ROMNIA MINISTERUL EDUCAIEI ,CERCETRII I INOVRII UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MED N VETERINAR CLUJ-NAPOCA DEPARTAMENTUL PENTRU EDUCAIE CONTINU,

NVMNT LA DISTAN I F tr. Mntur Nr.3-5, 400372 Cluj-Napoca, Romnia tel.+ 40-264-596.384; fax + 40-264-593. 792 FIZIOLOGIA PLANTELOR HORTICULTUR ANUL I Conf. univ. dr. TEFANIA GDEA SUPORT DE CURS SEMESTRUL II ACADEMICPRES CLUJ-NAPOCA 2009

CUPRINS Cap.1. CELULA VEGETAL ........................................................... ................. 1.1. Definiia celulei ......................................... ........................................ 1.2. Organizarea chimic a celulei i semni ficaia sa biologic ................. 1.3. Compartimentarea celular ................ ................................................ 1.4. Organitele celulare i funcii le lor fiziologice .................................... 1.4.1 Mitocondriile .... .................................................................... 1.4.2 Cloro plastele ....................................................................... . 1.4.3 Ribozomii (Granulele lui Palade) ....................................... . 1.4.4 Reticulul endoplasmatic (RE) ........................................... .... 1.4.5 Dictiozomii (Aparatul Golgi) ........................................ ....... 1.4.6 Lizozomii ........................................................ ...................... 1.4.7 Peroxizomii ....................................... .................................... 1.4.8 Nucleul ............................. ..................................................... 1.4.9 Vacuola ............ ...................................................................... 1.4.10 Me mbranele plasmatice i plasmodesmele ........................... 1.4.11 Peretele c elular (Membrana celulozic) ............................... Cap.2. REGIMUL DE AP A L PLANTELOR ................................................. 2.1. Rolul apei n v iaa plantelor ............................................................... 2.2 . Procesele fizice implicate n accesul apei n plante .......................... 2. 3. Absorbia radicular a apei ..................................................... ............. 2.4. Absorbia extraradicular a apei ................................ ......................... 2.5. Transportul apei n corpul plantelor .............. ..................................... 2.6. Eliminarea apei de ctre plant ......... ................................................ 2.6.1 Stomatele i rolul lor n tra nspiraie ..................................... 2.6.2 Gutaia....................... .............................................................. Cap.3. REGIMUL NU TRIIONAL AL PLANTELOR ................................... 3.1. Rolul elementelor minerale n viaa plantelor ................................... 3.2. Procesele fizic e implicate n accesul nutrienilor n plante ................ 3.3. Absorbia elementelo r minerale n plante .......................................... 3.3.1 Absorbia radi cular a elementelor minerale ....................... 3.3.2 Ritmul de absorbie a el ementelor minerale ........................ 3.4. Transportul i acumularea element elor minerale n plante ................. 3.5. Eliminarea (excreia) elementelor min erale de ctre plante ............... 3.6. Carenele n elemente minerale i diagnostica rea lor ........................ 3.6.1 Carena n azot ............................. ........................................ 3.6.2 Carena n fosfor ................... ............................................... 3.6.3 Carena n potasiu ........... ..................................................... Cap.4. FOTOSINTEZA ....... ................................................................................ 4.1. Definiia i importana fotosintezei ........................................... ......... 4.2. Cloroplastele, baterii solare miniaturizate ..................... ..................... 4.3. Reaciile de lumin ale fotosintezei (Faza Robin Hill) .. .................... 4.3.1 Absorbia CO2 n cloroplaste ............................ .................... 4.3.2 Absorbia energiei luminoase .......................... ...................... 4.3.3 Transformarea energiei luminoase n energie chimic ... ....... 4.4. Reaciile de ntuneric ale fotosintezei (Faza Blackmann) .............. .... 4.4.1 Ciclul C3 (Ciclul Calvin) ........................................... ........... 2 4 4 4 6 7 9 12 14 16 17 19 21 22 24 25 27 30 31 33 36 40 42 46 47 50 52 52 54 57 57 60 62 64 66 67 68 70 72 72 74 76 77 78 81 83 84

4.4.2 Ciclul C4 (Ciclul Hatch i Slack) .......................................... . 4.4.3 Cilcul CAM (Metabolismul Acidului Crassulacean)............... 4.5. Fact orii care influeneaz fotosinteza ................................................. Cap.5. RESPIRAIA PLANTELOR ..................................................... .............. 5.1. Definiia i importana respiraiei ................................ ....................... 5.2. Mecanismul respiraiei .............................. ........................................ 5.2.1 Glicoliza ....................... .......................................................... 5.2.2 Ciclul Krebs .. ........................................................................ 5.2.3 L anul respirator ................................................................. ... 5.3. Influena factorilor interni i externi asupra respiraiei .................. .... Cap.6. CRETEREA PLANTELOR .................................................. ................. 6.1. Definiia i importana procesului ............................ .......................... 6.2. Etapele de cretere .............................. ............................................... 6.3. Localizarea creterii ....... .................................................................... 6.4. Factor ii externi care influeneaz creterea plantelor ......................... 6.5. Substa nele de cretere .................................................................. .... 6.5.1 Substanele stimulatoare .............................................. ......... 6.5.2 Substanele inhibitoare .......................................... ............... 6.5.3 Substanele retardante ..................................... ..................... 6.6. Corelaiile i dominana apical ............................ ............................ 6.7. Regenerarea i polaritatea ..................... ............................................ Cap.7. DEZVOLTAREA PLANTELOR ...... ...................................................... 7.1. Definiia i principiile dezvoltrii ...................................................... 7.2. Fiziologi a formrii florilor (anteza) ................................................... 7 .3. Conceptul de vernalizare. Vernalizarea la diferite grupe de plante ... 7.4. Fotoperiodismul. Rolul fitocromului n reacia fotoperiodic a plantelor ............. ................................................................................ . Cap.8. MICRILE PLANTELOR ....................................................... ............. 8.1. Definirea noiunii de micare la plante ......................... .................... 8.2. Micrile intracelulare .................................. ..................................... 8.3. Micrile pasive ........................ .......................................................... 8.4. Micrile active ... ............................................................................... 8.4.1 Micrile autonome (nutaii) .................................................. 8.4.2 Micrile induse ............................................................. ........ Bibliografie .......................................................... ...................................................... Test final autoevaluare . ................................................................................ .............. 87 92 95 101 101 102 102 104 105 107 112 112 113 115 117 119 120 128 130 131 133 136 136 138 139 142 147 147 148 148 150 150 151 158 159 3

Capitolul 1 CELULA VEGETAL 1.1. DEFINIIA CELULEI Dificultatea definirii celulei es te argumentat de complexa sa organizare i funcionare, iar pe de alt parte, de realit atea c esena fenomenelor vitale nu este nc pe deplin elucidat. Dac n anul 1665 fizicia ul englez ROBERT HOOKE a descris pentru prima dat celulele i le-a conceput drept u niti structurale goale, cum de altfel i erau celulele esutului mort de plut pe care l e-a observat, ulterior, n anul 1838-1839, botanistul SCHLEIDEN i zoologul SCHWANN au emis teoria celular care confirma faptul c celulele nu sunt numai uniti structura le, ci i funcionale. Conform teoriei celulare, corpul tuturor vieuitoarelor este al ctuit din celule care sunt formate din membran, citoplasm i nucleu. Progresele reali zate n sec. XX n construcia microscoapelor i tehnicile noi de fixare i colorare a esut urilor, au permis studiul ultrastructurii celulei i au stabilit faptul c toate fen omenele vitale ale organismelor vii (creterea, reproducerea, micarea, adaptabilita tea, reactivitatea la stimulul factorilor externi etc.) pot fi explicate doar pr in intermediul activitii celulare. Prin urmare, celula trebuie neleas drept unitatea elementar i discret a lumii vii, produs al unei ndelungate evoluii, cu o ordine inter ioar complex care i confer capacitatea de cretere, dezvoltare i reproducere i care, da orit unei organizri dinamice se afl n relaii permanente de schimb de substane i energi cu mediul nconjurtor (DICULESCU i DOINA ONICESCU, 1983). 1.2. ORGANIZAREA CHIMIC A CELULEI I SEMNIFICAIA SA BIOLOGIC Studiul compoziiei elementare a celulei atest faptu l c nici unul din elementele chimice care intr n alctuirea materiei vii nu este spec ific doar pentru aceasta, ntruct toate elementele componente fac parte din element ele naturale ale tabelului periodic. n celule, concentraia elementelor este diferi t fa de cea din natur i aceasta se datoreaz proprietilor acestora de a seleciona din ul extern doar acele elemente care le sunt utile i necesare. S-a constatat faptul c celulele 4

selecioneaz din mediul nconjurtor, de preferin, elementele uoare iar din acest punct d vedere, compoziia celulelor este mai apropiat de compoziia cosmosului. Din masa ce lulei, peste 95% o reprezint patru elemente: oxigen, carbon, hidrogen i azot. Alte cteva procente sunt reprezentate de Ca, P, K, S, Na, Fe, Mg i Cl - acestea formea z grupa macroelementelor. Exist i elemente care se regsesc n cantiti foarte mici, ele onstituind grupa microelementelor sau oligoelementelor. Evaluarea elementelor ca re intr n alctuirea materiei vii sugereaz faptul c celulele sunt alctuite din ap, sru minerale i substane organice. Apa intr n alctuirea celulei n proporie de 60-90%. Dei e dominant i indispensabil desfurrii proceselor vitale, apa nu este substratul nsui a roceselor vitale. Extragerea sau imobilizarea ei, prin desicare sau congelare la temperaturi foarte joase, nu conduce la suprimarea proceselor vitale ci numai l a suspendarea desfurrii lor. Srurile minerale se gsesc n cantiti foarte mici (1,5%) joac un rol important n sensul c realizeaz condiiile fizico-chimice necesare efecturi i proceselor vitale. Substanele organice reprezint edificiul complex al substratul ui molecular al vieii. Prin urmare, structurile celulare edificate din substane or ganice nu sunt numai necesare proceselor biologice, ci ele sunt i suficiente. Mol eculele organice sunt capabile s se asocieze n molecule mari, alctuind entiti numite macromolecule. Principalele macromolecule organice care particip la alctuirea stru cturilor celulare sunt: proteinele, alctuite din asocierea aminoacizilor, acizii nucleici rezultai din asocierea nucleotidelor, polizaharidele ca polimeri ai mono zaharidelor i lipidele. Datorit structurii lor unice, proteinele i acizii nucleici sunt molecule informaionale. n construcia celulelor, proteinele ocup locul central d atorit dublei lor caliti, aceea de crmizi constitutive a organitelor celulare i de cat alizatori enzimatici a tuturor reaciilor biochimice din organismul viu. Se apreci az c o anumit celul conine attea protein-enzime cte reacii chimice sunt necesare proc lor vitale specifice celulei respective (DICULESCU i DOINA ONICESCU, 1983). Acizi i nucleici sunt rspunztori de planurile de organizare a proteinelor, ei intrnd n alct uirea cromatinei nucleare, a nucleolilor i ribozomilor. 5

Glucidele se regsesc fie sub form de rezerv, fie sub form de complexe cu proteinele (glicoproteine) sau cu lipidele (glicolipide). Lipidele formeaz complexe lipoprot eice, care stau la baza formrii diferitelor tipuri de citomembrane sau sunt stoca te sub form de depozite, n vederea furnizrii combustibilului necesar transformrilor energetice, alturi de glucoz. 1.3. COMPARTIMENTAREA CELULAR Este cunoscut faptul c organitele celulare sunt indi vidualizate prin intermediul membranelor, ceea ce nseamn c reaciile biochimice sunt separate spaial n intimitatea celular. Principalele compartimente intracelulare sun t (fig.1.1, HOPSON i WESSELLS, 1990): compartimentul mitocondrial, cel al reticul ului endoplasmatic, vacuolar, nuclear i cloroplastic. Datorit acestei compartimentr i, reaciile biochimice nu se stnjenesc reciproc, iar succesiunea i viteza lor de de sfurare nu este perturbat. Fig. 1.1. Compartimentarea celulei vegetale 6

Dac celula nu ar fi compartimentat, adic dac diferitele membrane intracelulare nu ar crea zone n care anumii compui chimici s se gseasc n concentraii mai mari, pe care n e-ar putea atinge dac s-ar gsi uniform distribuii n celul ca ntr-o soluie, atunci reac le nu s-ar putea petrece cu vitezele necesare sau nu s-ar desfura deloc. Compartim entarea celulei permite concentrarea enzimelor n anumite puncte i cooperarea lor, aceste aspecte conducnd la coordonarea reaciilor biochimice care nlesnesc derularea proceselor eseniale pentru viaa celulei. Doar privind compartimentele n interrelaie , sub aspectul modului de condiionare reciproc a funciilor lor, se poate obine imagi nea real a vieii celulare. 1.4. ORGANITELE CELULARE I FUNCIILE LOR FIZIOLOGICE Organ itele celulare au funcii fiziologice diferite, caracteristice fiecrui organit n par te, dar i o serie de funcii comune: micarea intracelular (microfilamente, microtubul i), producerea de energie (mitocondrii, cloroplaste), digestia intracelular (lizo zomi, peroxizomi), dezintoxicarea (reticul endoplasmatic neted, peroxizomi) i pro ducerea de molecule necesare celulei sau destinate exportului (ribozomi, reticul endoplasmatic, aparat Golgi). Organitele sunt de mrimi diferite, unele de ordinu l micronilor (mitocondrii, aparat Golgi, ergastoplasma) iar altele sunt mai mici , ceea ce le face observabile doar la microscopul electronic (lizozomi, peroxizo mi, reticul endoplasmatic, microfilamente, ribozomi). Exist organite celulare car e nu sunt delimitate de endomembrane (microtubuli, microfilamente, ribozomi), ce ea ce nseamn c ele se afl ntr-un permanent proces de polimerizare depolimerizare. Alt ele, n schimb, apar ca fiind delimitate de endomembrane (mitocondrii, cloroplaste , peroxizomi, reticul endoplasmatic, aparat Golgi). Ansamblul format de reticulu l endoplasmatic, aparatul Golgi i nveliul nuclear se constituie n aa numitul sistem a le endomembranelor, sistem care sugereaz continuitatea structural i funcional a celor trei entiti celulare. Pe lng conexiunile strnse dintre cele trei organite, exist i co exiuni care se 7

creeaz ntre acest sistem i alte organite celulare, inclusiv cu membrana celular, res pectiv cu mediul extracelular. n general, organitele delimitate de endomembrane c onin n structura membranelor lor enzime, dintre care unele caracteristice numite e nzime marker, care pot fi evideniate i in situ prin tehnici histochimice. Astfel, li zozomii au ca enzime marker fosfataza acid, peroxizomii au catalaza, iar reticulu l endoplasmatic, glucozo-6-fosfataza. Citoplasma ca teritoriu celular aflat ntre plasmalem i nveliul vacuolar (tonoplast) reprezint sediul organitelor celulare. n acea st mas transparent, considerat pe bun dreptate substana fundamental a celulei, se afl tare de suspensie, alturi de organitele celulare i o serie de incluziuni ergastice (celulare). Incluziunile celulare se refer la produii metabolismului care se acum uleaz n citoplasm i care gsesc n acest spaiu un loc de depozitare temporar sau defini Aceste depuneri sau incluziuni pot fi de diferite tipuri: glucide, lipide, prot eine, pigmeni, cristale sau cristaloizi. De regul, glucidele se depun sub form de a midon, iar lipidele apar sub form de picturi de diferite mrimi, de obicei sferice. Prezena lipidelor sub form de picturi mici indic o celul foarte activ, cu un mare turn over metabolic. n citoplasm, alturi de organite i incluziuni celulare exist formaiuni nedelimitate de membrane i care din aceast cauz se afl ntr-un permanent proces de pol imerizaredepolimerizare. Este vorba de microfilamente i microtubuli care datorit le gturii lor de membrana celular, contribuie la formarea citoscheletului (fig.1.2, H OPSON i WESSELLS, 1990). Fig. 1.2. Citoscheletul celulei 8

Reeaua citoscheletului este format din lanuri polipeptidice de proteine, legate ntre ele n diferite moduri (puni de hidrogen, fore Van der Waals), aceast reea fiind cuno scut i sub numele de hialoplasm. Hialoplasma se refer la masa filamentoas polipeptidi c omogen care rmne n celul dup eliminarea organitelor. Derularea proceselor fiziologic din celul se afl sub amprenta raportului care exist ntre substanele electrolitice i c ele neelectrolitice din hialoplasm. Astfel, dac n hialoplasm proteinele globulare su nt predominate, hialoplasma va avea o consisten fluid iar dac predominante vor fi pr oteinele filamentoase, hialoplasma va avea un statut vscos. 1.4.1. Mitocondriile Funcia organitului: este considerat rezervorul energetic al celulei la nivelul cru ia are loc producerea, transformarea i stocarea energiei necesare tuturor fenomen elor vitale. Energia se realizeaz, n principal, prin aciunea enzimelor oxidoreductoa re aflate n mitocondrii, dar i prin procesul fosforilrii oxidative care se desfoar tot la nivelul acestor organite; acest centru respirator al celulei dispune acumula rea energiei la nivelul gruprilor macroergice fosfatice (ATP) care sub aciunea ATP -azei vor pune n libertate energia pe care o conin i care ulterior va servi la desfur area tuturor proceselor vitale celulare; substanele organice complexe care trec d in citoplasm n interiorul mitocondriei, se degradeaz sub influena enzimelor respirat orii, iar dup un lung ir de reacii de oxido-reducere se vor transforma n combinaii ch imice mai simple, accesibile astfel consumului celular; faptul c intervalul de vi a al mitocondriilor este extrem de scurt (8 zile) este compensat de reaciile comple xe care au loc n interiorul lor, reacii catalizate de enzime a cror repartiie este f oarte mare; peste 50% din enzimele unei celule se afl localizate n mitocondrii. Ar hitectura intern i extern (fig.1.3, HOPSON i WESSELLS, 1990). Conformaia sa specific f aciliteaz recunoaterea sa fa de celelalte organite celulare prezente n citoplasm, mito membrana extern neted; 9 condria fiind alctuit din:

membrana intern prevzut cu criste mitocondriale; spaiul extern cuprins ntre cele dou embrane; spaiul intern sau matricea mitocondrial dispus n interiorul membranei inter ne i a cristelor. Membrana extern neted, este o formaiune lipoproteic n care proteinel e se afl ntr-o proporie de 60%, comparativ cu procentul de lipide (40%). Aceast prop orie face ca membrana extern s fie permeabil, prin ea realizndu-se schimburile dintre citoplasm i organit. Pe aceast membran i desfoar activitatea o serie de enzime (CoA za, sistemul NADH2 - citocrom c reductaza), ea putnd fi detaat de restul organitulu i, n urma tratamentului cu lugol. Fig. 1.3. Mitocondria

Membrana intern prevzut cu criste mitocondriale, este o formaiune lipoproteic n care p roteinele se afl n proporie de 80%, fa de procentul de lipide (20%), ceea ce i confer n statut mai puin permeabil, comparativ cu membrana extern. Prin ea, trec spre spai ul intern ionii necesari activitii enzimatice, molecule de ADP i ATP, acizi grai i am inoacizi care sunt transportai de proteine localizate n acest spaiu i care joac rolul unor transportori sau purttori. Cristele mitocondriale sunt structuri care aparin membranei interne i care se prelungete prin ele, de aa manier nct formeaz adevrai p espritori n sens perpendicular, pe axa lung a mitocondriei. Rolul acestor perei este acela c mresc foarte mult suprafaa intern a mitocondriei. Suprafaa cristelor este pre vzut cu particule sferice numite oxizomi unde se afl enzimele care catalizeaz reacia de fosforilare a ADP (acid adenozindifosforic) n ATP (acid adenozintrifosforic). 10

Spaiul extern al mitocondriei repartizat ntre cele dou membrane este deosebit de ac tiv, la nivelul su avnd loc schimburi continue ntre mitocondrie i citoplasm, prin int ermediul membranei externe. n cazuri patologice, n acest spaiu se depun materiale a norganice, care obtureaz parial sau total acest compartiment, avnd drept consecin alt erarea funciei mitocondriei. Spaiul intern sau matricea mitocondrial apare, n genera l, omogen, fiind format din proteine structurale, enzime oxido-reductoare care faci liteaz derularea ciclului lui Krebs, enzime implicate n metabolismul aminoacizilor , acizi nucleici mitocondriali care se prezint sub form de ARN mitocondrial i ADN m itocondrial, vitamine, ioni etc. Replicarea moleculei de ADN-mit. nu este sincro n cu replicarea ADN-lui nuclear i nu este continu. De asemenea, sinteza ADN-ului mi tocondrial este mai lent i independent de cea a ADN-lui nuclear. Compoziia chimic. Mi tocondria este format din 65-70% proteine (structurale 30% i enzime 70%), 25% lipi de (fosfolipide), 0,5% ARN, o cantitate mic de ADN, glucide, ioni n diferite conce ntraii, vitamina C i ap. ntr-o mitocondrie toate proteinele i lipidele sunt nlocuite l a aproximativ 20 de zile. Datorit prezenei acizilor nucleici n mitocondrie, organit ul posed o parial autonomie genetic, fiind capabil astfel s-i sintetizeze singur, fr torul nucleului unele proteinenzime (citocromoxidaza). Prin urmare, mitocondria folosete un cod genetic diferit de cel nuclear (DICULESCU i DOINA ONICESCU, 1983). Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Dimensiunea mitocondriei variaz de la o c elul la alta, cu specificarea c organitul este mai mare n cazul celulelor mai activ e i mai mic n situaia celulelor aflate n repaus. n general, se consider c aceste organ te n form de igar sunt lungi de 1-5 (1 = 10 4 cm = 0,001 mm), avnd diametrul de 0,5Se apreciaz c exist celule care posed o singur mitocondrie dar i celule la nivelul cro a s-au identificat peste 700 de asemenea organite. Ele sunt mai numeroase n frunz e i tulpini, mai puine n rdcini, ceea ce face ca aceast repartiie s constituie un cri iu de apreciere al activitii funcionale a plantelor. Poziia mitocondriilor n celul se leag de acele zone n care activitatea metabolic este mai intens. Originea. n celule, mitocondria se rennoiete continuu, organitele ieite din funcie fiind ndeprtate prin au tofagie, cu ajutorul lizozomilor. Alte noi 11

mitocondrii apar prin clivaj sau despicare, o mitocondrie funcional dnd natere la al te dou organite asemntoare. 1.4.2. Cloroplastele Funcia organitului: este implicat n cel mai important proces fiziologic, fotosinteza, care presupune transformarea e nergiei luminoase (solare), n energie chimic de tipul glucidelor, proces la care p articip sisteme enzimatice specifice, care lipsesc din mitocondrii sau alte organ ite celulare; aceste organite care lipsesc la celulele animale, fiind prezente n umai n celulele vegetale, la nivelul tuturor organelor verzi ale plantelor, dispu n de un aparat molecular unic care convertete energia luminoas ntr-un tip de energi e accesibil utilizrii celulare. Dac n faza de lumin a fotosintezei se genereaz molecu le ATP din ADP, molecule NADP-redus din NADP-oxidat i molecule de oxigen din ap, n faza de ntuneric a fotosintezei se transform bioxidul de carbon n hidrat de carbon, folosindu-se molecule de ATP i NADP-redus formate prin reaciile enzimatice desfurat e la lumin; Arhitectura intern i extern. Cloroplastul are o arhitectur asemntoare cu a mitocondriei. Cloroplastul este alctuit din (fig.1.4, HOPSON i WESSELLS, 1990): me mbran dubl care la exterior prezint o foi neted iar la interior o foi cutat care d a criste sau pliuri dispuse paralel cu axa lung a organitului; stroma sau matrice a cloroplasmatic; formaiuni discoidale care formeaz pachete compacte numite grane. Fig. 1.4. Cloroplastul 12

Faptul c membrana extern i stroma cloroplastului sunt incolore prezint o semnificaie fiziologic deosebit, deoarece permite trecerea luminii pn la moleculele de clorofil, ceea ce faciliteaz derularea procesului fotosintetic. Stroma este masa fundamenta l care este lipsit de pigmeni asimilatori i care conine picturi lipidice, granule de a midon i lamele numite tilacoide. Ele strbat spaiul intern al cloroplastului, au o d ispunere paralel cu axa lung a acestuia i rmn ntr-o legtur permanent cu membrana int re le-a format. Pe tilacoidele stromei se constat prezena unor entiti numite grane c are conin pigmenii asimilatori. Conformaia granelor se recunoate uor avnd n vedere fap ul c seamn cu fiicurile de monede. O gran este alctuit dintr-un teanc de discuri lipop oteice (8-20) circulare i suprapuse. Pe discurile granei sunt localizate molecule le de clorofil, apreciindu-se c pe o singur lamel ar exista fixate circa un milion d e molecule de clorofil. Din complexul creat ntre clorofil i membranele lipoproteice ale granei se formeaz entiti eliptice sau sferice, cu diametrul de 90, numite cuanto zomi. Acetia funcioneaz asemeni unor fotoreceptori ntruct modul lor de orientare spaia l permite ptrunderea mai uoar a cuantelor de lumin. Compoziia chimic. n ceea ce prive ompoziia chimic, cloroplastele conin: ap, proteine (60%), lipide (30%), enzime, clor ofile (5-10%), carotenoide (1%), vitaminele K i E, ioni de Mn++, Mg++, Zn++, Fe++ , P+++ i o cantitate mic de acizi nucleici (AND i ARN). Dintre enzimele prezente me nionm NADP, citocromi, oxidaze, peroxidaze i hidrolaze. Ribozomii prezeni sunt mai m ici dect cei din citoplasm, fiind aranjai n strom sub form de lanuri. Dimensiunea, num l i poziia organitului. Cloroplastele se prezint ca fiind cele mai mari organite al e citoplasmei (2-7 ) i avnd un diametru cuprins ntre 0,5-4,0 . La celulele tinere n fo rmare, aceste organite sunt mai mici, mai puine la numr, crescnd n dimensiune i numr p e msur ce celula se mrete. De la specii care dispun de 15 cloroplaste/celul (sfecl, tr ifoi), se ntlnesc i specii cu peste 100 cloroplaste/celul (tutun, spanac). 13

Poziia organitelor n intimitatea celular ine de intensitatea luminoas la care sunt ex puse i de posibilitatea cea mai bun de captare a acesteia. Astfel, dac lumina este difuz, cloroplastele se dispun relativ uniform n celul iar dac intensitatea luminoas este mare, ele se retrag la umbra pereilor celulari, n vederea protejrii mpotriva fo tooxidrii. Originea. Ele iau natere la lumin, prin transformarea proplasti-delor n u rmtoarea succesiune: proplastide leucoplaste cloroplaste cromoplaste. 1.4.3. Ribo zomii (Granulele lui Palade) Funcia organitului: cunoscui i sub denumirea de granul ele lui Palade, dup numele medicului romn care le-a descoperit, ribozomii sunt imp licai n sinteza proteinelor; procesul de sintez al proteinelor este declanat prin aci unea acizilor nucleici, cu ajutorul ATP-ului, care determin unirea aminoacizilor n lanuri polipeptidice. Aminoacizii sunt transportai de ARN-t iar ordinea lor de ar anjare n molecula proteic este determinat de ARN-m, care vine din nucleu n citoplasm cu informaia genetic transmis de ADN nuclear. ARN-m joac rolul de tipar, pe care se asambleaz aminoacizii ntr-o anumit ordine, iar ADN i ARN controleaz direct din nucleu activitatea ribozomilor. ARN-t dup ce a asigurat transportul aminoacizilor aflai n diferite pri ale citoplasmei, imediat dup asamblarea lor n lanuri polipeptidice, est e pus n libertate, ceea ce i creeaz posibilitatea relurii procesului de proteosintez cu un alt set de aminoacizi. tipul de proteine sintetizate ine de tipul de grupar e ribozomal care funcioneaz la momentul respectiv. Astfel, proteinele de structur su nt sintetizate de poliribozomi (ribozomi cuplai printr-o molecul de ARN-m), iar pr oteinele de export (enzime, hormoni) sunt sintetizate de ribozomii ataai de membra nele reticulului endoplasmatic. Arhitectura intern i extern (fig.1.5, HOPSON i WESSE LLS, 1990). Ribozomul este format din dou subuniti inegale ca dimensiune i anume: su bunitatea mare, de form sferoidal; subunitatea mic, de form alungit. 14

Cnd n citoplasm se modific concentraia unor ioni, cele dou subuniti se separ, rezult constnd n disocierea granulei ribozomale. n situaia n care crete concentraia ionilor d Mg2+ din citoplasm, ribozomii se agreg n formaiuni numite polimeri (di-, tri- etc.) , la care nu s-a constatat nc prezena unei funcii speciale.

Fig. 1.5. Ribozomii i construcia proteinei n momentul sintezei proteinelor, n celul a pare o grupare ribozomal funcional, cunoscut sub numele de poliribozomi sau polizomi . Molecula de ARN-m nir ribozomii asemeni mrgelelor pe a, trecnd prin fiecare granul ozomal, ntre subunitatea mic i cea mare a acesteia. Dup ce proteina a fost sintetizat, lanul polizomal se rupe, ARN-m se desface, iar ribozomii se disperseaz n citoplasm. Compoziia chimic. Ribozomii conin ARN i proteine, ambele n pri egale, cantiti mici o serie de ioni (Mg++ i Ca++). Proteinele ribozomale sunt de tipul histonelor i c onin mari cantiti de arginin, acid aspartic i acid glutamic. S-au detectat n ribozomi o suit de enzime implicate n fotosintez i proteosintez. Dimensiunea, numrul i poziia ganitului. Diametrul subunitii mari a ribozomului este de 30 nm iar cel al subunitii mici este de 10-20 nm. n protoplasma celulelor vegetale, ribozomii se gsesc sub f orm liber sau ataai de peretele exterior al reticulului endoplasmatic sau de suprafaa extern a membranei nucleare. n stare liber ei se ntlnesc i n interiorul unor organite (cloroplaste i mitocondrii). Originea. ARN-ul ribozomal se sintetizeaz n nucleol, l a nivelul moleculelor de ADN nuclear, sub forma unui precursor de ARN-r. 15

1.4.4. Reticulul endoplasmatic (R.E.) Funcia organitului: Avnd n vedere faptul c exi st dou tipuri de reticul endoplasmatic, neted i rugos, funciile pe care le prezint ac estea sunt comune, dar i difereniate. Funciile comune se refer la urmtoarele aspecte: ansamblu; joac rolul unor sisteme microcirculatorii intracitoplasmatice care veh iculeaz, n permanen, substane n toat citoplasma i n mod direct unor structuri celula parat Golgi i spaiu perinuclear); permit schimburi active pe poriuni foarte mari n c elul iar membranele lor prezint o permeabilitate selectiv. Funciile specifice R.E. r ugos se materializeaz n implicarea lui n sinteza proteinelor dar i n sinteza unor fos folipide i glicoproteine. Funciile specifice R.E. neted se refer la implicarea lui n sinteza lipidelor, n metabolismul glucidelor dar i n contribuia sa n evitarea detoxi ficrii celulare cu ajutorul unor enzime localizate n membranele lui. Arhitectura i ntern i extern (fig.1.6). R.E. se constituie ntr-o reea dens de canale i canalicule tu ulare, simple sau ramificate care leag ntre ele vezicule pline cu lichid (vacuole) de diferite cisterne (dictiozomi) sau alte formaiuni intracelulare. Sistemul can alicular este dinamic, n sensul c se lrgete rezultnd vezicule i cisterne de diferite m imi, se retract sau se poate fragmenta, avnd ca rezultat formarea de vezicule i cis terne izolate. Fig. 1.6. Reticulul endoplasmatic au un rol mecanic, R.E. fiind c onsiderat un suport intracitoplasmatic att pentru organitele celulei ct i pentru me ninerea formei celulei, luat ca 16

La suprafaa unei pri a R.E. se gsesc ataate particule elipsoidale lungi de 150 (1 = n rom = 108cm = 1/10.000.000 mm = 1/10.000 ) care se numesc ribozomi sau granulele l ui Palade. Partea de R.E. asociat cu ribozomii se numete ergastoplasm sau plasm lucr ativ. n acelai timp, ribozomii pot exista i liberi. Fie c sunt unii cu ergastoplasma, fie c sunt liberi, ribozomii se pot asocia cu ajutorul unei molecule de acid ribo nucleic, cte 4-50, formnd polizomii; funcia lor n celul este de a fi sediul procesulu i de sintez a proteinelor. R.E. este mrginit de o membran plasmatic continu, iar la n ivelul plasmodesmelor, elementele lui constructive trec prin peretele celular as igurnd astfel continuitatea dintre celule. Membranele R.E. permit ptrunderea molec ulelor, a ionilor i ATP-ului n interiorul canaliculelor, facilitnd totodat ieirea pro duilor metabolici afar din citoplasm. Pe membranele R.E. i gsesc suport i un numr mar e enzime celulare. Compoziia chimic. Ambele tipuri de R.E. conin 60% proteine (stru cturale, proteinenzime i hormoni) i 40% lipide. Dimensiunea, numrul i poziia organitu lui. ntruct reeaua de canalicule a R.E. strbate protoplasma celular este foarte greu de aproximat dimensiunea i numrul sistemului canalicular. Dac la celulele meristema tice, R.E. este slab dezvoltat, n cazul celulelor secretoare, sistemul canalicula r prezint o mare amplasare i ocup o bun parte din citoplasm. Originea. Nu este stabil it definitiv originea acestui organit, dar se consider c ar lua natere fie din membr ana nuclear, fie din expansiunea membranelor preexistente ale R.E. 1.4.5. Dictioz omii (Aparatul Golgi) Funcia organitului: joac rolul unei staii de rennoire a endome mbranelor, sub denumirea de sistem al endomembranelor nelegndu-se ansamblul format din reticulul endoplasmatic, nveliul nuclear i aparatul Golgi, formaiuni aflate n con tinuitate structural i funcional. Acest sistem stabilete conexiuni temporare i cu alte organite celulare (mitocondrii, peroxizomi, vacuole), inclusiv cu mediul extrac elular; 17

 intervine activ n procesul de secreie intracelular. Astfel, produii

secretai de R.E. rugos ajung prin intermediul microveziculelor detaate de acest or ganit n aparatul Golgi unde, sunt condensai (concentrai), maturai i mpachetai efectiv. Recunoatem n microvezicule adevrate suveici care efectueaz frecvente deplasri de dus-n tors ntre R.E. i aparatul Golgi. n final, prin exocitoz, o serie de hormoni, enzime, componente ale endomembranelor i inclusiv o gam variat de produi metabolic ineri, ne folositori celulei vor trece n mediul extracelular; contribuie la maturarea lipop roteinelor i a albuminelor. Lipidele sintetizate de R.E. neted sunt transportate la complexul Golgian, la nivelul cruia se va desfura maturarea lor i complexarea cu proteinele. De aici, mpachetate n vezicule secretorii, lipidele vor fi destinate c elulei sau spaiului extracelular prin exocitoz; particip n sinteza complexelor de hi drai de carbon, prin componenta proteic primit de la R.E rugos care se unete cu mole culele de hidrai de carbon de la nivelul structurilor golgiene. Legarea proteinel or de glucide este facilitat de enzime (transferaze) iar glicoproteinele rezultat e ajung prin veziculele secretorii golgiene n mediul intra- sau extracelular (fig .1.7, HOPSON i WESSELLS, 1990). Arhitectura intern i extern. Acest organit care repr ezint unitatea morfologic i de structur a aparatului Golgi, este uor de recunoscut n i ntimitatea celular ntruct seamn cu un teanc de farfurii concrescute la centru i a cror margini sunt libere i uor ngroate. n organizarea aparatului Golgi intr trei elemente c omponente, toate aceste formaiuni fiind delimitate de membrane groase, cu aspect neted i fr ribozomi ataai pe suprafaa lor: pachete de saculi turtii aezate sub form iv (5-30); microvezicule; macrovezicule. Din saculii maturi se desprind mereu vez icule secretorii care se deplaseaz prin citoplasm vrsndu-i n final coninutul n membra pectocelulozic a celulei. Prin urmare, macroveziculele iau natere din dilataiile la terale ale saculilor golgieni, care se desprind i se individualizeaz. 18

