorie bulbar, ajung tot la motoneuronii alfa i gama din mduv, dar efectele sunt inhibitorii. Experimental s-a demonstrat c asupra sistemului inhibitor bulbar au influene impulsurile venite de la cerebel, corpii striai, scoara cerebral (aria 4 din lobul frontal), precum i influene vegetative sosite de la baroceptorii sinucarotidieni i ai crosei aortice. Sistemul reticular facilitator se ntinde din partea superioar a bulbului pn la nivelul hipotalamusului posterior, fiind situat dorso-lateral. Dac zona respectiv sau nucleii lui Deiters sunt stimulai electric, are loc o cretere a tonicitii musculare, cu
facilitarea reflexelor miotatice i inhibarea reflexelor de flexiune. Celulele sistemului facilitator al substanei reticulate au proprietatea de a emite descrcri ritmice. n concluzie, rigiditatea de decebrare se datorete att suprimrii influenelor care vin de la regiunile superioare seciunii (aria 4 - corpii striai), ct i intensificrii activitii proprii autonome a sistemului facilitator descendent care trimite impulsuri ritmice la motoneuronii coarnelor ventrale medulare. Reflexele statice i statokinetice n cazul experienelor efectuate pentru studiul distribuirii tonusului muscular s-au putut observa i alte fenomene privind comportamentul animalului respectiv. Astfel, animalul decerebrat i poate menine poziia n patru labe dac l aezm n echilibru, dar el nu-i poate schimba aceast structur cu aspect inert. La cea mai mic micare sau dac mpingem uor animalul, el cade ca un obiect inert deoarece i-a pierdut reflexele de redresare, iar cele de postur sunt exagerate. Meninerea poziiei normale a corpului, a echilibrului, att n poziii statice, ct i n timpul micrii se realizeaz prin reflexele statice i statokinetice, reflexe complexe ce depind de ntregul trunchi cerebral, dar n special de mezencefal. Poziia corpului este asigurat prin modificri ale tonusului muchilor, de aa manier nct centrul de greutate a corpului s cad n interiorul poligonului de susinere. Orice deplasare a centrului de greutate determin n mod reflex modificri ale tonicitii musculare. Reflexele statice de postur determin meninerea poziiei normale a capului i corpului n orice situaie, prin adaptarea tonusului muscular i a micrilor musculare adecvate. Reflexele statice sunt de dou feluri: reflexe de postur, care ajusteaz tonusul muscular pentru realizarea unei anumite poziii i reflexele de redresare, care readuc corpul la poziia iniial prin micri i contracii ale diferiilor muchi, ce modific postura. Reflexele statokinetice constau n adaptarea tonusului musculare pentru a se realiza meninerea poziiei corpului n timpul deplasrii sale.
Deci pentru meninerea unei poziii antigravitaionale a organismului, sistemul nervos trebuie n permanen s analizeze impulsurile primite din exteriorul i din interiorul organismului i s trimit apoi impulsuri eferente motoneuronilor spinali de unde vor merge apoi la diferii muchi. Informaiile primite de sistemul nervos sunt recepionate de receptorii vestibulari, tactili, vizuali i propioceptori. Importana aferenelor care declaneaz reflex ele statice i statokinetice depinde de gradul de dezvoltare a scoarei cerebrale i de corticalizare reflexelor respective. Astfel, aferenele ce pleac de la utricul i sacul au rol n declanarea reflexelor statice, n timp ce aferenele din canalele semicirculare declaneaz reflexele statokinetice. Impulsurile venite de la propioceptorii muchilor membrelor i ai gtului au o mare importan la om n declanarea reflexelor de redresare. Aferenele plecate de la exterior (tegumentul trunchiului, talpa piciorului), joac de asemeni un rol deosebit pentru reflexele de redresare. n cazul scoaterii din funcie a
62 celorlali receptori, dac impulsurile vizuale ajung totui la cortex, mai pot fi declanate reflexe de redresare a capului i trunchiului (fig. 3). Un animal cu labirintul extirpat (utricula i sacula distruse) i poate redresa capul n poziie normal, dac i se las ochii descoperii. Redresarea capului nu mai are loc n cazul cnd ochii sunt acoperii. Reflexul de redresare dispare n cazul decorticrii. Reflexele statice i statokinetice pot fi perfectate prin nvare i exerciiu, ceea ce are o mare nsemntate n munc i sport. Figura 3 - Mecanisme tonigene generale. A: elemente receptoare (senzitivosenzoriale). F.PIR., fascicolul piramidal. N.R., nucleul rou. N.RET., nucleul reticulat. N.D., nucleul dinat. B: elemente de execuie (neuro-motorii). C.C.V., centrii coordonatori ventrali. Rolul integrator al substanei reticulate din trunchiul cerebral
Formaiunea reticulat a trunchiului cerebral, i n special a mezencefalului are un rol deosebit de important. Dintre nucleii proprii ai trunchiului cerebral cei mai rspndii sunt cei ai substanei reticulate, ce se ntinde dealungul trunchiului cerebral. Superior se ntinde pn la diencefal, iar n partea inferioar pn la mduv. Structural ea se deosebete de restul substanei cenuii, fiind constituit din neuroni cu prelungiri scurte, izolai i grupuri mici de neuroni dispersai ntr-o bogat reea nervoas. Prin intermediul substanei reticulate se realizeaz cele mai complexe relaii subcorticale, ea ndeplinind o funcie integratoare somato-vegetativ. Datorit legturilor sale cu cile descendente ale sistemului extrapiramidal, ct i cu cele ascendente, substana reticulat poate realiza o aciune integratoare de un tip intermediar ntre mduva spinrii i scoara emisferelor cerebrale. Prin sistemul descendent ea poate determina un efect stimulator sau inhibitor. Prin fibrele descendente care conduc impulsuri facilitatoare sau inhibitoare, care sunt grupate n fasciculul reticulospinal, neuronii substanei reticulate descarc impulsuri asupra neuronilor motori
63 alfa i gama din coarnele ventrale medulare, reglnd n felul acesta activitatea fusurilor neuromusculare, a tonicitii muchilor, a posturii etc. Prin sistemul reticular ascendent substana reticulat descarc impulsuri nespecifice n cortex pe care l activeaz, mrete atenia i menine starea de veghe. S-a constatat c substana reticulat mezencefalic constituie un fel de sistem centralizator pretalamic al impulsurilor care urc spre talamus i scoara cerebral. Aceste impulsuri senzitive ajung la formaiunea reticulat prin colateralele fibrelor specifice ascendente (calea lemniscal i spinotalamic), iar de la neuronii acestei formaiuni pleac impulsuri spre talamus, apoi la cortex (impulsuri reticulotalamocorticale), rezultatul fiind o bun funcionare a scoarei. Datele experimentale pe animale, pun n eviden existena unui sistem reticulat activator ascendent prin care se realizeaz
trezirea cortical. Acest sistem situat n partea rostral a mezencefalului i n hipotalamusul posterior. Dac formaiunea reticulat menionat este lezat stereostazic, rezultatul este instalarea unei profunde inhibiii corticale. Efectul este invers n cazul excitrii substanei reticulate mezencefalice, cnd apare o stare de veghe evident. Deci, substana reticulat ne apare ca un distribuitor de energie nervoas, un reglator al strii de veghe. Aceast stare este ntreinut i de impulsuri venite pe alte ci (intracorticale, intercorticale, cortico-talamo-corticale), totui impulsuri venite pe calea reticulo-talamocartical au cea mai mare importan n buna funcionare a cortexului. Datorit lor pot deveni eficiente impulsurile senzitive specifice. Acestea din urm au pentru scoar un caracter informaional, n timp ce impulsurile venite de la substana reticulat au un efect dinamogen. Dar formaia reticulat are i importante funcii vegetative, n ea fiind situai centri respiratori, ai vomei, vasomotori etc. Prin impulsurile ritmice care pleac de la celulele acestor centri este meninut tonusul musculaturii netede a vaselor, ritmicitatea micrilor respiratorii etc. Agenii nocivi acionnd asupra diferiilor receptori externi sau interni determin efecte activatoare corticale i facilitatoare asupra reflexelor medulare, rezultatul fiind apariia unei stri de alert; are loc acum o stimulare a secreiei de adrenalin cu un deosebit efect sensibilizant asupra substanei reticulate, care la rndul ei provoac o reacie de trezire i amplificare a reflexelor somatice i vegetative. Clorpromazina sau alte substane neuroleptice, prin mecanismul adrenergic deprim funcia reticulat. n ultimul timp s-a demonstrat c i formaia reticulat ar avea rol n elaborarea i fixarea reflexelor condiionate.
64
Capitolul VI. Neuro-fiziologia diencefalului