Fig. 1.7. Aparatul Golgi i traseul transportului intra- i intercelular a produilor elaborai Compoziia chimic. Aparatul Golgi constituit din totalitatea dictiozomilor prezeni ntr-o celul, are o compoziie chimic asemntoare membranei reticulului endoplasm tic. La nivelul acestui organit s-au detectat proteine de structur (60%) i protein enzime, iar n proporie de 40% lipide. n cantiti mici se afl i o serie de vitamine (A ). Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Este greu de apreciat numrul i dimensiun ea dictiozomilor datorit construciei proprii, de adevrate reele vii de canalicule i v acuole. n ceea ce privete poziia lor n celul, aceasta este n apropierea reticulului en doplasmatic i a nucleului. Originea. Relaiile strnse dintre acest organit i R.E. sun t o dovad cert a faptului c structurile golgiene iau natere din membranele preexiste nte ale reticulului. Nucleul influeneaz indirect formarea dictiozomilor i anume, pr in controlul asupra sintezei proteinelor specifice endomembranelor. 1.4.6. Lizoz omii Funcia organitului: autofagie; 19 este responsabil de digestia intracelular i ar materializarea acestei activitii este reflectat de dou procese complexe numite he terofagie i

 heterofagia este procesul de digestie intracelular a substanelor

nutritive, a bacteriilor i virusurilor. Prin urmare, acest proces este legat de a ctivitatea de nutriie a celulei dar i de mecanismele de aprare ale acesteia. Partic ulele extracelulare sunt antrenate de membrana celular sau de plasmalem care forme az un buzunra la nivelul cruia se depoziteaz aceste particule. Ulterior, acest spaiu d e depozitare se detaeaz formnd o vacuol delimitat de o poriune a membranei celulare sa u a plasmalemei numit fagozom (particule fr fluid) sau pinozom (particule n faza flu id). Micrile citoplasmei vor antrena vacuola spre interiorul celulei, unde ntlnind li zozomul va fuziona cu acesta, formnd o singur vacuol digestiv, delimitat de o membran unic. n interiorul vacuolei proaspt iniiate, enzimele hidrolitice ncep procesul de di gerare a produilor, ceea ce va da natere la molecule mici de proteine i lipide care traversnd membrana vacuolei, vor fi puse la dispoziia celulei; autofagia este pro cesul de digestie intracelular a organitelor celulare aflate n diferite grade de d ezintegrare. Vacuola ce conine organitele dezintegrate se numete autozom iar unire a sa cu lizozomul va facilita descompunerea materialului pn la nivelul celor mai s imple substane, care puse ulterior la dispoziia celulei vor putea fi utilizate n ed ificarea noilor structuri. Arhitectura intern i extern. Lizozomii sunt formaiuni cit oplasmatice veziculare delimitate la exterior de o membran lipoproteic simpl, care protejeaz o strom dens. n funcie de angajamentul lor n activitatea funcional a celule exist lizozomi primari i lizozomi secundari. Cei primari sunt lizozomii tineri car e au o durat de via scurt (24-48 ore). Ei nefiind angajai n activitate, se recunosc uo avnd talia mic, matricea omogen i un set incomplet de hidrolaze acide. Lizozomii se cundari sunt funcionali, au o activitate enzimatic digestiv, iar durata lor de via es te mai lung (cteva sptmni). Se recunosc uor ntruct au o talie mai mare i posed un s matic complet, fapt ce le d posibilitatea s participe activ n digestia intracelular. Compoziia chimic. Lizozomii conin n cantiti reduse proteine de structur, lipide i gl lipide iar n cantiti mai mari, enzime hidrolitice acide din care fac parte: proteaz ele, peptidazele, nucleazele, fosfatazele, lipazele i glucozidazele. Hidrolazele acide lizozomale sunt reinute n interiorul organismului de membrana lizozomal care este impermeabil i care se opune trecerii lor n 20

citoplasm. Exist situaii cnd datorit unor ageni toxici, chimici sau fizici, membrana l izozomal se rupe, ceea ce atrage dup sine liza urmat de moartea celulei respective. Datorit apariiei unor asemenea situaii, lizozomii au fost denumii i sacii de sinucide re ai celulei. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Diametrul lizozomilor este variabil, situndu-se ntre 0,25-0,8 microni. De form aproximativ sferic, se consider c aceste organite au dimensiuni mai mici dect mitocondriile i mai mari dect ribozomii . n mod obinuit, lizozomii se poziioneaz n jurul mitocondriilor din celul, iar produii de hidroliz rezultai sunt ulterior exploatai de ctre mitocondrii n procesul de respir aie. Originea. Lizozomii i au originea n reticulul endoplasmatic, n elementele aparat ului Golgi i membrana nuclear. 1.4.7. Peroxizomii Funcia organitului: cunoscut i sub denumirea de glioxizom deoarece n cotiledoanele plantelor ce depoziteaz lipide el conine enzime participante la ciclul glioxilat (ciclul Krebs modificat), acest o rganit intervine activ n metabolismul apei oxigenate (H2O2). Intervenia sa este sa lutar ntruct este cunoscut faptul c acest produs dac se acumuleaz n cantiti mari, es osebit de toxic pentru organismul vegetal; au rol important n termogenez, producnd cldur i adaptarea la frig. Arhitectura intern i extern. Indiferent de statutul pe care l au, de entiti sub form de vacuole sferice sau ovoidale, uneori de entiti cu forme n eregulate prevzute cu prelungiri, peroxizomii sunt constituii din: endomembran; mat rice fin granular; cristaloid. Endomembrana sa se afl n continuitate cu membrana R. E. neted existnd i situaii cnd se observ o continuitate peroxizom-peroxizom, ceea ce va determina formarea aa numitului reticul peroxizomal, diferit de R.E. Cristaloi dul este format din mnunchiuri paralele de tubuli deni, care n seciune transversal da u imaginea unui fagure de miere. 21

Compoziia chimic. Peroxizomii conin proteine, lipide i enzime speciale: catalaza, ur atoxidaza, enzimele ciclului glioxilat etc. Aceste enzime difer ca numr i specifici tate de la un organit la altul. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Diametrul organi-tului este situat ntre 0,1-1,5 microni. n celule, dup talie se deosebesc do u categorii de peroxizomi: macroperoxizomi (0,5-1,5 n diametru) i microperoxizomi ( 0,10,4 n diametru). Numrul peroxizomilor difer de la un tip celular la altul i n acee ai celul, n funcie de momentul ei de activitate. Localizarea sa n citoplasm este, de r egul, n apropierea R.E. Originea. Peroxizomii iau natere din R.E. i complexul Golgi, prin dilatarea i desprinderea anumitor pri terminale ale cisternelor acestora. 1.4 .8. Nucleul Funcia organitului: ndeplinete o funcie dubl, de stocare a informaiei gen tice i de centru de control a activitii celulare, funcionnd asemeni unui computer chi mic prevzut cu un program (ADN) i memorie (ARN); n calitate de centru informaional, nucleul coordoneaz toate reaciile chimice legate de desfurarea proceselor vitale, pr in controlul sintezei proteinelor, iar n calitate de centru de control, nucleul u rmrete organizarea celulei prin controlul sintezei proteinelor de structur; n fluxul informaional exist trei puncte cheie n care intervine activ nucleul, i anume: repli carea ADN-ului, transcripia ARN-ului i traducerea mesajului genetic. Autoreplicare a i transcripia se efectueaz, n nucleu, iar traducerea mesajului genetic se desfoar n toplasm, la nivelul ribozomilor; particip i la derularea altor procese, cum ar fi: reglarea formrii moleculelor enzimatice; dirijarea formrii membranei celulozice; a sigurarea valorii tampon a protoplasmei mpotriva modificrii pH-ului; regenerarea i cicatrizarea rnilor etc. Arhitectura intern i extern. Nucleul n care recunoatem corpus plasma nucl culul cel mai dens al citoplasmei, este alctuit din: membrana nuclear; ear sau carioplasma; 22

cromatin sau cromozomi; nucleoli Membrana nuclear este o endomembran dubl de natur l poproteic care compartimenteaz fluxul informaional genetic al celulei n dou compartim ente: cel nuclear n care se realizeaz replicarea ADN-ului, transcripia i prelucrarea ARN-ului i cel citoplasmatic n care are loc traducerea mesajului genetic, prin si nteza proteinelor la nivelul ribozomilor. Membrana nuclear dubl, din loc n loc, pre zint raporturi de discontinuitate, fapt materializat prin prezena unor orificii ci rculare numite pori, care faciliteaz traversarea din citoplasm n nucleu i invers a p roteinelor, nucleoproteinelor, apei i a substanelor organice. Membrana extern a nuc leului are pe frontul citoplasmatic ataai ribozomi, ceea ce i confer acesteia un con tur mai flexibil, iar de membrana intern a nucleului se ataeaz strns cromatina, ceea ce i confer acesteia un contur rigid. Cele dou membrane ale nucleului separ un spaiu transparent. Densitatea mare a membranei nucleare se datoreaz compoziiei sale rid icate n proteine i coninutului sczut n lipide. La nivelul membranei lipoproteice s-au detectat i o gam variat de enzime care se regsesc i n reticulul endoplasmatic, cu exc epia citocromoxidazei. Plasma nuclear sau carioplasma, joac un rol esenial n organiza rea nucleului, n sinteza de ADN sau ARN i n medierea semnalelor hormonale. La nivel ul carioplasmei se afl nucleoli, filamente de cromatin, ioni minerali (Ca++, K+), enzime i picturi de grsime. Cromatina sau cromozomii, sunt dou forme de organizare a le unuia i aceluiai material genetic (ADN). Dac cromatina este forma de existen inter fazic, cromozomii sunt forma de existen n timpul diviziunii indirecte. Din punct de vedere chimic, cromatina este alctuit din acizi nucleici (ADN, ARN) i proteine, pri n urmare, este o substan de tipul nucleoproteidelor. Cnd celula intr n diviziune, cro matina se concen-treaz i se transform n cromozomi, cu numr caracteristic fiecrei speci i n parte. Funcia principal a cromozomilor este de depozitare a informaiei genetice, de purttori ai genelor, care asigur transmiterea caracterelor ereditare de la cel ula mam la celulele fiice. Nucleolul este o formaiune intranuclear, prezent numai n i nterfaz, a crei funcie principal este biogeneza ribozomilor. Are o poziie cheie n 23

transferul intracelular al informaiei, fiind sediul unui considerabil trafic mole cular. Se constituie ntr-un intermediar ntre cromozomi i citoplasm iar rolul su se ma terializeaz n sinteza ARN-r, biogeneza ribozomilor, transferul ARN-m n citoplasm i pr egtirea mitozei. Compoziia chimic. Din punct de vedere chimic, nucleul este alctuit din acizi nucleici (ADN, ARN), proteine, ioni minerali (Ca++, K+), lipide i enzim e cu aciune sintetic i hidrolitic (esteraz, lipaz, ribonucleaz etc.). Dimensiunea, num l i poziia organitului. Mrimea nucleului este, n general, sub 0,5 n diametru. O celul posed un singur nucleu, iar forma acestuia urmrete forma celulei. Dispunnd de un oar ecare grad de plasticitate, nucleul poate s aib i o form atipic din cauza unor condiii mecanice intracelulare. n ceea ce privete poziia nucleului n intimitatea celular, sa constatat faptul c la celulele tinere nucleul este poziionat central, iar la cel e mature se deplaseaz uor spre periferia celulei. 1.4.9. Vacuola Funcia organitului : este componenta nevie a celulei care concur la hidratarea acesteia pe baza prin cipiilor osmotice; n timpul maturrii seminelor, vacuola beneficiaz de un statut geli ficat i astfel va reprezenta rezervorul protidic consumat de embrion n timpul germ inaiei seminelor; prezena tonoplastului care delimiteaz la exterior acest rezervor d e ap al celulei i proprietile acestei membrane plasmatice, determin afiniti diferite eea ce privete trecerea apei, a substanelor cu molecul mic i a substanelor organice cu molecula mare; asigur reinerea substanelor toxice i nefolositoare din punct de vede re metabolic. Arhitectura intern i extern. Acest constituent citoplasmatic este alct uit din: membrana extern numit tonoplast; sucul vacuolar n care substanele minerale sunt disociate n ioni i substanele organice care se afl fie dizolvate, fie sub form c oloidal. 24

Compoziia chimic. Prezena unei game diverse de substane minerale, acizi organici (ma lic, citric, oxalic), uleiuri eterice, glucide (glucoza, fructoza, zaharoza) i ta ninuri, confer sucului vacuolar un pH acid care difer de cel al citoplasmei, n gene ral, neutru sau slab alcalin. Vscozitatea sucului vacuolar este mai mare dect a ap ei, iar n cadrul celulelor aferente aceluiai esut, variaz n funcie de natura substanel r dizolvate. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Iniial, vacuolele sunt mici, ulterior ele se mresc, conflueaz unele cu altele, iar n final rmne o singur vacuol mar . Aceast situaie atrage dup sine localizarea vacuolei n centrul celulei i mpingerea pr otoplasmei spre exterior. n funcie de vrsta celulei, forma i numrul vacuolelor difer f oarte mult. La celulele tinere aferente esuturilor meristematice, vacuolele au fo rm globuloas i dimensiuni extrem de mici. Originea. Vacuolele celulelor provin din dilatarea reticulului endoplasmatic. 1.4.10. Membranele plasmatice i plasmodesmel e Cele dou membrane plasmatice (fig.1.8) ale celulei sunt plasmalema i tonoplastul , prima delimitnd citoplasma n imediata vecintate a peretelui celular, iar cea de-a doua fiind membrana care separ vacuola de coninutul protoplasmatic al celulei. Se numesc membrane plasmatice ntruct ele fac corp comun cu citoplasma, prin urmare, ele nu pot fi detaate de aceasta. Fig. 1.8. Membranele plasmatice i plasmodesmele

Plasmalema. Pelicul fin, hialin, rezistent i elastic este membrana plasmatic repartiza imediat sub peretele celular. Considerat un strat periferic al citoplasmei, ea ar e grosimea de 75-80. Are o structur trilamelar, constnd dintr-o pelicul bimolecular de lipide (steroli, fosfoaminolipide) care este acoperit pe ambele laturi de cte o p elicul de proteine (fig.1.9). 25

Dac lipidele confer membranei selectivitate, proteinele reprezint substratul specif icitii suprafeei celulare. Lipidele au gruprile hidrofobe orientate fa n fa, iar gru hidrofile orientate spre structurile proteice. Proteinele au structur globuloas, f ormat din lanuri polipeptidice rsucite n spiral, permind moleculelor de lipide s ptr nteriorul lor. Fig. 1.9. Reprezentarea schematic a structurii plasmalemei Rolul plasmalemei se materializeaz pe mai multe direcii. Astfel, permeabilitatea, ca nsuire fundamental a plasmalemei, permite realizarea funciilor vitale ale celulei . Schimbul de substane dintre celul i mediul extern st sub amprenta plasmalemei care se comport asemeni unei membrane semipermeabile. n plus, absorbia i eliminarea subs tanelor se face n mod selectiv, aceast apreciere fiind dirijat de enzime (permeaza) aflate la suprafaa plasmalemei. Integritatea structurii plasmalemei este dat de ren noirea continu prin sintez a constituenilor ce o alctuiesc. De asemenea, leziunile p roduse asupra ei se remit imediat. Tonoplastul provine din dilatarea canaliculul ui R.E. i este o membran plasmatic de natur lipoproteic, semipermeabil, care delimitea z vacuola de citoplasma plasmalema. Plasmodesmele sunt diferenieri canaliculare sa u microtubulare ale plasmalemei, care traverseaz peretele celular prin mici orifi cii numite punctuaiuni (pori) i care asigur astfel continuitatea citoplasmei ntre ce lulele vii ale plantelor. Prin intermediul plasmodesmelor se asigur comunicarea n entrerupt a celulelor vecine care strbat ntregul individ vegetal. Numrul plasmodesmel or este foarte mare, astfel, o singur celul meristematic se apreciaz c se leag cu celu lele vecine printr-un numr de 10.000-20.000 plasmodesme (PRVU, 1997). 26 celular. E ste constituit dintr-un numr dublu de straturi fosfolipoproteice. Prezint o permea bilitate selectiv mai sever dect

Ele asigur realizarea unitii morfologice i funcionale in ele se face transportul unor enzime, hormoni, substane ui rezultat n urma aciunii unor excitani, dintr-o parte a, s-au evideniat plasmodesme prin care pot trece dintr-o organite celulare (ribozomi, plastide, mitocondrii).

a ntregului organism vegetal. Pr pectice dar i a impulsul a plantei n alta. De asemene celul n alta, o serie de

1.4.11. Peretele celular (membrana celulozic) Funcia organitului: acest constituen t citoplasmatic neviu situat la exteriorul plasmalemei joac rolul unui schelet pe ricelular relativ rigid, care mpiedic exteriorizarea micrilor protoplasmatice; preze na peretelui celular confer celulelor vegetale un statut aparte. Pe de o parte, ce lula ncorsetat n aceast structur relativ rigid i menine forma iar pe de alt parte, rigiditii lor, pereii celulari limiteaz mobilitatea celulei; permite trecerea plasmo desmelor de la o celul la alta; ndeplinete funcia de protecie a materiei vii ntruct ar protoplasma de ap, n cazul plantelor acvatice, i de aer, n cazul plantelor terestr e; constituia sa scheletic joac rol de susinere mecanic a celulelor i esuturilor, a anismului vegetal luat ca ntreg; permite creterea celulelor ntruct membrana celular c rete concomitent cu acestea, n aceast situaie remarcndu-se anumite modificri n proprie e sale de elasticitate i plasticitate; faciliteaz intrarea i ieirea apei din celul, a sigurnd circulaia acesteia de la o celul la alta, cu o vitez mult mai mare dect n cazu l n care apa trece de la o celul la alta, prin protoplasm i vacuol. Arhitectura inter n i extern (fig.1.10, HOPSON i WESSELLS, 1990). Peretele celular are n structura sa: scheletul prevzut cu pori; matricea; substanele de ncrustare. 27

Fig. 1.10. Peretele celular

Scheletul este format din macromolecule de celuloz grupate n micele, microfibrile, macrofibrile i fibre, el constituind unitatea de baz a peretelui celular. Matrice a este substana fundamental, de consisten moale, format din hemiceluloze, substane pec tice, proteine i lipide, funcia ei fiind aceea de liant. Din categoria substanelor de ncrustare fac parte: suberina, lignina, cutina, taninul, ceara i chitina. Prin impregnarea matricei cu aceste substane, rezistena peretelui celular se mrete consid erabil. Intercalarea noilor microfibrile de celuloz printre cele vechi existente, faciliteaz creterea n suprafa a peretelui celular (intususcepiune), iar suprapunerea noilor pturi de celuloz peste cele existente, favorizeaz creterea n grosime a acestei a (apoziie). Cnd membrana s-a ngroat pn la limita de elasticitate, nceteaz att cret ct i a celulei respective. Compoziia chimic. Analiza chimic a membranelor celulare a rat proporia n care se regsesc elementele componente: celuloz (34-36%), hemiceluloz (3 3-42%), lignin (8-20%), cantitile mai mici aparinnd substanelor pectice, polizaharidel or necelulozice, proteinelor, cerurilor i elementelor minerale. Dimensiunea, numru l i poziia organitului. Exist un singur perete celular care protejeaz coninutul proto plasmatic, localizarea sa fiind n imediata vecintate a plasmalemei. Elementele de structur ale peretelui celular, respectiv macrofibrilele de celuloz au o grosime d e 0,4 . Originea. Geneza peretelui celular se evideniaz n ultima faz a diviziunii nuc leului i n formare el parcurge trei stadii: primordial, primar i secundar. Peretele primordial este cunoscut i sub numele de lamel mijlocie peste care, n timp, se vor forma peretele primar, secundar i uneori teriar (conifere). 28

Test de autocontrol 1. Care din urmtoarele organite sunt responsabile de procesul respirator la plante? a. cloroplastele b. membranele plasmatice c. ribozomii d. mitocondriile 2. Funciile nucleului sunt legate de: a. sinteza proteinelor b. digestia intracel ular c. stocarea informaiei genetice d. hidratarea celulei 3. Compartimentarea cel ular faciliteaz: a. derularea, la parametri corespunztori, a reaciilor fiziologice specifice plantelor b. transformarea energiei luminoase n energie chimic c. protecia materiei vii n cadr ul celulei d. descompunerea enzimatic a amidonului 29

Capitolul 2 REGIMUL DE AP AL PLANTELOR

Regimul de ap al plantelor se refer la ansamblul proceselor de absorbie a apei, din substrat i din atmosfer, la circulaia ei pe traiectul corpului plantelor i la elimi narea curentului de ap n mediul extern, prin procesele de transpiraie i gutaie (fig.2 .1). Plantele au o nevoie absolut de ap; n lipsa ei se ofilesc i mor. Plantele teres tre consum mari cantiti de ap care ntrec cu mult orice alt substan care intr n plan fel, coninutul apei consumate de ctre o plant reprezint, la maturitate, mai mult dect o sut de ori coninutul de ap din corpul acesteia (ATANASIU, 1984). Intensitatea cu care o plant pierde apa este de o sut de ori mai mare dect intensitatea cu care ac easta absoarbe bioxidul de carbon, aferent derulrii fotosintezei. Fig. 2.1. Sistemul sol-plant-atmosfer Cea mai mare parte din apa absorbit trece pri n plant i este eliminat, sub form de vapori n atmosfer, prin procesul de transpiraie. ocuirea apei pierdute se realizeaz prin absorbia unor noi cantiti de ap, cu ajutorul rdcinii i, n proporie mai mic, cu ajutorul organelor supraterestre. 30

Absorbia, conducerea i eliminarea apei formeaz verigile eseniale ale sistemului care determin balana apei n plant. Sistemul sol-plant-atmosfer este dependent de deficitul de vapori din aer i de cantitatea de ap disponibil din sol. Nici un alt factor nu este mai rspunztor de creterea plantelor, dect coninutul apei din plante. Prin urmare , controlul i dirijarea balanei apei n plante sunt eseniale. 2.1. ROLUL APEI N VIAA PL ANTELOR n viaa plantelor, apa ndeplinete un rol multiplu i complex. Prin faptul c apa particip la formarea celulelor i a esuturilor, ea are un rol structural nsemnat. Ea intr n constituia materiei vii ca un component indispensabil. Apa asigur transportul unor substane la nivelul compartimentelor plantei; transport seva brut de la rdcini spre frunze i seva elaborat de la frunze spre organele de depozitare. Stabilind le gtura indispensabil dintre organism i mediul nconjurtor, apa faciliteaz absorbia subst nelor anorganice i organice din sol n organismul vegetal. Apa creeaz n organism mediu l necesar reaciilor biochimice de hidroliz, hidratare, oxidoreducere etc. Ea furni zeaz ionii de H+ i OH necesari meninerii echilibrului acido-bazic, activitii enzimatic e etc. Particip direct la realizarea unor reacii de sintez i degradare din plante. A vnd o mare putere de solubilizare, apa determin n organism formarea soluiilor molecu lare i a celor coloidale. Prin constanta dielectric mare, apa favorizeaz disocierea ionic (electrolitic) a diferitelor substane. De asemenea, ea ndeplinete un rol impor tant n procesele de termoreglare, n procesele de transpiraie i de eliminare a substa nelor de excreie. Apa este un element de baz n fenomenul de osmoz i concur la realizar a strii de turgescen a celulelor. Micrile stomatice sunt o consecin a modificrilor de rgescen iar poziia i orientarea n spaiu a plantelor se datoreaz tot aceluiai proces. ocesul fotosintetic, apa rmne un element de baz, fiind donatorul de hidrogen necesa r reducerii carbonului. De asemenea, lumina trece uor prin ap, 31

n special radiaiile vizibile, pn la 10-12 m adncime, asigurndu-se n acest fel fotosint za plantelor acvatice, care realizeaz 90% din ntreaga producie vegetal a globului te restru. Dintre fenomenele fiziologice creterea este procesul cel mai sensibil la lipsa apei; acest proces nceteaz la un grad de hidratare care este suficient pentr u derularea altor procese fiziologice, respectiv fotosinteza i respiraia. Alturi de lumin i temperatur, apa joac un rol ecologic nsemnat, ntruct determin repartizarea v taiei pe globul terestru. Astfel, n regiunile cu exces de ap cresc plantele hidrofi le, n cele cu umiditate potrivit, plantele mezofile iar n regiunile cu umiditate scz ut, cresc plantele xerofile. Importana mare a apei pentru organismele vegetale se datoreaz unor proprieti fizico-chimice caracteristice, care i confer unele particular iti de un deosebit interes biochimic. Astfel, apa este o substan cu caracter polar, datorit aranjrii atomilor de hidrogen de aceeai parte a moleculei. Datorit polaritii, tre moleculele de ap exist o coeziune foarte puternic. Aceast interaciune a moleculel or de ap determin punctul de fierbere ridicat al apei, n comparaie cu alte lichide, faciliteaz circulaia apei prin vasele lemnoase i determin acoperirea particulelor co loidale cu un strat de ap. O alt particularitate se leag de faptul c apa are o cldur s pecific mare (cldura necesar pentru a ridica temperatura unui gram cu 1C); datorit ei temperatura plantelor nu suport variaiuni brute, cnd temperatura mediului extern va riaz ntr-un timp scurt. Ea constituie un mijloc eficace de aprare mpotriva frigului. Apa are, de asemenea, cldur de vaporizare mare; ea reprezint numrul de calorii nece sare pentru evaporarea unui gram de ap la 100C. Din aceast cauz, cnd se evapor apa la suprafaa plantelor este nevoie de mult cldur, ceea ce produce rcirea organismului. Ac east proprietate a apei constituie un mijloc eficace de aprare mpotriva cldurii. Apa se gsete repartizat n organismele vegetale att extracelular ct i intracelular sub dou tri: lichid i gazoas. n timpul iernii, apa se gsete uneori n stare solid, materializ n prezena cristalelor de ghea. n constituia corpului plantei, apa lichid se gsete sub u forme: apa liber i apa legat. Dac apa liber i pstreaz proprietile obinuite, ap oprieti diferite i nu nghea nici la -60C. 32

Apa din sol provine din precipitaii i, mai puin, din vaporii de ap din atmosfer. Exis t mai multe forme de ap n sol: apa de constituie, apa higroscopic, capilar, pelicular gravitaional. ntruct primele dou forme de ap sunt reinute cu fore foarte mari, de pes 1000 atmosfere n sol, ele rmn inaccesibile pentru plant. Cantitatea de ap din organis mul vegetal variaz cu vrsta, cu starea fiziologic, regiunea geografic, cu intensitat ea metabolismului etc. n general, esuturile tinere conin o cantitate mai mare de ap dect cele btrne. Cantitatea de ap scade, n general, cu vrsta i aceasta se datoreaz cr ii coninutului substanelor organice din celule. esuturile fiziologic active conin o cantitate mai mare de ap dect esuturile de susinere sau cele de protecie. Cantitatea de ap din plante depinde, ntr-o mare msur, i de factorii externi. n perioadele de sece t ndelungat plantele se ofilesc, pe cnd ntr-un regim normal de precipitaii rmn turges te. Rezerva de ap depinde i de raportul existent ntre cantitatea de ap absorbit i cea eliminat prin transpiraie. Coninutul apei din plante sufer variaii n timpul zilelor i l nopilor. Cantitatea de ap scade n timpul zilei i crete n timpul nopii, atingnd un m m spre diminea. Dintre legumele i fructele proaspete bogate n ap menionm: castraveii %), pepenii (88%) i strugurii (79%). Dintre componentele mai srace n ap menionm semine e de: gru (13,4%), floarea soarelui (8,58%), ricin (6,46%). Microorganismele conin n medie 78% ap, iar plantele lemnoase 40-60%. 2.2. PROCESELE FIZICE IMPLICATE N AC CESUL APEI N PLANTE Nu exist un paralelism ntre absorbia apei i a elementelor mineral e, fiecare avnd legi specifice de ptrundere n plante. Apa ptrunde prin procese fizic e, respectiv prin osmoz i imbibiie, sub form molecular. Aspectul fizic al ptrunderii a pei n celul este condiionat de permeabilitatea membranelor plasmatice (plasmalem i to noplast) i se desfoar conform legilor osmozei. Ptrunderea sau ieirea apei este determi nat de gradienii de concentraie ai sucului celular, iar protoplasma celulei se comp ort pasiv. 33

Aspectul fiziologic al ptrunderii apei n celul presupune consum de energie, elibera t n respiraie, ceea ce face ca protoplasma s se comporte activ. Osmoza este fenomenu l fizic de ntreptrundere a dou soluii sau gaze miscibile, cu concentraii diferite, se parate printr-o membran poroas, semipermeabil, care permite trecerea solventului, d ar se opune traversrii substanelor dizolvate (fig.2.2). Fig. 2.2. Fenomenul de osmoz

Osmoza are loc ntotdeauna de la partea sistemului cu un potenial chimic mai mare ( soluia mai diluat) spre aceea cu un potenial chimic mai redus (soluia mai concentrat) . Endosmoza va avea loc atunci cnd apa din soluia extern are un potenial chimic mai ridicat (o disponibilitate de activitate a moleculelor apei mai ridicat, n cazul s oluiilor mai diluate sau a apei pure). Exosmoza va avea loc cnd apa din soluia inte rn va avea un potenial chimic mai ridicat (soluia intern va fi mai diluat dect soluia xtern). Potenialul chimic al apei crete cu presiunea i scade cu creterea concentraiei soluiei, deoarece fora de atracie dintre moleculele apei i ale substanelor dizolvate, coboar energia liber a moleculelor de ap. Membranele plasmatice ale celulei prezin t semipermeabilitate relativ i selectiv, ntruct, pe lng ap, permit i trecerea unor dizolvate n ea. Pentru a absorbi apa, celula trebuie s se afle ntr-un mediu hipoto nic (mai diluat) iar sucul su vacuolar s fie hipertonic (mai concentrat). Rezultat ul acestei situaii se materializeaz printr-un curent endosmotic, adic un curent de ptrundere a apei n celula respectiv. Dac celula se afl ntr-un mediu hipertonic, adic u 34

mediu a crei concentraie este mai mare dect concentraia sucului ei vacuolar, vom asi sta la un curent exosmotic, adic de ieire a apei din celula respectiv. Curentul end osmotic implic creterea volumului celulelor, ceea ce nseamn c apa a ptruns n vacuolele acestora pe cale osmotic. n aceast situaie, membrana pectocelulozic a celulelor este supus ntinderii (cu 10100%), iar celula se gsete n stare de turgescen. La punctul de t rgescen maxim, endosmoza nceteaz, chiar dac sucul vacuolar este nc hipertonic fa de extern; datorit rezistenei membranei, celula nu mai poate absorbi apa pn la egalarea concen-traiilor dintre sucul vacuolar i mediul extern. Exist ns i cazuri cnd endosmoza continu peste acest moment, iar celula se sparge i moare, fenomen numit citoliz; si tuaia se ntlnete dup ploi excesive la fructe (ciree, viine, tomate, struguri), la gru orii de polen i la unele rdcini (morcov). Starea de turgescen a celulelor, rezultat f iresc al curentului endosmotic, contribuie la susinerea mecanic a plantelor ierboa se; n condiii de deshidratare a esuturilor, turgescena scade i frunzele sau planta ntr eag se ofilesc. Curentul exosmotic implic micorarea volumului celulei i ulterior, ge nereaz desprinderea plasmalemei de membrana proctocelulo-zic a acesteia, fenomen n umit plasmoliz. Desprinderea plasmalemei de peretele pectocelulozic al celulei de buteaz la colurile acesteia (plasmoliza incipient) dup care avanseaz din ce n ce mai m ult, plasmalema rmnnd fixat de perete doar n anumite puncte (plasmoliza concav). Rezul tatul acestei desprinderi treptate se finalizeaz prin ruperea legturilor dintre pl asmalem i suportul rigid al celulei, moment cnd, coninutul viu al acesteia se dispun e n jurul vacuolei (plasmoliza convex). Deplasmoliza este supapa de siguran care int ervine n momentul plasmolizei convexe, n sensul c, dac celula plasmolizat se introduc e, la scurt timp n ap, ea poate s revin la starea de turgescen, ntruct celula va abso ap, pe cale osmotic, din mediul extern. Dac starea de plasmoliz convex se prelungete, iar legturile dintre celulele vecine se ntrerup pe timp mai ndelungat, celula nu m ai poate s revin la starea de turgescen i n scurt timp moare. Plasmoliza i deplasmoliz sunt procese fiziologice implicate n mecanismul aprovizionrii cu ap al celulelor i au la baza manifestrii lor, principii osmotice. 35

Alturi de osmoz, ca proces rspunztor n ptrunderea apei n celulele vegetale, se afl i menul de imbibiie, care este un fenomen fizic prin care apa ptrunde n gelurile colo idale ale celulei. Celulele vegetale din esuturile meristematice care au vacuole foarte mici sau cele prezente n endospermul seminelor uscate, lipsite de vacuole, se aprovizioneaz cu ap tocmai prin acest proces de imbibiie. Seminele mbibate cu ap i sc greutatea i volumul, prin urmare, putem considera imbibiia ca pe o premis n decla narea ulterioar a procesului de germinaie la aceste compartimente ale plantei. Cel mai important rol n legarea apei la nivelul protoplasmei celulare, l au substanele proteice (coloizi hidrofili macromoleculari) care rein apa prin radicalii hidrofi li (-NH2, -NH, -OH, =COOH) i prin atomii de O i N din lanurile peptidice. Dac seminel e de leguminoase, bogate n substane proteice, rein o cantitate de ap de 80-90% din g reutatea uscat a seminelor, n schimb, cariopsele cerealelor, mai bogate n amidon, rei n o cantitate de ap mai mic, de numai 20-30% din greutatea lor uscat. Pe msur ce semi nele se mbib, fora de absorbie a apei scade, devenind zero la sfritul imbibiiei. 2.3. SORBIA RADICULAR A APEI Rdcina este unul dintre cele trei organe vegetative ale corm ofitelor (gr. cormos = trunchi, tulpin), alturi de tulpin i frunze, care ndeplinete do u funcii principale: de fixare a plantei n sol i de absorbie a apei i srurilor mineral . ns rdcina poate ndeplini i alte funcii: de depozitare a materialului de rezerv, reg rare, nmulire etc. De regul, rdcina are form cilindric, simetrie radiar i crete ver iar spre deosebire de tulpin are un geotropism pozitiv. Morfologic, baza rdcinii se confund cu baza tulpinii, dar din punct de vedere anatomic, ntre ele se distinge o zon de trecere mai scurt sau mai lung, numit colet. Dup originea i funciile lor, rd le pot fi grupate n 3 categorii: rdcini normale, care se dezvolt din radicula embrio nului i ndeplinesc cele dou funcii specifice; baza lor se racordeaz cu baza tulpinii; rdcini adventive, care se formeaz pe tulpini, ramuri sau frunze; rdcini metamorfoza e, care s-au adaptat la alte funcii dect cele specifice, modificndu-i forma i structu ra, corespunztor noilor funcii. 36

Examinnd cu atenie rdcina unei plantule tinere, distingem 4 zone sau regiuni morfolo gice: vrful vegetativ, zona neted, zona pilifer i zona aspr (fig.2.3, GRINESCU, 1985). Vrful vegetativ sau conul vegetativ al rdcinii (cca. 260 m lungime) este zona n care celulele se nmulesc prin diviziune mitotic, din care cauz are un caracter tipic mer istematic. Examinnd mai atent vrful vegetativ al rdcinii observm o formaiune care acop er i protejeaz vrful delicat al rdcinii, numit piloriz, caliptr sau scufie. Datorit de sol, n timpul creterii rdcinii, piloriza se uzeaz dar se reface repede, pe msur ce rdcina ptrunde n pmnt.

Fig. 2.3. Organizarea vrfului rdcinii Piloriza este mai mare la rdcinile aeriene i lip sete la plantele parazite i unele plante autotrofe (Aesculus hippocastanum). La pl antele acvifere, piloriza este substituit de o formaiune mult mai lung, n forma unui deget de mnu, numit rizomitr, de alt origine dect piloriza. Zona neted, urmeaz imed up vrful vegetativ. Este foarte scurt (510 mm) i corespunde zonei de cretere n lungime a rdcinii. Celulele sale nu se mai divid, dar cresc prin ntindere, mrindu-i mult dim ensiunile iniiale i sporind astfel fora datorit creia rdcina ptrunde n sol. 37

Zona pilifer (zona periorilor absorbani), variaz ca lungime de la civa milimetri la c centimetri, n funcie de specie. Se numete astfel deoarece ntreaga zon este acoperit d e periori absorbani, subiri i lungi, care nconjoar rdcina asemeni unui manon pufos, il i cu ochiul liber. La unele specii de Crassulaceae (Sempervivum funkii), perior ii se formeaz pn n vrful rdcinii, o consecin direct a creterii foarte lente a rd or plante. Din punct de vedere anatomic, zona pilifer coincide cu zona de special izare a celulelor, cu formarea esuturilor definitive primare: rizoderma, scoara i c ilindrul central. Rizoderma ndeplinete un rol de absorbie. Periorii absorbani cresc p erpendicular pe axa rdcinii, prin alungirea celulelor rizodermice. De regul, sunt u nicelulari i foarte rar bicelulari sau pluricelulari (Salvinia natans). Forma per iorilor absorbani variaz n funcie de mediul n care se dezvolt; pot fi cilindrici, ndo pe alocuri dilatai i foarte rar ramificai. Pereii lor sunt subiri i celulozici. La ext erior, sunt dublai de o pelicul pectic mucilaginoas prin care se realizeaz un contact mai intim cu particulele de sol, favoriznd astfel absorbia sevei brute. Nucleul s e afl aproape de vrf, unde citoplasma este mai dens. Vacuola este mare, situat centr al i plin cu suc celular foarte concentrat, necesar absorbiei apei din sol. Numrul p eriorilor absorbani este cuprins ntre 200-400 mm2 iar n privina lungimii s-a constata t faptul c cei situai n partea inferioar a zonei pilifere, sunt mai scuri i totodat i i mai tineri, ca vrst. Formndu-se att pe rdcina principal ct i pe rdcinile lateral zint o suprafa de absorbie foarte mare, care poate s ajung pn la zeci i chiar sute d aspect foarte important pentru procesul de absorbie. MLLERTHURGAN a calculat supr afaa total a periorilor absorbani la o plant de Triticum sp. i a constatat c aceasta e te de 6 ori mai mare dect suprafaa tulpinii i a frunzelor, adunate la un loc. n gene ral, s-a constatat c periorii absorbani sunt mai numeroi la plantele ierboase, compa rativ cu cele lemnoase. Periorii absorbani cresc foarte repede dar se i uzeaz uor dat orit umiditii prea mari sau uscciunii solului i datorit activitii lor intense. Dup o urt (10-20 zile), ei mor, fiind nlocuii cu alte formaiuni noi. Pe msur ce la extremita tea superioar a regiunii pilifere, perii se usuc i cad, n partea inferioar apar perior i noi, astfel nct lungimea manonului lor rmne constant. 38

La nivelul periorilor absorbani, apa ptrunde din substrat n plant prin absorbie pasiv au activ. Absorbia pasiv a apei este rezultatul transpiraiei frunzelor, nivel la car e se pierd cantiti importante de ap. Deficitul de ap din comparti-mentul foliar acion eaz asemeni unui stimul care va fi recepionat de ntreg corpul plantei. n final, aces t stimul ajunge la nivelul compartimentului radicular, genernd o reacie din partea periorilor absorbani, care vor aspira apa din soluia solului. n aceast situaia apa e absorbit n mod pasiv de periorii absorbani, drept rspuns la deficitul de ap instalat plante, odat cu procesul de transpiraie. Absorbia activ a apei presupune consum de energie i se realizeaz cu ajutorul energiei metabolice proprii celulelor radicular e, prin mecanisme neosmotice. n acest caz, apa ptrunde ncet, mpotriva gradientului d e concentraie, tocmai datorit energiei metabolice specifice celulelor radiculare. Absorbia apei prin intermediul mecanismelor osmotice nu necesit energie. Astfel, a pa ptruns n rdcin va circula datorit unui gradient crescut al presiunii osmotice. Valo rea forei de suciune crete de la periorul absorbant pn la celulele din endoderm. La ac est nivel, fora de suciune are valori mai mici, datorit acumulrii amidonului care es te osmotic inactiv. Curentul de ap depete i acest nivel, ajungnd la xilem i de acolo, ai departe, la frunze (fig.2.4).