65
6.1. Fiziologia talamusului
Fiziologia diencefalului se refer n principal la funciile talamusului i ale hipotalamusului. Talamusul ndeplinete patru funcii: de releu, de asociaie, motorie i de talamus nespecific. a. Funcia de releu (staie de ntrerupere sinaptic). n nucleii talamici specifici are loc sinapsa obligatorie cu cel de-al treilea neuron, pentru cile sensibilitii exteroceptive, proprioceptive i interoceptive. Excepie fac cile olfactive; de asemenea, cile visceroceptive care ajung mai nti la hipotalamus, iar de aici n drumul lor spre scoar, fac sinaps n talamus. Cile vizuale i acusticovestibulare fac nterupere n corpii geniculai laterali, respectiv mediali, din metatalamus (care constituie un tot unitar cu talamusul). Astfel cile somestezice (exteroceptive i proprioceptive contiente) au cel de-al treiela neuron la nivelul nucleului ventral postero-lateral (pentru trunchi) i ventral posteromedial (pentru gt i cap), al talamusului. Cile dento-talamo-corticale fac releu n nucleul ventral lateral, iar cile lenticulotalamocorticale (de la corpii striai) au releu n nucleul ventral anterior. La nivel talamic exist i sinapse inhibitorii prin care se pot controla, prin voin intensitatea senzaiilor dureroase. Astfel, talamusul regleaz intensitatea excitaiilor ce vin spre scoar i le confer o tonalitate afectiv. b. Funcia de asociaie se realizeaz prin conexiunile unor nuclei talamici cu ariile asociative corticale din lobii parietal, temporal i occipital. Pe baza acestor conexiuni, talamusul ia parte, alturi de scoara cerebral la elaborarea unor comenzi voluntare. c. Funcia motorie. Talamusul este conectat bidirecional cu corpii striai i primete aferene de la neocerebel i substana neagr. Comenzile motorii elaborate pe baza acestor aferene, sunt trimise apoi, eferent, spre cortexul motor de unde pornete
comanda spre motoneuroni somatici. Prin poziia sa pe traiectul cilor senzitive i motorii, talamusul partcip la integrarea senzitivo-motorie. d. Funcia nespecific. La nivelul talamusului se ntlnete prelungirea anterioar a formaiei reticulate a trunchiului cerebral, sub forma nucleilor talamici nespecifici. Prin intermediul acestor formaiuni, talamusul particip la reglarea ritmului somnveghe, la ntrirea tonusului cortical i a ateniei i la elaborarea unor procese afectivemoionale.
6.2.Fiziologia hipotalamusului
Hipotalamusul reprezint centrul superior de integrare, reglare i coordonare a funciilor principale ale organismului (circulaie, respiraie, digestie, metabolism, secreie intern, echilibru hidric etc.) i de aceea este considerat creierul vegetativ al organismului; este organul nervos cu cele mai numeroase funcii pe unitate de volum. Prin legturile strnse pe care le are cu scoara cerebral, n special cu sistemul limbic, hipotalamusul particip la integrarea vegetativo-somatic i la elaborarea reaciilor instinctive i emoionale. Principalele roluri ale hipotalamusului sunt: - n coordonarea sistemului nervos vegetativ; excitarea hipotalamusului anterior este urmat de efecte parasimpatice, iar a celui posterior de cele simpatice; - n coordonarea sistemului endocrin, prin produii de neurosecreie elaborai de neuronii hipotalamici; aceti hormoni stimuleaz sau inhib secreiile interne ale adenohipofizei. Prin intermediul hipofizei anterioare, hipotalamusul va coordona de fapt ntreaga ativitate endocrin din organism.Unii hormoni secretai de hipotalamusul anterior (ADH i ocitocina) sunt depozitai n hipofiza posterioar, de unde se elibereaz la nevoie;
66 - n reglarea metabolismelor intermediare lipidic, glucidic, proteic i energetic. Leziuni hipotalamice produc obezitatea sau slbirea exagerat. Hipotalamusul anterior
favorizeaz procesele anabolice iar cel posterior pe cele catabolice, eliberatoare de energie; - n reglarea echilibrului hidric al organismului prin centrii setei i secreia de ADH; - n reglarea echilibrului osmotic al organismului. n hipotalamus se afl receptori sensibili la variaiile presiunii osmotice ale mediului intern. Atunci cnd presiunea osmotic crete se comand secreia de ADH, care stimuleaz reabsorbia apei la nivelul rinichiului i, n consecin, are loc scderea presiunii osmotice; - n reglarea aportului alimentar, prin centrii foamei i ai saietii. Centrii foamei impulsioneaz animalul sau omul s procure alimente i s le ingere. Centrul saietii determin sistarea alimentrii. Cnd rezervele metabolice nutritive ale organismului scad, este excitat centrul foamei iar cnd acestea cresc, este excitat centrul saietii. Distrugerea experimental a centrului foamei face ca animalul s nu se mai alimenteze i s moar de inaniie. Distrugerea centrului saietii duce la supraalimentaie i obezitate; - n reglarea ritmului somn-veghe. mpreun cu formaia reticulat a trunchiului cerebral i cu talamusul nespecific, el particip la reacia de trezire, la creterea strii de vigilen cortical; - n reglarea unor acte de comportament (alimentar, sexual, agresiv sau de aprare). Alturi de sistemul limbic, el particip la elaborarea emoiilor (frica, furia), a sentimentelor i pasiunilor. Hipotalamusul are rol i n expresia vegetativ interioar (variaiile ritmului cardiac i ale tensiunii arteriale) sau exterioar (paloarea sau nroirea pielii, lcrimarea) a strilor afective; -n termoreglare. n hipotalamus se afl centrii termogenetici (din hipotalamusul posterior), care se activeaz la scderea temperaturii sngelui i centrii termolitici (din hipotalamusul anterior), care se activeaz la creterea ei. Centrii termogenetici determin creterea activitii metabolice, vasoconstricie periferic i apariia frisonului muscular prin
care crete producia de cldur a organismului. Centrii termolitici determin vasodilataie cutanat i sudoraie ce favorizeaz pierderile de cldur prin iradiere i evaporare; Meninerea la un anumit nivel a temperaturii corpului la homeoterme este rezultatul echilibrului dintre termogenez (totalitatea mecanismelor de producere a cldurii) i termoliz (ansamblul mecanismelor ce asigur pierderea de cldur). La om, n repaus, cea mai mare cantitate de cldur (70%) se produce n organele viscerale toracoabdominale i n cutia cranian (termogenez central), ficatul furniznd cca. 20% din cldura corpului, restul este produs de muchi i tegument (termogenez periferic). ntr-un efort fizic ns, furnizorul principal de energie caloric l reprezint muchii. Dac temperatura mediului ambiant crete, organismul ia msuri mpotriva ridicrii temperaturii corpului: vasodilataie cutanat, sudoraie tegumentar, polipnee. Cnd temperatura ambiant scade, organismul mpiedic scderea temperaturii corporale prin: vasoconstricie periferic, intensificarea termogenezei, piloerecie, creterea metabolismului bazal, creterea tonusului muscular i frison termic. a. Termogeneza. Stimularea electric a hipotalamusului posterior determin: mrirea produciei de cldur i a secreiei de adrenalin, hiperglicemie, vasoconstricie, piloerecie. Dac se extirp acest centru termogenetic simpatic, rezultatul va fi o hipotemie accentuat cu neputina de a lupta mpotriva frigului. Centrul termogenetic reacioneaz la scderea temperaturii mediului, att prin creterea produciei de cldur, ct i prin reducerea pierderilor de cldur (prin vasoconstricie periferic). Intrarea n activitate a acestui centru este determinat de impulsurile aferente provenite de la receptorii termici, cutanai pentru rece i din mucoase. Calea eferent este tripl: simpato-adrenergic prin care se declaneaz vasoconstricia, piloerecia i intensificarea metabolismului; somatic prin impulsuri care ajung la muchi i determin frisonul termic; adenohipofiza care crete secreia de ACTH i STH. Dac se mpiedic
67 frisonul termic prin blocarea funcional a plcilor motorii (cu curara), va avea loc o intensificare a termogenezei hepatice i a altor viscere sub influena adrenalinei, tiroxinei i a glucocorticoizilor. b. Termoliza. Stimularea electric a hipotalamusului anterior (nucleul supraoptic i preoptic) se declaneaz reacii pentru scderea temperaturii: vasodilataie tegumentar, transpiraie, polipnee, relaxarea muscular. Aceti centri termolitici primesc aferene de la receptori termici cutanai pentru cald sau pot fi excitai direct pe cale sanguin. Calea eferent parasimpatic cu originea n aceti nuclei hipotalamici determin vasodilataie cutanat i sudoraie, indirect, prin inhibarea centrilor termogenetici din hipotalamusul posterior. Reiese deci, c centrii termogenetici i centrii termolitici nu funcioneaz izolat, ci se intercondiioneaz i sunt, la rndul lor, subordonai scoarei cerebrale. Animalul decerebrat nu mai poate realiza o termoreglare rapid i fin n raport cu condiiile mediului.
68
Capitolul VII. Neuro-fiziologia emisferelor cerebrale

69
Fiziologia emisferelor cerebrale
Emisferele cerebrale reprezint partea cea mai evoluat a sistemului nervos central, organul nervos cel mai recent aprut din punct de vedere filogenetic. Din punct de vedere anatomic i funcional distingem susbstana cenuie ce formeaz centrii nervoi de integrare i coordonare i substana alb ce reprezint att conexiunile dintre aceti centrii ct i cile de conducere ascendente i descendente. Substana cenuie este dispus n dou moduri: la periferia substanei albe formnd scoara emisferelor cerebrale i la baza emisferelor cerebrale i n mijlocul
substanei albe formnd nucleii bazali (corpii striai). - Scoara emisferelor cerebrale cuprinde dou teritorii deosebite din punct de vedere filogenetic, structural i funcional: neocortexul i paleocortexul. Neocortexul, aprut mai recent, foarte dezvoltat la primate i la om, are o strctur din ase straturi celulare i reprezint sediul proceselor psihice superioare, activitatea nervoas superioar (A.N.S). Paleocortexul (sistemul limbic) sau scoara cerebral veche, foarte dezvoltat la celelalte mamifere, la om reprezint doar o mic parte din faa medial a emisferelor cerebrale. Sistemul limbic are o structur mai simpl, numai din dou straturi celulare, i reprezint sediul proceselor psihice afectiv-emoionale precum i a actelor de comportament instinctiv.
Funciile neocortexului
Activitatea nervoas superioar reprezint funcia materiei ajuns la cel mai nalt grad de dezvoltare. Prin A.N.S. nelegem procesele care stau la baza memoriei, nvrii, gndiri abstracte, creaiei tiinifice i artistice etc. a. Metode de cercetare. Studiul activitii i rolul scoarei a fost efectuat cu urmtoarele metode: - metoda extirprii, ce const n ndeprtarea chirurgical a unei zone din cortex i urmrirea consecinelor acestei operaii; - metoda excitrii, cnd se evideniaz scoara (prin deschiderea calotei craniene) i apoi se excit cu substane chimice sau cu curent electric. Pe baza efectelor obinute, se trag concluzii despre rolul diferitelor puncte corticale excitate; - metoda anatomo-clinic. Se compar simptomele clinice prezentate de diferii bolnavi, cu leziunile gsite la nivelul scoarei dup moartea acesora; - metoda electroencefalografic, const n nregistrarea activiii electrice cerebrale, att la omul ssntos i bolnav, ct i experimental la animale; - metoda reflexelor condiionate, instituit de Pavlov, permite studiul funciilor scoarei cerebrale n condiii foarte apropiate de cele fiziologice. Cu ajutorul ei, Pavlov i elevii si au studiat dinamica celor mai fine procese fiziologice care stau la baza activitii psihice.
Reflexul condiionat, sau legtura temporar, este un tip special de reflex, care spre deosebire de reflexele necondiionate (studiate pn n prezent), are urmtoarele particulariti: este dobndit n timpul vieii individului, are centrii localizai n scoara cerebral iar excitantul care declaneaz reflexul este iniial indiferent pentru animal sau om, dar ulterior dup mai multe repetri apariia acestui excitant va fi condiia pentru producerea rspunsului reflex (excitantul iniial indiferent devine excitant condiional). Reflexul condiionat este caracteristic individului i nu speciei; dispare odat cu moartea acestuia. Formarea reflexelor condiionate. n crearea unui reflex condiionat, pentru a se forma o legtur temporar, sunt necesare mai multe condiii: - asocierea unui excitant indiferent (sunet, lumin etc.) cu unul de valoare biologic absolut (aliment, durere etc.);
70 - precesiunea, adic excitantul indiferent s-l precead n timp pe cel absolut; - coincidena, adic excitantul absolut (de exemplu hrana) trebuie administrat n timpul aciunii celui indiferent; - repetiia, adic asocierea celor dou tipuri de excitani trebuie repetat n aceleai condiii de mai multe ori; - izolarea. Camera n care se stabilete reflexul trebuie s fie ferit de ali excitani; - dominana, adic animalul s fie ntr-o condiie fiziologic favorabil declanrii reflexului absolut. Spre exemplu n cazul stabilirii unui reflex condiionat salivar la cine, acesta trebuie s fie flmnd. Figura 4 - Cile reflexului condiionat auditivosalivar (schem) Mecanismul de formare a reflexului condiionat a fost explicat de Pavlov prin apariia concomitent pe scoar a dou focare de excitaie, la nivelul ariilor de proiecia a celor doi excitani ce se asociaz. Focarul excitantului absolut este dominant i el atrage excitaia
din focarul excitantului indiferent. Prin repetare, se "bttorete" o cale ntre cele dou focare. La un moment dat este suficient administrarea separat a excitantului indiferent care va determina excitarea focarului cortical al reflexului absolut i astfel se obine un rspuns din partea organului efector. Un exemplu l constituie reflexul condiionat salivar. Prin asocierea repetat a unui excitant sonor (sonerie) cu hrana (excitant absolut), cu timpul numai sunetul singur poate declana salivaia. n acest moment, sunetul a devenit excitant condiional (fig. 4). Decorticarea animalului (extirparea scoarei sale cerebrale) este urmat de dispariia reflexului condiionat cu pstrarea celui necondiionat care se nchide la nivele subcorticale. Animalele decorticate nu pot fixa reflexe condiionate noi i le pierd pe cele nvate anterior. n prezent se admite c un rol esenial n formarea acestor reflexe l are substana reticulat din trunchiul cerebral. Modelul mai sus prezentat constituie un reflex de ordinul I. Asociind un reflex condiionat de ordinul I cu alt excitant indiferent (excitant luminos) fr administrarea hranei, se poate obine un rspunscondiionat la al doilea excitant; un asemenea reflex a fost denumit reflex condiionat de ordinul II. Se pot obine n continuare reflexe condiionate de ordinul III, IV etc. La om, procesul de nvare i educare are la baz stabilirea de asemenea lanuri lungi de reflexe condiionate de ordin superior. Stereotipul dinamic. Dac asociem ntr-o succesiune fix mai mulI excitanI, obinem o succesiune fix de rspunsuri. Dup o vreme, este suficient administrarea primului excitant pentru a obine apoi automat celelalte rspunsuri condiionate. Acest mod
71 particular de rspuns cortical se numete stereotip dinamic i el reprezint o economisire de energie nervoas ce duce la eliberarea scoarei pentru alte activiti pe care le poate executa concomitent. Scrisul, mersul sunt exemple de stereotipuri dinamice la om.
Formarea stereotipului dinamic se realizeaz n condiiile unui mediu n care aceeai excitani se repet regularitate. Ceea ce numim n mod curent rutin, ntr-o actvitate oarecare nu este dect rezultatul elaborrii stereotipului dinamic. Este tiut c la nceputul unei activiti se ntmpin o oarecare greutate, dar dup cteva repetri, greutatea dispare; aceasta se explic prin fixarea stereotipului dinamic. Stereotipul dinamic nu este ceva permanent, care s se pstreze toat viaa. El se menine atta timp, ct se menin condiiile de mediu n care el s-a format. La schimbarea condiiilor de mediu, vechiul stereotip dinamic se distruge i se formeaz un nou stereotip dinamic, corespunztor noilor condiii. Cnd stereotipul dinamic este foarte puternic, schimbarea lui poate provoca chiar stri patologice ale scoarei cerebrale (de exemplu cazul unor persoane obligate s-i schimbe profesiunea pe care au practicato timp ndelungat). b. Procesele corticale fundamentale. Cu ajutorul metodei reflexelor condiionate s-a artat c la nivelul scoarei au loc n permanen dou procese fiziologice fundamentale: excitaia i inhibiia. Excitaia este un proces activ, o stare funcional a centrilor nervoi ce determin intrarea n activitate sau intensificarea activitii de fond a organelor efectoare. Stimulii care se transmit prin sinapse excitatorii provoac o stare de excitaie a centrilor. Excitaia cortical este rezultatul intrrii n activitate a S.R.A.A., care provoac reacia de trezire cortical. Inhibiia este tot un proces activ ce se opune excitaiei i se manifest prin diminuarea sau ncetarea activitii anterioare a organului efector. Excitaia i inhibiia se caracterizeaz prin mobilitate (n locul unui proces de excitaie poate surveni inhibiia i invers), for (fiecare din aceste procese are o anumit trie relativ) i echilibru dinamic. n raport cu aceste trei proprieti, Pavlov clasific activitatea nervoas superioar a animalelor n patru tipuri fundamentale; caracteristicile tipologice descrise de Pavlov la animale, fuseser remarcate i la om nc din antichitate de ctre Hipocrate.
Tipul slab (melancolic) la care predomin inhibiia asupra excitaiei, este timid; pentru el fiecare fenomen din via devine agent inhibitor; fuge de societate i se refugiaz ntr-o lume a lui interioar. Tipul puternic neechilibrat (coleric), este un tip "impetuos" la care predomin excitaia asupra inhibiiei; se caracterizeaz prin reacii exagerate, puternice, fiind combativ prin excelen. Tipul puternic echilibrat mobil (sanguin), la care ambele procese, excitaia i inhibiia, de intensitate egal se nlocuiesc uor i repede la nevoie. Este un tip vioi. Tipul puternic echilibrat inert (flegmatic), caracterizat printr-o mobilitate funcional redus; este un tip muncitor, linitit, totdeauna egal, insistent i perseverent. n realitate la om, tipurile de activitate nervoas sunt mult mai complexe, intervenind i predominana primului i celui de-al doilea sistem de semnalizare; exist un ir ntreg de trepte intermediare, ceea ce imprim caracterul de individualitate al fiecruia. Tipurile de inhibiie. Inhibiia cortical este mai divers. Exist o inhibiie extern, cauzat de stimuli din afara focarului cortical activ. Aceasta este o inhibiie extern i a fost numit de Pavlov inhibiie necondiionat. n contrast cu aceasta exist o inhibiie intern care apare chiar din interiorul focarululi cortical activ i a fost numit inhibiie condiionat. Inhibiia condiionat (intern) este caracteristic numai scoarei cerebrale, se nate i se dezvolt n interiorul centrilor corticali ai reflexului condiionat i se mparte n:
72 -inhibiia de stingere apare cnd un excitant condiional se repet mult vreme fr asocierea cu cel absolut; rapunsul reflex diminu treptat pn la dispariie (stingerea reflexului condiionat); -inhibiia de difereniere. La stabilirea unui reflex condiionat sonor spre exemplu, iniial cinele saliveaz la orice sunet. Dac noi ntrim prin excitant absolut (hrana) numai un anumit sunet, iar pe celelalte le lsm nentrite, cu timpul cinele nu va mai saliva
dect la apariia sunetului care prevestete hrana. Deci, el face diferenierea frecvenelor sunetelor; -inhibiia de ntrziere. Dac la un cine cu reflex condiionat sonor, prelungim treptat timpul dintre apariia sunetului i administrarea hranei, vom observa c dup o vreme, animalul nu mai saliveaz imediat ce sunetul se produce, ci dup 2-3 minute de aciunea acestuia; -inhibiia supraliminar are rolul de a proteja creierul fa de excitanii prea frecveni sau prea puternici repetai foarte des. Inhibiia necondiionat (extern), comun att scoarei ct i celorlalte nivele subcorticale, ia natere n afara focarului cortical al reflexului i determin stingerea rspunsului reflex prin mecanism de inducie negativ. O astfel de inhibiie extern este reacia de orientare care se produce spre exemplu la un cine cu reflex salivar la sunet, cnd el nu mai saliveaz dac producerea sunetului este urmat imediat de aprinderea unui bec. Legile activitii nervoase superioare. Dinamica proceselor fundamentale corticale se desfoar dup trei legi: legea iradierii i concentrrii, legea induciei reciproce, legea analizei i sintezei. Legea iradierii i concentrrii. Att procesul de excitare ct i cel de inhibiie au o faz iniial de extindere pe suprafee mari de cortex (iradiere) urmat de o faz de rstrngere ntr-o zon limitat (concentrarea). Legea induciei reciproce. Orice proces de excitaie, determin n jurul su apariia unui proces inhibitor, care i limiteaz iradierea. La fel se ntmpl i n cazul inhibiiei; aceasta este o inducia reciproc simultan. O alt form este inducia reciproc succesiv care const n faptul c fiecare proces excitator este urmat de unul inhibitor i invers. Se realizeaz astfel imaginea unui mozaic cortical cu nenumrate zone de excitaie-inhibiie ce iradiaz, se concentreaz i se nlocuiesc reciproc. Legea analizei i sintezei. Scoara cerebral, pe baza mecanismelor menionate