Fig. 2.4. Calea urmat de ap la nivelul rdcinii: 1.perior radicular; 2-6.celulele pare nchimului scoarei; 7.endoderm; 8.periciclu; 9-11.parenchimul cilindrului central; 12.vas lemnos Cu privire la cele dou tipuri de absorbie a apei la nivelul zonei p ilifere a rdcinii, absorbia pasiv este cea care justific pe deplin apa absorbit de ctr plante, comparativ cu absorbia activ care este evident doar la plantele cu transpi raie lent. Prin urmare, absorbia pasiv are loc n plantele care transpir intens, la ace stea rdcinile funcionnd, pur i simplu, ca suprafee ce absorb apa 39

din sol. Rdcinile mereu acioneaz ca suprafee pasive care absorb apa; apa este, n conti nuare, ridicat de ctre un gradient al potenialului apei generat de lstarii i frunzele care transpir continuu. Pe lng funcia lor principal, aceea de a absorbi apa cu sruril e minerale din substrat, periorii absorbani ndeplinesc totodat i un rol de fixare a p lantei n sol; dac detam o plantul de Sinapis alba cultivat n nisip sau pe un sol afna observm c periorii antreneaz cu ei i un volum apreciabil de sol. La unele plante, cel e acvatice, rdcinile sunt lipsite de periori absorbani ntruct fiind scufundate n ap, orbia apei i srurilor minerale se realizeaz pe toat suprafaa lor. La alte plante, n sc imb, n locul periorilor se fixeaz hifele unor ciuperci simbiotice care ndeplinesc ac eeai funcie de absorbie. Aceste ciuperci triesc n simbioz cu rdcinile plantelor, dup ip de relaii trofice directe, numit micoriz. Zona aspr, este ultima zon a rdcinii care se ntinde de la zona pilifer pn la colet. Numele ei se leag de prezena cicatricelor l ate de periorii absorbani care au czut. Culoarea ei brun se datoreaz suberificrii celu lelor din primele straturi ale scoarei (cutis). 2.4. ABSORBIA EXTRARADICULAR A APEI Plantele inferioare sunt lipsite de organe speciale de absorbie i astfel, ele sun t dependente de apa absorbit direct din atmosfer. Talofitele pot absorbi apa sub f orm lichid, provenit din picturile de ploaie sau din apa de rou i cea, prin toat sup corpului lor; n urma acestei absorbii, ele i mresc volumul. Hifele ciupercilor, liche nii i muchiul de turb pot absorbi o cantitate de ap de 15 ori mai mare dect reprezint starea lor uscat; apa este absorbit rapid, n cteva minute, talurile ajung la saturar e, iar dup o jumtate de or, la umflarea maxim (ATANASIU, 1984). Algele, ciupercile i muchii pot absorbi apa i sub form de vapori, din aer, dar aceast surs este destul de modest. La aceste plante, gradul de hidratare al protoplasmei este n echilibru cu umiditatea mediului nconjurtor, fiind avantajate acele specii care triesc n medii un de perioadele scurte de umiditate sunt n alternan cu cele de uscciune. Plantele supe rioare absorb apa din atmosfer, apelnd la o gam variat de organe aeriene: tulpini, r amuri tinere, muguri i mai ales frunze. Exist situaii 40

cnd apa poate ptrunde n lstarii aerieni, prin locurile epidermei lipite de o cuticul groas (peri, hidatode) sau prin formaiuni specializate pentru imbibiia apei, cum su nt solzii de la Bromeliaceae. Frunzele, datorit particularitilor lor anatomice, abs orb apa att sub form lichid, ct i sub form de vapori, absorbia fiind cu att mai activ att plantele sunt mai ofilite n contextul unor condiii de secet acut. Cantitatea de ap absorbit prin frunze este ns insuficient pentru activitatea normal a plantelor, ea reprezentnd doar 5-10% din cantitatea necesar, fapt ce contribuie numai la o uoar scd ere a deficitului de saturaie n ap al frunzelor. Intensitatea absorbiei apei prin fr unze variaz foarte mult, n funcie de specie; este mai intens la gru, sfecl, vi de vie omate i fasole, mai puin intens la plantele lemnoase ca teiul, fagul i stejarul i mul t mai lent la Rhododendron hybridum. De asemenea, absorbia apei este mai intens la frunzele cu stratul de cuticul subire, cum sunt frunzele tinere, care pot absorbi cca. 50% din cantitatea de ap necesar, mai ales pe faa inferioar a limbului foliar, n imediata vecintate a nervurilor fine. n mod firesc, apa nu ptrunde n frunze prin os teolele stomatelor ntruct camerele substomatice i spaiile intercelulare ale mezofilu lui foliar sunt ocupate de aer, motiv pentru care aplicarea stropirilor cu ap sau cu soluii nutritive, se poate face mai eficient spre sear sau dimineaa, cnd stomate le sunt nchise. Cantitatea de ap absorbit de etajul foliar depinde de deficitul de saturaie al frunzelor i de gradul de permeabilitate al stratului de cutin. Cnd acest strat nu este continuu, va facilita o capacitate de absorbie a apei mai mare (so iul de mr Mc Intosh), fapt datorat prezenei ntre straturile paralele de cutin, a une i substane pectice, care dispune de o capacitate bun de absorbie a apei (SUCIU i MIL IC, 1982),. Absorbia apei prin organele aeriene are importan n perioadele mai secetoa se ale anului. Acest tip de absorbie st la baza fertilizrii extraradiculare suplime ntare a plantelor, procedeu tehnologic modern, care const n stropirea plantelor cu soluii nutritive apoase, diluate. Plantele astfel fertilizate dau sporuri semnif icative de recolt, rezultate bune n acest sens, obinndu-se la cereale, sfecl de zahr, tomate, cartof etc. 41

2.5. TRANSPORTUL APEI N CORPUL PLANTELOR Apa absorbit de periorii absorbani ai rdcinii strbate o cale relativ lung pn la nivelul frunzelor, nivel la care ea se pierde pri n procesul de transpiraie. Circulaia apei de la organul de absorbie spre cel la al crui nivel se pierde, determin o legtur funcional strns ntre aceste organe distanat . Pe traseul parcurs, coloana de ap ntlnete att elemente vii (celulele din parenchimu l rdcinii i frunzei) ct i elemente lipsite de coninut viu (trahee i traheide), acestea din urm constituindu-se n sistemul lemnos conductor al plantei (fig.2.5). Pe distane mici, apa circul n plant de la o celul la alta prin difuzie i pe distane mai mari, ap a este condus prin vasele de lemn. n celulele rdcinii, n sens transversal, apa circul prin difuzie i, parial, datorit unor efecte osmotice. Exist i o absorbie la nivelul pe reilor celulari, care funcioneaz asemeni unor burei care atrag apa n ei prin fore de c apilaritate. Fig. 2.5. Schema circulaiei apei n corpul plantelor

Scoara rdcinii servete ca un rezervor de ap, compensnd fluctuaiile diurne relativ scur e n aprovizionarea cu ap din sol. Cnd ajunge n endoderm, transportul apei este bloca t de elementele hidrofobe sau de cele lemnoase din pereii celulari. Apa este atun ci vehiculat ctre prile din endoderm permeabile pentru ap. n cilindrul central, apa tr ece n vasele conductoare, de unde este urcat spre etajele superioare ale plantei. S istemul conductor este specializat n transportul i distribuia apei, care circul prin lumenul vaselor lemnoase. Exist i o circulaie prin pereii vaselor, dar nensemnat n rap rt cu aceea din vase. n frunze, vasele lemnoase se 42

ramific n elemente foarte fine, nervuri, din care apa trece n parenchim i de aici, d in nou, prin difuzie, de la o celul la alta, n mezofil. Potenialul apei din esuturil e tulpinii este mai sczut dect cel din rdcini, iar potenialul apei din frunze este ma i sczut dect cel din tulpin. Apa circul de la un potenial mai mare ctre un potenial ma sczut. Prin urmare, apa care traverseaz planta este pus n micare de diferena potenial lui apei dintre sol i aer (ATANASIU, 1984). Corpul plantelor este traversat de un dublu curent de lichide, care constituie seva brut i seva elaborat. Seva brut este o soluie de sruri minerale, absorbit din sol de ctre rdcini, la nivelul regiunii ei pi lifere i circul de jos n sus, ascendent, pn la esuturile asimilatoare, prin intermediu l esutului conductor lemnos. Seva elaborat este o soluie de substane organice, ndeoseb i glucide, format n urma procesului de fotosintez; ea circul, n general, de sus n jos, descendent, prin intermediul esutului conductor liberian. Seva elaborat circul la t oate esuturile plantei i, n special, spre zonele lor de cretere. Surplusul de sev ela borat se depoziteaz ca material de rezerv, n organele de acumulare. Necesitatea de a asigura circulaia unei cantiti mai mari de sev i mai repede, devine cu att mai string ent, cu ct corpul plantei crete mai mult i cu ct el produce pri aeriene mai numeroase. Prin urmare, pentru ndeplinirea funciei de transport, corpul plantei este strbtut de esuturi speciale, numite conductoare. n procesul evolutiv, s-a difereniat cte un esut special de conducere pentru fiecare categorie de sev: esutul lemnos pentru seva b rut i esutul liberian pentru seva elaborat. Diferenierea celor dou tipuri de esuturi r prezint o adaptare la cerina de a fi conduse simultan prin organele plantei, subst ane diferite, n sensuri diferite. Apariia esuturilor conductoare reprezint un salt cal itativ, ele ntlnindu-se numai la grupele mai evoluate de plante, bine adaptate la mediul terestru. Specializarea aparatului conductor, format din esut lemnos i esut l iberian, s-a manifestat prin alungirea lor, prin perforarea sau dispariia pereilor terminali (transversali), ceea ce a condus la formarea de tuburi lungi, prin ca re circul seva brut i seva elaborat. esuturile conductoare i au originea n esuturil tematice apicale sau laterale, iar ele nu sunt dispersate la ntmplare n organele pl antelor; sunt 43

grupate n mnunchiuri sau fascicule distincte. Astfel, la rdcini, fasciculele conducto are sunt simple, liberiene i lemnoase, avnd dispoziie radiar i alternnd unele cu celel alte. La tulpin i frunze, n schimb, fasciculele sunt mixte, libero-lemnoase. esutul conductor lemnos (lemn sau xilem), implicat n trans-portul sevei brute are urmtoare le elemente histologice: vasele; celulele de parenchim lemnos; fibrele lemnoase. Dup forma i dimensiunile lor, dup structura i modul de ngroare al pereilor, vasele le noase sunt de dou feluri: traheide i trahee. Traheidele, numite i vase nchise sau im perfecte, sunt elemente conductoare unicelulare, suprapuse unele n continuarea cel orlalte (formnd iruri longitudinale), cu pereii transversali persisteni i adesea obli ci, a cror capete sunt ascuite sau rotunjite (fig.2.6). Fig. 2.6. Traheida n rdcina de Beta vulgaris

Traheidele sunt caracteristice plantelor vasculare mai puin evoluate (gimnosperme ) i au lungime care variaz de la civa microni pn la 2-3 cm, iar limea de la 1 la 10 orit persistenei pereilor de-a lungul irurilor de traheide, circulaia sevei brute se face mai greu, de aceea apar la acele plante la care micarea sevei brute este mai nceat. Circulaia sevei brute se face prin punctuaiuni i prin difuzie. Datorit pereilo ngroai i lignificai, traheidele ndeplinesc i funcie de susinere. Traheele, numite deschise sau perfecte, sunt tuburi continue, mai largi dect traheidele i ntre care pereii transversali au disprut complet sau n cea mai mare parte. Traheele se ntlnesc la plantele vasculare mai evoluate (Angiosperme). Lungimea lor variaz de la civa ce ntimetri pn la 1-5 m. Cele mai lungi vase perfecte se ntlnesc la liane (3-5 m). n sch imb, limea traheelor se ncadreaz 44

ntre 10-70 . Dup modul de ngroare al pereilor traheelor, ele pot fi: inelate, spiralat e, reticulate i punctate (fig.2.7). Fig. 2.7. Tipuri de trahee n seciune longitudin al

Cnd traheele nu mai sunt funcionale, coninnd numai aer i ndeplinind numai rol de susin re, cavitatea lor este adesea nchis de formaiuni numite tile. O til este o expansiun e vezicular produs de o celul vie, ce traverseaz punctuaiunea unui vas i se dilat n c tatea acestuia (fig.2.8). Fig. 2.8. Seciune transversal printr-o til a unui vas spi ralat din tulpin

Peretele tilei poate rmne subire sau se ngroa, n ultimul caz fiind posibil i lignifi . La plantele lemnoase, cu vase de calibru mic (Acer, Betula) tilele lipsesc. Le mnul cu tile multe este mai valoros dect cel cu un numr redus; tilele mpiedic ptrunde rea n vas a apei, a aerului i a hifelor unor ciuperci parazite, determinnd astfel, o mai bun conservare a lemnului, o cretere a valorii sale tehnice (GRINESCU, 1985). La nivelul traheelor, circulaia sevei brute se face prin pereii laterali care sun t perforai, prezena porilor facilitnd trecerea apei pentru circulaia lateral. ntruct v sele lemnoase sunt celule fr protoplasm, la care pereii despritori dintre celule au di sprut, circulaia apei la nivelul lor poate fi realizat pe distane mari, de zeci i sut e de metri i cu vitez mare. 45

Vasele lemnoase apar n rdcin, iar numrul i diametrul lor crete spre tulpin i ramuri. rior, ele ptrund prin peiolul frunzei, unde se ramific n nervuri fine. Prin urmare, fiecare celul din mezofilul frunzei vine n contact direct sau indirect cu cte un va s de lemn. Seva brut circul pe distane mici, pe principiul osmozei, datorit forei de suciune a celulelor. Aceast circulaie de ordinul a cel mult un mm/or este specific zo nelor parenchimatice (zone de celule vii) din rdcin i limbul foliar. Pe distane mari, apa fiind condus prin vasele lemnoase, va circula cu viteze mari, de ordinul zec ilor i sutelor de m/or (150 m/or la liane). Transportul vertical al apei de la rdcin l a frunze, pe distane de peste 70 m, presupune existena unui ansamblu de fore pe baz a crora, curentul de ap s poat nvinge: factorii de rezisten la trecerea prin plant (p iunea hidrostatic), frecarea de pereii traheelor i rezistena la strbatere prin parenc himul radicular i foliar. Ansamblul de fore care faciliteaz urcarea sevei brute de la nivelul sistemului radicular la etajul foliar sunt: presiunea radicular, fora d e suciune (aspiraie) a frunzelor, fora de coeziune a moleculelor de ap, capilaritate a vaselor i imbibiia pereilor traheelor i a membranelor celulare aferente parenchimu lui. 2.6. ELIMINAREA APEI DE CTRE PLANT Concomitent cu absorbia i transportul apei n plant are loc i eliminarea ei n atmosfer, proces realizat la nivelul tuturor organel or aeriene, prin dou procese distincte: transpiraia i gutaia. Dac prin transpiraie apa este eliminat sub form de vapori, prin gutaie apa este eliminat sub form lichid, de p icturi. Volumul de ap pierdut prin gutaie este foarte mic, n comparaie cu transpiraia. Astfel, s-a calculat c o pdure cu suprafaa de 1 ha transpir 30004000 tone ap/an, iar o cultur de porumb de 1 ha transpir n jur de 3000 tone ap, n perioada de vegetaie (AT ANASIU, 1984). Dou faze importante se petrec n timpul transpiraiei: prima, la evapo rarea apei din celulele mezofilului foliar n spaiile intercelulare i a doua, la dif uziunea vaporilor de ap din spaiile respective n aerul exterior (fig.2.9). Cea mai mare cantitate de vapori de ap iese prin stomate (transpiraia stomatic) i ntr-o msur m i redus prin celulele epidermice ale frunzei (transpiraia cuticular) i lenticelele p rezente pe scoara ramurilor (transpiraia lenticelar). 46

Fig. 2.9. Drumul apei din celulele parenchimatice spre atmosfer Stomatele rmn print re cele mai interesante structuri ale plantelor, nu numai pentru c ele controleaz transpiraia i absorbia bioxidului de carbon, ci pentru c ele reacioneaz att fa de lu fa de bilanul intern al apei din plante. Indiferent de tipul de transpiraie luat n d iscuie, efectele pozitive ale acestui proces se regsesc n viaa plantelor, putndu-le n ominaliza astfel: efect de rcire a sistemului foliar, efect de absorbie a apei i de meninere a turgescenei celulelor i efect asupra absorbiei srurilor minerale. 2.6.1. Stomatele i rolul lor n transpiraie Sunt structuri foarte specializate care prin or ganizarea lor asigur transpiraia celulelor delimitate de epiderm. Stomatele se deos ebesc structural i funcional de celulele epidermice ale mezofilului foliar din car e, de fapt, se difereniaz. O stomat este alctuit din dou celule epidermice specializat e, numite celule stomatice, care las ntre ele o deschidere numit osteol. Prin urmare , stomata apare asemeni unui por care face legtura ntre mediul intern al frunzei i mediul extern (fig.2.10, ANDREI, 1981). n componena acestor structuri intr i camera substomatic, compartiment la nivelul cruia se acumuleaz vapori de ap nainte de a fi e vacuai, n exterior, prin procesul transpiraiei. 47

Fig. 2.10. Aparatul stomatic la Zea mays ce celule epidermice; pv perete ventral ; ca celule anexe; o osteol; cs celule stomatice; pd perete dorsal; cl cloroplast e Celulele stomatice sunt nconjurate de celule anexe, cu rol accesoriu, materiali zat prin contribuia lor la diminuarea eventualelor presiuni exercitate asupra cel ulelor stomatice. Distribuia stomatelor pe organele plantei. Ele se formeaz, de ob icei, pe toate organele supraterestre ale plantelor, dar mai ales pe frunze. Pe elementele florii, petale sau semine, stomatele sunt nefuncionale (incomplet dezvo ltate). Stomatele lipsesc pe organele subterane, cu excepia rizomilor i organelor plantelor lipsite de clorofil (Neottia sp.). n general, plantele acvatice submerse sunt lipsite de stomate (Vallisneria spiralis) iar la cele cu frunze natante, s tomatele se formeaz numai pe faa lor superioar, expus luminii solare (Nuphar luteam) . Pe frunzele fotosintetic active i la numeroase xerofite, stomatele se formeaz att pe faa superioar, ct i pe cea inferioar. Exist frunze a cror stomate se difereniaz pe o parte a limbului, fie superior, fie inferior. Stomatele nu se formeaz niciod at n dreptul fasciculelor conductoare, ci numai n esutul asimilator al frunzelor, pal isadic sau lacunar. Numrul de stomate. Acesta crete sau scade la aceeai specie sau la diferite specii de plante, fiind n funcie de faza ontogenetic a plantei i de cond iiile ecologice n care acestea se dezvolt (ANDREI, 1981). Din acest motiv, se ntlnesc adesea, la aceeai specie, un numr diferit de stomate. De regul, pe suprafaa unei fr unze pot fi ntre 1000 i 60.000 de stomate pe 1 cm2, ceea ce reprezint o suprafa mic, d e 1-2% din limbul foliar. 48

Variaia numrului de stomate la aceeai specie se datoreaz i poriunii foliare investigat e. Din acest motiv, se recomand ca materialul investigat s fie prelevat ntre margin ea i nervura principal a frunzei, aceast poriune avnd numrul de stomate apropiat de va loarea medie (BARANOV, 1924). n general, stomatele sunt mai numeroase pe faa infer ioar a limbului foliar. Dac numrul stomatelor depete o anumit densitate (peste 70.000/ m2), intensitatea transpiraiei scade datorit crerii efectului de margine, respectiv a unei zone de interferen care formeaz o atmosfer saturat n vapori, unde curenii de dif zie se lovesc ntre ei. Poziia stomatelor pe suprafaa limbului. n privina nivelului la care sunt dispuse stomatele fa de celulele epidermice, se ntlnesc mai multe situaii: stomate la acelai nivel cu celulele epidermice; aceast dispoziie se

ntlnete mai ales la mezofite (Tradescantia sp.); stomate sub nivelul celulelor epid ermice; aceast dispoziie este caracteristic speciilor xerofite. Localizarea stomate lor se face n caviti numite cripte, spaiu n care aerul este mai linitit, parial satura n vapori de ap, ceea ce favorizeaz reducerea intensitii transpiraiei; stomate deasupra nivelului celulelor epidermice; o asemenea dispoziie creeaz premisa derulrii transpiraiei intense i este caracteristic plantelor hidrofile i mezofile (Anemone nemorosa). Deschiderea osteolei. nchiderea i deschiderea osteo lei se datoreaz ngrorii inegale a pereilor celulelor stomatice. Mecanismul intim al d eschiderii osteolei nu este pe deplin cunoscut, ca atare, ceea ce se cunoate nu p oate fi generalizat la toate tipurile de stomate. Conform unei ipoteze mai actua le, deschiderea osteolei este determinat de cationii monovaleni, n special cei de p otasiu, care ptrund n mod activ din celulele anexe n vacuolele celulelor stomatice, determinnd creterea potenialului osmotic al acestora. Fenomenul conduce la ptrunder ea apei n celulele stomatice, la mrirea turgescenei lor i, n final, la deschiderea os teolei. Cnd substanele osmotic active i ionii de potasiu, ies din vacuol mpreun cu apa , presiunea osmotic i turges-cena celulelor scade, iar stomata se nchide. Dup opinia specialitilor (PALLAGY, 1971; FELLOW, 1971), hidraii de carbon servesc ca surs de e nergie pentru transportul activ al cationilor. 49

2.6.2. Gutaia Este procesul fiziologic caracteristic plantelor prin care apa lich id, n exces, se elimin sub form de picturi, prin structuri specializate numite hidato de. Ele se afl n vrful frunzelor (graminee), al diniorilor de pe marginea frunzelor ( creuc) sau pe ntreaga suprafa a frunzelor (fasole). Comparativ cu marea majoritate a s tomatelor care sunt aerifere, deoarece osteolele i camerele lor substomatice sunt pline cu aer, stomatele acvifere sau hidatodele au aceleai compartimente pline c u ap. Stomatele acvifere sunt mult mai mari, comparativ cu stomatele obinuite i au osteola permanent deschis. n general, se ntlnesc la extremitatea nervurilor frunzei i se formeaz din stomatele aerifere care, la un moment dat, devin nefuncionale prin pierderea capacitii de a se mai nchide. Apa emis sub form de picturi este incolor, li pede i conine sruri minerale (7-120 mg la 100 ml ap) i mai puine substane organice. Pr n gutaie sunt eliminate clorura de sodiu (NaCl) la plantele de srtur i carbonatul aci d de calciu la plantele de pe solurile calcaroase. Exist plante care elimin prin a pa de gutaie i acizi organici (grul). La specia iarba-surzilor (Saxifraga aizoon), prin evaporarea apei, carbonatul acid de calciu se transform n carbonat de calciu, care se depune pe frunze sub forma unor solziori albi. Gutaia are loc cnd condiiile externe nu permit transpiraia, cnd atmosfera este saturat de vapori de ap, primvara i vara, cnd dup zile cu ari urmeaz nopi rcoroase. n aceste condiii se produce un dez ru ntre absorbia radicular care rmne la un plafon ridicat, datorit solului mai cald i ranspiraiei care este mult redus, drept urmare a nchiderii stomatelor, a temperatur ii sczute din atmosfer i a umiditii relative ridicate. Prin perturbarea raportului di ntre absorbie i transpiraie, n esuturile frunzei se acumuleaz un exces de ap care se e imin n exterior direct, sub form de picturi de gutaie (fig.2.11, BRBAT i CHIRILEI, 196 ). Fig. 2.11. Gutaia la o frunz de condura (Tropaeolum) 50

Test de autocontrol 1. Care sunt procesele fizice implicate n accesul apei n corpu l plantelor? a. difuzia i schimbul ionic b. osmoza i imbibiia c. adsorbia d. plasmol iza 2. esutul abilitat n transportul i repartizarea sevei brute la nivelul comparti mentelor plantei este: a. xilemul b. parenchimul frunzei c. esutul asimilator d. e sutul mecanic 3. Care din urmtorii factori influeneaz reaciile de deschidere ale sto matelor? a. b. succesiunea anotimpurilor alternana lumin-ntuneric concentraia de O2 din aerul atmos feric c. pH-ul soluiei solului d. 4. Cum se numete procesul fiziologic implicat n eliminarea lichid a apei din plante ? a. plasmoliz b. gutaie c. transpiraie d. imbibiie 51

Capitolul 3 REGIMUL NUTRIIONAL AL PLANTELOR 3.1. ROLUL ELEMENTELOR MINERALE N VIAA PLANTELOR Pentru o cretere i o dezvoltare corespunztoare, pe lng ap, plantele necesit o gam variat de substane minerale, acestea reprezentnd hrana lor brut. Plantele preia u aceste substane din mediu, sub o form neprelucrat i dup ptrunderea lor n organism vo fi supuse unor transformri complexe, rezultatul constnd n obinerea unor compui organ ici proprii celulelor vegetale. n general, elementele minerale influeneaz nsuirile fi zico-chimice ale plasmei celulare, reaciile enzimatice, diviziunea celulei, contr ibuie la transformrile chimice din organism, asigur echilibrul osmotic al celulelo r etc. Fiecare element mineral ndeplinete i o funcie specific n celule i datorit aces fapt, el se poate nlocui cu altul, dar cu mare dificultate. Prezena sau absena unu i element mineral n organismul vegetal depinde de funciile sale fiziologice. Dac fu ncia unor elemente (nichel, argint) este puin cunoscut, rolul pe care l au alte elem ente n procesele metabolice, este cunoscut la modul cel mai detaliat. Exist elemen te minerale care se acumuleaz n plante fr nici o legtur cu necesitile ei fiziologice. est aspect se datoreaz unei puteri de selecionare deficitare din partea plantei. A deseori, plantele nu pot face o selecie ntre elementele eseniale i neeseniale, ntruct asemenea evaluare se materializeaz, n final, n citoplasma celulelor lor. Considerm elementele neeseniale absorbite de plante, drept simpli nsoitori de circulaie ai ele mentelor eseniale (BRBAT i TRIFU, 1997). Un element mineral poate fi considerat ese nial dac absena sa produce deranjamente funcionale n organism. Aceasta nu implic faptu l c ar fi necesar pentru oricare alt organism, deoarece necesitile unor specii chia r i strns nrudite pot fi diferite. Necesitatea unor elemente minerale este indicat d e anumite boli fiziologice, determinate de carena unui element mineral. Astfel, n ecesitatea fierului este indicat de apariia clorozei la via de vie, pe terenurile c alcaroase; 52

prin stropirea frunzelor bolnave cu o soluie de sulfat de fier, frunzele revin la culoarea iniial (BRBAT i CALANCEA, 1970). Elementele minerale ptrund n plant sub form isociat, respectiv sub form de ioni (cationi i anioni). Este cunoscut faptul c anion ii (N, S, P, Si) formeaz n plante compui organo-minerali stabili, cu un rol importa nt n metabolism sau n structura protoplasmei i organitelor. Cationii, n schimb, se gs esc n cea mai mare parte n stare liber i aciunea lor principal const n modificarea st coloidale a protoplasmei, influennd pe aceast cale ntreg metabolismul plantei. Porni nd de la necesitatea prezenei elementelor minerale pentru creterea plantelor, s-a propus mprirea lor n trei grupe: elemente eseniale, indispensabile pentru creterea, de zvoltarea i nmulirea plan-telor; elemente folositoare care produc efecte favorabile pentru creterea plantelor, n absena lor plantele putndu-i manifesta funciile n mod sa isfctor i alte elemente, a cror participare la funciile vitale ale plantelor necunoscn du-se n mod concret. Cercetarea compoziiei chimice a plantelor prin metode clasice i mijloace de investigare modern, a demonstrat c plantele conin aproape toate eleme ntele din tabelul lui Mendeleev, dar mai precis detectate au fost 70 elemente mi nerale. Dintre acestea, sunt mai frecvente urmtoarele macroelemente (C, O, H, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe, Al, Cl, Na, Si) care alctuiesc 99,9% din corpul plantelor i s e gsesc n zecimi i sutimi de procente din greutatea total a plantelor. Microelemente le (Mn, Zn, Cu, Br, B, Mo, Ni, Sn, Sr, Ti, Ba, F, Co) se gsesc n miimi, zeci i sute de miimi de procente din greutatea total a plantelor, iar ultramicroelementele ( U, Ra, Pb, Hg, Ge, Ag) se gsesc n cenua plantelor, ca urme, n milionimi de procente. mprirea elementelor minerale n macro i microelemente nu este bazat pe importana acest ra n nutriia plantelor, ci reflect doar cantitile elementelor respective prezente n pl ante. Prin faptul c absena unui microelement poate provoca perturbaii grave n metabo lismul general al plantei, n desfurarea creterii i dezvoltrii ei, reiese c acesta are mare importan pentru plant. Prin urmare, dei microelementele existente n corpul plan telor, se regsesc n proporii ce nu depesc niciodat 0,02% din greutatea lor uscat, nu l fac mai puin importante comparativ cu macroelementele. Diferitele elemente miner ale nu sunt cerute de plante n cantiti egale. Necesitile cantitative difer de un grup de plante la altul, de la o specie la alta i 53

chiar de la un soi la altul. Astfel, plantele superioare necesit o cantitate de c alciu mult mai mare dect cele inferioare i, n general, se presupune c plantele infer ioare au nevoie de o cantitate mai mic din cationii tuturor macroelementelor, n co mparaie cu plantele superioare. Chiar n cadrul plantelor superioare, dicotiledonat ele, necesit o cantitate de bor mai mare dect monocotiledonatele. Acelai lucru rmne v alabil i pentru unitile sistematice din ce n ce mai restrnse. 3.2. PROCESELE FIZICE I MPLICATE N ACCESUL NUTRIENILOR N PLANTE Faptul c zona de acces a srurilor minerale (z ona pilifer) coincide cu zona de acces a apei la nivelul rdcinii, nu presupune obli gatoriu existena unui paralelism ntre absorbia elementelor minerale i a apei, ntruct f iecare dispune de legi specifice de ptrundere n plant. Astfel, dac apa ptrunde sub fo rm molecular prin osmoz i imbibiie, elementele minerale ptrund prin alte procese (difu zie, adsorbie, schimb ionic, purttori de ioni) sub form disociat, respectiv sub form de ioni (anioni i cationi). Schimbul permanent de substane ntre celulele vii ale pl antelor i mediul extern se materializeaz pe mai multe direcii, prin urmare i denumir ile conferite sensului n care se desfoar schimbul de substane sunt diferite: absorbie, secreie i excreie (desorbie). Astfel, absorbia se refer la fluxul de substane spre in eriorul celulelor vii, secreia presupune schimbul de substane din interiorul celul elor vii (din citoplasm spre vacuol sau din citoplasm spre vasele lemnoase conductoa re) iar excreia sau desorbia se refer la ieirea fluxului de substane din celulele vii ale plantelor spre exterior. Exist dou tipuri de absorbie a elementelor minerale; pasive care se deruleaz fr aport energetic celular i active care apeleaz la purttori ( transportori) a cror funcie metabolic asemntoare enzimelor cere obligatoriu consum de energie metabolic, provenit din respiraia celular. 1. Absorbia pasiv a ionilor minera li se realizeaz prin difuzie, adsorbie i schimb de ioni, fr intervenia unui aport ener getic din partea celulelor vii ale plantei. a) Difuzia este un proces fizic care presupune ntreptrunderea moleculelor a dou gaze sau lichide de concentraii diferite care puse n contact 54

direct converg n realizarea unui amestec omogen, de concentraie uniform. Difuzia ex plic parial ptrunderea ionilor minerali prin membranele celulare i membranele plasma tice ale celulei (plasmalema i tonoplastul) ntruct ultimele sunt semipermeabile, ca atare, ele permit trecerea solventului prin ele, dar opresc moleculele substanei dizolvate. n cazul ptrunderii prin difuzie propriu-zis, n special a moleculelor neu tre din punct de vedere electric, viteza de penetrare depinde de concentraia i sol ubilitatea lor n grsimi sau n ap. Acest aspect este foarte important, ntruct membranel e neavnd pori, singurele orificii rmn spaiile dintre moleculele proteice i lipidice ( largi de numai 3). Substanele nu pot trece dect dac sunt capabile s se dizolve n compo nentele membranei de pe partea unui compartiment, s difuzeze prin ea i apoi s ias, d izolvndu-se n mediul celuilalt compartiment. Prin membranele semipermeabile, ionii difuzeaz mai greu i au nevoie de o energie cinetic de acionare pentru a trece de pe faa extern pe faa intern a acestor membrane; aceast energie o pot procura particulel e prin ciocnirile care au loc cu alte particule nvecinate. Difuzia unor molecule prin membrane poate fi favorizat dac ele se combin cu unele grupri chimice care le a jut s migreze prin mediul membranei. Glucoza constituie un exemplu de molecul care poate traversa o membran pe aceast cale a difuziei favorizate. Interesant este c io nii de Na+, K+, H+, OH i HPO 2 nu pot trece n acest mod prin membran; aceeai soart o u 4 i macromoleculele proteice. Pe calea difuziei favorizate, apa trece relativ uo r ntruct toate moleculele ei sunt n general hidratate. b) Adsorbia este procesul fiz ic care presupune fixarea particulelor dintr-o soluie, respectiv a ionilor minera li la suprafaa membranelor celulelor vii; acest proces este considerat debutul pr ocesului de absorbie a ionilor n celulele vegetale. Anionii i cationii pot fi adsor bii din soluii apoase pe suprafaa proteinelor, celulozei dar i pe suprafaa organitelo r celulare. Adsorbia este de dou tipuri, respectiv mecanic i folar. Ambele tipuri de adsorbie se realizeaz sub aciunea forelor electrice de pe supra-faa adsorbant, ns dif atura legturilor. ntruct adsorbia mecanic se realizeaz prin valene slabe, substanele orbite pe aceast cale sunt detaabile de pe suprafaa adsorbantului prin simpla splare cu ap. 55