anterior, opereaz n fiecare moment analiza fin a tuturor stimulilor din mediul exten i intern i elaboreaz reacii de sintez complex acre asigur att integrarea tuturor funciilor ntr-un tot unitar ct i integrarea organismului n mediul extern natural i social. Reflexele condiionate reprezint o modalitate mai evoluat, mai economic de adaptare la mediul extern n continu schimbare. Pentru om, existena mediului social a produs mutaii eseniale n structura i funcia scoarei. Apariia limbajului reprezint un exemplu al acestui salt. Condiionarea la animale se face pe baza excitanilor din mediul natural, pe care Pavlov i denumete semnale. Principala funcie a cortexului animal este dsemnalizarea. Ansamblul structurilor ce particip la acest activitate (receptori, ci, centrii) reprezint primul sistem de semnalizare comun animalelor i omului. Cuvntul este un "semnal al semnalelor". Totalitatea structurilor ce particip la transmiterea informaiilor prin cuvinte reprezint al doilea sistem de semnalizare, specific omului. Pe baza cuvntului, noiunilor i judecilor, se realizeaz cea mai nalt form __________a activitii creierului uman, care este gndirea abstract. Veghea i somnul. Activitatea emisferelor cerebrale trece periodic prin dou stri funcionale distincte: starea de veghe i starea de somn. Veghea este o stare funcional a creierului caracterizat prin creterea tonusului S.R.A.A., concomitent cu orientarea contiinei spre o anumit activitate. Starea de
73 veghe la om se confund cu starea de contien. n acest timp individul efectueaz toate activitile voluntare, triete majoritatea experienelor afective. Alternativa strii de veghe este somnul. Somnul reprezint o stare de activitate cerebral caracterizat prin ntreruperea temporar a analizei contiente a stimulilor interni i externi, cnd este suprimat i
activitatea voluntar. Are caracter reversibil. Trecerea de la veghe la somn i invers are loc cu uurin. Ritmul somn-veghe coincide cu ciclul noapte-zi i de aceea se mai numete i ritm nictemeral (gr. nictos=noapte + meros=parte) sau ritm circadian (de cca. 24 ore). Reglarea acestui bioritm se realizeaz de ctre centrii diencefalici i formaia reticulat; ca urmare, leziuni la nivelul hipotalamusului sau la nivelul S.R.A.A., determin somn continuu. Durata somnului variaz n funcie de vrst, fiind de 20 de ore la sugar, 10 ore la copii, 7-8 ore la aduli i cca. 5 ore la vrstnici. n timplu somnului, se produce o diminuare a funciilor vegetative i metabolice; astfel, scade frecvena respiratorie, se produce bradicardie, scade debitul cardiac i tensiunea arterial, diminu activitatea digestiv i a aparatului urinar, scade ergogeneza i consumul de oxigen. Exist dou feluri de somn: somnul profund sau normal, fr vise i somnul paradoxal, nsoit de vise i micri rapide ale globilor oculari. Fazele de somn normal i paradoxal se succed de mai multe ori n timpul somnului; primele dureaz cte 90 de minute, celelalte cte de 10 minute. Trezirea individului se face mai greu n faza de somn paradoxal dect n cea de somn normal. Somnul este necesar pentru refacerea unor structuri nervoase care ntrein starea de veghe; din aceast cauz privarea ndelungat de somn produce tulburri de comportament i chiar modificri metabolice. Inversarea ritmului noapte-zi sau schimbarea fusului orar solicit organismul n mod suplimentar, fiind nevoie de 2-3 sptmni pentru adaptarea la noul bioritm. c. Ariile corticale. Rolul specific al sistemului nervos este de a prelucra informaia. Sediul principal al acestor procese este scoara cerebral, dar se tie c la aceste acte particip i numeroase structuri subcorticale. Pentru a prelucra informaia, scoara cerebral terbuie mai nti s o primeasc. Informaia ptrunde n sistemul nervos la nivelul receptorilor, de unde este trimis la scoar, n ariile senzitive specifice. Aceste informaii sunt comparate la nivelul ariilor
asociative cu cele culese de ali analizatori, precum i cu datele din memorie. Pe baza sintezei complexe a tuturor informaiilor este elaborat starea de contiin, sunt luate deciziile voliionale i automate. Cu ajutorul metodelor de cercetare menionate la nceputul acestui capitol, sa stabilit existena la nivelul neocortexului a trei categorii funcionale: funcii senzitive (n ariile receptorii), funcii motorii (n ariile efectorii) i funcii asociative (n ariile asociative). Pe baza acestor funci se nasc procesele fizice caracteristice fiinei umane: procesele cognitive, procesele volitive i procesele afective. Ariile receptorii. La nivelul scoarei cerebrale s-au evideniat numeroase arii (cmpuri) senzitive, specializate n prelucrarea unui anume tip de informaii. Aceste arii reprezint segmentele corticale ale analizatorilor. La nivelul lor se termin axonii tritioneuronilor (neuronilor talamici). Pe baza stimulilor care ajung n aceste arii, este elaborat senzaia elementar specific (vizual, auditiv, tactil etc.). Rolul senzitiv al acestor arii nu este exclusiv, iar funcia de prelucrare a diferitelor semnale trimise de la receptori, nu se desfoar n mod izolat. Exist numeroase structuri subcorticale (talamusul, mezencefalul) i spinale, cu rol asemntor dar cu o funcie de prelucrare mai elementar a semnalelor. Unele senzaii vagi de durere, lumin, sunet sunt elaborate nc la nivel mezencefalodiencefalic. Pe de alt parte, n procesul complicat de reconstituire contient a informaiei coninute n lumea ce ne nconjoar, ariile senzitive specifice colaboreaz ntre ele ct i
74 cu alte arii corticale asociative. Ariile asociative reprezint arii senzitive secundare n raport cu ariile senzitive specifice care sunt arii primare. Cile talamocorticale se proiecteaz mai nti n ariile primare: ariile somestezice, vizuale, auditive, vestibulare, olfactive, gustative (fig. 5 a i b).
- Aria somestezic primar este localizat n girul postcentral, cmpurile 3, 1, 2. Fiecrei suprafee receptorii i corespunde un anumit teritoriu cortical, variabil ca ntindere n funcie de fineea analizei efectuate de receptorii respectivi. Organismul apare astfel proiectat cu capul n partea inferioar a girusului postcentral iar picioarele n partea superioar. Aceast proiecie rsturnat a corpului a primit numele de homunculus senzitiv, n care buzele, limba, mna cu degetele (n special policele) ocup o suprafa mare, aproape egal cu cea a trunchiului i membrelor la un loc; aceasta se explic prin importana funcional a minii i densitatea receptorilor cutanai existeni n segmentul respectiv (fig. 14). Distrugerea ariei somestezice duce la pierderea sensibilitii termice, dureroase, tactile i kinestezice. Figura 5 - a) Cortexul feei externe a emisferei stngi (Brodmann) Figura 5 - b) Zonele senzoriale de pe faa interrn a emisferei cerebrale drepte
75 - Aria somestezic secundar este situat pe marginea superioar a scizurii Sylvius i are o suprafa mai redus dect aria somestezic primar. Aici se proiecteaz probabil sensibilitatea tactil protopatic, dar i cea dureroas i termic. Figura 6 - Homunculus senzitiv cortical Ariile somestezice I i II sunt arii senzitive. Ariile senzoriale cuprind proieciile fibrelor de la diferitele organe de sim: ariile vizuale, auditive, gustative, vestibulare i olfactive. - Ariile vizuale sunt localizate n lobul occipital pe marginile i n profunzimea anului calcarin i n prile vecine din cuneus i girul lingual. n aceast arie vizual primar (cmpul 17) retina se proiecteaz punct cu punct. Aria vizual primar a fiecrei emisfere, primete informaii de la cmpul vizual temporal ipsilateral i de la cmpul vizual nazal al retinei contralaterale. Ariile vizuale scundare sunt arii de asociaie; cmpul 18 este centrul memoriei vizuale iar cmpul 19 are rol n orientarea spaial i corectitudinea imaginii.
- Ariile auditive. Aria auditiv primar este localizat pe faa superioar a girului temporal superior, cmpurile 41 i 42 care primesc aferene de la corpul geniculat medial. Aria auditiv secundar este constituit din cmpul 42 (parial) i cmpul 22. - Aria gustativ este situat imediat superior de sanul Sylvius, n regiunea inferioar a girului postcentral, cmpul 43. - Ariile vestibulare, puin precizate, localizate probabil n lobul temporal. - Ariile olfactive, localizate n cortexul sistemului limbic (girusul hipocampic). - Ariile vegetative interoceptive. Aferenele sosite din teritoriul splanhnic se proiecteaz n ariile somestezice n dreptul trunchiului, iar aferenele vagale se
76 proiecteaz pe girii orbitali ai lobului frontal. Spre deosebire de sensibilitatea exteroceptiv are suprafa mare de proiecie cortical, sensibilitatea visceral dei atinge scoara, ea are o reprezentare punctiform i de aceea nu apare sau apare difuz n lumina contiinei. Distrugerea, n mod experimental la animale i accidental la om a acestor arii de proiecie aferente, duce la pierderea sensibilitii n cazul ariilor senzitive sau la pierderea funciei n cazul ariilor senzoriale (orbire, surditate, anosmie de tip central), dei organele receptoare respective sunt intacte. Ariile efectorii (motorii). La nivelul scoarei s-au precizat dou arii motorii somatice: arii motorii piramidale i arii motorii extrapiramidale. Figura 7 - Homunculus motor cortical - Ariile motorii piramidale sunt localizate n lobul frontal, n girusul precentral, ct i n cmpurile 6 i 8 din lobul frontal. n aria 4, este aria motorie principal, unde i au originea cca. 30% din fibrele fasciculului piramidal; celelalte fibre mai provin din lobul frontal, parietal i chiar din aria senzitiv a girusului postecentral. La aceste nivel, fiecare grup muscular al corpului are o zon cortical de comand motorie proprie, cu extindere proporional cu complexitatea micrii efectuate de grupul respectiv. Se realizeaz astfel un homunculus motor (fig. 15), ce reprezint proiecia deformat a siluetei motorii a
corpului, n care ies n eviden mna (n special degetul mare), pentru coordonatea activitii manuale i capul pentru coordonarea funciei fonatorii i a mimicii. Ariile motorii secundare se gsesc n cmpurile 40 i 43 i au rol n comanda motorie ipsilateral. Ariile motorii suplimentare sunt localizate pe faa medial a girului frontal superior, anterior de aria primar. Stimularea ei are ca rezultat trei tipuri de micri: adaptarea de postur, micri complexe stereotipice i micri rapide necoordonate. La nivelul ariei motorii corticale se elaboreaz comanda voluntar pentru micri fine i micri de ansamblu. Distrugerea acestei arii duce la paralizarea motilitii voluntare.
77 - Ariile motorii extrapiramidale ocup aproape n ntregime aria premotorie 6, aria motorie suplimentar i aria motorie secundar. Suprafaa ocupat de ariile extrapiramidale reprezint 85% din totalitatea cortexului motor. Aceste arii cuprind i ariile subpresive (ce cuprind 2S postcentral, 19S occipital i 24 cingular), a cror stimulare inhib funcionarea ariei motorii primare. Influxul subpresor al acestor arii ajunge la nucleul caudat care-l transmite la globul palidus, iar acesta prin intermediul talamusului la cmpurile 4 i 6. n acest circuit cortico-strio-palido-talamo-cortical, talamusul are rol centralizator care controleaz amplitudinea i modul n care a fost executat micarea. Din aceste arii motorii pleac att ci extrapiramidale spre motoneuronii spinali i ct i spre cerebel, prin circuitul cortico-ponto-cerebelos, aducnd pe cea din urm cale influxul nervos de reglaj cerebelos n execuia micrilor voluntare. -Ariile motorii vegetative. La nivelul scoarei au fost identificate i zone visceromotorii n partea frontal lateral i pe faa orbitar a lobului frontal, cuprinznd ariile 10, 11, 12, 13, 14 (aria pefrontal). Aceste zone sunt conectate cu centrii vegetativi din hipotalamus i cu cei din trunchiul cerebral. Prin excitarea acestor arii se intensific reaciile vegetative, respiratorii, circulatorii, gastrointestinale i excretorii. Ariile asociative.
n ariile senzitive primare iau natere senzaii elementare (lumin, culoare, sunet etc.). Percepia complex a lumii exterioare i a semnificaiilor diferitelor senzaii se realizeaz n ariile asociative, spre care sosesc impulsuri de la ariile primare i de la nucleii talamici nespecifici. n ariile asociative se petrece procesul cel mai nalt de prelucrare (superizare). Aici are loc elaborarea modelului contient al lumii, apare contiina propriei noastre existene, iau natere voina i deciziile. Ele s-au dezvoltat mai recent pe scara filogenetic i ocup cea mai mare parte a suprafeei neocortexului. Excitarea acestor zone nu este urmat de reacii motorii i nici senzitive. Distrugerea lor nu este urmat de paralizie sau abolirea vreunui sim, ci de modificri psihice, tulburri de vorbire i de personalitate. Ariile de asociaie se mpart n arii de asociaie motorii i arii de asociaie senzoriale. - Ariile de asociaie motorii sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip motor care se nva n cursul vieii prin educaie, centrii lor neexistnd la natere: -centrul motor al vorbirii, descris de Broca, este localizat n piciorul girusului frontal ascendent, cmpul 44, n emisfera stng la dreptaci i n cea dreapt la stngaci, controleaz activitatea aparatului fonator. Distrugerea lui, prin tumori sau hemoragii, duce la afazie motorie. Bolnavul nu poate vorbi, dei organul fonator nu este paralizat; el nelege ce i se spune i poate citi, elaboreaz mintal rspunsul dar nu este capabil s-l pronune verbal; -centrul motor al scrisului, localizat tot n girusul frontal inferior deasupra precedentului, n stnga pentru dreptaci i n dreapta pentru stngaci, controleaz activitatea muchilor minii n actul scrisului. Lezarea lui accidental duce la agrafie. Bolnavul este incapabil s scrie, dei poate s vorbeasc i s neleag cuvintele scrise sau vorbite. Motricitatea minii nu este tulburat pentru alte activiti. - Ariile de asociaie senzitive sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip senzorial:
-centrul nelegerii cuvintelor vorbite, localizat n girusul temporal superior. Lezarea lui accidental duce la afazie de tip senzorial (agnozie), cunoscut i sub denumirea de surditate verbal. Bolnavul nu este surd, poate vorbi i scrie, nelege cuvintele scrise, dar nu nelege cuvintele rostite de interlocutor, ca i cum li s-ar vorbi ntr-o limb strin deoarece au pierdut semnificaia sunetelor; -centrul nelegerii cuvintelor scrise, localizat n girusul parietal inferior. Distrugerea lor duce la alt tip de agnozie (afazie vizual sau cecitate psihic) cnd pierde capacitatea de a nelege ceea ce vede. Bolnavul vede un text scris dar nu recunoate i nu nelege cuvintele sau cifrele scrise.
78 n afara ariilor de asociaie motorii i senzoriale mai sus amintite, se gsesc arii de asociaie n zona prefrontal i n zona parietal. - Zona prefrontal de asociaie (dispus n partea anterioar a lobului frontal) este sediul controlului cortical al funciilor vegetative, ea fiind conectat bidirecional cu talamusul i hipotalamusul. Tot aici este i sediul personalitii umane. Distrugerea acestor centrii, pe lng modificri vegetative (circulatorii, respiratorii, gastrointestinale) produce i alterri ale personalitii i comportamentului: docilitate excesiv, comportament social bizar (atitudine n contradicie cu situaia de moment). - Zona parietal de asociaie, reprezint zone interpretative a senzaiilor somatice. Lezarea sa reduce capacitatea recunoaterii prin pipit a formei, duritii, asperitii sau calitii obiectului atins, face imposibil recunoaterea poziiei spaiale a membrelor. Uneori este negat chiar apartenena unei pri din propriul corp (asomatognozie).
Funciile paleocortexului.
Paleocortexul sau sistemul limbic este bogat conectat cu neocortexul, hipotalamusul i cile olfactive. Procesele desfurate la acest nivel determin creterea tonusului funcional al neocortexului. Sistemul limbic ndeplinete trei categorii de funcii:
centrul cortical al analizatorulul olfactiv, reglarea actelor de comportament instnctiv i are rol n procesele psihice afective. a. Funcia olfactiv prezint o nsemntate mare la animalele macrosmatice, care pe baza mirosului recunosc de la mare distan adversarul, prada, dumanul. La om mirosul are o imortan mai mic (el fiind un tip microsmatic), simul olfactiv are i o component emoional cu efect stimulator sau inhibitor. b. Actele comportament instinctiv reprezint un ansamblu de activiti psihice, somatice i vegetative desfurate n vederea satisfacerii unor necesiti primare ale organismului (alimentarea, adparea, funcia sexual etc.). La baza actelor de comportament se afl un proces nervos complex numit motivaie care se definete ca o stare psihic ce determin omul sau animalul s ndeplineasc anumite activiti menite s satisfac una din necesitile primare. Motivaia dispare n momentul satisfacerii i reapare odat cu necesitatea repetrii actului de comportament respectiv. Astfel, scderea volumului lichidelor extracelulare provoac setea care este o motivaie ce se va stinge prin ingestia de ap. Nu este activitate uman care s aib la baz o motivaie care d suport i trie actelor noastre psihice (afective sau intelectuale), ca i celor fizice motorii (performana sportiv de exemplu). Cercetrile experimentale pe animale purttoare de electrozi implantai, au evideniat la nivelul creierului dou categorii de centrii: de pedeaps i de recompens. - Centrii pedepsei stimulai de experimentator produc tulburri nervoase i mbolnvirea animalului; stimularea lor, produs prin apsarea ntmpltoare a animalului pe o pedal aflat n cuc, produce comportament de evitare a pedalei. Centrii pedepsei se gsesc n hipotalamusul lateral i posterior, n partea dorsal a mezencefalului i n cortexul limbic. - Centrii recompensei produc, prin excitare ntmpltoare stri plcute deoarece
animalul revine i apas pe pedal fr ntrerupere pn la epuizare. Aceti centrii suntlocalizai n hipotalamusul medial, n profunzimea sanului Sylvius i n mezencefalul anterior. c. Procesele psihice afective reprezentate de emoii, sentimente, pasiuni se nasc n sistemul limbic i au la baz circuitele funcionale pe care sistemul limbic le realizeaz cu hipotalamusul, talamusul nespecific, formaia reticulat a trunchiului cerebral, ca i cu toate ariile corticale asociative. Pe baza acestor conexiuni, sistemul limbic poate elabora unele reflexe condiionate simple (de evitare a unor ageni duntori). El provoac i manifestrile vegetative ale emoiilor: paloare, roea, variaii ale tensiunii
79 arteriale etc. Circuitele limbo-neocorticale i limbo-mezencefalice stau la baza procesului de nvare i de trire subiectiv a emoiei (fric, anxietate, bucurie etc.). - Nucleii bazali (corpii striai) reprezint etajul cel mai nalt de integrare al micrilor involuntare, automate. La nivelul lor se elaboreaz i unele comenzi voluntare pentru micri de ansamblu ca nclinarea corpului n fa-spate, nclinarea lateral, micri de rsucire a trunchiului, rotaia corpului sau micri globale n articulaia umrului i corpului. Rolul lor preponderent este n reglarea micrilor involuntare (tonus, postur, echilibru) dar i a celor automate cum este de exemplu mersul n care micarea este iniiat voluntar de scoar dar continuat apoi automat fr preocuparea special a individului. Corpii striai, prin intermediul structurilor motorii extrapiramidale din trunchiul cerebral (nucleul rou, substana neagr, formaia reticulat), determin repartiia adecvat atonusului la nivelul musculaturii active i adoptarea unei posturi corespunztoare n vederea efecturii micrii voluntare, n condiii optime. n acelai timp prin circuitul de feed-back strio-talamo-cortical, corpii striai influeneaz comanda
voluntar cortical. Lezarea corpilor striai duce la boli caracterizate prin hipotonie i hiperkinezie (coreea) sau prin hipertonie i hipokinezie (boala Prkinson). Elaborarea comenzii motorii voluntare. Emisferele cerebrale coordoneaz ntreaga activitate motorie somatic, voluntar i involuntar. Principalele structuri implicate n acest control nervos sunt cortexul motor i corpii striai. Cercetrile experimentale de stimulare sau extirpare, precum i observaii anatomice i clinice la bolnavii cu leziuni are ariei motorii principale au evideniat c stimularea ariei 4 determin contracii izolate sau grupate ale muchilor din jumtatea contralateral, iar extirparea abolete micrile voluntare din jumtatea opus a corpului. S-a constatat c micarea voluntar este nsoit i chiar precedat de activiti motorii involuntare, automate. Acestea constau n modificri ale tonusului muchilor activi i modificri n postura individului, toate favoriznd realizarea micrii conform inteniei. Deci, micarea voluntar se realizez cu participarea structurilor motorii extrapiramidale. Sediul exact unde are loc elaborarea ideii de micare este greu de precizat. La acest act neurofiziologic i psihologic complex, particip creierul emoional (hipotalamusul i sistemul limbic), ariile corticale motorii, premotorii, senzoriale i asociative, nucleii bazali, cerebelul i talamusul. Participarea contient a individului la activitatea efectorilor somatici face parte din activitatea cerebral volitiv, n care voina reprezint forma cea mai nalt de activitate nervoas contient. Dei voina se mainifest ca o stare psihic primar, aparent lipsit de cauzalitate, n realitate toate actele decizionale au un mecanism cauzal de producere. La originea oricrui act voluntar se afl o motivaie mai mult sau mai puin evident. Elaborarea unei comenzi voluntare nu este opera unei anumite structuri cerebrale ci a ntregului creier. Un rol deosebit n activitatea voluntar l joac lobul prefrontal, ca centru de
integrare superioar a personalitii i comportamentului social al individului. Voina nseamn, n acelai timp, puterea de a lua decizii dar i perseverena de a le duce la ndeplinire. Mecanismul de iniiere a comenzii voluntare motorii reprezint un exemplu complex de elaborare a unui act voliional. Date experimentale i cerecetri clinice arat c scoara motorie precentral (aria 4) nu este sediul elaborrii comenzii voluntare, ci ea reprezint structura motorie care pune n aplicare comanda. Elaborarea planului unei anumite activiti motorii orientate spre un anumit scop este opera a numeroase structuri nervoase corticale i subcorticale, implicate n motivaie. Motivaia pentru efectuarea unei anumite micri voluntare ia natere n creierul emoional i asociativ, care elaboreaz planul general al micrii. Prin circuite cortico-striate i cortico-ponto-cerebeloase, planul micrii este remis
80 simultan nucleilor bazali i cerebelului care, la rndul lor, trimit impulsul spre cortexul motor prin releu talamic. Astfel iau natere dou circuite de feed-back motor: - circuitul cortico-strio-talamo-cortical; - cortico-cerebelo-talamo-cortical. Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este elaborat programul micrii voluntare, care este transmis, apoi simultan spe crebel i nucleii bazali. Cerebelul compar aceast schem teoretic de micare cu informaiile pe care le primete de la proprioceptori, asupra micrii reale executate i efectueaz coreciile necesare. Deciziile cerebelului sunt transmise cortexului motor prin intermediul talamusului. La rndul lor nucleii bazali ajungnd n posesia planului micrii trimite impulsurile n dou direcii: - spre structurile motorii din trunchiul cerebral, determinnd activiti tonice i posturale adecvate executrii micrii voluntare; - spre cortexul motor, tot prin releu talamic, contribuind la elaborarea programului complet al micrii (repartiia exact a sarcinilor motorii ale fiecrui muchi, precizarea
ordinei de intrare n activitate, gradarea forei de contracie, inhibarea muchilor antagoniti). Cortexul motor, pe baza aferenelor primite de la corpii striai, cerebel i talamus, pune n aplicare programul concret al micrii, trimind pe cile piramidale ordine spre motoneuroniii medulari. Cortexul motor coordoneaz, n special, micrile rapide ale extermitilor, activitatea motorie fin calificat (scrisul, cntatul la instrumente etc.). Toate aceste operaiuni de elaborare a comenzii voluntare dureaz cteva zecimi de secund.
81
Capitolul VIII. Neuro-fiziologia sistemului nervos vegetativ