Adsorbia folar este mai puternic i ea depinde de formarea de sruri. Se realizeaz prin formarea de combinaii ntre ionii minerali i substane organice cu grupare carboxilic ( R-COOH) sau bazic (R-NH2); combinaiile rezultate poart numele de chelai. Un exemplu de complex de chelatare l reprezint EDTA (acidul etilen-diaminotetraacetic); el in tervine n absorbia srurilor prin crearea i meninerea unui gradient de concentraie, dea lungul cruia ionii se pot deplasa prin difuzie. n ultimii ani, au fost preparai n umeroi chelai sintetici, la care se recunoate tri-nicia cu care sunt legate metalele de partea organic. Aceste substane au o mare importan n agricultur, ntruct n cazul i sau insuficienei unui microelement n sol, chelaii sintetici pot satisface necesitil e plantelor. c) Schimbul de ioni explic mai ales absorbia cationilor. Ionii dintro soluie pot ptrunde prin membranele celulare prin schimb de ioni. Oferta de ioni a celulei vegetale o constituie ionii rezultai n urma procesului de respiraie a per iorilor absorbani (CO3H i H+), radicalii organici excretai de rdcin (acidul malic, ci c i succinic) i o serie de aminoacizi. n unele situaii, respectiv spre sfritul perioad ei de vegetaie, schimbul de ioni se efectueaz apelndu-se la ionii absorbii de plante anterior (K, Ca). Schimbul de ioni nu se efectueaz la ntmplare; acest schimb se fa ce ntre ioni de aceeai sarcin electric (anion cu anion i cation cu cation) i presupune echivalena sarcinilor electrice a ionilor absorbii i cedai. Prin urmare, un ion biv alent va fi absorbit prin schimb cu doi ioni monovaleni, iar unul trivalent cu tr ei ioni monovaleni (fig.3.1). Fig. 3.1. Absorbia cationilor din sol prin schimb ionic 2. Absorbia activ a ionilor minerali apeleaz la transportorii sau purttorii de ioni care faciliteaz transportu l nutrienilor n celulele plantelor, activarea unei asemenea operaii rezultnd din ene rgia eliberat prin procesul respirator. Transportorii sunt substane care se gsesc n membranele plasmatice i n citoplasma celulelor: proteine structurale, fosfolipide, enzime oxido-reductoare 56

(citocromi), acizi nucleici (ARN), aminoacizi i o serie de produi rezultai n urma me tabolismului. Transportorul fixeaz rever-sibil ionii minerali, formnd complexul io n-transportor (XI). Acesta difuzeaz de pe partea extern a plasmalemei (M1) pe part ea intern a acestei membrane plasmatice (M2), urmarea fireasc a acestui demers con stnd n eliberarea ionului n citoplasm. n final, transportorul revine la locul su iniia fiind apt s fixeze un alt ion (fig.3.2). Fig. 3.2. Reprezentarea schematic a tran sportului activ prin intermediul transportorilor (M1, M2 foie plasmatice; X trans portor; I ion mineral)

SUTCLIFFE (1962) a precizat c n absorbia activ, pentru fixarea ionilor pe transporto ri, exist o adevrat concuren ntruct mai muli ioni sau grupe de ioni concureaz pentru eai locuri de fixare pe purttori. Astfel, ionul de K+ este concurent cu ionii de C a++, Ba++ i Sr++. n plus, afinitatea transportorului pentru ioni sau grupe de ioni este diferit. Pe aceast cale sunt absorbii mai ales anionii i ntr-o msur mai mic, ca nii. ntre absorbia anionilor i procesul respirator s-a stabilit o corelaie pozitiv fo arte strns ntruct absorbia acestor ioni necesit energie metabolic att pentru activare ransportorilor, ct i pentru formarea complexului iontransportor, cedarea ionilor f ixai i revenirea transportorilor la locul iniial, respectiv pe foia extern a plasmale mei. 3.3. ABSORBIA ELEMENTELOR MINERALE N PLANTE 3.3.1. Absorbia radicular a element elor minerale n vederea nutriiei minerale, plantele i-au perfecionat sisteme uimitoa re. Fiind incapabile de locomoie, ele trebuie s-i procure nutrienii de la locul de c retere i s fac acest lucru ntr-un spaiu cu un mediu mineral extrem de divers. Condiiil de sol variaz de la uscciune la inundaia permanent, de la reacia acid la una bazic, d la un sol lipsit de orice elemente minerale la unul saturat n sruri, de la un sol aproape steril la unul cu via microbian bogat. Astfel, diferitele soluri reprezint m edii minerale de o varietate extraordinar. Natura 57

solului, ca mediu mineral al plantelor, constituie o condiie determinant pentru ad ap-tarea i distribuia plantelor, adic un factor ecologic esenial. Lungimea total i num ul componentelor rdcinii sunt elemente eseniale pentru exploatarea substratului. De exemplu, o plant cereal, dup cteva sptmni de la germinare, formeaz peste 50 de metri rdcini care pornesc de la o duzin de axe radiculare, n peste 200 de direcii (ATANASI U, 1984). Rdcinile plantelor au capacitatea de a folosi ionii minerali din substane greu solubile (fosforite, carbonat de calciu), ntruct excret substane care dizolv ac este complexe (fig.3.3). Dintre substanele cu caracter acid eliminate de rdcini, o parte nsemnat o constituie acidul carbonic care se formeaz din CO2 degajat n urma re spiraiei rdcinilor i apa din soluia solului. Pe lng acidul carbonic, rdcina excret zi (acidul malic i acidul succinic). Fig. 3.3. Rdcinile unei plante de fasole n contact cu o plac de marmur (a) o corodeaz (b) prin acizii eliberai

Cea mai mare parte din elementele minerale se fixeaz direct pe micelele coloidale ale solului, ceea ce face ca soluia care circul prin capilarele solului s fie foar te diluat. Soluia solului se concentreaz puin la aplicarea ngrmintelor, ceea ce demon eaz c i fixarea acestora se face tot pe particulele complexelor adsorbante, organic e i minerale din sol. Adsorbia fizico-chimic, cunoscut i sub denumirea de capacitate de schimb a solului este modalitatea cea mai important pentru nutriia radicular a p lantei. Cele mai bogate n cationi sunt solurile castanii din zonele secetoase de cmpie i cernoziomurile. n podzoluri, predomin ionii de H+, ntruct ionii nutritivi sunt splai rapid n profunzime, datorit precipitaiilor abundente. Importana microorganismel or n descompunerea substanelor orga-nice din sol i aprovizionarea plantelor cu nutr ieni solubili este cunoscut i benefic, mai ales, n cazul speciilor de plante cu micor ize ectotrofe, la care ciupercile nconjoar rdcinile plantei-gazd. 58 Interaciunile din tre rdcini i

microorganisme pot influena direct absorbia nutrienilor. Infeciile foarte moderate p ot provoca acumularea de fosfat n coloniile microbiene din apropierea suprafeei rdci nii, precum i n esuturile de conducere (BARBER, 1968; BOWEN i ROVIRA, 1969). Metabol izarea fosforului n acizi nucleici i ali compui de ctre bacterii, reduce proporia de f osfat absorbit de ctre rdcini, iar fosfatul care rmne n stare solubil este transportat n cantiti mici, n lstarii aerieni. Efectele competitive ale bacteriilor sunt mai evi dente cnd aprovizionarea cu fosfor este sczut; dac concentraia extern crete mult peste normal n soluia solului, atunci aprovizionarea cu fosfat satisface att microorganis mele ct i planta. Zona activ de absorbie a elementelor minerale la nivelul rdcinii, rm zona pilifer. Se consider c activitatea acestui compartiment nu poate fi separat de activitatea microorganismelor. Perii radiculari secret, uneori, picturi de lichid , iar microorganismele intervin, modificndu-le forma iniial (ATANASIU, 1984). Prin zonele active ale rdcinii, plantele absorb substanele minerale disociate sub form de ioni, att din soluia solului ct i direct de pe suprafaa particulelor de sol, pe baza schimbului ionic. Trecerea ionilor din soluie pe suprafaa rdcinii se realizeaz prin curentul de ap ce urmeaz a fi absorbit pasiv (Mg, Ca) sau prin difuziune, datorit d iferenei de concentraie (K,P). Cercetrile efectuate au stabilit c ionii sunt absorbii inegal i selectiv. Astfel, din azotatul de calciu este absorbit mai intens ionul NO 3 i mai puin intens ionul de Ca++, ceea ce conduce la alcalinizarea soluiei, ac east sare fiind considerat fiziologic bazic. Din sulfatul de amoniu este absorbit m ai intens ionul NH +4 , comparativ cu ionul SO 4 , dezechilibrul creat conducnd la acidifierea soluiei, motiv pentru care sulfatul de amoniu este considerat o sare fiziologic acid. Din azotatul de amoniu, ionii sunt absorbii n mod aproape egal, c eea ce face s fie considerat o sare fiziologic neutr. Din soluia solului bogat n dife rii ioni, rdcina va absorbi n funcie de afiniti fie anionii, fie cationii prezeni per ent n substrat. 59

3.3.2. Ritmul de absorbie al elementelor minerale Pe parcursul dezvoltrii lor, de la smn la smn, plantele trec prin diferite faze de vegetaie, care se deosebesc din p de vedere al cerinelor fa de hran, lumin, temperatur i ali factori de mediu. Fiecare de cretere i dezvoltare individual a organismelor vegetale se caracterizeaz prin mod ificri att n procesele de schimb de substane, n organism, ct i n cerinele fa de co diului n care triesc. Prin urmare, fiecare plant va avea ritmul su de cretere i de abs orbie a nutrienilor, cu modificrile specifice n ceea ce privete raportul dintre subst anele minerale asimilate. Plantele se deosebesc ntre ele att n privina ritmului de nu triie, ct i prin durata perioadei de vegetaie. Cunoaterea particularitilor ritmului de asimilare a elementelor nutritive n fiecare faz de vegetaie are o importan deosebit n legerea celor mai potrivite ngrminte, doze, rapoarte i epoci de administrare. Astfel, prezena n exces sau insuficiena, sau chiar absena unui element de nutriie, influeneaz mod hotrtor dezvoltarea ulterioar a plantelor, formarea organelor vegetative, de f ructificare i, n consecin, calitatea i cantitatea recoltei. Se disting dou perioade de consum a elementelor nutritive la plante: perioada critic a nutriiei plantelor i p erioada consumului maxim. Perioada critic a nutriiei plantelor coincide cu primele faze de cretere i dezvoltare, cnd excesul sau insuficiena dar i existena unui raport neechilibrat ntre nutrieni, au o aciune nefavorabil asupra evoluiei ulterioare a plan telor. n aceast perioad, plantele se caracterizeaz printr-un coninut mai ridicat n azo t i potasiu, mai puin ridicat n fosfor i alte elemente; aceast situaie demonstreaz cer nele mai mari pe care le au plantele pentru azot i potasiu. n general, plantele tre buie s fie aprovizionate cu nutrieni, n cantiti suficiente i echilibrate nc din prime faze de cretere. Perioada consumului maxim corespunde cu fazele de cretere mai nain tate, cnd nutrienii sunt absorbii n cantiti mult mai mari dect n primele faze de vege . Aceast perioad este identic cu perioada eficienei maxime, cnd substanele nutritive a u cea mai favorabil influen asupra creterii i dezvoltrii plantelor. Perioada consumulu i maxim nu coincide la toate plantele cu aceleai faze de vegetaie. Sub raportul pe rioadei critice a nutriiei i a consumului maxim, exist o serie de diferene la princi palele culturi (gru, porumb, legume, cartof etc.). 60

La gru i secar de toamn, perioada critic a nutriiei este la apariia celei de a treia f unze i la nceputul nfririi. Perioada consumului maxim ncepe dup nfrire i se extind rire. La cerealele de primvar (gru de primvar, orz, ovz), perioada critic a nutriiei e la nfrire, iar perioada consumului maxim n faza de intrare n burduf i pn la nspica a porumb, perioada critic a nutriiei cu azot este la nceputul creterii plantelor, ia r pentru fosfor cnd plantele au apte frunze. Perioada consumului maxim se constat n timpul nfloririi i coacerii n lapte. La sfecla de zahr, perioada critic a nutriiei est e la apariia celei de a doua i a treia perechi de frunze, nceputul ngrorii rdcinii i tul depunerii intense a zahrului. Perioada consumului maxim a nutrienilor se situe az pe la mijlocul perioadei de vegetaie. La cartof, perioada critic a nutriiei este la apariia celei de a treia i a patra perechi de frunze i nceputul apariiei infloresc enei. n schimb, perioada consumului maxim are loc la nceputul nfloririi i formrii tube rculilor. Dup nflorire, o nutriie bogat n azot duneaz formrii tuberculilor. La legume erioada critic a nutriiei este la apariia primelor frunze i la formarea inflorescenel or. nflorirea, fructificarea i depunerea substanelor de rezerv sunt momentele care s e suprapun perioadei consumului maxim de nutrieni. La pomii fructiferi, perioadel e critice de nutriie nu sunt limitate la o anumit faz de vegetaie, ntruct aici are loc o acumulare intens a elementelor de nutriie n perioada a doua de vegetaie, care apo i sunt reutilizate n anul urmtor. Perioada consumului maxim se extinde aproape pe n treaga perioad de vegetaie. Periodicitatea produciei la pomii fructiferi este legat, n mare msur, de aprovizionarea cu elemente nutritive. Pomii fructiferi au nevoie nc de la nceputul perioadei de vegetaie de cantiti mari de azot. Consumul de azot sporet e n perioada creterii intense a lstarilor i pn la formarea mugurilor terminali. Consum ul maxim de fosfor i potasiu se extinde de la perioada de nflorire, pn la coacerea f ructelor. Cunoaterea fazelor de cretere i dezvoltare, a perioadelor critice ale nutriiei i cons umului maxim, permite stabilirea modului de aplicare difereniat a 61

fertilizanilor. Astfel, la plantele care au o perioad scurt a consumului maxim de n utrieni, ngrmintele vor fi aplicate nainte de nsmnare. La plantele care au o perioa consumului maxim (porumb, cartof, pomi fructiferi etc.), pe lng fertilizarea de ba z se aplic i fertilizarea foliar, n scopul echilibrrii necesarului de elemente nutriio ale. 3.4. TRANSPORTUL I ACUMULAREA ELEMENTELOR MINERALE N PLANTE Ionii minerali od at absorbii vor fi utilizai n plant conform rolului lor fiziologic specific. Exist ioni ( NO 3 i NH +4 ) care particip imediat dup

momentul absorbiei lor, la sinteza secundar a aminoacizilor. O alt categorie de ion i sunt vehiculai din citoplasm n vacuol, unde se depoziteaz, asigurnd astfel reglarea potenialului osmotic al celulelor radiculare i meninerea gradului normal de hidrata re. ntruct nu toi ionii absorbii sunt metabolizai n rdcini, o parte, mai ales muli c i , circul prin plasmodesme de la nivelul radicular al plantei pn n xilem; mpreun cu a pa ei formeaz seva brut care se va repartiza ulterior la nivelul organelor suprate restre ale plantei. Seva brut circul ascendent sub influena curentului de transpirai e (fig.3.4, ATANASIU, 1984).

Fig. 3.4. Schema transportului ionilor din soluia extern n xilem Ionii transportai p rin vasele de lemn (xilem) sunt orientai spre vrfurile de cretere, frunze, flori i f ructe, unde se acumuleaz la nivel celular sub form de combinaii complexe, de ioni n citoplasm sau sub form de ioni n vacuol. Transportul ionilor ca i absorbia lor n plant , se face activ prin transportori i pasiv (schimb de ioni i difuzie liber). 62

n plante se acumuleaz o cantitate mare de ioni care depete cantitatea de ioni din med iul extern (sol i ap). Acumularea ionilor este activ i selectiv. Elementele cu rol pl astic (N, P, S) intr n moleculele organice complexe; la plantele superioare, K se acumuleaz sub form de ioni n frunze, n esuturile tinere iar Ca se acumuleaz sub form d ioni i de oxalat de Ca (n sucul vacuolar). Prin vasele de lemn circul ascendent fo arte rapid ionii de N, P i K care sunt foarte mobili. Ionii de S, Mg i Na circul cu o mobilitate intermediar, iar ionul de Ca se situeaz la polul opus, n sensul c este ionul cel mai puin mobil. Exist substane minerale care se acumuleaz sub form solid n ompuii cristalini (incluziuni celulare), cum este cazul oxalatului de calciu din vacuola celular. n acest constituent neviu al celulei, oxalatul de calciu va anihi la toxicitatea unor produi ai metabolismului intermediar. n general, viteza de cir culaie ascendent a nutrienilor prin xilem este mare (20 m/h la mesteacn sau 60 m/h l a stejar). Unele elemente minerale (P) pot circula ascendent i prin floem ns viteza de circulaie prin acest segment este mult mai sczut (0,5 m/h la pin). Transportul lateral al srurilor minerale, de la xilem spre floem, prin traversarea cambiului, a fost demonstrat prin experienele efectuate cu izotopi radioactivi. Se consider c e sutul cambial, care separ xilemul de floem, regleaz cantitatea de sruri care urmeaz a fi transportat n sus, lateral i spre baz. Prin urmare, la nivelul floemului, micare a ionilor este bidirecional. n frunze, cantitatea de ioni acumulai se mrete n cursul v getaiei. O parte din nutrienii care nu i gsesc imediat ntrebuinarea, pot s prseasc ompartimente. Dintre acetia fac parte srurile cu azot, sulf, potasiu, fosfor i clor urile. n anumite condiii pot s prseasc frunzele i srurile de fier i de magneziu. n nu prsesc frunzele srurile de calciu, mangan i srurile acidului boric. Transportul sr urilor minerale din frunze spre alte compartimente ale plantei are loc prin floe m; n jos spre rdcini sau n partea opus, spre vrful tulpinii. Acest transport are loc, de regul, la frunzele mature, n cazul frunzelor tinere, transportul srurilor minera le fiind aproape inexistent. De regul, frunzele tinere sustrag un supliment de su bstane minerale de la frunzele mature i mbtrnite; acest fenomen este mai evident cnd n plante exist un deficit nutriional. n concluzie, se poate spune c transportul elemen telor minerale n corpul plantelor urmeaz patru direcii: rapid n sus (prin xilem i chia r prin floem); n 63

jos (prin floem) simultan cu micarea n sus (prin xilem); lent (ntre xilem i floem) i d e la frunze spre rdcini, nainte de cderea frunzelor (prin floem). 3.5. ELIMINAREA (E XCREIA) ELEMENTELOR MINERALE DE CTRE PLANTE O parte din elementele minerale absorb ite de plante sunt eliminate din corpul lor, alturi de o serie de substane organic e (acizi organici, glucide, proteine, vitamine, hormoni i enzime), mai ales spre sfritul perioadei de vegetaie. Excreia sau desorbia este dependent de vrsta plantei, d concentraia unor sruri sau de reacia solului. Conform cercetrilor ntreprinse de RATN ER (1937), eliminarea ionilor de ctre plante este legat de reacia soluiei solului. A stfel, ionii de potasiu i calciu se desorb, mai ales cnd soluia solului are reacia a cid. Cnd solul are reacie alcalin, desorbia acestor ioni se realizeaz mai slab. n ceea ce privete desorbia anionilor, s-a constatat c leguminoasele pot elimina prin rdcinil e lor cantiti apreciabile de fosfor i azot, sub form de aminoacizi. Acest proces est e normal la leguminoase ntruct se coreleaz cu existena bacteriilor fixatoare de azot , din nodozitile de pe rdcinile acestor plante. Este cunoscut faptul c leguminoasele sunt plantele care excret cel mai mult. Prin faptul c plantele elimin prin rdcini dif erite substane minerale i organice cu molecul mic, n jurul rdcinilor se dezvolt o mic lor bogat. Se creeaz astfel o zon de influen, de atragere a microorganismelor, zon car a primit denumirea de rizosfer. Rizosfera cuprinde patru subzone: radicular, peri radicular, rizosfera propriu-zis i endosfera (TEFANIC, 1950). Ea atrage microorganis mele prin chemotactism i se constituie ntr-un mediu ecologic deosebit de restul so lului. Aportul microorganismelor se materializeaz mai evident n zona din jurul rdcin ilor plantei i scade spre periferia sistemului radicular unde se gsesc puine microo rganisme (fig.3.5). 64

Fig. 3.5. Zonele rizosferei

Microflora rizosferei, mai ales cea de la leguminoase, produce acizi organici (a cidul cetoglutaric) folosii ca solubilizani pentru fosforite i silicai. Aceti acizi o rganici fixeaz cationii sub form de chelai i reduc splarea lor n adncime, mrind astfe isponibilul nutriional pentru plantele cultivate. Prezena ciupercilor n microflora rizosferei faciliteaz procesele de descompunere a resturilor vegetale cu amidon i celuloz, obinndu-se substane organice cu molecul simpl prin care se poate regla pH-ul solului i proporia dintre bacterii i ciuperci. Excreia substanelor prin rdcini nu treb ie confundat cu splarea elementelor minerale, mai ales din partea superioar a plant elor, care se produce odat cu apa de ploaie sau de rou. La sfritul perioadei de vege taie, plantele excret cea mai mare cantitate de ioni minerali, datorit mbtrnirii coloi zilor protoplasmatici i scderii capacitii lor de reinere a ionilor. De aceea, precipi taiile de la sfritul perioadei de vegetaie spal plantele, antrennd cantiti importan utrieni. Astfel de situaii influeneaz negativ calitatea furajelor i a fructelor. Semn ificaia ecologic a produilor excretai este evident, n sensul c n competiia inter- i pecific aceste substane pot aciona ca atractive sau ca respingtoare pentru animale s au microorganisme. Nu trebuie trecut cu vederea nici efectul alelopatic, adic efe ctul produs de acele substane rezultate n urma degradrii materiilor organice din so l, care ajung n vecintatea rdcinilor altor specii (ATANASIU, 1984). 3.6. CARENELE N EL EMENTE MINERALE I DIAGNOSTICAREA LOR 65

Starea de aprovizionare cu elemente necesare, n cantiti i rapoarte cerute de particu laritile biologice ale fiecrei plante, se reflect n mod fidel n caracterul creterii i zvoltrii lor. Carena n elemente de nutriie se manifest prin modificri morfologice, str ucturale, prin modificri ale compoziiei chimice a frunzelor i a altor organe. Prime le constatri se fac la frunze care i schimb culoarea, forma, mrimea, suprafaa i caract rul poziional pe tulpin sau ramur. Schimbarea aspectului exterior al plantei, dator it carenei n elemente de nutriie, de obicei ncepe fie cu frunzele din partea inferioa r, fie cu cele din partea superioar a plantei. Astfel, carenele n N, P, K i Mg se man ifest la nceput pe frunzele din prile inferioare ale plantei, pe cnd carenele n Fe, Mn B i Mo ncep s se manifeste pe frunzele tinere de la vrfurile de cretere. Fenomenele de foame ale plantelor nu totdeauna sunt cauzate de carena unuia sau altui element din sol. Carenele pot aprea i datorit antagonismului ionilor din soluia solului. Astf el, cnd n sol exist un exces de calciu, fierul, care de obicei este prezent n cantiti suficiente, devine inaccesibil pentru plante, ceea ce duce la apariia de cloroz nde osebi la pomii fructiferi. Modificrile morfologice se pot datora i excesului unor ioni. Astfel, n solurile acide, excesul de aluminiu i mangan sau n solurile saline i alcaline, excesul de clor i sodiu provoac desfurarea unor procese fiziologice anorm ale. Acestea duc la diferite modificri ale formelor exterioare, la distrugerea un or pri din esuturi sau chiar la moartea plantei. Unele modificri exterioare se dator eaz nu numai carenei sau excesului n elemente de nutriie, ci i altor cauze. De exempl u, lipsa sau excesul de ap n sol, temperatura cobort n timpul primverii, atacul dunto or i agenilor patogeni ai plantelor, infiltraiile apelor reziduale, poluarea atmosf erei etc., conduc la apariia unor modificri a caracterelor morfologice ale plantei , uneori asemntoare celor provocate de carenele n nutriie. Condiiile meteorologice con tribuie i ele, n mare msur, la modificarea cerinelor biologice ale plantelor n element e de nutriie n diferite faze de cretere, determinnd, mai mult sau mai puin, carena n n triie. Cnd se procedeaz la diagnosticarea carenelor, este necesar s se stabileasc mai ti modul cum i manifest plantele cerinele fa de un element (plante foarte sensibile, m derat sau puin sensibile) i caracterul proceselor 66

fiziologice n perioada considerat a creterii i dezvoltrii plantelor (BRBAT i CALANCEA, 1970). Carenele apar nu numai datorit unor stri naturale de fertilitate a solului, ci ele apar cteodat i n urma unor aciuni mai puin cugetate ale omului. Astfel de cazur i se ntlnesc acolo unde un element gsindu-se n cantiti mici, n momentul n care se apl lte elemente n cantiti mari, primul devine greu accesibil plantelor din cauza aciuni i antagoniste a celor care s-au administrat ulterior n sol. Elementele de nutriie trebuie s se gseasc n cantiti suficiente i n rapoarte echilibrate, n funcie de ceri logice ale fiecrei specii de plante i pe parcursul ntregii perioade de vegetaie. 3.6 .1. Carena n azot Carena n azot are o influen negativ asupra proceselor de sintez a a oacizilor, proteidelor, clorofilei, asupra proceselor biocatalitice i, n general, asupra tuturor proceselor de schimb din plant. La rndul lor, toate acestea duc la modificarea structurii i funciilor celulelor i esuturilor. Astfel, are loc descompun erea clorofilei, slbirea turgescenei celulare i mbtrnirea prematur a celulelor i esu or. Vrful de cretere al plantei se dezvolt mai ncet. Activitatea meristemului floral este redus. Lungimea frunzelor este mai mic dect cea normal, capacitatea de nfrire a erealelor este micorat. Numrul boabelor n spice la cereale este mai mic i de calitate inferioar. Aceast caren se ntlnete cel mai frecvent pe solurile podzolice, nisipo-lut ase, luto-argiloase i srace n materie organic. Se manifest cel mai frecvent primvara t impuriu i la apariia unei perioade reci la nceputul perioadei de vegetaie. Carena n az ot se constat i n timpul verii, n perioada creterii maxime. Fenomenul se constat pe so lurile cu exces de ap i n solurile acide. n primul caz, se datoreaz aeraiei slabe care mpiedic desfurarea normal a procesului de nitrificare i n al doilea caz, se datoreaz ei activiti biologice slabe din sol. n tabelul 3.1. sunt prezentate simptomele care nei n azot la cteva plante de cultur. Tabelul 3.1. 67

Simptomele carenei n azot Planta Simptomele carenei n azot Frunzele sunt de culoare verde-glbui. La cele Porumb btrne, extremitile i nervura median se brunific. Tulpina e subire. Frunzele sunt mai nguste dect cele normale i Gru, orz, vrfurile lor se usuc. frirea este slab i spicul are porumb, varz, ovz, secar dimensiuni mici. Frunze sunt mi i, alungite, de culoare verde deschis. Cartof Plante indicatoare

Cele btrne i cele inferioare sunt glbene i cad. conopid, Tulpinile sunt subiri i cres rect, iar tuberculii sunt salat, mr, mici. Frunzele au culoare verde deschis care apoi devine coacz negru Sfecl de zahr

rou nchis pn la purpuriu. Mrimea lor este subnormal, sunt alungite i dispuse vertical. Frunze sunt mici, verde deschis, iar cele btrne sunt Mr colorate n oranj sau purpuriu i cad prematur. Ramurile tinere sunt scurte, subiri i brunificate.

3.6.2. Carena n fosfor Carena n fosfor are efecte negative asupra proceselor de sint ez a aminoacizilor i asupra multor alte substane fiziologic active. Plantele se dez volt slab, la fel i fructificarea i calitatea produselor este slab. Frecvent se ntlnet pe solurile acide, unde datorit prezenei n cantiti mai mari a aluminiului, manganulu i i fierului mobil, fosforul este imobilizat de acestea n fosfai greu accesibili pl antelor. Carena n fosfor se ntlnete des i pe solurile bogate n carbonat de calciu, und se mobilizeaz sub form de fosfai bicalcici i tricalcici. Pe aceste soluri carena n fo sfor se manifest mai puternic n perioada consumului maxim, respectiv a creterii max ime a plantelor. O aerare slab, un regim de umiditate 68

defectuos, o mburuienare puternic pot cauza ntr-o msur mai mare sau mai mic carena n for. Simptomele carenei n fosfor se evideniaz mai greu dect la alte elemente i numai n cazul cnd aceasta este acut. Primverile rcoroase sunt, de obicei, favorabile aparenei acestei carene, care se manifest n mod diferit de la plant la plant, dup cum reiese d in tabelul 3.2. Tabelul 3.2.

Simptomele carenei n fosfor Planta Simptomele carenei n fosfor Frunzele sunt verzi, purpurii i se rsucesc n timpul Porumb creterii. Maturarea este ntrziat, iar tiuleii slab dezvoltai i incomplet acoperii cu boabe. Frunzele sunt de culoare verde albstru ie cu nuane Gru, orz, purpurii. Internodiile sunt mai scurte i spiculeele salat, toma te, porumb, cartof, mr, coacz negru ovz, secar sunt slab dezvoltate. Frunzele apar rs ucite, cu arsuri marginale. Cele verzi Cartof nchise la culoare cresc drept i se rs ucesc. Tuberculii pot avea leziuni interne. Frunzele sunt mici, cu peiol scurt, d e culoare verde Sfecl de zahr nchis spre albstrui splcit sau rocat. Creterea este sla a plantele mature, frunzele sunt glbui i rsucite. Frunzele sunt mici, de culoare ve rde-nchis. Ulterior, Mr apar nuane bronzate sau purpurii i frunzele ncep s cad. Foliaj l este dispersat. Plante indicatoare

3.6.3. Carena n potasiu Carena n potasiu conduce la mbtrnirea prematur a celulelor r or, micoreaz gradientul osmotic, permeabilitatea i vscozitatea celulelor. Micoreaz rez istena la ger, la boli, capacitatea de nfrire i calitile 69

tehnologice ale plantelor. n tabelul 3.3. sunt prezentate simptomele carenei n pota siu la cteva plante. Tabelul 3.3. Simptomele carenei n potasiu Planta Simptomele ca renei n potasiu Frunzele mbtrnite sunt glbui sau cu dungi galbenverzui. Porumb ascuite Orz, ovz, secar n prima perioad de cretere, frunzele au o culoare verde-nchis. Frunze le btrne se nglbenesc i se Cartof brunific la vrf i la margini. Pe marginea frunzelor are necrozarea caracteristic. orz, ovz, secar, cartof, sfecl de zahr, lucern, trifoi, fasole Marginile frunzelor sunt necrozate, iar fructele au o Mr coloraie slab. Marg inea frunzelor este necrozat, iar internodiile sunt scurte. Vrfurile tiuleilor sunt Plante indicatoare Test de autocontrol 1. Substanele minerale reprezint pentru plant: a. un mijloc de aprare mpotriva factorilo r de mediu nefavorabili 70

b. o alternativ de stocare a energiei luminoase c. hrana propriu-zis d. o surs de a limentare pt microorganisme 2. Confirmai cteva dintre procesele fizice implicate n accesul nutrienilor n plante: a. osmoza i plasmoliza b. schimbul ionic i difuzia c. imbibiia i absorbia d. plasmoliza i deplasmoliza 3. Ce reprezint rizosfera pentru pla nte? a. un compartiment al rdcinii b. zona de contact dintre rdcin i tulpin c. zona de atragere a microorganismelor din sol d. sursa de hran pentru celulele rizodermei 4. Primele indicii referitoare la carenele n nutrieni din plante se manifest prin: a . accelerarea ritmului respirator b. reducerea taliei plantei c. scderea intensitii fotosintezei d. modificri de culoare, form i mrime a organelor Capitolul 4 FOTOSINTEZA 71

4.1. DEFINIIA I IMPORTANA FOTOSINTEZEI Fotosinteza este cel mai important proces fi ziologic prin care plantele verzi i prepar din molecule foarte simple i universal rspn dite (ap, CO2 i sruri minerale), o gam variat de substane organice, n prezena luminii clorofilei, punnd n libertate oxigenul. Acest proces poate fi exprimat prin urmtoa rea relaie: lumina 6 CO2 + H2O clorofila C6H12O6 + 6 O2 Termenul de fotosintez a f ost dat n anul 1877 de ctre fiziologul german PFEFFER, de la cuvintele greceti phot os (lumin) i synthesis (combinaie, sintez). Fotosinteza const dintr-un schimb de gaze i anume din absorbia CO 2 din atmosfer i eliminarea O2 n atmosfer, acest schimb desf u-se invers n cadrul procesului fiziologic de respiraie. Materialul organic sintet izat n urma fotosintezei urmeaz a fi exploatat n respiraie, ntre cele dou procese fizi ologice opuse stabilindu-se relaii directe (fig.4.1, HOPSON i WESSELLS, 1990). Fot osinteza este specific plantelor autotrofe, acestea procurndu-i singure materialul organic necesar, apelnd n acest scop la gama variat de substane minerale pe care le absorb din mediul extern. La polul opus, se afl plantele heterotrofe care utilize az carbonul din substanele organice gata sintetizate de plantele autotrofe. n demer sul lor de a sintetiza material organic, plantele autotrofe pot utiliza energia luminii solare sau energia chimic produs prin oxidarea unor substane minerale (H2S, NH3 etc.). Astfel, dup natura energiei utilizate, plantele se mpart n fotoautotrof e i chemoautotrofe, acestea din urm fiind specializate n procesul de chimiosintez. I mportana fotosintezei este covritoare ntruct de ea depinde existena tuturor vieuitoare or de pe Pmnt, inclusiv a omului. Pornind de la frunza verde care reprezint sediul derulrii fotosintezei i de la clorofil care se constituie n entitatea receptiv la ene rgia solar n care i gsesc rspuns toate manifestrile vieii de pe Pmnt, putem contura Fotosinteza reprezint singur ana acestui proces fiziologic n cteva puncte distincte: ul mijloc prin care se fixeaz i se conserv pe pmnt energia venit de la un alt corp cer esc (soarele), iar plantele 72

converg aceast energie luminoas n energie chimic, n acest mod accesibil exploatrii ei toate procesele vitale specifice lor. Cantitatea de energie solar nmagazinat pe tim p de un an la nivelul biosferei este uria. Ea este de 10.000 de ori mai mare dect e nergia obinut pe plan mondial prin arderea carburanilor fosili sau prin alte mijloa ce (hidrocentrale). Socotind c eficiena fotosintezei n fixarea energiei solare vari az ntre 0,1-1%, se poate susine c biosfera planetei acumuleaz ntr-un an de 10-100 de o ri mai mult energie dect cea vehiculat prin actuala tehnologie (SORAN i RAKOSY, 1993 ). Fig. 4.1. Fotosinteza i respiraia, procese fiziologice opuse

Fotosinteza se constituie n sursa primar de formare a ntregii cantiti de substane org nice acumulate pe Pmnt, sub diferite forme: glucide, proteine, lipide, vitamine, h ormoni, enzime etc. 73

Fotosinteza asigur purificarea continu a atmosferei, prin eliberarea

oxigenului care se menine astfel ntre limitele optime pentru respiraie; prin asimil area unei tone de carbon, plantele pun n libertate 2,7 tone O 2 (SUCIU i MILIC, 198 2). Fotosinteza d posibilitatea plantelor verzi de a fixa carbonul din aer sau ap i de a forma substane organice ternare, de tipul glucidelor, n urma unor reacii comp lexe de oxidare i reducere. n ciuda eforturilor depuse pentru studiul fotosintezei , nc mai exist aspecte neelucidate. Se cunosc suficient de precis reaciile de ntuneri c ale fotosintezei, reacii implicate n fixarea CO2 i n sinteza diferitelor substane o rganice. Mai puin ns au fost descifrate reaciile de lumin: captarea fotonului de ctre molecula de clorofil, transmiterea energiei fotonului substanelor organice, esena f otolizei apei etc. Importana fotosintezei ndeamn pe muli cercettori s studieze posibil itile realizrii in vitro, adic n afara organismelor fotosintetizatoare, a unor fotorea i care s conduc la formarea unor carburani gazoi, lichizi sau chiar solizi. Modelare a in vitro a fotosintezei va constitui cea mai nsemnat revoluie energetic a omenirii, deschizndu-se astfel posibilitile folosirii din plin a virtuilor multiple ale unei s urse gratuite, respectiv energia solar. 4.2. CLOROPLASTELE, BATERII SOLARE MINIAT URIZATE Cloroplastele sunt plastide verzi care se gsesc n toate celulele organelor verzi ale plantelor i anume: n frunze, tulpini ierboase, ramuri tinere, fructe ne coapte etc. 74

Aceste organite se deosebesc de celelalte plastide i de mitocondrii printr-o mare sensibilitate fa de modificarea presiunii osmotice. De asemenea, cloroplastele au mare putere de reducere, au o densitate mai mare dect citoplasma, iar proprietile lor osmotice sunt determinate de membrana dubl care le individualizeaz. Culoarea v erde a cloroplastelor este condiionat de o serie de pigmeni, dintre care cel mai im portant este clorofila. n afar de aceasta, n cloroplaste se mai afl betacaroten i xan tofil, denumii generic carotenoizi. Ei sunt mascai n frunzele verzi de culoarea verd e a clorofilei i numai toamna se evideniaz cnd coninutul de clorofil se micoreaz. Pri atura lor, carotenoizii sunt nrudii cu vitamina A. Se deosebesc mai multe tipuri d e clorofil, i anume: a, b, c i d, dintre ele cea mai rspndit fiind clorofila a, care s e gsete n toate plantele autotrofe. Molecula de clorofil este asimetric, avnd un cap rofil format din patru inele pirolice dispuse n jurul atomului de magneziu (Mg) i o coad lung, hidrofob, alctuit din fitol. ntre arhitectura cloroplastului i activita ui funcional exist o strns corelaie, n acest organit realizndu-se procese metabolice rem de complexe: fotosinteza, sinteza compuilor macro- i micromoleculari (glucide, aminoacizi, nucleotide, lipide etc.) i sinteza ATP. Pe lng acestea, el are un mare rol n ereditatea citoplasmatic (ACATRINEI, 1975). Cloroplastele sunt formaiuni vii , care ndeplinesc rolul unor baterii solare miniaturizate, convertind energia fot onilor de lumin n substan organic. Ele reprezint sediul n care se realizeaz ntregul s fotosintetic. Mecanismul fotosintetic se constituie ntr-un lan de reacii succesiv e care necesit, n primele etape, condiii de lumin (faza Robin Hill) iar n etapele ult erioare, condiii de ntuneric (faza F.Blackmann). Dac reaciile de lumin se deruleaz n g ana cloroplastelor reaciile de ntuneric au ca sediu de desfurare stroma acestor orga nite (fig.4.2). 75

Fig. 4.2. Raportul dintre reaciile de lumin i ntuneric ale fotosintezei

4.3. REACIILE DE LUMIN ALE FOTOSINTEZEI (FAZA ROBIN HILL) Reaciile de lumin ale foto sintezei realizeaz, n esen, transfor-marea energiei luminoase n energie chimic depozit at n produii lor de biosintez. Aceast conversie de energie se realizeaz n dou etape: ima etap, energia luminoas sufer o prim conversie dup ce n etapa a doua, combinndu-se u NADP (nicotin adenin-dinucleotidinteracioneaz cu electronul, cnd devine energia c inetic a electronului expulzat; fosfat) i reducndu-l, energia cinetic a electronului se transform n energia chimic pe care o depoziteaz NADPH. Generarea de NADPH, pe so coteala energiei luminoase, este procesul cheie al fotosintezei, ntruct acest comp us este agentul chimic care va reduce CO2 n glucide i n ali compui organici celulari. De aceea, NADPH este singurul compus care figureaz n schema de principiu a ciclul ui energetic biologic. Conversia de energie n fotosintez, se face prin captarea el ectronilor fotoexcitai i trimiterea lor de-a lungul lanului de transportori, nainte de a-i fi pierdut energia ctigat. Aceast captare se face de ctre sistemul de pigmeni c plat cu sistemul de transfer al electronilor. n plantele verzi, calea principal a electronilor fotoexcitai este NADP. Toate reaciile de lumin ale fotosintezei scot n eviden faptul c plantele de-a lungul evoluiei lor i a adaptrii la condiiile de mediu are triesc, i-au elaborat alturi de echipamentul de pigmeni necesari pentru absorbia luminii i mecanisme metabolice capabile s transforme energia solar ntr-o form de ener gie utilizabil pentru organismul lor. Astfel, toat energia absorbit este folosit, pe de o parte, pentru sinteza NADPH care este reductorul direct al CO2, iar pe de a lt parte, la sinteza ATP n care recunoatem furnizorul de energie necesar reaciei endo -terme a reductorului NADPH cu CO2. 76

Gruprile ATP i NADPH sunt componentele energetice care rezult n faza de lumin a fotos intezei, care sunt folosite parial i n faza de ntuneric pentru reducerea CO2. ATP nde plinete rolul de suplimentare a NADPH cu energia care i lipsete pentru reducerea CO 2. Acest ATP este un produs propriu i ia natere n procesul cuplrii transportului de electroni cu fosforilarea, n cursul parcurgerii sistemului de transportori. Grupri le macroergice ATP care rezult prin fotofosforilare nu pot s difuzeze spre citopla sm, ntruct membrana dubl a cloroplastelor este impermeabil. Transferul energiei din c loroplaste n citoplasm i n diferite organite citoplasmatice, se face prin intervenia triozofosfailor fotosintetizai i a acidului fosfogliceric, care rezult din reaciile d e glicoliz. Faza de lumin a fotosintezei, numit i faza Robin Hill, const dintr-un lan de transformri fotofizice i reacii fotochimice care se desfoar n granele cloroplastelo . Acestei faze i sunt caracteristice 3 etape: absorbia CO2 n cloroplaste, absorbia e nergiei luminoase i transformarea energiei luminoase n energie chimic. Celei de a t reia etape a fazei Robin Hill i sunt specifice reacii complexe, de genul: fotofosf orilarea ciclic, fotofosforilarea aciclic i fotoliza apei. 4.3.1. Absorbia CO2 n clor oplaste n aceast etap, aerul atmosferic ncrcat cu CO2 ptrunde n osteolele stomatelor d schise prin reacia fotoactiv. De la acest nivel, curentul de aer traverseaz camera substomatic, difuzeaz n spaiile intercelulare, ajungnd astfel n contact direct cu memb ranele celulozice ale celulelor aferente esutului lacunar i palisadic (fig.4.3). 77

Fig. 4.3. Absorbia CO2 n frunze

Dac membranele celulelor asimilatoare din cele dou esuturi sunt umede, CO2 din aeru l localizat n spaiile intercelulare, se dizolv n ap, trecnd n acid carbonic (H2CO3). D p disociere, acidul carbonic va da forme ionice (HCO 3 ; CO 3 ) care vor ptrunde n citoplasma celulelor asimilatoare, pn la nivelul cloroplastelor. Acest traseu impl ic, ca o prim condiie necesar derulrii fotosintezei, deschiderea stomatelor i prezena nei hidratri corespunztoare a esuturilor foliare. Cnd stomatele sunt nchise, membrane le celulare din mezofilul frunzei sunt uscate iar fotosinteza este blocat. 4.3.2. Absorbia energiei luminoase Aceast etap surprinde foarte bine interaciunea de baz ca re are loc n procesul fotosintetic dintre macroi microcosmos. Interaciunea se mater ializeaz n coliziunea dintre un foton emis de Soare i un electron de pe orbita unui atom aflat n componena unor molecule speciale (clorofila). Electronii sunt dispui n jurul nucleelor atomilor crora le aparin, pe una sau mai multe orbite, care se de osebesc dup nivelul lor energetic. Electronii de pe orbitele cele mai apropiate d e nucleu sunt cei mai sraci n energie dar sunt i cei mai strns legai de nucleul pozit iv, fiind cei mai apropiai. Pentru a se putea desprinde de pe aceast orbit, ei au n evoie de energie. Orbitele cele mai ndeprtate vor conine electronii cei mai bogai n e nergie iar dac energia pe care o primesc este prea mare ca s mai poat rmne pe o orbit, ei prsesc atomul, lsnd o sarcin pozitiv neneutralizat (ionizare). Ca urmare a ciocnir i cu un foton emis de Soare, electronul i absoarbe energia, i mrete coninutul energeti c care nu mai corespunde nivelului energetic pe care se afl i sare pe o orbit al cru i nivel energetic i se potrivete, respectiv pe o orbit mai ndeprtat de nucleu. n aceas t situaie, electronul energizat se afl ntr-o stare de excitaie care este instabil. 78

Starea energizant care d electronului i un statut instabil, se poate rezolva n dou mo daliti: electronul energizat nu prsete atomul i revine pe orbita iniial, la nivelul ergetic cel mai sczut. n aceast situaie, diferena de energie dintre starea excitat i c a fundamental va fi cedat sub form de cldur sau lumin cu lungime de und lung, emis c orescen (fig.4.4, EANU, 1972); electronul energizat prsete atomul cruia i aparine, aptat de un transportor i utilizat ca atare. Golul rmas pe orbit prin plecarea elec tronului exercit asupra acestuia o aciune de respingere, dar totodat, favorizeaz ntoa rcerea lui instantanee la starea fundamental.

Fig. 4.4. Excitarea cu fotoni a unui atom sau a unei molecule i revenirea la star ea fundamental dup cedarea surplusului de energie (cldur, fluorescen) Pentru ca un ato m sau o molecul s fie excitai de lumin nu este suficient ca ei s fie luminai, ci este necesar ca ei s i absoarb aceast radiaie. Numai aa ajung n situaia de a elimina elect i energizai. Starea de excitaie a unei molecule individuale de clorofil nu este suf icient pentru a realiza o reacie fotochimic. Trebuie ca aceast molecul s fie nconjurat e molecule de clorofil care reacioneaz la fel. Se admite c reaciile fotochimice nu su nt posibile dect n prezena unor uniti care grupeaz numeroase molecule de clorofil, car transmit energia prin rezonan i se gsesc toate n aceeai stare de excitaie. Conform tr nsferului prin rezonan, energia absorbit poate fi transferat de la o molecul la alta sau ntre grupe de atomi din cadrul aceleiai molecule. Migrarea energiei, prin tran sferul de rezonan, este favorizat de modul de aranjare a moleculelor pigmenilor n str ucturile aparatului fotosintetic. Un 79

asemenea aranjament constituie antena colectoare de fotoni (fig.4.5, HOPSON i WES SELLS, 1990). ntr-o astfel de structur complex care deine i un centru de reacie, cuant a de lumin absorbit de pigment va migra de la o molecul la alta i ulterior aceasta s e va divide, fie n cldur, fie n lumin de fluorescen sau va fi utilizat ntr-o reacie imic. n absorbia energiei luminoase, rolul principal l au pigmenii clorofilieni iar c arotenoizii joac un rol secundar. Dac pigmenii clorofilieni absorb radiaiile luminoa se cu lungimi de und mare (roii), cei galbeni (carotenoizii) absorb, cu precdere, r adiaiile cu lungimi de und mai mici (albastre). Este cunoscut faptul c numai substa nele ce ne apar colorate absorb lumina. Dac, de exemplu, o substan absoarbe radiaiile verzi, ea va aprea colorat n rou, adic n culoarea complementar, ntruct pe aceasta o ect. Substanele incolore nu absorb nici o radiaie din spectrul vizibil, iar cele ne gre le absorb pe toate. Prin urmare, singurele entiti care pot absorbi lumina rmn pi gmenii verzi i galbeni dispui n granele cloroplastului. Fig. 4.5. Antena colectoare de fotoni O caracteristic important a pigmenilor o constituie existena n edificiul lor molecula r, a unui sistem de duble legturi conjugate. Un asemenea sistem are proprietatea de a avea unul sau mai muli electroni mai labili, care pot fi desprini 80

din molecul cnd aceasta este n stare de excitare, prin iradierea cu lumina vizibil. Aceast proprietate este esenial, ntruct permite pigmenilor s fie surse de electroni en rgizai. n concluzie, n fotosintez, sursa de electroni energizai o constituie pigmenii fotosensibili. Pentru ca energia luminoas absorbit de carotenoizi s poat fi folosit, ea trebuie mai nti, s fie transferat clorofilelor. Transferul de energie se realizea z prin inducie molecular sau prin fenomene de rezonan. 4.3.3. Transformarea energiei luminoase n energie chimic Reaciile de lumin continu n aceast etap i se materializea : fotofosforilarea ciclic, fotofosforilarea aciclic i fotoliza apei. Ca urmare a fo toexcitrii, electronul prsete molecula de clorofil, intrnd ntr-un lan de transportori electroni. Energia lui va fi eliberat treptat i, n bun msur, va fi transformat n ene e chimic i stocat ca atare att n glucoz ct i n ATP. Prin urmare, energia pe care o f e celula este cea eliberat de electronii energizai n urma interaciunii lor cu fotoni i i a absorbiei energiei acestora. Simultan, de cte ori scderea potenialului lor este mai mare dect 7-8000 cal/mol, ia natere o molecul de ATP, prin fosforilarea unei m olecule de ADP. Fotofosforilarea ciclic. n acest tip de reacie, clorofila este cupl at cu un sistem de captare i transfer al electronilor fotoexcitai, n aa manier nct, d edarea lor i parcur-gerea lanului de transportori care efectueaz acest transfer, cl orofila rectig electronul i revine la starea fundamental. Aceast stare a fost redobndi prin recombinarea electronului (agent reductor) i a golului de unde a plecat iniial ( agent oxidant). Se cunosc patru transportori care particip la acest transfer sub form de ciclu a pachetului de electroni energizai: feredoxina, flavo-proteina (FAD ), citocromii b i f. Astfel, dup parcurgerea lanului de transportori (fig.4.6), ele ctronul iniial energizat i-a pierdut energia n repetatele reacii de oxidare i reducer e, revenind astfel la nivelul energetic iniial. e* F FP cit.b cit.f e Fig. 4.6. Transferul electronilor de-a lungul lanului de transportori n cadrul fot ofosforilrii ciclice 81

e = electron n stare fundamental; e* = electron fotoexcitat; F = feredoxin; FP = fl avoprotein; b, f = citocromii b i f Fiecare pereche de electroni care parcurge lanu l de transportori elibereaz peste 50.000 de calorii. Pentru fiecare dintre acetia, se sintetizeaz dou molecule de ATP din ADP i Pa (P anorganic). Fotofosforilarea ac iclic. Exist i o alt cale de a efectua fotofosforilarea, aceasta implicnd cooperarea celor dou clorofile, a i b. Aceast cale ncepe similar fotofosforilrii ciclice: clorof ila a este iluminat i absoarbe energia, iar electronii ei energizai sunt preluai de feredoxin. Dup acest moment, procesul are o desfurare proprie. Feredoxina care are u n potenial redox foarte ridicat, cedeaz electronii unui alt transportor, NADP (ade nin-dinucleotid-fosfatul). Acesta (NADPH) nu va ceda electronul primit lanului de transportori, ci va intra ca reductor n procese de biosintez. Cooperarea cu clorof ila b, intervine cnd aceasta este excitat de radiaia luminoas: electronul ei energiz at va intra n lanul de transportori care particip i n fotofosforilarea ciclic. Dup ce va parcurge i i va ceda energia, n paralel cu sinteza a dou molecule de ATP, electron ul nu se va mai ntoarce la clorofila b (locul de unde a plecat), ci va completa g olul rmas n molecula-sor, clorofila a. Prin urmare, NADPH care va reduce CO2 n veder ea generrii glucozei, ia natere din cooperarea a dou sisteme de pigmeni care funcione az secvenial. Concomitent, se sintetizeaz dou molecule de ATP, reprezentnd energia re cuperat din cea eliberat de electronii care parcurg lanul de transportori. n acest p roces, clorofila a cedeaz electroni care reduc NADP n NADPH, iar clorofila b cedea z electroni care completeaz golurile lsate n clorofila a. Golurile existente n molecu lele clorofilei b joac rol de oxidant. Starea de deficit electronic a clorofilei b i mrete acesteia puterea oxidativ, ceea ce va face posibil captarea unui electron d in molecula de ap. Astfel, golul se umple, iar molecula de H2O se disociaz, iniiind i generarea de oxigen. Molecula de ap este scindat n dou pri, una reductoare i ceal idant (fotoliza apei): H2O OH energie H+ + OH 1/2 O2 + H+ + 2e 82

Aparatul fotosintetic dispune de un sistem enzimatic suplimentar care acioneaz asu pra moleculei de ap pe care o scindeaz, cu punerea n libertate a oxigenului molecul ar i a unor ioni de H+. n fotoliza apei i are originea H+ utilizat n faza de ntuneric pentru reducerea CO2, precum i O2 eliberat n schimbul gazos fotosintetic. Din gran ele cloroplastelor, O2 difuzeaz n citoplasm, unde este dizolvat n ap, trece n spaiile ntercelulare n stare gazoas i se elimin n mediul extern, prin osteolele deschise ale stomatelor. 4.4. REACIILE DE NTUNERIC ALE FOTOSINTEZEI (FAZA F.BLACKMANN) n noiunea de fotosintez este cuprins ntreg procesul de sintetizare a glucozei din CO2 i H2O p e seama energiei solare. Dar nu toate reaciile biochimice ale fotosintezei necesi t lumina solar. Aceasta este absolut necesar numai pentru desfurarea primelor stadii ale procesului. Dup ce energia luminoas a fost captat i nmagazinat ca energie chimic, a nu mai este necesar pentru sinteza glucozei. Faza care ncepe cu existena NADPH i A TP plus CO2 atmosferic nu are nevoie de lumin pentru desfurarea ei. Problema cea ma i dificil a fazei de ntuneric a fost gsirea primului acceptor al CO2, aa cum problem a cea mai spinoas a fazei de lumin a fost, i mai este nc, aceea a scindrii moleculei d e ap. Faza de ntuneric a fotosintezei numit i faza F.Blackmann sau faza termo-chimic enzimatic include anumite reacii biochimice, dependente de temperatur, n care interv in anumite enzime localizate n stroma nepigmentat a cloroplastelor. Principalele r eacii ale fazei de ntuneric sunt: integrarea carbonului pe o substan acceptoare, red ucerea CO2, cedarea energiei nmagazinat n ATP i NADPH n substanele organice primare fo rmate n fotosintez (trioze fosforilate) i polimerizarea acestora n substane organice complexe (glucide, lipide, proteine, acizi nucleici, pigmeni). Ciclul de transfor mri biochimice, care ncepe din momentul acceptrii CO2 pe un substrat organic i sfrete rin regenerarea acestui compus pentru o nou fixare de CO2, se face pe mai multe ci sau cicluri (C3, C4 i CAM). Prin 83

urmare, cile de asimilare fotosintetic a carbonului nu sunt aceleai pentru toate pl antele, ele demonstrnd o mare inventivitate prin adaptrile lor la concentraiile sczu te de CO2, ridicate de O2, stresul hidric i temperaturile din mediile n care triesc . Strategiile fiziologice i biochimice pentru colectarea, concentrarea i fixarea C O2 sunt la fel de remarcabile ca i strategiile plantelor pentru colectarea, fixar ea i transformarea energiei luminoase. n procesul de fixare a CO2,dou enzime joac un rol important i anume PEP-carboxilaza i RuDP-carboxilaza, ns predominana activi-tii u eia sau a celeilalte difer de la un tip la altul (JOLIVET, 1976). Astfel, la plan tele C3 predomin activitatea RuDP-carboxilazei, care catalizeaz fixarea de lumin a 9599% din CO2 atmosferic, n timp ce PEP-carboxilaza activeaz fixarea la ntuneric a 1-5% din aceast substan (BLACK, 1973). i ntr-un caz i n cellalt, fixarea CO2 se face elai loc. La plantele C4 i CAM devine, n schimb, preponderent rolul PEPcarboxilazei , iar la tipul C4 mai intervin i heterogenitatea esuturilor (mezofil i fascicul per ivascular), precum i dimorfismul cloroplastelor, fapt care explic de ce fixarea CO 2 se face n dou zone foliare diferite. La plantele de tip CAM, dei tot PEP-carboxil aza are un rol dominant ca i la tipul C4, totui fixarea CO2 se face aici ntr-un sin gur loc, ca la tipul C 3, ns la ntuneric i nu la lumin. O serie de studii efectuate d e WALKER (1974), au precizat c la plantele CAM, noaptea are loc degradarea amidon ului acumulat n celulele frunzelor printr-un proces asemntor cu calea pentozelor, r ezultnd ribuloza difosfat, din care, sub aciunea RuDP-carboxilazei, rezult 2 APG ca n prima etap a ciclului Calvin (C3); de aici ns, reaciile devin diferite, ntruct APG, loc s devin precursorul triozelor, devine precursorul PEP. Acesta rezultat astfel din degradarea amidonului formeaz acceptorul de CO2 atmosferic, care conduce la formarea acidului oxalacetic (CONSTANTINESCU i HAIEGANU, 1983). 4.4.1. Ciclul C3 ( Ciclul Calvin) Numele cel mai strns legat de cercetrile referitoare la drumul carb onului n fotosintez este cel al profesorului M.CALVIN. Lui i colaboratorilor si, BAS SHAM i BENSON, le revine meritul de a fi precizat reaciile care au loc n faza de ntu neric a fotosintezei. 84

n acest scop, ei s-au servit de culturi de alge verzi monocelulare (Chlorella sp. ) i de suspensii de cloroplaste izolate din frunze ntregi de plante superioare (so ia, tutun, floarea-soarelui), care au fost expuse un timp variabil (de la o fraci une de secund pn la 5 secunde i chiar cteva minute) aciunii CO 2. Primul rezultat a fo st obinerea, la scurt timp dup expunerea la lumin, a mai multor substraturi cu mole cule formate din 3 atomi de carbon i respectiv din 5, 6 i 7 atomi de carbon. ntruct primul produs al fotosintezei a fost un compus alctuit din 3 atomi de carbon (aci dul fosfogliceric), acest ciclu s-a numit C 3 sau ciclul Calvin. Ciclul Calvin r eprezint din punct de vedere cantitativ, calea cea mai important de fixare a CO2 n fotosintez i el este alctuit din 3 faze distincte: faza de carboxilare, faza reduct iv i faza de regenerare a acceptorului de CO2 (fig.4.7):

Fig. 4.7. Mecanismul fixrii CO2 de ctre plantele C3 faza de carboxilare deschide c iclul Calvin; ncepe cu fixarea CO2 atmosferic de ctre ribuloz difosfat (RuDP) cu ro l de acceptor i sfrete cu biosinteza a dou molecule de acid fosfogliceric (APG); faza reductiv cuprinde toate reaciile care conduc la reducerea gruprii carboxilice a AP G, cu participarea NADPH, ATP i a unei enzime specifice; produsul final al aceste i faze este o trioz (aldehida fosfogliceric); regenerarea acceptorului de CO2, car e ncheie ciclul, este mai complex, iar o parte din produii intermediari rezultai prses c ciclul, servind ca precursori n biosinteza glucozei, amidonului, celulozei, aci zilor nucleici i altor substane. n aceast faz, produsul final, adic acceptorul, rezult datorit aportului ATP-ului. 85

Acest ciclu de transformri biochimice, care ncepe din momentul acceptrii CO2 pe un substrat organic (RuDP) i sfrete prin regenerarea acestui compus pentru o nou fixare a CO2, are durata de aproximativ 5 secunde. Caracterele generale ale plantelor d e tip C3 Criteriul taxonomic. Din punct de vedere cantitativ, ciclul C3 reprezin t cea mai important cale de fixare a CO2 n fotosintez. Prin urmare, el este valabil pentru numeroase grupe de organisme fotosintetizante (bacterii, alge, licheni, m uchi), fiind caracteristic i plantelor superioare (gru, orz, orez, leguminoase, tut un, sfecl de zahr). Arhitectura frunzei. Puine caractere externe difereniaz la prima vedere plantele de tip C3 fa de cele de tip C4. Anatomic ns s-a constatat c diferenele sunt corelate cu structura intern a frunzei. Comparativ cu plantele de tip C4 la care esutul foliar are o structur complex, la plantele de tip C3 nu apare nici o d ifereniere foliar, ele asemnndu-se din acest punct de vedere cu plantele de tip CAM (fig.4.8, HOPSON i WESSELLS, 1990). Fig. 4.8. Structura foliar la plantele de tip C3

Aspecte citologice. La plantele C3, cloroplastele prezente n esu-turile asimilatoa re prezint o ultrastructur tipic, cu grane bine difereniate i care numr puine granule amidon. Aspecte biochimice. Comparativ cu calea fotosintetic de tip C4, care se caracterizeaz printr-un nivel ridicat al concentraiei CO2, la plantele de tip C3, 86

concentraia CO2 la nivelul RuDP-carboxilaza este n echilibru direct cu atmosfera e xtern. Speciile de tip C3 consum mai puin CO2, dect cele de tip C4. Din punct de ved ere biochimic, eficiena mai sczut a speciilor de tip C3 de a fixa CO2 atmosferic, s e leag de afinitatea mai sczut a RuDP-carboxilazei fa de CO2. Aspecte fiziologice. La plantele de tip C3, fotorespiraia este prezent, ea reprezentnd 20-50% din fotosint eza real. Fotorespiraia este de 3-5 ori mai mare dect respiraia la ntuneric (respiraia mitocondrial). O plant de tip C3 (gru, floarea-soarelui, spanac) expus la lumin ntr-u n sistem nchis, va absorbi CO2 pn cnd concentraia acestuia de la nivelul normal (0,03 %) va scdea pn la aproximativ 1/6 din concentraia iniial. La concentraii mai sczute, nta de tip C3 nu va mai absorbi CO2 la lumin, ntre absorbia i eliminarea CO2 de ctre plant stabilindu-se un echilibru dinamic. Este cunoscut faptul c la aceste plante, fotorespiraia este legat de geneza glicolatului, rezultat n parte, din proprie-tile de oxigenaz a RuDP-carboxilazei. Prin urmare, oxidarea glicola-tului sau a glicin ei din care deriv, va conduce la o important pierdere a CO2 iniial fixat. Concentrai a oxigenului din atmosfer afecteaz intensitatea fixrii CO 2 la speciile de tip C3, la care concentraia O2 de 21% din natur reduce fotosinteza aparent cu aproximativ 4 0% (SLGEANU, ATANASIU, 1981). Transportul asimilatelor din frunze decurge cu o vit ez mai mic dect la plantele de tip C4. Viteza mai redus a transportului se datoreaz m eninerii unui timp mai ndelungat a glucidelor n cloroplaste, fapt care ar explica nc etinirea intensitii fotosintezei la plantele de tip C3 comparativ cu cele de tip C 4. Dispoziia dorsoventral a frunzelor de tip C3 implic o transpiraie mai intens; plan tele de tip C3 consum o cantitate de ap mai mare pentru a produce aceeai cantitate de substan uscat, fa de plantele de tip C4. Diferena ntre plantele de tip C3 i C4 poa fi exemplificat cel mai bine prin cantitatea de substan solid sintetizat. Astfel, o p lant de nap (C3) produce aproximativ 6 g/m2/zi, n timp ce trestia de zahr (C4) prod uce ntre 32 i 37 g, deci de 5-6 ori mai mult . Intensitatea fotosintezei la plante le de tip C3 este de 15-35 mg CO2/dm2 frunz/or. Criteriul ecologic. Speciile de ti p C3 formeaz cvasitotalitatea plan-telor cultivate din regiunile temperate. 87

4.4.2. Ciclul C4 (Ciclul lui Hatch i Slack) n anul 1970, n urma analizei frunzelor de porumb i trestie de zahr dezvoltate n condiii normale de luminozitate i ntr-o atmos fer de CO 2, fiziologii australieni HATCH i SLACK au semnalat faptul c procesul de fixare a CO2 i calea urmat de substane n timpul fotosintezei, se abat de la mecanism ele biochimice stabilite de Calvin. Cei doi fiziologi constat n experienele lor fap tul c primul produs organic stabil care ia natere n frunze nu mai este acidul fosfo liceric (APG), ca n cazul ciclului lui Calvin, ci trei acizi dicarboxilici, fieca re coninnd n molecula sa patru atomi ce carbon (acidul oxalacetic, acidul malic i ac idul aspartic). Prin extinderea cercetrilor lor i la alte specii de plante, s-a st abilit c acest proces fotosintetic caracterizeaz gramineele de origine tropical i su btropical, ca i plantele care triesc n zonele deertice i semideertice (Chenopodiaceae) denumite convenional plante de tip C4, ntruct primii produi stabili formai dup cuplar ea CO2 sunt produi alctuii din 4 atomi de carbon. Cercetrile axate pe elucidarea mec anismelor biochimice care duc la sinteza produilor alctuii din 4 atomi de carbon, a u permis lui HATCH i SLACK s precizeze c n procesul de asmilaie clorofilian a plantelo r C4 sunt implicate dou categorii de celule fotosintetice existente n frunzele lor ; aceste celule difer ntre ele prin organizarea lor structural i biochimic (celulele mezofilului i celulele tecii perivasculare). Ansamblul reaciilor complexe care au loc n plantele C4 sunt redate schematic (fig.4.9, CONSTANTINESCU i HAIEGANU, 1983). Fig. 4.9. Schema fixrii fotosintetice a CO2 la plantele de tip C4 88

Datorit prezenei acidului fosfoenolpiruvic (PEP) i PEP-carbo-xilazei din citoplasma celulelor mezofilului, are loc la lumin, n urma unui proces de carboxilare, o fix are primar a CO2 atmosferic de ctre PEP, reacie activat de PEP-carboxilaza, cu forma rea acidului oxalacetic. Acidul oxalacetic migreaz n cloroplast, unde este convert it n acid malic i aspartic. Acetia odat formai migreaz prin plasmodesme n celulele tec i asimilatoare i ptrund n cloroplastele acestui esut. Aici, acidul aspartic este con vertit n acid malic, iar ntreaga cantitate de acid malic este convertit, tot n acest e cloroplaste, n acid piruvic, cu punerea n libertate a CO2. CO2 eliberat se integ reaz de aici nainte n irul de reacii caracte-ristice ciclului Calvin, ncepnd cu formar a APG (acid fosfogliceric) i sfrind cu biosinteza glucidelor, care se desfoar ns numa cloroplastele din celulele tecii perivasculare. n ceea ce privete soarta acidului piruvic rezultat din convertirea acidului malic, se constat c n realitate el consti tuie o regenerare a acidului piruvic, precursor al PEP. Odat regenerat, acidul pi ruvic migreaz din celulele perivasculare n celulele mezofilului, unde sub aciunea u nei enzime (piruvat fosfokinaza) i n prezena ATP i Pa este convertit n acid fosfoenol piruvic (PEP), intrnd astfel ntr-un nou ciclu C4. Caracterele generale ale plantel or de tip C4 Criteriul taxonomic. Plantele de tip C4 se gsesc att printre monocoti ledonate ct i printre dicotiledonate. Astfel, 18 familii de angiosperme i 196 de ge nuri conin 943 de specii care aparin tipului C4. Familiile care au plante de tip C 4 sunt: Amaranthaceae, Acantha-ceae, Asteraceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae e tc. (dicotiledonate); Cyperaceae, Liliaceae i Poaceae (monocotiledonate). Aceste familii au i plante care aparin tipului C3; chiar n cadrul aceluiai gen, pot exista specii de tip C4 alturi de cele de tip C3. 89

Diversitatea plantelor de tip C4 n lumea vegetal este uimitoare. Asistm la situaia n care familii att de ndeprtate din punct de vedere taxonomic, gramineele i chenopodia ceele, s cuprind specii care aparin tipului C4. Arhitectura frunzei. Plantele de ti p C4 se caracterizeaz printr-un esut foliar eterogen. Structura foliar de tip Kranz specific lor, presu-pune c fiecare fascicul vascular din limb este nconjurat de o teac de celule perivasculare mari, acestea fiind acoperite la exterior de un inel de celule mezofiliene. Prin urmare, la plantele de tip C4 apar dou tipuri de cel ule asimilatoare. Examenele efectuate la microscopul electronic au artat c exist nu meroase plasmodesme care asigur comunicarea dintre citoplasmele celor dou tipuri d e celule asimilatoare (fig.4.10). Fig. 4.10. Structura foliar la plantele de tip C4 La nceput, s-a crezut c este suficient n a privi o seciune transversal printr-o frunz pentru a spune dac specia respectiv aparine tipului C3 sau C4. Ulterior, s-au const atat la plantele de tip C4 att structuri foliare de tip Kranz, ct i non-Kranz i chia r intermediare. Aspecte citologice. La plantele de tip C4, dar nu n toate cazuril e, mitocondriile, cloroplastele i peroxizomii din celulele tecii asimilatoare sun t considerabil mai mari dect cele din celulele mezofilului. Cloroplastele din cel ulele mezofilului prezint o ultrastructur tipic cu grane bine difereniate i cu puine g ranule de amidon; situaia se regsete i n cazul frunzelor de tip C3. n celulele tecii a similatoare, cloroplastele bogate n amidon pot s conin grane bine difereniate sau pot s fie complet lipsite de grane (trestia de zahr i porumb). 90

Acest dimorfism cloroplastic, dei frecvent, nu este prezent la toate speciile de tip C4. Astfel, la dicotiledonatele de tip C4 nu apare un dimorfism al cloroplas telor, n schimb, la monocotiledonatele de tip C4 acest dimorfism pare a fi, n gene ral, prezent. Aspecte biochimice. Din punct de vedere biochimic, eficiena mai rid icat a speciilor de tip C4 de a fixa CO2 atmosferic, n comparaie cu speciile de tip C3, este explicabil datorit afinitii mai ridicate a PEP-carboxilazei fa de CO2 dect a sistemului RuDP-carboxilazei. n plus, chiar PEP-carboxilaza din plantele de tip C 4 are o vitez de carboxilare de 15 ori mai mare dect acelai sistem din plantele de tip C3 (SLGEANU, 1981). La plantele de tip C4, cele dou reacii de carboxilare sunt s eparate spaial. Astfel, prima care utilizeaz CO2 atmosferic este catalizat de PEP-c arboxilaz n mezofil, iar a doua, care utilizeaz CO2 generat intern, este catalizat d e RuDPcarboxilaz n teaca asimilatoare perivascular. Reacia PEP-carboxilazei n celulel e asimilatoare mezofiliene funcioneaz asemeni unei capcane foarte eficiente pentru fixarea CO2 din atmosfer. Astfel, n teaca perivascular va crete concentraia CO2 n apr opierea sistemului RuDPcarboxilaza. Acest nivel ridicat al concentraiei CO2 este n contrast cu situaia ntlnit la speciile de tip C3, unde concentraia CO2 la nivelul Ru DP-carboxilaza este n echilibru direct cu atmosfera extern. Aspecte fiziologice. L a plantele de tip C4 nu se observ procesul de fotorespiraie ntruct CO2 eliberat nu p oate prsi esuturile, din cauza reinerii lui n citoplasma celulelor mezofilului care nc onjoar tecile perivasculare. Lumina de saturaie la speciile de tip C 4 nu este ati ns nici n lumina solar total iar fa de creterea concentraiei CO2 n atmosfer, aceste reacioneaz relativ slab. Asemntor, concentraia O2 din atmosfer nu afecteaz intensitat a fixrii CO2 la speciile de tip C4. Viteza transportului asimilatelor din frunze este mai mare la speciile de tip C4. Se evalueaz c transportul asimilatelor din fr unze este de trei ori mai rapid la o plant de tip C4 dect la o plant de tip C3. Str uctura foliar de tip Kranz a plantelor de tip C 4 favorizeaz o reducere a transpir aiei, comparativ cu dispoziia dorsoventral a frunzelor de tip C3. Coeficientul tran spiraiei fiind mai redus, aceasta presupune c plantele de tip C4 consum de 2-3 ori mai puin ap, pentru a produce aceeai cantitate de substan uscat. 91

Toate aceste nsuiri fiziologice confer plantelor de tip C4 o eficien mai ridicat a fot osintezei, de 2-3 ori mai mare dect a majoritii plantelor, raportat la suprafaa folia r (40-80 mg CO2/dm2 frunz/or). Criteriul ecologic. Speciile de tip C4 populeaz, n general, regiunile subtropicale sau tropicale, fie calde i umede, fie semideertice i aride. Numeroase specii de ti p C4 sunt halofite i xerofite. Produciile mai mari ale speciilor de tip C4 se expl ic numai prin aceea c ele i-au ales un climat care le-a permis s creasc un timp mai nd elungat (GIFFORD, 1971). 4.4.3. Ciclul CAM (Metabolismul Acidului Crassulacean) Cercetrile relativ recente (1974) au semnalat faptul c, n cazul asimilaiei clorofili ene a plantelor din familia Crassulaceae exist abateri de la fixarea fotosintetic a CO2 caracteristic ciclului Calvin i mecanismelor biochimice ale ciclului Hatch-S lack. Datorit acestor abateri speciile de Crassulaceae au fost denumite conveniona l plante CAM (dup iniialele cuvintelor Crassulacean Acid Metabolism). La aceste pl ante, fixarea CO2 atmosferic se face noaptea, moment urmat de o puternic acidifie re a sucului vacuolar, datorit formrii acizilor organici, n principal a acidului ma lic. Acizii organici formai reprezint o important surs de carbon. Se observ, totodat, c absorbia CO2 la ntuneric i producerea acidului malic, este nsoit i de un consum de don. ntruct acizii organici formai se pot metaboliza numai n prezena luminii, n dimine aa urmtoare vor iei din vacuole i vor trece n cloroplaste, unde vor suferi un proces de decarboxilare ca i la plantele de tip C4. Pe msur ce vacuola se golete, valoarea pH-ului crete din nou. Urmrind traseul acidului malic format noaptea, acesta n ziua urmtoare este convertit n acid piruvic (care intr n ciclul Krebs), cu eliberarea CO 2 fixat n timpul nopii, care intr imediat n ciclul Calvin, conducnd n final la biosin teza glucidelor, la fel ca n ciclul C4 (fig.4.11). 92

Fig. 4.11. Mecanismele fixrii CO2 de ctre plantele CAM La baza mecanismelor fixrii CO2 de ctre plantele CAM st faptul c acestea sunt plante xeromorfe, care au stomatele frunzelor nchise ziua i deschise noaptea, cnd are loc i degradarea amidonului pe care l conin, cu formarea PEP. La aceste plante, vacuol ele mari ale mezofilului nu servesc numai la acumularea apei, ci sunt i rezerve i mportante de carbon care permit acestor plante o independen temporal a schimbului d e CO2 ntr-un moment cnd stomatele lor sunt deschise (noaptea). Caracterele general e ale plantelor de tip CAM Criteriul taxonomic. Plantele de tip CAM se regsesc n m ulte familii: Agavaceae, Compositae, Cactaceae, Crassulaceae, Orhidaceae, Liliac eae, Euphorbiaceae, Bromeliaceae etc. Unele dintre acestea (Compositae, Liliacea e i Euphorbiaceae) au i plante de tip C3. Arhitectura frunzei. Analiznd o frunz de C rassula sp., se observ c n mezofilul ei nu apare nici o difereniere, structura acest eia fiind omogen. n general, structura intern a unei frunze de la Crassulaceae este mult mai apropiat de aceea a plantelor de tip C3. n frunzele acestor plante nu ex ist teac asimilatoare perivascular (fig.4.12). 93

Aspecte citologice. La plantele de tip u cloroplastic. Numrul cloroplastelor zei acestor plante, comparativ cu cele asciculelor conductoare s-au gsit la

CAM nu s-a constatat dimorfism celular sa este mai mare n celulele periferice ale frun din centrul frunzei. n plus, n apropierea f aceste plante, celule care conin amidon.