82
Structura funcional a sistemului nervos vegetativ

Sistemul nervos vegetativ integreaz i coordoneaz, n strns legtur cu sistemul nervos central, funciile viscerale. El dirijeaz activitatea organelor interne i intervine n reglarea funciilor metabolice. n prima jumtate a sec. XIX, funciile organismului erau mprite n dou mari categorii: funcii animale, de relaie (micri) i funcii vegetative (respiraia, digestia, excreia), comune animalelor i plantelor (lat. vegetativus = vegetal). Tot n aceast perioad s-au descris marii nervi simpatici ce realizeaz legturi, simpatii ntre organele interne pe care le inerveaz (gr. sympathes = simpatie). Dei sistemul nervos vegetativ este separat la periferie de cel somatic, la nivelul formaiunilor centrale, superioare, exist o strns legtur ntre funciile vegetative i cele somatice. Sistemul nervos vegetativ inerveaz muchii netezi ai organelor interne, vasele sanguine, muhiul cardiac i glandele.
Exist, totui, unele diferene structurale ntre sistemul nervos vegetativ i cel somatic. Neuronii efectori ai sistemului nervos somatic se gsesc numai n sistemul nervos central (n coarnele ventrale ale mduvei spinrii sau n nucleii motori ai nervilor cranieni), n timp ce neuronii sistemului nervos vegetativ, care i trimit axonii la efectori, sunt situai n ganglionii nervoi dispui extranevraxial. O alt caracteristic este i aceea c fibrele vegetative se termin la nivelul organelor interne sub form de terminaiuni libere, deci nu gsim acele formaiuni speciale (plcile neuromusculare) de la terminaia nervilor somatici. Sub aspect funcional, secionarea nervilor vegetativi efectori nu produce paralizia muchilor netezi sau suprimareas ecreiilor glandulare. O alt deosebire const n modalitatea de transmitere a impulsului nervos la efector. Aplicarea unui excitant pe un nerv efector somatic determin apariia unui singur potenial de aciune i contracia muchiului. Dac aplicm, ns, un stimul pe un nerv efector vegetativ, apare un singur potenial de aciune, dar electromiograma prezint o serie de deflexiuni asincrone ce se menin mai mult timp, rspunsul fiind deci, de lung durat. Acest aspect ne sugereaz faptul c fibrele vegetative i exercit aciunea prin intermediul unor substane chimice a cror efect continu i dup ncetarea excitrii lor. Sistemul nervos vegetativ este constituit dintr-o poriune central i alta periferic. -Poriunea central cuprinde centrii nervoi vegetativi situai n mduva spinrii, trunchiul cerebral, diencefal i scoara cerebral. n scoara cerebral exist centrii vegetativi n ariile 13, 14, 24, 25, 32, de pe feele inferioare i interne a lobilor frontali, precum i n hipocamp. Stimularea electric a ariilor 24, 25, determin o rrire a btilor inimii, efecte respiratorii, piloerecie, dilatarea pupilei, modificri tensionale. Stimularea ariilor 13, 14 poate opri micrile respiratorii, modific presiunea sngelui i micrile gastrointestinale.
Dintre centrii vegetativi subcorticali cel mai important este hipotalamusul, care prezint legturi strnse cu hipocampul prin intermediul talamusului i al trigonului cerebral. De asemeni, legturi ntre scoara cerebral i hipotalamus se realizeaz prin intermediul corpilor striai. Activitatea hipotalamusului este controlat de scoara cerebral, iar la rndul su, hipotalamusul constituie principalul centru subcortical de reglare a activitii simpatice i parasimpatice. Centrii vegetativi de la nivelul mduvei spinrii i al trunchiului cerebral sunt considerai centrii vegetativi inferiori. -Poriunea periferic este situat n afara sistemului nervos central, fiind reprezentat prin ganglionii vegetativi i fibre nervoase vegetative. Ganglionii vegetativi au diferite dispoziii: unii sunt situai de o parte i de alta a coloanei vertebrale - ganglionii paravertebrali sau laterovertebrali; alii sunt aezai n faa
83 coloanei vertebrale numii ganglioni prevertebrali sau previscerali; alii sunt dispui n pereii viscerelor i sunt numii ganglioni intramurali. Fibrele nervoase vegetative sunt alctuite din fibre senzitive i motorii. Fibrele motorii, la rndul lor, sunt preganglionare i postganglionare (amielinice). Arcul reflex vegetativ reprezint unitatea elementar n mecanismul de funcionare a sistemului nervos vegetativ i este format dintr-o cale aferent, un centru nervos i o cale eferent (fig. 8). Figura 8 - Structura arcului reflex vegetativ simpatic Calea aferent este format din prelungirile neuronilor viscerosenzitivi din ganglionii spinali sau din ganglionii de pe traiectul nervilor cranieni. Dendritele acestor neuroni culeg excitaiile de la visceroceptori (baroreceptori, osmoreceptori, chemoreceptori), iar axonii merg la centrii nervoi din mduv sau trunchiul cerebral. Calea eferent este alctuit din dou neuroni: un neuron preganglionar, situat n centrul vegetativ din mduva spinrii sau trunchiul cerebral, a crui prelungire formeaz fibra preganglionar (mielinic), iar al doilea neuron se gsete n ganglionii vegetativi paravertebrali, previscerali sau intramurali; axonul acestuia constituie fibra postganglionar (amielinic) ce merge la organul efector.
Menionm c fibrele preganglionare medulare ies prin rdcina anterioar a nervului spinal, mpreun cu fibrele somatice, ptrund apoi prin ramul comunicant alb n ganglionul simpatic paravertebral. Aici, fibra preganglionar are mai multe posibiliti: a. poate face sinaps cu mai muli neuroni postganglionari din acelai ganglion; b. fibra preganglionar se ramific n mai multe ramuri ascendente i descendente ce merg n lungul lanului simpatic i stabilesc conexiuni cu cca. 30 de neuroni postganglionari din 8-9 ganglioni diferii; aceasta este situaia cea mai frecvent. Fibrele postganglionare se pot ntoarce prin ramul comunicant cenuiu n nervul rahidian mixt, sau
84 pot forma trunchiuri nervoase cenuii postganglionare. n ambele cazuri aceste fibre postganglionare se distribuie la organele interne, toracice, abdominale; c. axonul preganglionar trece prin ganglionul paravertebral fr s fac sinaps aici, iese apoi pe calea nervilor simpatici albi (nervii splanhnici), va ajunge ntr-un ganglion previsceral (celiac, mezenteric superior, mezenteric inferior) sau n unul intramural cu a cror neuroni sinapseaz. Fibrele postganglionare se vor distribui apoi la organele abdomino-pelvine, la aort i arterele iliace; d. fibra preganglionar trece prin ganglionii paravertebrali i previscerali (celiac) fr a face sinaps i ajunge la medulosuprarenal, care este inervat de fibre simpatice preganglionare. Comparativ cu calea eferent a arcului reflex somatic care este nentrerupt, calea eferent vegetativ este ntrerupt la nivelul ganglionilor vegetativi; excepie fiind doar n cazul inervaiei medulosuprarenalei, celulele secretorii ale acestei glande sunt inervate direct de fibrele preganglionare ale nervului splanhnic i ele reprezint, de fapt, neuronii postganglionari. Deci, n alctuirea unui arc reflex vegetativ intr trei neuroni: un neuron senzitiv i
doi neuroni motori. Totui, ganglionul vegetativ nu este un neuron reflex, el fiind doar un simplu releu pe calea efectorie, centrul fiind situat n sistemul nervos central. De obicei, fibrele postganglionare, mai ales cele parasimpatice, sunt scurte i se distribuie numai la unele din celulele efectoare. Activitatea celulelor din jur (care nu sunt inervate) este influenat de mediatorii chimici secretai de terminaiile nervoase vegetative. Majoritatea organelor primesc o inervaie vegetativ dubl cu efecte antagoniste asupra activitii lor. Astfel, inima prezint o inervaie simpatic (stimulatoare) i parasimpatic (inhibitoare). Exist, totui, i organe asupra crora simpaticul i parasimpaticul au efecte similare. Aa de exemplu, excitarea fibrelor simpatice, ct i a celor parasimpatice determin o stimulare a glandelor salivare, contracia splinei; exist ns, n aceste cazuri, o diferen cantitativ i calitativ. Sunt i organe care primesc o singur inervaie vegetativ. Astfel, medulosuprarenala, uterul, cele mai multe arteriole posed doar o inervaie simpatic, iar glandele gastrice i pancreatice au numai o inervaie parasimpatic. La nivelul terminaiilor fibrelor vegetative se elibereaz mediatori chimici prin intermediul crora acioneaz asupra efectorilor. Fibrele postganglionare simpatice descar un amestec de catecolamine, dintre care 95% l constituie noradrenalina i 5% adrenalina. Din aceast cauz noradrenalina este considerat ca un mediator chimic al terminaiilor simpatice adrenergice. Celulele medulosuprarenale secret catecolamine cu un procent de 80% adrenalin. Fibrele postganglionare parasimpatice, la fel i toate fibrele preganglionare (simpatice i parasimpatice) secret acetilcolin, deci sunt fibre colinergice. Dar s-au descoperit i fibre postganglionare simpatice, care descarc acetilcolin, aa cum sunt fibrele care se termin n musculatura striat i n glandele sudoripare. Sistemul nervos vegetativ, din punct de vedere fiziologic, se mparte n sistem
nervos simpatic i sistem nervos parasimpatic. Sistemul nervos simpatic Sistemul nervos simpatic este format dintr-o poriune central i una periferic. Poriunea central este alctuit din neuronii vegetativi ai coarnelor anterioare medulare toracolombare C8-L3 . Aceti neuroni formeaz centrii simpatici spinali, iar axonii lor constituie fibre preganglionare. Centrii simpatici medulari au o dispoziie metameric destul de precis: centrul cilio-spinal (C8-T2); centrul cardioaccelerator n regiunile cervicodorsal i parial
85 lombar; centrul adrenalino-secretor (T5-L3); centrii genito-urinar i anorectal n regiunea lombar. O localizare destul de exact o au i centrii vasomotori, sudorali i pilomotori. Dar, n afar de aceti centrii nervoi simpatici medulari, substana reticulat bulbar conine centrii integratori ai vasomotricitii, adrenalino-secretor i probabil, i ai pilomotricitii i sudoraiei, al cror rol este de a regla i determina activitatea homeostatic a aparatului circulator i termoreglator. Centrii bulbari acioneaz asupra celor medulari prin fasciculele descendente reticulospinale situate n profunzimea cordonului lateral al mduvei. Poriunea periferic a simpaticului este alctuit din fibre aferente i ganglionii paravertebrali, previscerali, intramurali de unde pleac fibre nervoase preganglionare i postganglionare, ce constituie calea eferent. Ganglionii paravertebrali sunt situai de o parte i de alta a coloanei vertebrale, formnd cele dou laturi simpatice laterovertebrale alctuite din 22-24 ganglioni legai ntre ei prin fascicule interganglionare. De asemenea, fiecare ganglion este unit de nervul rahidian mixt prin dou ramuri: ramura comunicant alb (cu fibre preganglionare mielinizate) i ramura comunicant cenuie (cu fibre postganglionare amielinice). Dup segementele medulare cu care sunt n raport, ganglionii laterovertebrali se
mpart pe regiuni astfel: 3 perechi de ganglioni cervicali, 10-12 perechi de ganglioni toracali, 4-5 perechi de ganglioni lombari, 4-5 perechi de ganglioni sacrali i 1 ganglion coccigian nepereche, unde se ntlnesc cele dou lanuri ganglionare. a. poriunea cervical este format din 3 perechi de ganglioni cervicali: superiori, medii i inferiori (stelai, fiind constituii din unirea ultimei perechi de neuroni cervicali cu prima pereche toracal). Fibrele postganglionare, ce pleac de la aceti ganglioni, dau plexuri ce transmit impulsuri motoare la glandele sudoripare, vase i muchii firelor de pr din regiunea capului, a feei i a membrelor superioare. Mai formeaz plexuri pentru inim, glandele salivare, glandele lacrimale, glandele tiroid i paratiroid. b. poriunea toracal format din 10-12 perechi de ganglioni, de la care pleac fibre toracale i abdominale. Fibrele preganglionare din T1-T5, prsesc nervii intercostali respectivi prin ramurile comunicante albe i ajung la ganglionii simpatici laterovertebrali corespunztori, unde sinapseaz. Fibrele postganglionare toracale particip apoi la formarea plexurilor pulmonar, esofagian i cardiac (fig. 9).
86 Figura 9 - Sistemul nervos vegetativ simpatic Fibrele preganglionare, ce pleac din T5-T12, se desprind din nervii intercostali i ajung la ganglionii paravertebrali corespunztori, nu sinapseaz i formeaz, apoi, ramurile abdominale. Fibrele abdominale ce vin din T5-T9, dau natere nervului splanhnic mare care, dup ce strbate diafragmul, merge la ganglionul celiac (semilunar). Ganglionii celiaci sunt doi ganglioni voluminoi (de unde i numele de "creier abdominal"), de la care pleac numeroase fibre postganglionare, ce vor forma cel mai mare plex abdominal plexul solar sau celiac. n acest plex i au originea o serie de fibre nervoase ce merg n lungul arterelor i care formeaz plexuri secundare: gastric, splenic, hepatic, suprarenal, renal, mezenteric superior. Fibrele abdominale ce vin din T10-T11 formeaz nervul micul
splanhnic, care merge la ganglionul aortico-renal. Vedem deci, c nervii splanhnici sunt formai din fibre preganglionare, care nu sinapseaz n ganglionii laterovertebrali, ci n ganglionii previscerali. c. poriunea lombar este alctuit din 4-5 perechi de ganglioni de la care pleac fibre postganglionare ce formeaz urmtoare plexuri: lombar, vascular, intermezenteric. d. poriunea sacral cuprinde 4-5 perechi de ganglioni simpatici laterovertebrali, aezai de o parte i de alta a rectului. Fibrele preganglionare din mduva lombar nu vin