Fig. 4.12. Seciune transversal prin frunza de la Crassula sp.

Aspecte biochimice. Reaciile biochimice la aceste plante sunt separate temporal ( ziua i noaptea) i se desfoar n aceleai celule, comparativ cu situaia plantelor de tip la care reaciile sunt separate spaial, ele avnd loc i n cadrul unor celule diferite. Metabolismul acid al crassulaceelor este influenat ntr-o anumit msur, de vrsta frunze lor, de fotoperioad i de prezena NaCl n mediu, aspect constatat i la plantele de tip C4. Astfel, Mesembryanthemum crystallinum prezint n absena NaCl un comportament de tip C3, iar n prezena NaCl un comportament de tip CAM. Aspecte fiziologice. Intens itatea transpiraiei la plantele de tip CAM este de dou ori mai slab dect la plantele de tip C4 i de patru ori mai redus dect la cele de tip C3. Textura crnoas a frunzelo r favorizeaz reinerea apei n esuturi i reduce viteza schimburilor gazoase. Desprirea imp ntre perioada nocturn, favorabil absorbiei intense a CO2 i aceea din timpul zilei , cnd are loc formarea puterii reductoare a CO2, contribuie la reducerea randament ului fotosintetic, ceea ce permite acestor plante s supravie-uiasc n condiiile secete i din mediul n care triesc. Randamentul fotosintetic la plantele de tip CAM este c el mai mic, comparativ cu cel al plantelor de tip C3 i C4 (5-7 mg CO2/dm2/or). 94

La plantele de tip CAM, apa se constituie ntr-un factor important care influeneaz f ormarea CO2 la ntuneric. La Opuntia, dup ploaie, cnd filocladiile au un potenial hid ric ridicat, fixarea nocturn a CO2 este mult intensificat. n perioadele de secet, scd erea potenialului hidric se coreleaz la aceast plant cu scderea coninutului n acizi. eea ce privete fotorespiraia, aceasta este prezent la plantele de tip CAM dar este foarte greu de pus n eviden. Criteriul ecologic. Plantele de tip CAM cresc n medii a ride avnd stomatele deschise noaptea i nchise ziua. nchiderea stomatelor ziua reduce pierderea apei ceea ce reprezint un avantaj pentru plantele care cresc ntr-un med iu uscat, dar acest aspect creeaz un impediment n apro-vizionarea cu CO2 pentru fo tosintez. Prin urmare, plantele care cresc n regiunile calde i deerturi, sunt adapta te acestor condiii cu regim hidric sever i cu temperatur extern foarte ridicat. ntr-un asemenea context, schimburile gazoase ale plantei sunt foarte reduse iar partic ularitatea esenial a lor se leag de rezistena la secet, prin capacitatea de a reine ap a n celule (prin nchiderea stomatelor ziua i deschiderea lor noaptea). 4.5. FACTORI I CARE INFLUENEAZ FOTOSINTEZA Factorii externi Dintre factorii externi care influe neaz intensitatea fotosintezei i economia carbonului n plante, un rol important l joa c lumina, temperatura, concentraia de CO2 i de O2, apa, prezena srurilor minerale i a substanelor toxice etc. Lumina influeneaz demersul fotosintezei din punct de vedere a intensitii i calitii ei. La plantele heliofile cultivate n zona temperat (floareaso relui, gru, via de vie etc.) s-a stabilit faptul c exist o relaie de proporionalitate direct ntre intensitatea luminii pn la 50.000 luci i intensitatea proceselor fotosinte tice. La o intensitate luminoas mai mare de 100.000 luci, asistm la inhibarea fotos intezei, drept urmare a vtmrii cloroplas-telor, pigmenilor i enzimelor. La plantele o mbrofile (din pduri, din apartamente), atingerea plafonului fotosintezei maxime a re loc la 10.000-12.000 luci. Diferena de reacie fa de 95

intensitatea de lumin ntre plantele heliofile i ombrofile este explicabil pornind de la diferenele anatomo-morfologice ale frunzelor lor. Astfel, dac plantele heliofi le au frunze groase, cu multe stomate, esut palisadic prevzut cu 2-3 straturi de c elule, cloroplaste mici cu cantitate de clorofil mai redus, conformaia frunzelor pl antelor ombrofite se prezint altfel. La acestea, celulele palisadice sunt mai scu rte i dispuse pe un singur strat, ceea ce face ca iluminarea cloroplastelor s se p oat realiza la o intensitate mai redus a luminii incidente. Valoarea intensitii lumi nii la care cantitatea de CO2 asimilat este egal cu cantitatea eliminat prin respi raie reprezint punctul de compensaie a luminii (PC). Cnd PC = 0, planta nici nu ctig, ici nu pierde n greutate; PC > 0, nseamn un ctig de substan, iar cnd PC < 0, se tradu prin pierderi de substan. Coeficientul de lumin disponibil (L) trebuie s fie mereu ma i mare dect PC, deoarece n permanen trebuie s fie compensate pierderile prin respiraia din timpul nopii i din respiraia organelor neasimilatoare. Aprecierea valorilor pu nctului de compensaie a luminii (PC), la diferite specii de plante, a dus la cons tatarea c la plantele heliofile, PC se situeaz la o intensitate a luminii cuprins nt re 700-1000 luci, iar la plantele ombrofile ntre 100-300 luci, la acestea din urm in tensitatea respiraiei fiind mai redus (ATANASIU, 1984). Mrimea, forma i poziia frunze lor influeneaz, de asemenea, accesul luminii ntr-un fotosistem. Astfel, ntr-o plantai e de orez format din plante cu frunze dispuse orizontal, care primesc lumina perp endicular pe suprafaa lor i din plante cu frunze n poziie erect, care permit razelor solare s strbat n cantitate mai mare prile inferioare, fotosinteza se desfoar cu o e n mai ridicat la plantele cu frunze erectofile. Calitatea luminii influeneaz i ea deme rsul fotosintezei. Este cunoscut faptul c dintre radiaiile spectrului vizibil, pla ntele absorb doar acele radiaii care le sunt utile procesului fotosintetic. Acest ea sunt radiaiile roii (ROG) i cele albastre (AIV). Prin absorbia radiaiilor ROG, pla ntele sintetizeaz mai multe glucide, iar prin absorbia radiaiilor AIV se intensific n plante sinteza substanelor proteice. Cunoscnd aceast particularitate, putem interv eni mai ales n cazul plantelor cultivate n lumin artificial, mbogind lumina cu radiai oii sau albastre, modificnd astfel, n funcie de interesele agricole, coninutul n gluci de sau proteine a plantelor. 96

Temperatura. Valorile termice care influeneaz fotosinteza sunt diferite, n funcie de plantele luate n discuie. La majoritatea plantelor, fotosinteza ncepe n jurul valor ii de 0C, exceptnd plantele din zonele reci i speciile care ierneaz n stare vegetativ, la care fotosinteza poate avea loc i la temperaturi negative (-4C la gru; -7C la mo lid, brad etc.). Temperaturile optime, cu unele variaii n funcie de specie, se ncadr eaz ntre 20-37C. Cnd acest plafon termic se depete, fotosinteza scade pn la ntrerup definitiv, datorit vtmrii protoplasmei, inactivrii enzimelor i cloroplastelor. Concen raia de CO2 i de O2. Prin mrirea concentraiei de CO2, peste valorile medii existente n atmosfer (0,03%) are loc o intensificare progresiv a fotosintezei. La doze exage rate (3-10%), CO2 devine toxic pentru protoplasm, pentru activitatea enzimelor i c loroplastelor. Exist ns i specii (via de vie) care conin cantiti mari de acizi organi care sunt mai puin sensibile la doze mari de CO2, suportnd concentraii care depesc u neori 10%. Dac n lunile aprilie i octombrie, din cauza respiraiei microorganismelor din sol, se constat o mbogire cu CO2 a atmosferei din mediul natural, n schimb, n luni le de var este necesar mrirea artificial a dozei de CO2, mai ales n orele de dup prnz d procentul de CO2 din aer este redus. n ceea ce privete O2 din atmosfer, procesele fotosintetice se deruleaz la parametrii optimi cnd concentraia acestuia se ncadreaz n tre 2-20%. La concentraii ce depesc 50%, intensitatea fotosintezei este mult diminu at. Apa. Acest factor influeneaz derularea fotosintezei prin multiplele sale roluri . Astfel, apa asigur turgescena celulelor asimilatoare i intervine prin cedarea O2 (fotoliza apei) i a H2 utilizat n reducerea CO2. n general, fotosinteza maxim are lo c atunci cnd esuturile frunzelor au o saturare cu ap de 87-92%. Dac excesul de ap pre supune inundarea spaiilor intercelulare i blocarea proceselor metabolice n plant, de ficitul de ap influeneaz i el desfurarea fotosintezei, dar din alte puncte de vedere. Relaia dintre intensitatea fotosintezei i gradul de aprovizionare cu ap depinde i de particularitile biologice ale speciilor. Astfel, la un deficit mai accentuat de a p din frunze, xerofitele continu asimilarea CO2, n timp ce alte plante (hidrofite i mezofite) reuesc mai puin s fac acest lucru. Prezena srurilor minerale i a substanelo oxice. Dac prezena srurilor minerale n plante, n cantiti corespunztoare, este benefic furrii 97

fotosintezei, n schimb, prezena unor substane toxice, provenite din prfuirile cu pes ticide sau din poluarea atmosferei, nseamn efecte nocive la nivelul celulelor, esut urilor, a organismului vegetal luat ca ntreg. ntre specii exist o variaie de reziste n a aparatului asimilator la poluarea atmosferei. Salcmul, fiind cel mai rezistent, se recomand a se planta n jurul surselor de noxe. Dintre macroelemente, fosforul i potasiul manifest o influen prompt, direct, asupra fotosintezei. Influena direct a fo forului se explic prin participarea lui la formarea ATP i la fosforilrile substanelo r intermediare. Potasiul, dei nu particip ca element constituional la formarea subs tanelor organice i nici nu intr n molecula unor enzime, datorit rolului su manifestat generarea turgescenei stomatelor, este implicat n schimbul de gaze care are loc n frunze. Azotul i sulful au o influen ntrziat asupra fotosintezei, ceea ce reprezint do ada participrii lor indirecte n proces, iar microelementele (Fe, Cu, Zn, Mn) exerc it o influen favorabil asupra intensitii fotosintezei. Diferitele influene exercitate, att n caren ct i n exces, de ctre elementele minerale asupra fotosintezei sunt depend e de nivelul cantitativ atins, durata expunerii, vrsta frunzelor i toxicitatea pro prie a elementelor minerale implicate. Factorii interni Intensitatea fotosinteze i se coreleaz cu aciunea unor factori interni, dintre care cei mai importani sunt: specia, structura i vrsta frunzei, cantitatea de clorofil, acumularea asimilatelor n frunze etc. Specia. Intensitatea fotosintetic este mai mare la plantele erbacee (5-10 mg CO2/dm2 frunz/or), comparativ cu plantele lemnoase la care aprovizionarea frunzelor cu substane minerale este mai deficitar i plantele suculente, la care sp aiile intercelulare sunt reduse astfel nct i difuziunea CO2 este foarte lent. Structu ra i vrsta frunzei. Exist o serie de caractere anatomomorfologice ale frunzelor car e faciliteaz sau ngreuneaz ptrunderea CO2 n frunze i derularea fotosintezei. Dintre ac estea, mai importante sunt: grosimea limbului foliar, numrul straturilor de celul e palisadice, gradul de deschidere i densitatea stomatelor, numrul i viabilitatea c loroplastelor. 98

n ceea ce privete vrsta frunzelor, la acestea exist o regul general privind influena e ercitat n desfurarea fotosintezei, valabil pentru toate speciile de plante. Astfel, s e apreciaz faptul c la frunzele foarte tinere exist o activitate fotosintetic mai scz ut, datorit suprafeei lor foliare reduse, numrului mic de cloroplaste etc. La frunze le mature, n schimb, intensitatea fotosintetic este maxim datorit suprafeei mai mari de contact pe care o au cu atmosfera, cloroplastelor mari i eficienei clorofilei. Fotosinteza scade n intensitate sau nceteaz la nivelul frunzelor mbtrnite i acest aspe t este legat de diminuarea activitii enzimatice, distrugerii cloroplastelor i cloro filei, modificrii proprietilor fizice ale protoplasmei vii etc. Cantitatea de cloro fil. ntre intensitatea fotosintezei i coninutul de clorofil din esutul asimilator al f runzelor nu exist o proporionalitate direct i permanent, ntruct exist o serie de fact de influen care intervin n raporturile stabilite ntre ele (vrsta frunzei, intensitat ea luminii, calitatea cloroplastelor etc.). S-a constatat faptul c plantele cu fr unze verde-nchis asimileaz mai intens n condiiile unei nebuloziti mai mari iar cele cu frunze verde-deschis, asimileaz mai activ n lumina solar direct. Prin urmare, prime le sunt recomandate pentru regiunile cu nebulozitate mare i ultimele pentru regiu nile bine nsorite. Studiile ntreprinse la plantele heliofile i cele ombrofile, au c ertificat faptul c difer cantitatea de clorofil la cele dou grupe de plante. Frunzel e plantelor heliofile au un coninut mai redus de clorofil, iar intensitatea activi tii fotosintetice crete paralel cu intensitatea luminii pn la valoarea maxim din zi (7 5.000-100.000 luci). Acumularea asimilatelor n frunze. Exist situaii cnd transportul asimilatelor din frunze spre celelalte compartimente ale plantei este redus, cee a ce ngreuneaz derularea fotosintezei. n frunze se acumuleaz cantiti mari de glucide s olubile, osmotic active, iar celulele asimilatoare devin centre osmotice spre ca re se ndreapt sucul vacuolar al celulelor vecine, ceea ce va bloca evacuarea subst anelor sintetizate. 99

Test de autocontrol 1. Mecanismul fotosintezei presupune: a. un lan succesiv de r eacii foto i biochimice b. absorbia O2 i eliminarea CO2 din plante c. reacii biochimi ce n cadrul ribozomilor d. reacii de culoare n citoplasm 2. Din ce zone provin plant ele la care sunt specifice reaciile ciclului fotosintetic de tip CAM? a. zone tro picale i subtropicale b. zone temperate c. zone aride i deerturi d. zone reci 3. Ca re este procesul fiziologic cel mai strns legat de fotosintez? a. micarea b. cretere a c. respiraia d. adaptabilitatea 4. Din ce punct de vedere influeneaz lumina fotos inteza la plante? a. cantitativ b. calitativ c. cantitativ i calitativ 100

Capitolul 5 RESPIRAIA PLANTELOR 5.1. DEFINIIA I IMPORTANA RESPIRAIEI Respiraia este pr ocesul fiziologic care exploateaz, pe cale enzimatic, oferta de material organic ( glucide, proteine, lipide) a fotosintezei, pn la nivelul celor mai simple minerale care n acest mod devin accesibile consumului celular, proces nsoit de eliberarea u nei anumite cantiti de energie. Ca proces exergonic, respiraia are o mare importan n e voluia individului vegetal, ntruct furnizeaz energia necesar creterii i dezvoltrii, g inrii, adaptabilitii plantelor la o serie de factori nefavorabili, micrii etc. Prin u rmare, multe secvene din viaa plantei, ar putea fi nelese mai uor dac sar cunoate meca ismul intim de desfurare a procesului respirator. Dac fotosinteza reprezint latura a nabolic, respiraia se constituie n latura catabolic a procesului metabolic. Potrivit cu cerinele celulei, a plantei luate ca ansamblu, rezerva de material organic re zultat din fotosintez, va fi descompus n fragmente simple, prin ansamblul complex al reaciilor de oxidoreducere, catalizate de enzime specializate n acest sens. Supra punem respiraia intervalului de via al individului vegetal, ntruct atta timp ct trie lanta respir, att ziua ct i noaptea, respiraia fiind comun tuturor celulelor vii. Ener gia eliberat de respiraie se nmagazineaz, n cea mai mare parte, la nivelul legturilor macroergice ale compuilor fosfatici de tipul ATP, ca energie chimic fiziologic uti lizabil. O alt parte din energia eliberat n respiraie se transform n energie mecanic, easta fiind folosit n realizarea curenilor citoplasmatici. Exist i alte pri ale energi i eliberate de respiraie care se transform n energie electric i n energie caloric; ace sta din urm fiind 101

iradiat va fi pierdut sub form de cldur. Un procent de 35% din cantitatea de energie chimic a respiraiei se va pierde sub form de cldur. Sediul de desfurare a procesului r spirator este mitocondria. Dac asemnm mitocondria cu o uzin energetic, la nivel minia tural, aceast comparaie are doar o valoare literar deoarece un sistem mecanic se de osebete net de un sistem viu. Prin urmare, comparaia servete doar la formarea unei imagini sugestive asupra celulei ca sistem care efectueaz travaliu i care necesit r esurse energetice. 5.2. MECANISMUL RESPIRAIEI Fiind izvorul de energie al celulei , esutului, respectiv organismului luat ca ntreg, respiraia rmne unul dintre cele mai importante procese fiziologice, iar complexitatea mecanismului su biochimic l jus tific, n parte, fiecare din cele trei etape ale sale (glicoliza, ciclul Krebs i lanu l respirator). Sediul de desfurare a etapelor respiraiei este diferit, iar locali-z area lor strict este redat n fig.5.1. Fig. 5.1. Localizarea etapelor respiraiei: 1. Glicoliza; 1a. Fermentaia; 2. Ciclul Krebs; 3. Lanul respirator

5.2.1. Glicoliza Definiia i importana procesului: este o veritabil fosil biochimic nergetic reprezentnd principalul mijloc de procurare a energiei n condiii de via dispr te de mult. Acest mecanism energogen a dinuit ns att de mult, nct s-a fixat puternic n 102

metabolismul celular, supravieuind n continuare i n condiiile unei atmosfere mult mbog e n oxigen; rezistena n timp a glicolizei face ca ea s reprezinte un proces fundamen tal bioenergetic, comun tuturor tipurilor de celule, att anaerobe ct i aerobe, un s tadiu obligatoriu a procesului de energogenez celular;

faptul c sub influena schimbrii calitative i cantitative a compoziiei chimice a atmos ferei, nu au disprut celulele care realizeaz glicoliza, dovedete o remarcabil flexib ilitate metabolic, aceste celule (organisme) pstrndu-i i strvechea lor capacitate. Org anismele anaerobe pltesc un tribut greu avantajului de a degrada glucoza n lipsa o xigenului; ele consum mult mai mult materie prim pe unitatea de timp i de greutate, pentru a obine o producie de energie similar cu aceea a procesului aerob. Concret, celula anaerob trebuie s consume o cantitate de glucoz de 20 de ori mai mare dect o celul aerob pentru a realiza aceeai cantitate de energie; este ansamblul de reacii e nzimatice secveniale n cursul crora o molecul de glucoz este transformat n dou molecu de acid piruvic. Acidul piruvic rezultat poate suferi dou tipuri de transformri, n funcie de condiiile existente, aerobe sau anaerobe. n condiii anaerobe, acidul piruv ic devine acceptorul electronilor eliberai n cursul glicolizei, ndeplinind funcia de oxidant i se transform prin reducere n acid lactic (fermentaia lactic), alcool etili c (fermentaia alcoolic), acid butiric (fermentaia butiric), acid acetic (fermentaia a cetic) etc. ntruct procesul fermentativ primete diverse denumiri dup produsul final d e reducere al acceptorului de electroni, putem considera c exist un singur proces de glicoliz i mai multe procese de fermentaie. n condiii aerobe, acceptorul de electr oni nu mai este acidul piruvic, ci oxigenul atmosferic. n contextul respectiv, ac idul piruvic este degradat pn la nivelul CO2 i H2O. Localizarea glicolizei. Spaiul d e derulare a glicolizei este citoplasma celulei, la acest nivel regsindu-se pache tele enzimatice rspunztoare de acest proces, care sunt solubile. 103

Reaciile glicolizei. Este un proces energogen fundamental, format dintr-o secven de 11 reacii catalizate de un numr similar de enzime diferite. Aceast secven se mparte n trei pri: prima parte ncepe cu glucoza i se ncheie dup scindarea ei n dou trioze;

a doua parte se ncheie cu formarea a dou molecule de acid piruvic; a treia parte s e refer la reducerea acidului piruvic. Eficiena energetic a glicolizei nu este mare i aceasta se datoreaz faptului c nu se extrage ntreaga cantitate de energie coninut n substratul iniial (glucoza), deoarece procesul de valorificare a energiei glucoze i se oprete la stadiul de acid lactic sau ali produi. Ulterior, aceti produi (acid bu tiric, alcool butilic, alcool propilic, alcool izopropilic etc.) de fermentare s unt eliminai din celul ca deeuri. Doar n condiiile unui mediu aerob, aceti produi pot i supui, n continuare, procesului degradativ n urma cruia va fi valorificat i restul de rezerv energetic. n cazul glicolizei, dintr-o secven de 11 reacii doar dou pot gene a ATP i anume, tocmai cele dou reacii n care se petrece o oxido-reducere i n care se p une n joc suficient energie spre a putea genera ATP. Pentru o producie mare de ener gie ns, un mecanism n care un anume reductor reduce ntotdeauna acelai substrat specifi c lui, nu este rentabil. n plus, trebuie reinut urmtorul aspect: energia eliberat tr ebuie descrcat n cantiti mici, de-a lungul unui ir de reacii redox, ntruct doar aa i distribuit economic. Descrcarea ntregului surplus de energie ntr-o singur reacie poa te deveni nociv ntruct celula nu poate recupera dintr-o dat o mare cantitate de ener gie. 5.2.2. Ciclul Krebs Definiia i importana procesului: numit i ciclul acidului ci tric, dup numele primului produs rezultat, ciclul Krebs (CK) furnizeaz electroni e nergizai i protoni care vor reduce oxigenul atmosferic i vor elibera energie; 104

 acest proces ciclic denumit Krebs, dup numele savantului englez H.KREBS care l-a descoperit, furnizeaz o serie de materiale de construcie pentru o gam variat de stru cturi celulare; n metabolismul energetic, CK nu ndeplinete direct o funcie energogen (n secvena de reacii nu se produce ATP); el pregtete materialul protoni i electroni re va determina sinteza de ATP n cadrul prii finale a respiraiei (lanul respirator);

funcioneaz asemeni unui cuptor n care se consum compui metabolici i se produce contin u ioni de H+ i electroni. Combustibilul acestui cuptor este o molecul simpl, alctuit din doi atomi de carbon i anume acidul acetic. Acesta nu intr ca atare n ciclu, ci activat sub forma unei combinaii cu coenzima A (CoA), acetil-CoA. Acest statut ac tivat i permite s intre n CK, unde va produce substraturi reduse care furnizeaz ioni de H+ i electroni energizai. Localizarea CK. Enzimele aferente ciclului sunt disp use n matrixul mitocondriei i sunt insolubile. Reaciile CK. Ciclul ncepe odat cu tran sferul acetilului de la acetil-CoA unui alt acceptor, respectiv acidul oxalaceti c. n urma acestui transfer enzimatic, ia natere acidul citric care este primul pro dus al acestui ciclu. Ceilali produi care apar n ordine, dup acidul citric, sunt: ac idul cisaconitic, acidul izocitric, acidul cetoglutaric, acidul succinic, acidul fumaric i acidul malic. Acesta din urm, cednd a patra pereche de atomi de hidrogen , regenereaz acidul oxalacetic care, primind un alt acetil poate rencepe ciclul. E ficiena energetic a CK. Urmrind secvena de reacii a CK, se observ c nu intr fosfai produce ATP, ceea ce denot c el nu ndeplinete direct funcii energogene. n schimb, CK pregtete materialul care va determina sinteza de ATP n etapa imediat urmtoare a proc esului respirator. La fiecare rotaie a CK se consum o molecul de acid acetic i se pr oduc 2 molecule de CO2 i 4 perechi de atomi de hidrogen care reduc 3 molecule de NAD i o molecul de FAD. n plus, se reface acceptorul de acetil, respectiv acidul ox alacetic. 5.2.3. Lanul respirator 105

Definiia i importana procesului: etapa final a procesului respirator d electronilor p osibilitatea de a-i descrca, treptat, rezerva de energie pentru a fi recuperat ca A TP i pentru a fi folosit ulterior pentru derularea tuturor activitilor vitale specif ice celulei vegetale; n faza energogen cum mai este numit etapa lanului respirator, electronii sunt preluai pe rnd de ctre transportorii de electroni, care sunt aezai n o rdinea afinitii cresctoare pentru acetia. Ca o regul general, doar atunci cnd diferen e potenial redox dintre doi transportori este suficient de mare pentru a determin a degajarea unei cantiti de energie mai mare de 7000 calorii, se sintetizeaz un mol de ATP. la captul lanului transportor, electronii ntlnesc oxigenul molecular atmosf eric (cel mai pozitiv potenial redox) pe care l activeaz, transformndu-l n ion negati v: 2e + 1/2 O2 [O2] ionul O2 este pus n parantez tocmai pentru a arta c este foarte stabil; el acceptnd uor doi ioni de H+ va forma o molecul de ap: [O2] + 2 H+ H2O Loca lizarea lanului respirator. Enzimele implicate n acest proces se gsesc sub form de a nsambluri fixe, n structurile mitocondriei, mai concret n membranele acestui organ it. Ele sunt dispuse geometric n aa fel nct s permit i s asigure desfurarea secven or pe care le catalizeaz, n condiii corespunztoare, normale. Membrana mitocondrial nu este inert, ea reprezint un organ viu, fiind sediul unei complexe activiti metaboli ce. Reaciile lanului respirator. Transportorii de electroni ai lanului respirator s unt enzime care conin compui capabili s ia parte la reacii redox. Lanul respirator co nine trei grupe de enzime: dehidrogenaze care preiau atomii de H+ de la substratu rile CK; 106

flavoproteine (NAD i FAD) care aprovizioneaz citocromii cu electronii perechilor d e H+, preluate de prima grup i care elibereaz n mediu ionii de H+ corespunztori; cito cromi; ei preiau electronii de la flavoproteine i i transport la O2. ntre grupa cito cromilor i celelalte grupe de enzime, exist o deosebire sub aspectul capacitii de tr ansport. Astfel, n timp ce NAD i FAD pot accepta i dona cte doi electroni, citocromi i nu pot prelua i dona dect cte un singur electron. Ordinea de aciune a citocromilor este ntotdeauna aceeai: citocrom b citocrom c cito crom a. Transportul de electroni are ca rezultat final reducerea oxigenului atmo sferic de ctre NADH (redus cu atomii de H+ produi n CK) i formarea de ap. Este import ant de remarcat faptul c transportul de electroni poate fi inhibat sau blocat de o serie de compui organici sau anorganici, capabili s dea combinaii chimice stabile cu unii transportori, ceea ce le va bloca activitatea parial sau total. Exemple de acest fel pot fi cianurile de potasiu (KCN) sau oxidul de carbon (CO) care po t bloca derularea mecanismului respirator. Eficiena energetic a lanului respirator. Studiile efectuate au demonstrat c fiecare trecere a unei perechi de electroni p rin lanul respirator este nsoit de formarea a trei molecule de ATP.

5.3. INFLUENA FACTORILOR INTERNI I EXTERNI ASUPRA RESPIRAIEI Factorii interni Vrsta plantei. Ca o regul general, respiraia decurge mai intens la plantele tinere, compa rativ cu cele aflate n vrst. La fructele crnoase tinere, respiraia este intens i scade odat cu creterea n dimensiune i maturarea lor. La alte fructe, n schimb, respiraia se intensific mult la maturarea lor, mai ales odat cu schimbarea culorii. n cazul lor, intensitatea respiraiei va scdea, n timp, odat cu supramaturarea fructelor. 107

Cu ct respiraia fructelor este mai intens n perioada de maturare, cu att i capacitatea lor de pstrare va fi mai mic. Organul i esutul vegetal. n privina organelor plantei, respiraia este mai redus la nivelul rdcinii, intensificndu-se la organele supraterest re, dintre care, compartimentul florii este cel la care se constat valoarea cea m ai ridicat. Argumentul unei respiraii intense la nivelul acestui compartiment se l eag de modificrile metabolice profunde i specifice care au loc aici. Organele aflat e n repaus (semine, tulpini subterane, rdcini tuberizate) respir cu intensitate sczut, comparativ cu aceleai organe aflate ntr-un stadiu de via activ. Astfel, dac seminele n formare respir intens, pe msura maturrii lor, nivelul respiraiei se va reduce, meninnd u-se la acelai parametru i n timpul repausului seminal. Ulterior, odat cu germinaia, n semine respiraia va spori considerabil. n privina tipului de esut vegetal, nivelul r espirator este mai ridicat la celulele active comparativ cu ipostaza celulelor s lab active fiziologic. Cantitatea de rezerve organice. Cu ct cantitatea de materi al organic (glucide, proteine, lipide) furnizat de fotosintez este mai mare, cu att i gradul de exploatare al acesteia este mai mare, aspect regsit ntr-o respiraie int ens. Frunzele etiolate crescute la ntuneric, datorit lipsei pigmenilor asimilatori, nu dispun de rezerve de material organic, iar urmarea acestui fapt se materializ eaz ntr-o respiraie foarte redus. Coninutul n ap al celulelor. Dac la frunze, respira u depinde att de mult de variaiile mici ale coninutului lor n ap, n schimb, la semine ceast rezerv este esenial. Astfel, cnd coninutul n ap din semine este sub cel al umi ritice de pstrare (7-8% ap la seminele grase i 12-14% ap la seminele amidonoase), resp iraia are o intensitate redus. Procesul respirator se va intensifica pe msura creter ii coninutului n ap liber a seminelor, cnd se vor crea condiiile favorabile unei activ ti enzimatice susinute. Excesul de umiditate localizat la nivelul oricrui compartime nt al plantei, indic o stare de aprovizionare n oxigen insuficient, aspect ce se va regsi ntr-o respiraie derulat la parametri extrem de mici. Starea fitosanitar a plan tei. Se constat, de regul, la plantele bolnave o intensificare a respiraiei, drept urmare a activrii sistemelor lor enzimatice. Prezena toxinelor elaborate de agenii patogeni implic o respiraie intens la plante, la care se adaug respiraia proprie a ac estor ageni patogeni. 108

Este cunoscut i situaia intensificrii respiraiei la plante, drept urmare a unor rni, t raumatisme i nepturi provocate de insecte. Pn n momentul cicatrizrii poriunilor afec plantele au un ritm respiratoriu intens i ulterior acesta revine la parametrii n ormali. Activatorii i inhibitorii enzimelor respiratorii. Prezente n celule n conce ntraii mici, unele substane minerale (fier, cupru, fosfor, potasiu) intensific resp iraia prin stimularea activitii unor enzime, iar altele (acizi organici, acid cianh idric, oxid de carbon, bioxid de carbon) acioneaz n sens opus, ceea ce va conduce i mplicit la scderea derulrii acestui proces fiziologic.

Factorii externi Temperatura. La majoritatea plantelor aflate n timpul vegetaiei, temperatura minim necesar respiraiei este situat n jurul valorii de 0C. Grul de toamn spir i la temperaturi mai sczute (-4C), iar plantele alpine continu s respire chiar i a -17C. Temperatura sczut negativ ncetinete foarte mult activitatea vital a plantelor, inactiveaz o serie de sisteme enzimatice i sporete mult vscozitatea protoplasmei. Op timul termic al respiraiei este n jurul valorii de 35C, peste acest plafon constatnd u-se o serie de modificri profunde, nsoite implicit de coagularea ireversibil a conin utului celular. Lumina. Acest factor influeneaz indirect respiraia, ntruct n prezena s se desfoar fotosinteza care joac rolul de ofertant organic, adic de material care ur meaz s fie exploatat de enzimele oxidoreductoare ale respiraiei. Umiditatea din sol i aer. Un coninut ridicat de ap n sol, oblig rdcina plantelor s treac la o respiraie ob, ceea ce va conduce la micorarea activitii funcionale a acestui compartiment. Un c oninut sczut de ap n sol, intensific respiraia ntregului individ vegetal, att la nive organelor subterane ct i supraterestre. Intensificarea respiraiei la plante apare i n situaia n care la umiditatea sczut din sol se asociaz umiditatea sczut din aer. n iiile unei umiditii ridicate a aerului, va scdea intens respiraia la nivelul frunzelo r, datorit nchiderii hidropasive a stomatelor care nu sunt altceva 109

dect porii frunzei care fac legtura ntre atmosfera intern celular i cea extern, forma i la nivelul crora se realizeaz schimbul respirator gazos. Concentraia de O2 i CO2 d in mediu. Dac la concentraii de peste 10% O2, respiraia rdcinilor decurge aerob inten s, la concentraii mici de 3% oxigenul devine insuficient, respiraia rdcinilor decurgn d anaerob. Rezerva de O2 din atmosfera solului scade datorit respiraiei rdcinilor i m icroorganismelor existente, asistnd n acest fel la tendina de sporire a concentraiei de CO2 din atmosfera solului. Aceast situaie evolueaz mai rapid n solurile grele i t asate. Plantele care posed esut aerenchimatic dezvoltat (plantele de orez, chiparo sul de balt) nu vor resimi insuficiena O2 din atmosfera solului i vor respira aerob normal. Creterea concentraiei n CO2 pn la 3-5% din atmosfera solului nu afecteaz respi raia aerob a plantelor, dar la plafoane mai mari (12,5-15,0%), respiraia scade mult sau poate fi oprit tocmai datorit efectului toxic al CO2. Substanele minerale din sol. Exist o serie de substane minerale (sulfai, nitrai) care dup ce au fost absorbit e din soluia solului, stimuleaz foarte mult respiraia. Aceleai elemente din soluia nu tritiv, ntr-o cantitate supraoptimal, pot deveni toxice pentru organismul viu, prov ocnd astfel scderea intensitii respiraiei. Aciunea unor substane chimice. Respiraia p telor este influenat de intervenia unor substane chimice (erbicide, insecticide, pes ticide), iar efectele lor sunt diferite n funcie de specia plantei asupra creia acio neaz, faza de vegetaie i condiiile de mediu n care ea triete. 110

Test de autocontrol 1. Unde sunt amplasate enzimele responsabile de reaciile resp iratorii specifice ciclului Krebs? a. membranele cloroplastului b. stroma mitoco ndriei c. vacuola d. peretele celular 2. Procesul respirator presupune un schimb de gaze, materializat prin: a. absorbie de O2 i degajare de CO2 b. absorbie de CO2 i degajare de O2 3. Intensitatea respiraiei difer n funcie de influena unor factori : a. interni i externi b. ereditari c. edafici 4. Energia rezultat n urma procesului respirator va fi utilizat n: a. cretere b. dezvoltare c. micare d. toate procesele fiziologice 111