87 la aceti ganglioni prin ramuri comunicante albe, ci prin ramurile interganglionare. O parte din fibrele postganglionare trec prin ramurile comunicante cenuii n nervii rahidieni sacrali, iar altele formeaz plexul hipogastric superior prin care sunt trimise impulsuri la colonul sigmoid, rect i vezica urinar. Plexul hipogastric superior d natere la dou plexuri hipogastrice inferioare (de o parte i de alta a rectului), de la care se formeaz apoi plexurile secundare: hemoroidal, vezical, uterin, vaginal sau prostatic, care inerveaz viscerele pelvine. Ganglionii previscerali sunt situai n apropierea viscerelor. Cei mai importani sunt: ganglionii celiaci (semilunari), ganglionii mezenterici superiori i ganglionii mezenterici inferiori. Mai sunt i: ganglionii plexurilor carotidiene i cardiace, ganglionii plexului renal, splenic, vezical, hemoroidal, uterin. Ganglionii intramurali sunt situai n pereii viscerelor. Astfel, n pereii tubului digestiv (de la esofag i pn la rect) se gsesc 3 plexuri simpatice intramurale ce se anastomozeaz ntre ele: plexul subseros (plexul Vorobiov), plexul muscular (plexul Auerbach), plexul submucos (plexul Meissner). Aceste plexuri conin un mare numr de ganglioni mici sau de celule nervoase izolate. Deoarece un neuron simaptic din coarnele laterale d natere la 30 de ramificaii preganglionare scurte, n evantai, va inerva mai
multe organe; de aici i rspunsul extins, generalizat, care se capt n cazul generalizrii simaptice. Funciile sistemului simpatic Sistemul simpatic exercit multiple funcii asupra diferitelor organe; aceste funcii sunt redate succint n tabelul alturat. Organul inervat Efectele stimulrii simpaticului Efectele stimulrii parasimpaticului Fibrele musculare radiare din iris Contracie cu dilatarea pupilei (midriaz) Nu este inervat Fibrele musculare circulare din iris Contracie cu micorarea pupilei (mioz) Muchiul corpului ciliar Contracia fibrelor radiare Acomodare pentru vederea la distan Contracia fibrelor circulare Acomodare pentru vederea de aproape Glande lacrimare i conjunctiva Vasoconstricie Vasodilataie i secreie Glandele salivare Vasoconstricie Secreie de saliv vscoas bogat n mucin Vasodilataie Secreie apoas abundent Bronhii Vasoconstricie Bronhodilataie Bronhoconstricie Stimularea glandelor mucoase Inim i artere coronare
Creterea forei de contracie i a frecvenei cardiace a miocardului Dilatarea vaselor coronare Scderea frecvenei cardiace Scurtarea perioadei refractare Coronaroconstricie Stomac i intestin Scderea tonusului i a motilitii Contracia sfincterlor Creterea tonusului i a motilitii Relaxarea sfinctelor Stimularea secreiei
88 Organul inervat Efectele stimulrii simpaticului Efectele stimulrii parasimpaticului Depozitele de lipide Eliberarea de acizi grai liberi n snge Ficatul Glicogenoliz Cile biliare extrahepatice Contracie Creterea fluxului biliar Scderea fluxului biliar Splin Contracie Pancreas Creterea secreiei endocrine i exocrine Vezica urinar Relaxarea muchiului detrusor Contracia sfincterului vezical intern Contracia muchiului detrusor Relaxarea sfincterului
vezical intern Uretra Creterea tonusului i a motilitii Medulosuprarenal a Secreie de noradrenalin i adrenalin Vezicule seminale Contracia sfincterului vezical intern Glandele sudoripare Secreie Muchii pilomotori Contracie Vasele pielii Vasoconstricie Vasodilataie n unele zone Vasele muchilor Vasodilataie Vasele creierului Vasoconstricie Prin descrcri adrenergice, sistemul nervos simpatic contribuie permanent la meninerea tonusului vascular. Se consider c rolul cel mai important const n intervenia sa n situaii speciale, de pericol, cnd au loc descrcri masive, pregtind organismul pentru "lupt sau fug". Astfel, activitatea cardiac este intensificat, tensiunea arterial sporete, ceea ce determin o perfuzare mai bun cu snge a muchilor i organelor vitale; glicemia crete, la fel i concentraia acizilor grai plasmatici, furniznd n felul acesta o cantitate mai mare de energie; vasoconstricie cutanat, a crei rezultat este redistribuirea sngelui pe teritoriul coronarian i cerebral, iar sngerrile la nivelul plgilor diminueaz; bronhiile se dilat, ceea ce permite ptrunderea mai uoar i n cantitate sporit a aerului n plmn i o hematoz mai bun; dilataie pupilar i ptrunderea n receptorul vizual a unei cantiti mai mari de lumin. Extirparea total a lanului simpatic paravertebral permite animalului de experien supravieuirea, dar numai ntr-un mediu ct mai constant posibil, el nerezistnd la frig.
Muchii scheletici, pe lng inervaia lor somatic funcional, au i o inervaie trofic ce influeneaz capacitatea lor de munc; unele fibre postganglionare simpatice trec prin ramul comunicant cenuiu, se altur fibrelor somatice ale nervului rahidian i merg mpreun cu acestea la muchii scheletici. Aa se explic creterea amplitudinilor contractile, la un muchi obosit cu putere de contracie sczut, dup aplicarea de excitaii pe fibrele lui simpatice; prin aceste excitaii au fost stimulate procesele biochimice musculare eliberatoare de energie.
89 Din cele relatate se poate constatat c sistemul simpatic ndeplinete funcii motorii, secretorii i trofice. Stimularea simpaticului are ca efect general o cretere a reaciilor catabolice. Transmiterea impulsului nervos simpatic se face cu ajutorul noradrenalinei. Asupra modului de aciune a catecolaminelor la nivelul esuturilor, n prezent, este admis explicaia conform creia, la nivelul organelor, inervate de filete simpatice, ar exista dou tipuri de receptori celulari: alfa-receptori i beta-receptori. Alfareceptorii, activai mai ales de noradrenalin, produc contracia muchilor netezi, n special, acelea din pereii arteriolelor. Acelai efect excitator, l poate avea i adrenalina, dar numai n doze mari. Beta-receptorii, sensibili numai la adrenalin, produc efect inhibitor. Exist o serie de substane care au un efect asemntor stimulrii simpaticului i se numesc simpaticomimetice. Unele din aceste substane acioneaz direct asupra efectorului, iar altele, prin intermediul fibrei postganglionare (ex. efedrina), declannd eliberarea de catecolamine. Sunt i substane simpaticolitice, care acioneaz asupra organului efector, blocnd fie alfa-receptorii (ex. ergotamina), fie beta-receptorii (ex. diclorizoprenalina). Sistemul nervos parasimpatic La fel ca i cel simpatic este format dintr-o poriune central i alta periferic.
Poriunea central cuprinde neuronii grupai n centrii vegetativi de la nivelul trunchiului cerebral parasimpaticul cranian i de la nivelul mduvei sacrale parasimpaticul sacral. Parasimpaticul cranian este reprezentat printr-o serie de nuclei vegetativi parasimpatici de la care pleac fibre ce se ataeaz unor nervi cranieni (III, VII, IX, X), care sunt alctuii att din fibre somatice, ct i vegetative. Dintre aceti nuclei poziia cea mai rostral o are nucleul accesor al oculomotorului (Edinger-Westphal) din calota peduncular mezencefalic. De la neuronii acestui nucleu pleac fibre preganglionare ce vor sinapsa cu celulele nervoase din ganglionul ciliar, iar de aici, impulsul este transmis prin fibrele postganglionare, la muchii intrinseci ai globului ocular. n punte se gsesc nucleii lacrimal i salivator superior. De la nucleul lacrimal pleac fibre parasimpatice secretoare i vasodilatatoare, ce merg pe calea nervului VII la glandele mucoasei nazale, bucale i faringiene. De la nucleul salivator superior, fibrele parasimpatice preganglionare merg pe cale nervului intermediar Wrisberg (VII bis) i ajung la ganglionul submandibular, de unde vor pleca fibre postganglionare la glandele salivare submandibulare i sublinguale. n bulb se afl nucleul salivator inferior de unde i au originea fibrele parasimpatice ale glosofaringianului (IX). Sub planeul ventriculului IV se afl nucleul dorsal al vagului (cardio-pneumo-enteric), de la care pleac fibre preganglionare direct la: inim, bronhii, plmni, esofag, stomatc, ficat, pancreas, intestinul subire, colonul ascendent i transvers, splin, rinichi, glandele suprarenale. Nervul vag (pneumogastric), dup ce formeaz nervul laringian inferior (recurent), rmne numai cu fibre vegetative. Parasimpaticul sacrat cuprinde centrii preganglionari situai n coarnele laterale ale mduvei (S2-S4) sau n neuronii periependimari. Aceste fibre parasimpatice prsesc mduva mpreun cu nervii sacrali II, III, IV. Dup ieirea nervilor din canalul rahidian, fibrele parasimpatice preganglionare se grupeaz i dau natere nervilor pelvieni (drept i
stng), care intr n constituia nervului hipogastric (pelvi-perineal), plex format dintr-o reea de fibre simpatice i parasimpatice n ochiurile cruia se afl neuronii multipolari. Dei toate fibrele preganglionare parasimpatice ptrund n acest plex, numai o mic parte sinapsez cu neuronii de aici, restul fibrelor strbat plexul hipogastric i vor sinapsa n ganglionii intramurali, din pereii ureterelor, vezicii urinare, uretrei, prostatei, veziculei seminale, uterului, vaginului, rectului etc. (fig 10).
90 Figura 10 - Sistemul nervos vegetativ parasimpatic Fibrele postganglionare, care inerveaz aceste organe, sunt scurte (fig. 11).
91 Figura 11 - Structura arcului reflex parasimpatic sacrat Dintre centrii parasimpatici sacrali menionm: centrul miciunii (vezicospinal sacral), centrul defecaiei (centrul anospinal sacral), centrul ereciei (centrul genitospinal sacral). Poriunea periferic cuprinde fibre senzitive, neuroni vegetativi grupai, sau nu, n ganglioni viscerali parasimpatici, fibre nervoase motorii (preganglionare i postganglionare). Ganglionii parasimpatici, spre deosebire de cei simpatici, au o poziie mult mai periferic, fiind situai n vecintatea sau chiar n peretele organelor pe care le inerveaz. n regiunea cranian gsim urmtorii ganglioni parasimpatici: ganglionul ciliar, ganglionul otic, ganglionul submaxilar. Funciile sistemului parasimpatic Ca i simpaticul, sistemul nervos parasimpatic are funcii motoare, secretoare i trofice. Parasimpaticul inerveaz musculatura neted, cardiac i glandele. Aciunea sa este opus celei simpatice. Produce, de obicei, vasodilataie la nivelul organelor pe care le inerveaz, dar efectele vasodilatatorii i motoare sunt, de obicei, foarte localizate. Aciunile segmentului parasimpatic sunt mai discrete i mai difuze comparativ cu cele simpatice. Efectele parasimpatice au un caracter mai localizat i de refacere. Aa de
exemplu, asupra inimii are ca efect scderea frecvenei cardiace i a puterei de refacere, protejnd inima de effort i de un consum prea mare de energie; constricia pupilei (mioz) protejeaz ochiul de o lumin prea intens, care ar fi duntoare. Efectele generale ale parasimpaticului sunt de a favoriza digestia, asimilaia, somnul. Datorit efectului excitator asupra aparatului digestiv, prin stimularea secreiei glandelor digestive i a intensificrii motilitii digestive, parasimpaticul este socotit ca fiind un sistem anabolic, n opoziie cu simpaticul care este predominant catabolic. Aciunea sistemului nervos parasimpatic asupra diferitelor organe a fost deja prezentat schematic anterior, n tabel, mpreun cu aciunea simpaticului. Mediatorul chimic parasimpatic este acetilcolina, ce determin depolarizarea membranelor organelor efectoare pentru care parasimpaticul are aciune excitatoare i hiperpolarizarea membranelor organelor efectoare, asupra crora are un efect inhibitor. Efectul acetilcolinei este rapid, de scurt durat, strict localizat, deoarece ea este foarte repede descompus de o enzim colinesteraza. S-a stabilit c exist dou tipuri de colinesteraze: pseudo-colinesterazele, care pot descompune i alte substraturi (deci nu au aciune specific) i care se gsesc n plasma sngelui i n hematii; acetilcolinesteraza de la nivelul sinapselor sistemului nervos central i al plcilor motorii (cu aciune specific).
92 Exist unele substane parasimpaticomimetice care reproduc efectele parasimpaticului. Astfel, ezerina acioneaz prin inhibarea colinesterazei, prelungind n felul acesta efectul acetilcolinei. Alte substane sunt parasimpaticolitice a cror aciune se manifest la nivelul receptorilor acetilcolinici din membrana efectorilor, mpiedicnd activitatea acetilcolinei (ex. atropina). Exist i aa-numitele substane parasimpaticotrope (ex. pilocarpina), care stimuleaz activitatea parasimpaticului. Sistemul nervos vegetativ funcioneaz, ca i sistemul nervos somatic, prin mecanisme complexe, avnd la baz actul i arcul reflex vegetativ. S-a constatat ns, c
unele activiti vegetative (motilitatea intestinal, tonusul sfincterului anal) pot avea loc i dup extirparea mduvei. Aceasta este dat de sistemul nervos intramural format din plexuri i neuroni, ce confer unor organe o oarecare autonomie. Organele care posed o inervaie dubl sunt n mod permanent sub influena aciunilor antagoniste a celor dou componente vegetative. Aceste aciuni, manifestate sub forma tonusului vegetativ, pot fi evideniate prin ndeprtarea unuia din cele dou componente. Rezultatul activitii sistemului nervos vegetativ este meninerea constantelor funcionale ale organismului, a homeostaziei. Meninearea n limite fiziologice a constantelor lichidelor mediului intern, a temperaturii lor, se realizeaz prin intermediul sistemului nervos vegetativ care acioneaz asupra circulaiei, respiraiei, aparatului glandular. De exemplu, la meninerea unui anumit nivel a glicemiei intervine ficatul, pancreasul, medulosuprarenala, glande ce se gsesc sub controlul sistemului nervos vegetativ. ntre sistemul nervos vegetativ i cel al vieii de relaie exist o strns interdependen anatomic i funcional. Cele dou sisteme se influeneaz reciproc, contribuind n felul acesta, la realizarea adaptrii funciilor organelor interne la condiiile variabile ale mediului intern i extern. Substana reticulat a trunchiului cerebral, pe lng funciile sale de reglare a sistemelor somatomotorii, mai ndeplinete i importante funcii vegetative; aici sunt situai o serie de centri: respirator, al deglutiiei, al masticaiei, al vomei, al motricitii vaselor sanguine etc. Toi aceti centri integreaz reacii foarte complexe somatice i vegetative. n declanarea acestor efecte somatice i vegetative, n urma activrii formaiei reticulate, un rol deosebit l are secreia de adrenalin al crei efect este stimulativ asupra substanei reticulate.
93
Bibliografie