Capitolul 6 CRETEREA PLANTELOR 6.1. DEFINIIA I IMPORTANA PROCESULUI Creterea este pro cesul fiziologic care surprinde aspectul cantitativ din viaa individului vegetal, aspect care se refer la mrirea stabil i ireversibil a greutii i dimensiunii celulelo suturilor, a organismului vegetal luat ca ntreg. Creterea este continu i se deruleaz pe ntreg intervalul de via al plantelor, ntruct la nivelul tuturor punctelor de creter e (vrful rdcinii, vrful tulpinii, muguri, cambiu i felogen) se pstreaz esuturi merist tice active, a cror funcie se leag de formarea de noi i noi organe ale plantelor. esu turile meristematice funcioneaz permanent atta timp ct triete organismul vegetal. Aces t proces fiziologic trebuie deosebit de imbibiie. O simpl imbibiie cu ap, care este un proces fizic, reversibil, nu constituie o cretere fiziologic. Astfel, seminele i mbibate cu ap, dup uscare, revin la dimensiunea i greutatea lor iniial. n procesul de cretere fiziologic, embrionul seminei ajunge la dimensiuni tot mai mari, dar nu mai poate s revin la mrimea pe care o avea iniial n interiorul seminei. Exist situaii c eterea n dimensiune nu este nsoit i de o cretere n greutate. Este cazul seminelor ge te la ntuneric din care rezult plantule cu volum sporit, dar cu o greutate sczut. n c elulele acestor plantule predomin procesele catabolice n detrimentul celor de sint ez (anabolice) care practic sunt nule n lipsa luminii. n viaa individului vegetal, p e lng aspectele cantitative datorate sporirii continue a cantitii de substan uscat, n ma proceselor de sintez, transformare i depunere a materialului organic, intervin i aspecte calitative; acestea in de saltul care conduce la mplinirea ciclului ontog enetic al plantelor, 112

cnd la nivelul organismului matur apar toate organele vegetative i generative. Sal tul calitativ sau dezvoltarea, presupune apariia organelor de reproducere, nflorir ea i fructificarea organismului vegetal. Dei creterea i dezvoltarea sunt dou aspecte ale unui proces unic, se poate distinge i o variaie n ritmul creterii sau al dezvoltr ii. Astfel, o ncetinire n ritmul de dezvoltare poate s fie nsoit de o sporire consider abil a masei vegetale, deci de o cretere puternic. De exemplu, cnd plantele nu ntlnesc condiii favorabile de mediu pentru formarea organelor generative, dar sunt condii i prielnice pentru cretere, ele ating dimensiuni mari, care depesc mrimea normal. Est e cazul cerealelor de toamn, care semnate primvara, cresc, nfresc abundent i formeaz as vegetativ bogat, dar nu nspic, prin urmare, ele nu se dezvolt. ntruct pe parcursul tervalului de via, organismul vegetal trece prin etape distincte (germene, plantul, plant matur, plant cu flori i fructe), putem spune c el se afl ntr-o continu creter zvoltare, cu specificarea c dezvoltarea este ciclic iar indivizii noi care apar nu fac altceva dect s repete ciclul vital. 6.2. ETAPELE DE CRETERE Procesul fiziologi c de cretere se deruleaz n trei etape distincte: etapa creterii embrionare; etapa cr eterii prin alungire sau extensie celular; etapa de difereniere. Etapele de cretere se succed n timp i se petrec n toate vrfurile de cretere, la nivelul crora exist esut meristematice active. La o plant se disting att meristeme apicale sau terminale ct i meristeme laterale (cambiu i felogen). Meristemele apicale sunt localizate n vrfu l tulpinii, n vrful rdcinii i n muguri. Celulele acestor esuturi apicale sunt mici, au pereii subiri, conin o protoplasm dens cu un nucleu central mare, iar vacuolele, dac s unt prezente, au dimensiuni extrem de mici. Principala funcie a meristemelor apic ale este de a da natere organelor vegetative; n meristemele apicale ale tulpinilor se difereniaz i organele generative. La nceput, din aceste meristeme, se iniiaz frunz e i lstari iar ulterior, dup un anumit numr de organe vegetative, se vor iniia flori 113

sau inflorescene. Dac la gru, aceast succesiune este bine delimitat, la mazre se difer eniaz din meristemele apicale, att frunze ct i flori, n acelai timp. Meristemele later le (cambiu i felogen) au funcia de a asigura creterea n grosime a rdcinilor i tulpinil r. Celulele meristematice ale acestor esuturi au o form alungit caracteristic. Celul ele cambiale dau natere spre interior la vase lemnoase iar spre exterior la vase liberiene. esutul cambial este alctuit dintr-un singur strat de celule, care produ ce alternativ cele dou tipuri de celule difereniate. n schimb, esutul felogenic, pro duce spre exterior celule suberificate, iar spre interior celule corticale. n afa r de aceste zone meristematice, unele esuturi interioare i pstreaz capacitatea de divi ziune (periciclul), din care se pot forma rdcini secundare. La graminee, se pstreaz n cursul creterii plantelor o zon meristematic cu activitate redus la baza internodur ilor, care n cazul cderii plantelor poate s-i intensifice mult activitatea. Etapa cr eterii embrionare. Aceast etap surprinde diviziunea (nmulirea) celulelor existente n e uturile meristematice, n paralel, cu formarea unei protoplasme dense datorate acu mulrii de substane proteice, amidon, lipide i acizi nucleici. Etapa creterii embrion are este facilitat de prezena n celul a nucleului, ribozomilor, acizilor nucleici, a unor vitamine (vitaminele B i C), a unor pachete enzimatice participante n metabo lism i hormoni naturali (auxine, gibereline i citochinine), fiind inhibat, n schimb, de prezena unor substane chimice (colchicina). Etapa creterii prin extensie celula r. A doua etap a creterii surprinde alungirea (extensia) celulelor iniiate anterior prin diviziune, rolul esenial n acest demers revenind membranelor celulozice, ale cror nsuiri se modific, prin intervenia acizilor nucleici i hormonilor naturali de cre ere (auxina). Pe lng rolul auxinei endogene care influeneaz ntinderea elastic sau plas tic a membranelor, lrgirea reelei fibrilare i desfacerea legturilor dintre micelele p ectocelulozice, se remarc i rolul hemicelulozei care se depune pe suprafaa intern a membranei, ceea ce implic mrirea plasticitii i concur la creterea permeabilitii pent care ptrunde n celul prin procesul de osmoz (RAY, 1967). Imaginea celulei i compoziia ei chimic se deosebete net de cea a celulei surprinse anterior n procesul diviziun ii. O astfel de celul are o singur vacuol mare, rezultat din difuziunea vacuolelor m ici, localizat central, iar n sucul su 114

vacuolar predomin glucide solubile, acizi organici i sruri minerale. Extensia survi ne, la plantele anuale, imediat dup finalizarea etapei precedente sau dup o anumit perioad de repaus, cum este cazul mugurilor de la plantele lemnoase. Etapa de dif ereniere celular. Celulele rezultate n urma diviziunii i care au suferit procese de elongaie, n aceast etap dobndesc structura, caracterele i nsuirile proprii esutului are fac parte (esuturi de depozitare, esuturi mecanice, vase conductoare, epiderm et c. Aceast etap este influenat de raportul dintre substanele hormonale endogene, stimu latoare sau inhibitoare i de raportul dintre acestea i o serie de vitamine (B6). S pecifice acestei etape sunt i procesele de ngroare ale membranei scheletice, proces facilitat de depunerea pe faa intern a acesteia, a unor straturi noi de celuloz, l ignin i suberin. n timp, aceti produi se consum, ajungndu-se la ipostaza celulelor li te de coninut viu (vase lemnoase) i care sunt delimitate de o membran ngroat. 6.3. LOC ALIZAREA CRETERII esuturile meristematice rspunztoare de creterea continu a individulu i vegetal sunt localizate diferit i se ntind pe distane de ordinul milimetrilor i ce ntimetrilor. Dac n general, creterea organelor la plant este foarte lent i se poate st abili numai prin comparaie, la intervale mari de timp, exist i excepii, cum este caz ul staminelor de secar care cresc rapid n cteva minute i tulpinile de bambus care cr esc 60 cm pe zi. Zona de cretere la rdcin. La plantele terestre, zona creterii rdcinii este plasat subterminal, pe o distan foarte mic de 5-10 mm de la vrf. La rdcinile aeri ne, zona de cretere este extins la 20-500 mm. Pentru creterea rdcinilor este utilizat energia metabolic eliberat de procesul respirator al celulelor; aceasta se poate t ransforma n energie mecanic, ceea ce faciliteaz ptrunderea vrfului rdcinii printre par iculele de sol. Perioada de cretere activ a rdcinilor ncepe mai devreme la plantele t inere comparativ cu cele vrstnice, iar ritmul de cretere depinde de temperatura i u miditatea solului. Prin urmare, scderea ritmului de cretere a rdcinii n timpul verii, se coreleaz cu reducerea umiditii din sol. 115

Zona de cretere la tulpin. La majoritatea plantelor superioare, zona creterii tulpi nii este amplasat la o distan mai mare de vrf, fa de rdcin, pe o distan de 10-15 c f. Conform clasificrii fcute de SEREBRIAKOV, se disting trei tipuri de cretere a tu lpinii: creterea acropetal, terminal sau subterminal (in); creterea intercalar n c ulpinile au zona de cretere situat ntre

dou zone care nu cresc. Zone de acest fel pot aprea la baza tulpinii (crinul rou) s au la baza internodurilor (graminee); creterea liniar realizat pe toat lungimea tulp inii sau a internodurilor. Creterea n grosime a tulpinii ncepe dup deschiderea mugur ilor (3-18 zile), cnd se formeaz primele celule ale inelului de ngroare anual. n funci de specie i de complexul unor condiii climatice, acest proces dureaz ntre 2-4 luni. n cazul pomilor, creterea n grosime este mai redus n primii ani, devenind tot mai in tens pn atinge un maxim la vrste naintate, dup care scade treptat odat cu mbtrnirea r. Zona de cretere la frunz. Creterea frunzei este mult mai complex dect a celorlalte organe. Unele frunze au zona de cretere situat la baza limbului (Allium cepa), ia r altele prezint o cretere mai mare spre vrf (ferigi). Se cunosc i cazuri cnd frunzel e cresc pe toat suprafaa lor (unele dicotiledonate). Creterea frunzelor perforate e ste foarte complicat. La plantele ce prezint aceast conformaie foliar exist zone n car nu are loc creterea, ceea ce determin apariia unor orificii de dimensiuni variate. Creterea n grosime a frunzelor este realizat de un esut meriste-matic amplasat sub epiderma feei superioare. n privina peiolului frunzei, acesta are zona meristematic a mplasat pe toat ntinderea sa, surprinznd totui o activitate mai intens a esutului n i iata vecintate a limbului foliar. Creterea fructelor. Etapele creterii fructelor su nt succesive i corespund etapelor de cretere a celulelor. Acestea surprind urmtoare le momente: etapa de formare, cnd fructul s-a format i ncepe creterea lui; etapa de cretere propriu-zis, cnd fructul se mrete n volum i greutate; etapa maturrii de recol e pentru consum, cnd fructul prezint calitile gustative specifice soiului i etapa mbtr rii (supracoacerea). 116

La fructele pomaceelor, multiplicarea celular dureaz aproximativ 4 sptmni i dup nceta ei, fructul crete n volum numai datorit creterii prin extensie (alungire) a celulel or. Creterea n volum a fructelor se datoreaz activitii auxinelor naturale, sintetizat e n semine i difuzate n pulpa fructului. 6.4. FACTORII EXTERNI CARE INFLUENEAZ CRETERE PLANTELOR Asemeni oricrui proces fiziologic, creterea plantelor este influenat de o serie de factori de mediu, cum ar fi: temperatura, lumina, umiditatea, substanel e minerale etc. Temperatura. n ceea ce privete creterea, ea urmeaz, n general, curba proceselor biochimice, avnd un minim, un optim i un maxim. Pentru plantele din reg iunile temperate, minimul este n jurul valorii de 0C, dei unele plante cresc i la te mperaturi sub 0C (Anemone). Temperatura minim necesar creterii are valori diferite n funcie de specie: gru (0-5C), via de vie (5-6C), fasolea (10-12C), pepenele i castrave ele (14-18C). n ceea ce privete optimul, temperaturile variaz ntre 18-35C; valoarea op tim de temperatur care determin creterea maxim nu corespunde obligatoriu cu valorile termice necesare altor procese fizio-logice ale plantelor. Se consider c la fiecar e specie ar exista un optim armonic, la care toate funciile fiziologice ale plant elor se manifest cu intensitate maxim (MAXIMOV, 1952), dar determinarea valorii sa le necesit instalaii speciale (ser, fitotron), n care toi factorii s poat fi dirijai comitent. Temperaturile ridicate, n special n ser, favorizeaz creterea, care este mai rapid, dar diferenierea esuturilor tulpinii este slab iar plantele sunt nerezistent e. Ritmul de cretere scade brusc pn la ncetare la temperaturi de 4550C. Variaiile de t emperatur au i efecte morfologice. Astfel, la temperaturi sczute pozitive, tubercul ii de cartof dau natere la stoloni scuri, terminai cu tuberculi mici. La Petunia, t emperaturile ridicate favorizeaz formarea de flori albastre, iar la temperaturi s czute, apariia florilor de culoare alb. 117

S-a demonstrat, de asemenea, c o variaie a temperaturilor ntre zi i noapte este nece sar pentru o cretere, dezvoltare i fructificare normal la plante (WENT, 1928). Lumin a. Ritmul de cretere al plantelor este influenat de acest factor att din punct de v edere cantitativ (intensitatea luminii) ct i calitativ (culorile luminii). Nu treb uie neglijat nici aspectul duratei de iluminare zilnic a plantelor. Plantele inute la ntuneric au o cretere intens, dar devin etiolate (esuturi nedifereniate, internod uri alungite, frunze mici) i au o fructificare slab. La lumin, plantele cresc mai p uin dect la ntuneric, dar n timp mai ndelungat i sunt mai viguroase, avnd o talie mai are. Aceast diferen este n legtur cu procesul fotosintetic, n care se acumuleaz subst ganic necesar creterii. O alt influen favorabil a luminii este stimularea migraiei su anelor organice din frunze. Astfel, dac plantele primesc mai puin lumin, fluxul de su bstane organice se ndreapt spre rdcini, iar dac ele primesc un regim de lumin mai lung fluxul de substane se direcioneaz spre partea superioar a plantei (PTERFI i SLGEANU, 72). n privina compoziiei spectrale, n lumin roie, tulpinile cresc mari i frunzele pla telor rmn mici. Paralel cu scderea lungimii de und, de la 650-700 nm (rou) spre 400-4 80 nm (albastru) se constat o descretere a lungimii tulpinii, nsoit de o mrire a supra feei limbului foliar. Astfel se explic nlimea redus a plantelor alpine la care concur antitatea mare de raze ultraviolete din compoziia luminii care degradeaz auxinele endogene, stimulatoare de cretere. Gradul de saturare cu ap. Acest factor concur la asigurarea creterii celulelor prin diviziune i extensie, avnd valori difereniate de la o specie la alta. Astfel, dac la mucegaiuri creterea nceteaz cnd hidratarea esutur ilor scade sub 95%, seminele uscate rmn n stare de repaus, pstrndu-i viabilitatea i g ineaz repede cnd gradul de hidratare este de 50-60%. n condiii de secet, esuturile mer istematice se deshidrateaz, blocndu-se astfel creterea prin extensie celular, ceea c e va implica o talie mic plantelor, a cror frunze i flori sunt, de asemenea, reduse ca dimensiune. Oxigenul. Prezena acestui gaz n atmosfera solului i a aerului, n par ametrii corespunztori, influeneaz creterea armonioas a organelor subterane i supratere stre ale plantei. Dozele optime de O2 n sol se ncadreaz ntre 3-8%, iar mrirea lor con tracareaz aciunile negative ale unor gaze toxice. 118

Creterea rdcinii este influenat i de concentraia de CO2 din atmosfera solului: la 25% 2, plantele rezist chiar dac concentraia de CO2 este de 45%. Substanele toxice. n atm osfer pot s apar gaze toxice, n special n zonele industriale, ceea ce influeneaz negat v creterea plantelor. Astfel, bioxidul de sulf, clorul i amoniacul sunt duntoare n co ncentraii ce depesc limita normal, determinnd apariia pe frunze a unor pete transparen te care devin, n timp, brune sau clorotice. Srurile minerale. Concentraia srurilor m inerale determin modificri n creterea celulelor, esuturilor, a plantei luate ca ansam blu. Carena sau lipsa elementelor minerale se manifest prin reducerea creterii pn la stagnare, iar o concentraie mai ridicat este, de asemenea, duntoare. 6.5. SUBSTANELE DE CRETERE Descoperirea substanelor cu aciune regulatoare asupra creterii stimulator ii de cretere, inhibitorii, retardanii a pus la ndemna specialitilor un instrument ef icace, de un deosebit rafinament, pentru dirijarea i controlul proceselor de crete re i dezvoltare ale plantei, ale produciei vegetale (NEAMU i IRIMIE, 1991). Se consi der substane de reglare a creterii toi compuii organici naturali sau sintetici care p rezint, n cantiti mici, efecte asupra ritmului i proporiilor de cretere. Diferenele s ifice dintre substanele care se ncadreaz n aceste categorii constau n efectul particu lar al aciunii: stimulare frnare, inhibiie activare. Fitoregulatorii de cretere sunt substane biologic active, naturale sau sintetice, care influeneaz creterea i dezvolt area plantelor, mrind totodat rezistena acestora la aciunea nefavorabil a factorilor de stres. Din aceast grup de substane fac parte stimulatorii, inhibitorii i retardani i. Aceste substane nu acioneaz separat, ci se intercondiioneaz reciproc, astfel c reac ile plantelor, n toate fazele de cretere i dezvoltare reprezint rezultatul unui echi libru ntre compuii stimulatori i cei inhibitori. Fitohormonii au un spectru larg de aciune, ei putnd influena i alte procese biochimice i fenomene biologice: germinarea , pornirea sau inhibarea mugurilor, randamentul fotosintezei, circulaia apei i a s evei brute i elaborate, nflorirea i fecundarea, micarea etc. 119

n practica agricol, fitohormonii sunt utilizai n cantiti mici, de ordinul ppm, avnd un efect pronunat, n special asupra organismelor tinere, dac sunt aplicai n anumite feno faze i ntr-un context climatic favorabil. Pentru ca aciunea acestor compui s fie ct ma i eficient, este necesar s se administreze la momentele optime, n concentraii fiziol ogice active, s fie uor absorbii i transportai la locul de reacie i s manifeste o ac specific asupra proceselor biochimice i fiziologice. Substanele regulatoare de crete re acioneaz n organismele vegetale fie n mod independent, fie n interaciune cu ali fit hormoni (sinergic sau antagonic) sau n asociere cu alte substane biologic active ( enzime, vitamine, antibiotice, acizi nucleici etc.). Fitohormonii endogeni pot a ciona la locul lor de sintez (n anumite celule ale plantelor) sau la locul lor de r eacie, loc care este asemeni unei zone de recepie; hormonii ajung aici n urma migrri i lor de la locul de sintez, ca urmare a stimulului recepionat. Majoritatea fitoho rmonilor endogeni se gsesc n plante sub form activ, liber sau sub form inactiv, care s rvete ca form netoxic de pstrare i de transport. Ajuni de la locul de sintez endogen s u de la locul de aplicare exogen, n zona de reacie, ei vor recepiona o serie de semn ale i vor reaciona la stimulii percepui, determinnd schimbri care sunt rspunsuri speci fice la nivel biochimic, fiziologic sau morfologic date de organismul vegetal. Rs punsul poate fi imediat sau ntrziat, el depinznd de mai muli factori: starea fiziolo gic a celulelor cu calitatea de centrii receptori, natura semnalului, condiiile de mediu etc. (CACHI-COSMA, 1988). Funcionarea centrilor de sintez a hormonilor endoge ni i a zonelor de reacie, se realizeaz sub un control enzimatic specific care bloch eaz sau deblocheaz realizarea unor transformri biochimice n procesele de cretere i dez voltare ale plantelor. 6.5.1. Substanele stimulatoare Auxinele Sunt primele subst ane bioactive descoperite i descrise de savanii N.HOLODNI i F.W.WENT, n anul 1928. Gra e cercetrilor ulterioare conduse de WENT, auxinele au intrat definitiv n ansamblul cercetrilor moderne, auxinologia impunndu-se ca o ramur nou a tiinei. 120

Auxinele sunt compui naturali, fiziologic polivaleni care, n doze extrem de reduse, direct sau indirect, pot afecta creterea i dezvoltarea plantelor, respectiv forma rea organelor vegetative i generative. Prezena auxinelor naturale n plante. S-a evi deniat prezena lor n concentraii extrem de reduse n diferite organe ale plantelor, n s pecial, n organele de cretere activ: muguri, rdcini, frunze tinere, vrfuri de tulpin, olen, ovar fecundat, cotiledoane i semine imature. Diferenele de concentraii din dif erite zone de cretere ale prii aeriene vegetale, pot fi puse n corelaie cu sensibilit atea la auxine a acestor organe ale plantelor. n general, mugurii sunt mai sensib ili dect tulpina, cele mai sensibile fiind ns rdcinile. n esuturile cu cretere activ t dou tipuri de auxine: auxine libere sau difuzabile care pot fi separate prin dif uzie, acestea reprezentnd pn la 30% din total; auxine legate sau nedifuzabile care pot fi extrase numai cu anumii solveni organici (eter). Auxina legat de anumite pro teine (acid aspartic, fenilalanina) reprezint componentul activ n procesele de cret ere; eliberarea auxinelor de substratul proteic se realizeaz prin aciunea enzimelo r proteolitice. Circulaia auxinelor n plante. Auxina se sintetizeaz n frunzele tiner e i de la acest nivel migreaz spre vrfurile de cretere ale tulpinii i lstarilor, sub f orm inactiv, legat de proteine. n vrfurile vegetative, auxinele inactive, dup desprind erea de proteine sub aciunea enzimelor proteolitice, devin libere, active i uor cir culante prin plante. Micarea auxinelor endogene i a celor aplicate extern se face polar (ntr-o singur direcie), mai mult bazipetal (de la apex spre baz) i mai puin acro petal (de la baz spre vrf). Migrarea bazipetal are la baz principiul polaritii, datori t diferenei de potenial electric dintre vrful plantei (cu sarcin electric negativ) i a plantei (cu sarcin electric pozitiv). Astfel se explic faptul c auxinele ncrcate cu arcin electric negativ, circul, n principal, spre polul pozitiv bazal. J. VAN OVERBEEK (1966) consider c substanele de cretere aplicate pe

frunze circul numai prin liber, n timp ce produii activi absorbii prin rdcini circul n mai prin lemn. ntre cele dou tipuri de vase (liber i lemn) are loc un schimb hormon al permanent, cu sens lateral, care asigur continuitatea mecanismului de circulaie hormonal. Astfel, deplasarea transversal a auxinelor 121

n organele aezate orizontal (DUMITRESCU, 1975) explic geotropismul la plante i fotop eriodismul la organele iluminate lateral. Viteza de transport a auxinelor este d e 4 mm/or n rdcini i de 10-12 mm/or n celelalte compartimente ale plantei. Substanele imulatoare sintetice. Dintre compuii sintetici cu structur asemntoare celor endogeni i care au o influen puternic asupra metabolismului plantelor, se numr: acidul alfa-na ftilacetic (ANA), acizii alfa- i beta-fenoxiacetici, acidul indolil-butiric (AIB) , acidul 2,4-diclorfenoxiacetic (2,4D), acidul indolilacetic (AIA) etc. Aciunile fiziologice ale auxinelor. Consecinele aciunii auxinelor endogene i sintetice se re gsesc ntr-o serie de reacii particulare de cretere, dezvoltare i metabolism la plante . Modificri citologice. Tratamentul auxinic intensific alungirea membranei celular e i asigur o ngroare a membranelor, prin stimularea depunerii de noi substane formati ve, ceea ce va duce, n final, la creterea prin extensie a celulelor. Prin urmare, se vor modifica i proprietile fizice ale membranelor, cele structurale i chimice. Mo dificri biofizice la nivel celular. Tratamentele cu auxine sintetice au demonstra t efectul acestora n mrirea presiunii osmotice a sucului celular, mrirea forei de su ciune i a absorbiei active a apei i ionilor minerali, aciuni reglate de sistemele bio logice i mai puin de sistemele osmotice. Schimbri n metabolismul celular. Auxinele i ntervin n mrirea coninutului de glucide reductoare, n sinteza unor metabolii ai plante lor, ndeosebi a vitaminelor (acid nicotinic, acid ascorbic, B1, K) i a coenzimelor , ale cror activitate crete n tulpini i scade n frunze. Tratamentele auxinice au rol important inclusiv n metabolismul acizilor nucleici (ADN i ARN). Stimularea germinr ii seminelor. Tratamentele auxinice au un efect de mrire a facultii i energiei germin ative, n special, la seminele cu germinaie ntrziat sau la cele pstrate mult timp. Efec e asupra nrdcinrii butailor, puieilor i arborilor la transplantare. Utilizarea auxinel r sintetice a gsit o larg aplicare n practica horticol, avnd rol n formarea rdcinilor specii de plante care n mod normal, nrdcineaz greu prin butai (Rosa, Magnolia, Hibisc us etc.). Sub acest aspect, numeroi compui sintetici s-au dovedit foarte activi (A IA, ANA, acidul 2,4-D) i 122

aplicarea lor este de perspectiv la butire, marcotaj, transplantarea puieilor din pe pinier etc. Efecte asupra formrii i cderii fructelor. n procesul de fecundare, un rol esenial l au auxinele endogene existente n grunciorii de polen, precum i cele din esu turile stilului i ovarului, care acioneaz fie n sens stimulator, fie inhibitor, rezu ltanta acestor aciuni fiind concretizat prin formarea i creterea fructului. Creterea fructului se bazeaz pe coninutul de auxine endogene care sunt sintetizate n zona se minelor. De aici, acioneaz ca un mesager chimic pentru stimularea creterii pulpei fr uctului, prin intensificarea diviziunii i extensiei celulare. Pe baza administrrii auxinelor endogene este posibil formarea fructelor fr polenizare, obinndu-se fructe partenocarpice (fr semine) la tomate, vinete, pepeni, fragi, struguri etc. ncetarea creterii fructului i cderea prematur se datoreaz reducerii treptate a auxinelor i acum ulrii de substane inhibitoare naturale. Situaia se poate remedia prin aplicarea str opirilor auxinice (ANA, 2,4D) care previn cderea fructelor nainte de recoltare, ac celereaz maturarea lor i intensific pigmentarea pieliei. Rolul auxinelor n formarea m ugurilor i nflorire. Auxinele endogene, n cantiti ridicate, au rol de a menine mugurii n stare de laten, la pomi i la tuberculii de cartofi. n primvar, cnd scade coninutu auxine naturale, poate avea loc pornirea mugurilor n vegetaie. La aplicarea substa nelor de cretere, s-a constatat c dozele care produc stimularea creterii tulpinii au efect de inhibare n dezvoltarea mugurilor, ntrziind pornirea lor n vegetaie. Acest e fect este explicat prin diferenele de sensibilitate ntre cele dou compartimente (tu lpin i muguri) la anumite concentraii de auxine. Pentru a evita vtmrile ce pot fi cauz ate de gerurile trzii la pomii fructiferi i la materialul sditor din pepiniere, tra tamentele cu substane auxinice sintetice s-au dovedit deosebit de eficace, determ innd o ntrziere a deschiderii mugurilor florali cu 1-2 sptmni, pn cnd dispare perico e vtmare. n declanarea nflorii, un rol important l dein auxinele endogene existente n ar, la baza inflorescenei i n peduncul. Polenul conine i el auxine endogene implicate n creterea iniial a ovarului i a noului fruct. 123

ntrzierea mbtrnirii esuturilor. Tratamentele auxinice fac posibil ntrzierea mbtrn lor vegetale, prin meninerea unui nivel ridicat de proteine i acizi nucleici n esutu ri. Giberelinele Sunt stimulatori naturali ai creterii i dezvoltrii plantelor, cu e fecte adesea spectaculoase, care datorit rezultatelor remarcabile regsite n producia agricol i horticol, se bucur de o atenie deosebit n rndul specialitilor. Descoperir berelinelor este legat de numele fitopatologului japonez E.KUROSAWA care, n anul 1 926, a observat n culturile de orez o ciuperc parazit care produce boala bakanae, cu unele simptome caracteristice. Specialistul japonez a fost primul care a cultiva t plante pe un mediu steril n care a fost crescut ciuperca respectiv, obinnd efectul bakanae: plante cu cretere rapid, cu tulpini alungite i subiri, frunze mari, nguste, subiri i mai deschise la culoare i a cror nflorire se fcea mai devreme cu 2-3 zile (cu vntul bakanae n limba japonez nseamn plante nebune). Ciuperca a primit denumirea de Gi erella fujikuroi iar substana activ a fost izolat n anul 1935 de ctre T.YABUTA, care o denumete giberelin; ulterior a fost produs pe scar industrial. Treptat au fost desc operite diferite tipuri de gibereline, cu structuri diferite, n prezent cunoscnduse peste 52 de gibereline cu notaii de nregistrare de tipul GA1.GA52. Dintre aceste a, GA3 se dovedete a fi cea mai activ n stimularea creterii, n grbirea diferenierii fl rilor sau n inducerea partenocarpiei. n structura chimic a giberelinelor exist un sc helet comun, numit gibban, la care se anexeaz grupri laterale. Diferenele dintre fo rmele de gibereline constau n numrul i amplasarea gruprilor hidroxilice, metilice i a radicalului lactonic. Prezena giberelinelor n plante. S-au detectat gibereline na turale la multe specii de plante horticole: semine de mazre, fasole, lupin, zorele i pepene verde n curs de maturare, rdcini de mazre i fasole, tuberculi de cartof n st re de repaus sau n curs de formare. Se consider c procesul de formare a tuberculilo r ar fi declanat din momentul n care concentraia giberelinelor naturale din plant sc ade sub un anumit plafon. S-au identificat gibereline inclusiv la ciuperci, bact erii, alge, muchi i ferigi. 124

Circulaia giberelinelor n plante. De la nivelul locurilor de sintez care sunt difer ite (embrionii seminelor n curs de germinare, frunzele tinere, mugurii apicali, or gane florale, vrfuri de rdcini), giberelinele circul n toate esuturile plantei, prin x ilem i floem, cu o vitez de 5 cm/or. Prin urmare, transportul giberelinelor n plante nu are o direcionare polar, ca n cazul auxinelor. Mecanismul aciunii giberelinelor. Aceti compui apar ca activatori eficieni ai creterii esuturilor vegetale, ntruct aci asupra metabolismului hormonilor de cretere, vor determina acumularea lor n esutur i. Giberelinele accelereaz creterea organelor vegetale, prin sporirea coninutului d e auxine din esuturi, pe dou ci: prin stimularea sintezei auxinelor naturale; dup tr atamentul cu GA3, coninutul de auxine sporete de 200 de ori la mazre; prin frnarea d egradrii oxidative a auxinelor naturale. n plus, giberelinele exercit aciuni de stim ulare a creterii plan-telor i prin intensificarea pronunat a diviziunii celulare din apexul tulpinii, drept urmare a implicrii lui n metabolismul acizilor nucleici (A DN, ARN). Aciunile fiziologice ale giberelinelor: Modificri n procesul de diviziune celular. Toate etapele de cretere, de la germinaia seminelor pn la formarea fructelor , sunt reglate hormonal, n special, prin modificrile produse de gibereline asupra diviziunii i elongaiei celulare. Principala aciune a giberelinelor const n stimularea elongaiei celulare, respectiv ntinderea membranelor i mrirea volumului celular. Sti mularea germinaiei seminelor. Tratamentul cu GA3 determin ntreruperea strii de repaus seminal i stimuleaz energia i facultatea germinativ a seminelor. Astfel, seminele de cartof care, n mod normal, germineaz numai dup cteva luni de repaus, pot ncoli dup 7 z le prin tratament cu GA3 (50-500 ppm), la temperaturi de 10-15C (LAM, 1968). n mod asemntor, tratamentele cu giberelin ntrerup starea de repaus la mugurii pomilor, ar butilor i tuberculilor. Stimularea creterii tulpinii. Constituie cea mai evident aciu ne fiziologic a giberelinelor care se manifest prin alungirea tulpinii i schimbarea habitusului general al plantelor. n urma tratamentelor cu GA3 are loc o stimular e 125

energic a creterii tulpinilor i lstarilor, a cror internoduri se alungesc prin intens ificarea elongaiei celulelor epidermice i parenchimatice. Numeroase specii de plan te (fasole, mazre, cartof, cnep) pot ajunge la 5 m nlime, n urma tratamentelor repetat (fig.6.1). Aplicarea tratamentelor cu acest hormon nvinge i fenomenul de nanism ( piticire) i Fig. 6.1. Reacia plantelor la tratamentul giberelinic provoac o cretere rapid a plantelor, de peste 10 ori fa de martor.

Creterea frunzelor. n urma tratamentelor cu GA3 se constat o stimulare a creterii su prafeei foliare, consecin direct a intensificrii diviziunii i extensiei celulare (ridi che, trifoi, cartof, mucat). Modificarea dominanei apicale. Este cunoscut traseul p arcurs de auxin de la nivelul mugurelui apical, descendent, prin tulpin, situaie ca re mpiedic creterea mugurilor laterali (axilari). Giberelina aplicat direct pe mugur ii axilari determin pornirea n vegetaie a acestora, rezultnd o cretere stufoas, cu mul te ramificaii laterale (crizanteme). Stimularea nfloririi i fructificrii. Aplicarea exogen a diferi-telor gibereline produce efecte radicale n procesele de nflorire, c um ar fi: alungirea organelor florale, grbirea formrii florilor, germinarea polenu lui i alungirea tubului polinic, nvingnd chiar unele incompatibiliti fiziologice de f ecundare. Giberelinele datorit particularitilor lor, pot s nlocuiasc, n anumite situa inducia termic i fotoperiodic (vernalizare i fotoperiodism), provocnd nflorirea n co i n care plantele nu pot nflori. Astfel, ele provoac nflorirea plantelor bianuale (m orcov, ptrunjel) nc din primul an de vegetaie. Tratamentele cu gibereline la plante determin inclusiv apariia fenomenului de partenocarpie. Astfel, la tomate crete fre cvena partenocarpiei de 500 de ori, iar la mr, pr i struguri reprezint singura cale c oncret de obinere a fructelor partenocarpice (SUCIU i MILIC, 1982). Modificri n metabo lismul plantelor. Principalele modificri fiziologice i biochimice produse de giber eline la plante sunt: 126

intensificarea transpiraiei i mrirea consumului de ap la unitatea de suprafa foliar; tensificarea fotosintezei, chiar din primele ore dup tratamentul cu GA3; stimular ea respiraiei seminelor n cursul germinaiei; ntrzierea procesului de mbtrnire a e vegetale datorit meninerii unui anumit coninut de proteine i acizi nucleici; intens ificarea aciunii unui grup de enzime (invertaza, peroxidaza) care intervin n diver sificarea metabolismului glucidic, lipidic i proteic, ducnd la formarea de noi pro dui intermediari.

Citochininele nc din secolul trecut, oamenii de tiin au presupus existena n plante a u or compui bioactivi, care n concentraii foarte sczute stimuleaz diviziunea celular. Ab ia n anul 1955, MILLER a sintetizat un compus organic, aminopurina, care s-a dove dit eficace n stimularea diviziunii celulare (citochineza) din esuturile calusu-lu i extras din mduva tulpinii de Nicotiana. Ulterior, toate substanele cu aciune biol ogic similar au primit denumirea de chinine, chinetine sau citochinine. Prezena cit ochininelor n plante. S-au identificat compui cito-chininici endogeni la aproximat iv 40 specii de plante superioare, n diferite compartimente ale acestora: semine n curs de germinare de lactuca, mazre, lupin, n rdcini, n seva circulant prin xilem i n uctele tinere de mr, pr, piersic, gutui i tomate. Citochininele au fost puse n evide n i la nivelul muchilor, extractelor de drojdii, ciupercilor i bacteriilor fitopatoge ne. Prima extragere i purificare a citochininelor naturale revine lui LETHAM (196 3), care a folosit boabe nemature de porumb dulce i a reuit s izoleze o substan natur al pur, n stare cristalin, pe care a numit-o zeatin. Circulaia citochininelor n plante Biosinteza acestor hormoni are loc n rdcini, de unde circul spre apex (acropetal), prin esuturile vasculare ale tulpinii, respectiv prin xilem i mai puin prin floem, odat cu curentul de transpiraie. Substanele stimulatoare sintetice. n afara citochin inelor naturale, au fost sintetizate numeroase substane chimice care exercit propr ieti similare 127

celor endogene. Dintre aceste citochinine sintetice pot fi menio-nate: 1benzilade nina, adenina, 6-benzilamino-purina i 6-fenil-amino-purina. Aciunile fiziologice a le citochininelor. Efectul citochininelor naturale i sintetice asupra plantelor s e explic prin aciunea lor direct asupra acizilor nucleici, n stimularea sintezei aci dului ribonucleic. Pentru a fi active citochininele se cupleaz cu ARN-t. Stimular ea diviziunii celulare. Aplicarea exogen a acestui hormon produce modificri n ciclu l mitotic al celulelor, rolul citochininelor fiind acela de a stimula diviziunea celular n esuturile de calusare. Stimularea diferenierii i formrii organelor la plant e. Raportul existent ntre citochininele i auxinele naturale influeneaz procesele de difereniere ale esuturilor plantei. Astfel, cnd n acest raport, chinetina este n cant itate redus are loc diferenierea rdcinii, iar dac chinetina se regsete n doze mari, a tm la diferenierea mugurilor. Sub aciunea citochininelor naturale sau sintetice est e indus formarea fructelor partenocarpice, se stimuleaz legarea fructelor, cre-tere a fructelor i seminelor n fruct, fapt care deschide perspective n utilizarea citochi ninelor pentru creterea hibrizilor din forme la care cderea timpurie a florilor i f ructelor mpiedic obinerea materialului de nmulire. Citochininele au rol important n st imularea diferenierii mugurilor vegetativi i n modificarea raportului dintre floril e mascule i cele femele, fie prin feminizarea unor flori hermafrodite, fie prin s chimbarea unor flori mascule n hermafrodite. Pentru inducerea nfloritului, citochi ninele inter-vin prin substituirea unor factori naturali. ntrzierea mbtrnirii esuturil or. Explicaia acestui efect pe care l au citochininele se leag de proprietatea lor de a stimula sinteza protei-nelor, pigmenilor clorofilieni, acizilor nucleici i pr in dirijarea circulaiei substanelor asimilate spre esuturile i organele cu rol primo rdial din plante. 6.5.2. Substanele inhibitoare Existena n stare natural a substanelo r endogene inhibitoare, a fost stabilit cu mare ntrziere datorit prezenei concomitent e, n aceleai esuturi i organe, a substanelor stimulatoare. nc din sec. al XIX-lea s-a ormulat ideea c ncolirea seminelor n fruct ar fi blocat de substane endogene inhibitoa e. 128

ncadrarea unui anumit compus n categoria inhibitorilor de cretere necesit anumite re zerve, ntruct acelai compus poate s inhibe sau s stimuleze creterea, n funcie de conc raia ajuns la nivelul diferitelor organe ale plantelor. La concentraii mici, att sub stanele stimulatiare ct i cele inhibitoare grbesc procesele de cretere. n zona concent raiilor fiziologic active se nregistreaz diferenierea net a efectului diferitelor tip uri de compui: auxinele stimuleaz, inhibitorii frneaz creterea, n timp ce toxinele pro voac moartea plantelor. Dac dozele cresc supraopti-mal, toate tipurile de substane conduc la moartea esuturilor, a organis-mului vegetal luat ca ntreg. Inhibitorii n aturali. Acest grup de substane naturale din plante include diferite lactone, com pui fenolici simpli sau compleci i acizi organici care sunt prezente, n doze diferit e, la nivelul unor compartimente distincte ale plantei (semine, muguri, frunze, b ulbi, tuberculi etc.) Inhibitorii naturali au capacitatea de a reduce sau anula activitatea substanelor stimulatoare i de a provoca o inhibare a creterii plantelor , cu intensiti diferite, pn la starea de repaus profund. Principalii compui endogeni sunt: inhibitorul beta, acidul abscisic, florizinul, cumarina i scopoletina. Acid ul abscisic este prezent n toate speciile vegetale, cu variaii sezonale n funcie de starea fiziologic a esuturilor: frunze de Brassica oleraceae, lstari de fasole, tom ate, tuberculi de cartof, semine de porumb etc. Transportul acidului abscisic din zona de sintez n cea de aciune se face prin floem, de unde se extinde n seva xilemu lui. Circulaia sa are loc dup o polaritate distinct, fiind de trei ori mai intens n s ens descendent dect ascendent. Viteza de transport a acidului abscisic prin tulpi n este de 20-35 mm/or, ceea ce demonstreaz faptul c ea se desfoar de 4-6 ori mai rapid dect deplasarea substanelor stimulatoare de cretere. Aciunile fiziologice ale inhibi torilor naturali: prezint aciuni antiauxinice, antigiberelinice i anticitochininice; menin starea de r epaus a plantelor fiind prezeni n esuturile meristematice; regleaz creterea mugurilor i nflorirea, prin modificarea rapor-tului dintre substanele stimulatoare i cele inhibitoare; 129

 favorizeaz (acidul abscisic) procesul de abscisie (cdere) a frunzelor i fructelor, prin grbirea formrii stratului de separare din peiol i peduncul; acioneaz n calitate de antimetabolii (florizinul), ntrerupnd sinteza acizilor nucleici i a proteinelor; inhib (cumarina) ncolirea seminelor prin frnarea diviziunii celulare i creterii sistemului radicular; grbesc mbtrnirea esuturilor i descompunerea clorofilei.