Elemente de Neuro Fiziologiiefdsa Fasd Fsadf Sadf Asdf

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Elemente de Neuro Fiziologiiefdsa Fasd Fsadf Sadf Asdf

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Elemente de neuro-fiziologie

CURS STUDII DE LICEN

Capitolul I. Neuronul. Transmiterea sinaptic.

1.1. Dezvoltarea neuronal

1.2. Noiuni generale privind anatomia neuronului

13 Astrocitele constitue astroglia. Ele nconjoar vasele sanguine cerebrale.

1.3. Propritile funcionale ale neuronului

1.4. Noiuni generale privind anatomia i fiziologia sinapsei

1.5. Arcul reflex

26 Termoreceptorii sensibili la radiaiile calorice: receptorii pentru cald i pentru rece.

Capitolul II. Elemente generale privind neurofiziologia fibrei musculare

2.1. Jonciunea neuro-muscular (placa neuro-motorie)

2.2. Neuro-fiziologia contraciei i relaxrii fibrei musculare striate

2.2.1. Mecanismul contraciei musculare izotonice

2.3.Neuro-fiziologia contraciei i relaxrii fibrei musculare netede

Capitolul III. Neuro-fiziologia mduvei spinrii.

3.1. Funcia motorie a mduvei spinrii

inhib activitatea motoneuronilor ce inerveaz muchii extensori.

din fusul neuromuscular. Receptorii anulo-spiral i corpusculii Golgi nu sunt implicai n

Capitolul IV. Neuro-fiziologia trunchiului cerebral

4.1. Fiziologia bulbului

4.2. Fiziologia punii

4.3. Fiziologia mezencefalului

4.4. Funciile motorii de ansamblu ale trunchiului cerebral

Capitolul V. Neuro-fiziologia cerebelului

5.1. Fiziologia cerebelului

5.2. Rolul trunchiului cerebral i al cerebelului n controlul micrii

Capitolul VI. Neuro-fiziologia diencefalului

6.1. Fiziologia talamusului

Capitolul VII. Neuro-fiziologia emisferelor cerebrale

Fiziologia emisferelor cerebrale

Capitolul VIII. Neuro-fiziologia sistemului nervos vegetativ

Structura funcional a sistemului nervos vegetativ

S-ar putea să vă placă și