Inhibitorii sintetici. Ideea sintetizrii unor compui cu rol de inhibare a procesel or metabolice din plante, s-a legat de o serie de scopuri impuse de cerinele prac ticii agricole i horticole, mai cunoscute fiind urmtoarele produse: hidrazida male ic, actino-micin-D, chloramfenicolul i puromicina. 6.5.3. Substanele retardante Ace ste substane, alturi de stimulatori i inhibitori, intervin n metabolismul plantelor, reducnd pentru o anumit perioad de timp ritmul de cretere al acestora. ntruct efectul aciunii lor este unul de ntrziere a proceselor de cretere, aceste substane au primit denumirea de retardani. Retardanii se deosebesc net de stimulatorii de cretere dar i de substanele inhibitoare, ntruct nu blocheaz ireversibil procesele metabo-lice vi tale ale plantelor, nu provoac malformaii la nivelul organelor vegetale sau reprod uctive, iar viabilitatea plantelor nu este diminuat de prezena lor. Tipuri de comp ui sintetici. Datorit proprietilor fizico-chimice i biologice caracteristice, au fost sintetizai numeroi compui cu aciuni retardante care sunt nseriai sub denumirea de Com pusul I, II, . etc. Compusul I are efecte de frnare a proceselor de elongaie a tulp inilor, fr dereglri formative, iar Compusul II are rol n inhibarea sintezei gibereli nelor, scderea coninutului de auxine naturale, avnd aplicabiliti multiple n horticultu r. Dintre toi, Compusul VII are cea mai mare aplicabilitate n practica agricol i hort icol; el are denumirea comercial de Cycocel, clorur de clorcolin sau CCC. Acest comp us acioneaz ca un antimetabolit, antigiberelin i antiauxin, frnnd sistemele enzimatice implicate n sinteza substanelor endogene cu rol stimulator. Efectul stimulator al CCC-ului asupra formrii organelor generative a fost explicat de MILIC (1965) prin aciunea retardantului n redistribuirea substanelor 130

organice care, n loc s serveasc la creterea n nlime a tulpinii i lstarilor, deserve nele de reproducere. Circulaia CCC-ului este nepolar, prin fasciculele libero-lemn oase ale plantei, acumularea sa fcndu-se n prile cele mai tinere, n special n esuturi meristematice active din zona apical a plantelor i n nodurile tulpinii. Aciunile fiz iologice ale retardanilor. Modificarea caracterelor anatomo-morfologice ale plant elor. Tratamentele cu retardani efectuate n faza de difereniere i alungire, vor frna procesele de cretere n lungime a tulpinilor i lstarilor, mai ales la nivelul interno durilor. Un asemenea tratament reduce la gru lungimea paiului cu 20-45 cm iar la plantele horticole, rezultatul administrrii retardanilor va consta n obinerea unor rs aduri viguroase, de bun calitate, cu internoduri scurte, tulpini ngroate i ramificaii laterale bogate. Stimularea nfloririi. Substanele retardante intervin n transforma rea mugurilor vegetativi n muguri florali, grbind astfel nflorirea la diferite plan te floricole, legumicole i pomicole. Ele modific exprimarea sexului la plantele mo noice i andromonoice (castravete, pepene, dovleac), crete numrul de flori femele pu rttoare de fruct iar nflorirea se declaneaz aproape simultan, nlesnind recoltarea mec anizat a castra-veilor i valorificarea lor cu cheltuieli reduse. Stimularea fructif icrii i maturrii. La speciile pomicole, dup tratamentele cu retardani se nregistreaz o cretere a recoltei de fructe, prin diminuarea cderii fiziologice a fructelor tiner e din luna iunie sau nainte de recoltare, ca urmare a modificrii echilibrului comp etitiv dintre creterea lstarilor i formarea fructelor. La unele specii horticole (mr , cire, piersic) se intensific ritmul de colorare a fructelor, ceea ce mbun-tete calit tea i mrete valoarea comercial a acestora. Mrirea rezistenei la factori nefavorabili. Tratamentele cu retardani mresc rezistena plantelor la temperaturi sczute, secet, ari alinitate, boli i duntori, prin mbuntirea potenialului de adaptare a plantelor la imp ul factorilor nefavorabili. Motivaia acestor efecte se leag de abilitatea retardani lor de a mri fora osmotic a celulelor i coninutul de acid ascorbic din frunzele i rdc le plantelor tratate, care n acest fel devin mai tolerante la o serie de excese. 6.6. CORELAIILE I DOMINANA APICAL 131

Corelaiile se refer la ansamblul interaciunilor fiziologice stabilite ntre esuturile i organele plantei, rezultatul acestei interaciuni regsindu-se ntr-o cretere armonioa s a tuturor compartimentelor plantei i n asigurarea unei rezerve de muguri pentru c iclurile de vegetaie viitoare. Corelaiile dintre diferitele pri ale plantelor au un rol important n creterea organelor vegetative. Este cunoscut influena mugurelui term inal (apical) asupra creterii mugurilor laterali (axilari). Acest fenomen, cunosc ut sub denumirea de dominan apical, este foarte rspndit la plante. n cazul n care se prteaz, prin tiere, vrful tulpinii sau vrful lstarului principal, mugurii laterali nce s creasc, formnd fiecare cte o ramur, respectiv lstari noi. Exist situaii cnd const ptul c inhibiia mugurelui terminal nu este att de radical, astfel c din mugurii axila ri iau natere lstari scuri cu cteva frunze (specii din fam. Labiatae, Vicia). Dac la Vicia, lstarii noi ocup partea bazal a tulpinii, la alte plante, lstarii apar la mij locul tulpinii (Cicer) sau sub inflorescen (Inula). Dominana apical poate s se manife ste i atipic. Astfel, la plantele din fam. Caryophyllaceae crete unul din perechea de muguri opui, iar la nodul urmtor, mugurele din cealalt poziie. Fenomenul de domi nan apical este cu att mai slab cu ct mugurii laterali sunt mai deprtai de vrf. La Ko a, dominana apical lipsete, planta crescnd sub form de tuf. Dominana apical exercitat mugurele apical se explic prin sensibilitatea diferit a mugurilor fa de concentraiile mari de auxine naturale acumulate n apex. De la nivelul apexului, auxinele migre az bazipetal (descendent) prin tulpin sau lstar i inhib creterea mugurilor laterali, m ult mai sensibili. Dup ndeprtarea mugurelui apical se ajunge la o concentraie optim d e auxine n mugurii laterali care, n scurt timp, cresc i formeaz lstari (PTERFI i SLG 1972). Elucidarea complet a fenomenului de dominan apical a fost oferit de experiena din anul 1974 efectuat de LIBBERT, care consider c frnarea creterii mugurilor axilari nu se datoreaz numai auxinelor, ci i unor substane inhibitoare, de tipul cumarinei . Aceast substan se formeaz n rdcin i n frunzele mari, de unde migreaz spre tulpin elul crora se combin cu auxina. Asemenea combinaii menin mugurii axilari ntr-o stare de repaus prelungit. 132

Exist situaii cnd dominana apical poate s dispar. Astfel, la unele plante lemnoase (Pr nus padus), n timpul maturrii lemnului, mugurii intr n repaus sub aciunea substanelor inhibitoare migrate din frunze. Ca urmare a modificrii raporturilor dintre muguri , dominana apical va disprea. Pe lng dominana apical exist i un caz particular, acel dominanei fiziologice, care pune n balan factorul trofic, respectiv importana nutriiei mugurilor. Dominana fiziologic se materializeaz prin concurena pentru substanele nut ritive dintre organele de fructificare i restul plantei, dintre rdcini i masa suprat erestr i dintre muguri i frunze. De regul, organele de fructificare polarizeaz substa nele nutritive, exercitnd aciuni negative asupra mugurilor. Astfel se explic faptul c, n anii cu fructificare puternic i pe un fond nutriional slab, are loc o cretere red us a plantei i o diminuare a numrului de muguri floriferi pentru anul urmtor. 6.7. R EGENERAREA I POLARITATEA Regenerarea este procesul fiziologic care se refer la cap acitatea unor poriuni desprinse de pe o plant, de a reface n ntregime planta respect iv. Fragmente mici de tipul: tulpini cu muguri, rdcini, frunze, calus i celule indiv idualizate sunt apte s formeze esuturi i organe cu funcii bine definite, regenernd as tfel ntregul organism vegetal. Regenerarea st la baza nmulirii vegetative prin frunz e (Bryophyllum), stoloni (Fragaria, Mentha), marcote (via de vie), butai de tulpin (pomi fructiferi) i butai de frunze (Begonia rex). Altoirile au la baz tot un proce s de regenerare a calusului dintre altoi i portaltoi. La frunze, regenerarea se e fectueaz, de preferin, vara sau prim-vara. Frunzele unor plante sunt capabile s forme ze rdcini, dar nu formeaz muguri, prin urmare, ele nu formeaz plante noi. Astfel, da c se ine peiolul frunzei de Aucuba japonica n ap, la temperaturi de 23-25C, ea formeaz rdcini adventive (fig.6.2). Frunza poate tri n astfel de condiii mai muli ani. Experim entul reuete i cu frunze de lmi. Exist ns i plante ai cror butai de frunz pot for Aceast nsuire se manifest la frunzele de Begonia rex (fig.6.3), dac se fixeaz cu faa nferioar n vase Petri pe nisip umed, ancornd peiolul lor n acest substrat. Dac se seci neaz limbul lor n cteva locuri cu o lam, pe nervura median, se va 133

constata ulterior formarea unui calus, urmarea materializndu-se prin apariia rdcinil or adventive i a mugurilor care dau lstari. Se regenereaz astfel, ntreaga plant. Fig. 6.2. Regenerarea frunzelor Fig. 6.3. Regenerarea frunzelor

de Aucuba japonica de Begonia rex Cultura de celule i esuturi este o form nou de nmuli re vegetativ, punctul de plecare n aceast tehnic constituindu-l meriste-mele, mduva t ulpinii, floemul, calusul sau celula somatic. Capacitatea unei singure celule de a regenera ntregul organism vegetal, poart numele de totipoten celular. Polaritatea s e refer la nsuirea plantelor de a forma la extremitile sale opuse, organe distincte c a structur anatomo-morfologic. Fenomenul se datoreaz faptului c n organizarea plantei exist un vrf (pol apical) i o baz (pol bazal), care reacioneaz diferit din punct de v edere morfologic i funcional. Aceast nsuire care apare ca o expresie a diferenierii fu nciilor i a specializrii organelor, se manifest i la nivelul organelor sau prilor de o gane separate. ntotdeauna la polul apical se vor forma lstari cu frunze (pol caulo gen) iar la polul bazal, rdcini (pol rizogen). Poziia i funciile celor doi poli se co releaz cu sensul polar de circulaie a auxinelor naturale din lstari. Astfel, prin m igrarea auxinelor spre polul rizogen, se micoreaz cantitatea de auxin din partea su perioar, ceea ce va face ca mugurii s nu mai fie inhibai, s porneasc n cretere, rezult lstari. S-a constatat c la unele specii (Salix), polaritatea nu are un caracter a tt de rigid (fix), iar inversarea poziiei butailor va determina i schimbarea poziiei celor doi poli (fig.6.4). 134

Fig. 6.4. Butai de salcie crescui n camer umed Prin operaii de inelri sau tieri se po inversa polaritatea, astfel c fiecare din poriunile desprite se va comporta asemeni unui buta aparte. Asemenea operaii sunt frecvente n practica pomicol i viticol, avnd egtur cu scopurile urmrite de practician. Test de autocontrol 1. Ce reprezint creterea pentru plante? a. un proces calitativ b. premisa declanrii procesului de germinaie c. declanarea micrii d. un salt cantitat iv 2. Cum se numesc celulele implicate n procesul de cretere la plante? a. mecanic e b. meristematice c. secretoare d. conductoare 3. Ce relaii exist ntre substanele st imulatoare, inhibitoare i retardante din plante? a. antagonice b. de intercondiion alitate 4. Care dintre urmtoarele substane fac parte din categoria auxinelor sinte tice? a. zeatina b. acidul indolil butiric c. giberelina d. citochinina 135

Capitolul 7 DEZVOLTAREA PLANTELOR 7.1. DEFINIIA I PRINCIPIILE DEZVOLTRII Evoluia ind ividului vegetal debuteaz odat cu germinaia seminei i ulterior, pe msura parcurgerii u nor etape complexe, surprinde formarea i creterea organelor vegetative (etapa vege tativ), apariia organelor de reproducere (etapa generativ), mbtrnirea i moartea plante . Aceste etape complexe i modificri se petrec ntr-o succesiune riguroas, urmeaz o ord ine natural, fireasc i sunt determinate de factori ereditari, care se manifest numai sub influena factorilor de mediu. Prin urmare, n viaa individului vegetal surprind em salturi cantitative, de acumulare de mas vegetativ i salturi calitative care con stau ntr-o serie de modificri de ordin morfologic, anatomic, biochimic i fiziologic , care au drept rezultat apariia organelor de reproducere. Dac n prima parte a cicl ului vital al plantelor se formeaz organe vegetative (rdcini, tulpini i frunze), abi a n a doua parte a acestui ciclu, identificm la plante compartimente noi (flori, f ructe i semine), adic organe de reproducere. Pe lng aspectele uor vizibile, saltul cal itativ este nsoit i de o serie de modificri profunde n biochimismul plantei, n procese le fiziologice ale creterii, n activitatea enzimatic a celulelor etc. Modificrile ca litative genereaz un alt 136

unghi din care putem privi planta, ntruct pe lng faptul c ea posed alte nsuiri, dispu de alte raporturi fa de mediul extern. Plantele dispun de mijloace fiziologice (r eacii) de a nu nflori dect la o anumit vrst i ntr-un anumit sezon al anului, acela fa abil reproducerii i nmulirii lor. Dac unele plante nfloresc primvara devreme (ghiocei, zambile), altele nfloresc vara (gru, orz, porumb) sau toamna (crizanteme, brndue de toamn, gherghine). Sfecla de zahr i varza nfloresc n al doilea an de via, Agave ameri ana (din Mexic) dup 10 ani de via, iar plantele lemnoase (mr, pr) nfloresc ntre al 5-l a i al 8-lea an de via, comparativ cu stejarul care nflorete dup 15-20 ani. Plantele d ispun i de starea de juvenilitate iar aceasta corespunde debutului creterii lor, cn d plantele nu nfloresc ntruct nu au dimensiunile corespunztoare. Perioada juvenil poa te dura mult la unii arbori (30-40 ani) sau cteva sptmni la plantele ierboase. Decla narea nfloritului se face dup o anumit perioad de timp, necesar creterii n lungime a pinii care trebuie s se afle la o anumit distan fa de rdcin; mugurii laterali dintrfel de regiune, cnd vor fi suficient de distanai de rdcini, vor forma o ramur scurt pe care va fi iniiat floarea. Floarea este generat de vrful tulpinii care d natere i orga elor vegetative. Exist trei tipuri de apex: vegetativ, florifer i inflorescent. Fl oarea se formeaz prin conversia unui apex vegetativ ntr-o floare terminal, prin act ivitatea meristematic a unui explant al tulpinii sau prin activitatea unui merist em care genereaz inflorescene n mod sistematic. Apexurile vegetative i cele florifer e genereaz structuri repetitive sau ciclice. n timp ce producia unei flori solitare este ritmic, n cazul organelor dispuse n rozet, producia este succesiv i nu pe de-a egul ciclic (CRISTINA DOBROT i YAMASHITA, 1999). Pentru multe plante, trecerea de l a faza vegetativ la cea generativ nseamn i sfritul vieii lor. Durata vieii individul getal variaz foarte mult. Astfel, viaa individului la unele bacterii dureaz 30 de m inute iar la algele verzi ciclul vital se realizeaz n cteva ore, zile sau sptmni. La p olul opus se afl plantele seculare (Pinus, Populus) sau milenare (Taxus, Taxodium , Platanus etc.) care ajung s triasc sute sau mii de ani. 137

Din punct de vedere al interdependenei dintre perioada vegetativ i cea generativ, pl antele se mpart pe categorii distincte: plante efemere, plante monocarpice i plant e policarpice. Plantele efemere sunt acelea care n decursul unui an calendaristic prezint mai multe generaii succesive, avnd o perioad de vegetaie foarte scurt. Ca pla nt efemer, Draba verna (flmurica) are un ciclu de via foarte scurt de 5-6 sptmni. Pla le monocarpice fructific doar o singur dat ntr-un ciclu de via individual. Din aceast ategorie fac parte plantele anuale i bienale. La plantele anuale, ciclul de via se suprapune pe intervalul unui an calendaristic, aceast reacie fiind specific majoritii plantelor agricole. Plantele bienale, n schimb, avnd un ciclu ontogenetic de 2 an i, n primul an vor crete vegetativ i n al doilea an vor forma flori i fructe (morcov, sfecl, varz). Plantele policarpice sunt cele care triesc mai muli ani (perene) dar care nfloresc i fructific fie n fiecare an, fie o dat la doi ani. Prin urmare, plante le policarpice nu mor dup prima fructificare i se deosebesc ntre ele dup durata peri oadei de vegetaie, adic dup timpul necesar pn la prima fructificare. Astfel, mrul nflo ete dup 5-7 ani, iar stejarul dup 20-25 ani. n plus, plantele policarpice se deosebe sc i dup intervalul lor de via. Dac unele triesc doar civa ani (trifoi, lucern), ste triete cteva sute de ani, iar arborele Mamut (Sequoia gigantea) supravieuiete de ord inul a ctorva mii de ani. 7.2. FIZIOLOGIA FORMRII FLORILOR (ANTEZA) nflorirea plant elor sau anteza este un proces morfo-fiziologic complex care cuprinde mai multe etape: inducia floral, n urma creia are loc transformarea vrfului (meristemului) vege tativ n primordii florale; formarea mugurelui floral, prin creterea primordiilor f lorale; formarea prilor reproductoare (polen i ovul); deschiderea florilor. Transfor marea primordiilor foliare n primordii florale se realizeaz prin diferite fenomene de cretere: diviziune, alungire i difereniere celular, histogenez, organogenez i prin trecerea de la via latent la statutul vieii active. 138

n genetica molecular, tranziia meristemului apical de la starea vegetativ la antez se explic prin activitatea unor gene, numite gene florale, care n meristemul vegetat iv nu au funcionat dar care ulterior, au devenit funcionale. Aceste gene florale c uprind informaia genetic necesar pentru caracterele meristemului floral. Ct timp pla nta a rmas n stare vegetativ, aceste gene au fost n stare de represie. n concepia elab orat de G.KLEBS (1918), transformarea meristemului vegetativ n meristem floral, sar datora influenei exercitate de o serie de factori externi care produc transfor mri n metabolismul plantei, ceea ce genereaz sinteza unor substane necesare formrii f lorilor. Prin urmare, factorii externi nu acioneaz direct asupra proceselor de rep roducere, ei doar influeneaz starea fiziologic a plantei, modificnd raportul cantita tiv al unor substane nutritive care se acumuleaz n celule. Cnd raportul glucide i sub stane azotate (C:N) este n favoarea carbonului se formeaz florile, iar n cazul unui raport invers, plantele cresc numai vegetativ. Ulterior, s-a constatat c aceast te orie nu are un caracter general, ceea ce a nsemnat anularea valabilitii sale. O alt teorie care reactualizeaz concepia lui J.SACHS (1863) este teoria hormonal a anteze i. Conform acesteia, pentru formarea florilor este nevoie de o substan stimulatoar e (hormon floral sau florigen) care ar fi sintetizat n frunze, care migreaz prin pei ol n tulpin i care ajunge n meristemul apical unde activeaz genele florale. Florigenu l este produs de frunze sub influena factorilor de mediu iar aciunea sa se materia lizeaz prin tranzacia ce o impune de la starea vegetativ la antez, proces nsoit de o s erie de modificri anatomice i morfologice, n special la nivelul speciilor care prod uc inflorescene terminale. Astfel, la crizanteme, n timpul tranziiei, are loc o cret ere a suprafeei apicale de 400 de ori (SCHWABE, 1959) iar la Xanthium se lete mult a pexul sau devine globular (varza de Bruxelles). Tranziia de la faza vegetativ la c ea generativ presupune o etap complex de transformri n urma crora primordiile vegetati ve dau natere omoloagelor lor, respectiv la macro- i microsporofile i la elementele periantului. Dintre factorii externi care influeneaz procesul de dezvoltare a pla ntelor, temperatura joas pozitiv i durata de iluminare zilnic (fotoperioada) se cons tituie ca stadii obligatorii. Stadiul n care tempera-turile joase pozitive reprez int condiia trecerii de la faza vegetativ la cea generativ se numete 139

vernalizare (iarovizare), iar stadiul n care durata de iluminare zilnic reprezint f actorul determinant al dezvoltrii plantelor se numete fotoperiodism. 7.3. CONCEPTU L DE VERNALIZARE. VERNALIZAREA LA DIFERITE GRUPE DE PLANTE nflorirea plantelor sa u anteza, ca proces morfo-fiziologic complex, este influenat de condiiile termice c are acioneaz ntr-un mod particular: unele plante nfloresc numai dup ce sunt supuse, u n interval de timp, aciunii temperaturilor joase pozitive. Frigul permite realiza rea maturitii fiziologice pentru antez, ns primordiile florale se formeaz mai trziu, d p finalizarea perioadei de aciune a temperaturilor joase. Aceast aciune a frigului, a temperaturilor joase pozitive, poart numele de vernalizare; formarea primordiil or florale are loc dup vernalizare, n anumite condiii termice, specifice fiecrei gru pe de plante. n aceast faz, temperatura acioneaz direct asupra formrii primordiilor fl orale; exist situaii cnd, creterea primordiului floral poate fi ntrerupt printr-o per oad termic nefavorabil creterii, prin inducerea stadiului de repaus. Prin urmare, te mperatura influeneaz i comportamentul mugurilor. Influena profund a temperaturilor jo ase pozitive asupra iniierii i dezvoltrii organelor de reproducere dar i asupra ieiri i din repaus a mugurilor i seminelor (postmaturaie), l-au determinat pe CHOUARD (19 60) s defineasc rolul fiziologic al vernalizrii ca fiind dobndirea sau accelerarea c apacitii de nflorire a plantelor, sub strictul control al tratamentului cu temperat uri sczute. Dup cerinele pentru temperaturi sczute, plantele au fost mprite n trei gr mari: plante anuale de toamn, care i ncep vegetaia la sfritul toamnei, rezist peste iarn sub form de plantule i sunt vernalizate n stadiu de smn; plante bienale, care intr n iarn sub form de plantule destul de mari, nfloresc n anul urmtor i sunt vernalizate ntr-o faz de cretere mai avansat; plante perene, care n fiecare sezon produc lstari sau ramificaii noi, care necesit temperaturi sczute pentru a putea forma flori. Vernalizarea plantelor anua le. Diferenele fiziologice existente ntre plantele anuale de toamn i anuale de primva r au condus la definirea noiunii de vernalizare (lat. ver = primvar), n urma unor exp eriene efectuate de 140

GREGORY i PURVIS (1952) la soiul Petkus de secar. Ei au demonstrat faptul c secara de primvar nu necesit vernalizarea, iar dac este crescut n ser, la temperaturi de 18C epe procesul de difereniere a primordiilor florale n faza de 7 frunze. La secara d e toamn, crescut n aceleai condiii, procesul de difereniere are loc mai lent, abia cnd planta a format 20-25 de frunze, dac este expus la condiii de zi lung. De asemenea, dac secara de toamn se seamn primvara, ea va nflori cu ntrziere, fiind n mod constan us temperaturilor mai ridicate. Dac seminele germinate din forma de toamn sunt supus e timp de 30 de zile la o temperatur de 2C iar dac dup acest tratament sunt semnate n sol i inute la temperaturi de 18C, n ser, se va constata c tulpinile formate poart pri ordii florale n faza de 7 frunze. Prin urmare, sub influena temperaturilor sczute p ozitive, secara de toamn a devenit matur pentru antez n aceeai faz de dezvoltare ca i ecara de primvar. Prin vernalizare, forma de toamn devine practic o form de primvar (f ig.7.1). Fig. 7.1. Plante nevernalizate (a) i vernalizate (b) Vernalizarea plante lor bienale. Exist plante bienale (varza, morcovul, sfecla, Hyoscyamus niger form a bienal etc.) la care vernalizarea este absolut obligatorie i plante bienale care nu necesit n mod absolut vernalizarea (Centaurea, Cicuta). Excepia de la comportam entul celor dou categorii de plante o constituie varza de Bruxelles (Brassica ole raceae gemmifera); florile ei se formeaz n timpul unei lungi perioade juvenile, la temperaturi de 5-10C, dar temperaturile sczute nu sunt necesare pentru o vernaliz are propriu-zis, ct pentru formarea primordiilor florale. Comportamentul plantelor bienale care necesit obligatoriu vernalizarea se materializeaz n felul urmtor: n pri mul an, ele formeaz o rozet de frunze iar dup vernalizare n cursul iernii, n anul urmt or vor forma o tulpin florifer, cu condiia ca s primeasc peste 14 ore de lumin pe zi. Dup terminarea procesului 141

de vernalizare, plantele bienale au o reacie fotoperiodic tipic de plante de zi lun g. Comportamentul plantelor bienale care nu necesit n mod obligatoriu tratament cu temperaturi sczute este explicabil prin aceea c, aceste plante nu nfloresc dect dup c e sunt supuse zilelor lungi, mai multe dect exist ntr-un singur sezon de vegetaie. ns uirea plantelor de a reaciona la tratamentul cu temperaturi sczute este determinat g enetic i n favoarea acestei idei se afl comportamentul mslariei (Hyoscyamus niger), ca re are dou forme: anual i bienal. Forma anual nflorete n primul an de vegetaie, iar ienal necesit, obligatoriu, o perioad de frig, pentru ca n al doilea an de vegetaie s poat nflori. Complexul genetic necesar pentru modificarea proceselor chimice speci fice, n vederea iniierii florale, se pare c lipsete la forma bienal, dar poate fi sub stituit printr-un tratament cu temperaturi joase. Perceperea aciunii frigului se face, la aceste plante, n stadiul lor de plantule, n vrst de cel puin 10 zile (CHOUAR D, 1960). Vernalizarea plantelor perene. Acest tip de vernalizare a fost elucida t datorit studiilor fcute la Geum urbanum, a crei frunze sunt dispuse sub form de ro zet, pornind de pe un rizom subteran. Dup trecerea iernii, pe plant apar lstari late rali pe care se formeaz flori. n aceast situaie, caracterul de perenitate este asigu rat de mugurele terminal al rozetei, care nu se vernalizeaz. La alte plante (Loli um perene, Dactylis glomerata, Poa pratensis), se vernalizeaz lstarul principal ca re nflorete iar lstarii laterali, aprui vara, asigur caracterul de perenitate. La unel e ierburi (Phleum pratense), perenitatea este asigurat de intrarea n repaus a lstar ilor de toamn, sub aciunea zilelor scurte. 7.4. FOTOPERIODISMUL. ROLUL FITOCROMULU I N REACIA FOTOPERIODIC A PLANTELOR nc din anul 1920, W.W.GARNER i H.A.ALLARD au stabilit , n mod experimental, faptul c anumite plante nfloresc cu att mai repede cu ct este m ai scurt durata luminii zilnice, n timp ce altele nfloresc mai repede dac aceeai dura t este mai mare. Aceast reacie a plantelor la variaia duratei luminii zilnice se num ete fotoperiodism. n plus, ei au stabilit foarte clar faptul c n procesul 142

fotoperiodismului, are importan raportul duratelor de lumin i de ntuneric i nu separat , perioada de lumin respectiv, perioada de ntuneric. Termenul de fotoperiodism def inete reacia unei plante la durata perioadelor zilnice de lumin i de ntuneric. n lumea vegetal, exist multe procese fiziologice complexe care sunt dependente de fotoper iodism: repausul mugurilor, cderea frunzelor, formarea bulbilor i tuberculilor, an teza, rezistena plantelor la ger etc. (MOORE, 1979). Dup modul n care procesul de nf lorire este influenat de durata expunerii plantelor la lumin, acestea se mpart n tre i grupe distincte: plante de zi scurt, plante de zi lung i plante indiferente. Plan tele de zi scurt nfloresc cu att mai repede cu ct este mai scurt perioada de iluminar e din timpul zilei. Ele au nevoie de 6-12 ore de lumin pe zi. Durata luminii care depete lungimea critic (durata minim de iluminare n decurs de 24 ore), va menine plan a de zi scurt n stare vegetativ. Lungimea critic a zilei este specific pentru fiecare specie. Aceste plante sunt rspndite n regiunile tropicale i subtropicale. Cultivate n regiuni nordice, aceste plante nfloresc numai toamna. Din aceast grup fac parte p lantele din genurile Glycine, Euphorbia, Chrysanthemum, Xanthium, Nicotiana, mei ul, cnepa etc. Plantele de zi lung nfloresc cnd se depete numrul de ore de lumin cri le au nevoie de o iluminare zilnic de peste 14 ore pn la lumin continu. Aceste plante sunt rspndite n regiunile nordice i temperate. Cultivate n regiuni sudice, aceste pl ante nfloresc mai trziu. Dintre plantele de zi lung amintim: Hyoscyamus niger, Hord eum vulgare, Spinacia oleracea, Triticum aestivum, Secale cereale, Beta vulgaris , Daucus carota etc. Plantele indiferente nfloresc dup o anumit perioad de cretere ve getativ, independent de lungimea fotoperioadei. Prin urmare, la aceste plante, lu ngimea iluminrii nu influeneaz nflorirea. Din aceast grup de plante fac parte: Heliant hus annus, Cucumis sativus, Taraxacum offici-nalis, Zea mays etc. Exist specii de plante care necesit pentru a nflori fotoperioade lungi, urmate de fotoperioade sc urte (Bryophyllum crenatum) i plante care nfloresc la succesiunea invers a fotoperi oadelor (Trifolium repens). O categorie interesant o constituie plantele care nu n floresc deloc la fotoperioade nefavorabile; sunt plantele cu reacie fotoperiodic c alitativ. 143

Comparativ cu acestea, exist plante cu reacie fotoperiodic cantitativ care au capaci tatea de a nflori i la fotoperioade neinductive, dar cu o mare ntrziere. S-a constat at, de asemenea, faptul c n cadrul aceluiai gen exist specii, varieti sau soiuri care prezint reacii fotoperiodice diferite. Astfel, la genul Nicotiana exist planta de z i scurt (Nicotiana tabacum) i planta de zi lung (Nicotiana sylvestris). Aceast diver sitate de forme prezint importan pentru procesul de ameliorare. Fitocromul P660 n ur ma absorbiei unei cuante de lumin (la 660 nm), devine nestabil i se transform n fitoc rom P730, care absorbind i el o cuant de lumin n zona rou-nchis, se transform n P660, eliberare de energie. Prin urmare, ntre cele dou forme de fitocrom se realizeaz o stare de echilibru numit stare fotostaionar, care permite meninerea permanent n celule a formelor P660 i P730. Coninutul total de fitocrom din celule (Ptotal), se stabi lete prin nsumarea celor dou forme fotoizomere ale sale, conform relaiei:

Ptotal = P660 + P730 Starea staionar se stabilete n zona 400-800 nm, n care cele dou forme ale fitocromului absorb cuante de lumin. Cercetrile spectrofotometrice au demonstrat c P730 se poat e transforma n P660 i la ntuneric, ntr-un interval de timp de 3 ore i 25 minute, iar o parte se descompune sub aciunea enzimelor. La sfritul zilei predomin n frunze izome rul P730, care n timpul nopii se transform n P660. Plantele nfloresc atunci cnd se red uce cantitatea de P730. Faptul c o parte din P730 se degradeaz, determin micorarea r andamentului reaciei reversibile de transformare a P730 n P660. Sub aspectul efici enei celor dou fotoreacii fundamentale, reacia I sub aspect energetic este de dou ori mai eficient dect reacia II: I P730 II n legtur cu rolul fitocromului n reacia fotop odic, s-a stabilit c P660

unul din cele mai importante procese a reaciilor de ntuneric este transformarea lu i P730 P660. Dac nfloritul plantelor de zi scurt necesit prezena P660 n timpul nopii ngi, nfloritul plantelor de zi lung necesit prezena P730. n decursul zilei, n plant se va acumula fitocromul P730 care absoarbe radiaia rou-nchis. Aceast form a pigmentului este inhibitoare pentru nfloritul 144

plantelor de zi scurt i stimulatoare pentru nfloritul plantelor de zi lung (SUCIU i M ILIC, 1982). La nceputul unei perioade de ntuneric, forma sensibil la rou nchis (P730) va fi supus unei degradri termice i spontan se transform n forma fitocromului care a bsoarbe rou deschis (P660). Aceasta stimuleaz nfloritul plantelor de zi scurt i inhib floritul plantelor de zi scurt. Transformarea n timpul nopii a lui P730 n P660 durea z 3 ore i 25 minute. Rolul reaciilor de ntuneric n procesul fotoperiodic din frunz, sa studiat, n special, la plantele de zi scurt, iar reaciile au urmtoarea succesiune: a) reacii de ntuneric, care se petrec n primele 2-3 ore ale nopii lungi, cnd are loc transformarea lui P730 n P660; aceste reacii determin latura calitativ a efectului fotoperiodic, spre nflorire sau stare vegetativ;

b) reacii de ntuneric, care au loc n prima jumtate a nopii lungi; c) reacii de biosint ez a hormonilor nfloritului, care au loc n a doua jumtate a nopii lungi. Reaciile de l umin i de ntuneric, prin caracteristicile lor biochimice, sunt identice la speciile de zi lung i zi scurt, prin sistemul de pigmeni receptori i depind de condiiile de me diu. Astfel, dac lungimea perioadei de ntuneric determin iniierea real a primordiilor florale, n schimb, lungimea perioadei de lumin determin numrul de primordii florale care se vor forma. Importana perioadei de ntuneric asupra nfloritului a fost demon strat nc din anul 1938 (HAMNER i BONNER), n experienele efectuate cu Xanthium, care es te o plant de zi scurt. Dac perioada lung de ntuneric, necesar acestei plante pentru a nflori, este fragmentat n dou perioade, planta va rmne n stadiu vegetativ. n situai re se ntrerupe perioada de lumin i se introduce o perioad scurt de ntuneric, planta va nflori. 145

Test de autocontrol 1. Dintre factorii care influeneaz declanarea procesului de nflo rire la plante, fac parte: a. temperatura sczut negativ b. succesiunea anotimpurilo r c. temperatura sczut pozitiv d. densitate plantelor la unitatea de suprafa 2. Ce pr oces fiziologic influeneaz vernalinul i fitocromul din plante? a. fotosinteza b. re spiraia c. dezvoltarea d. micarea 3. Ce reprezint procesul de nflorire pentru plante ? a. un salt calitativ b. un proces de autoaprare c. un fenomen cantitativ 4. Car e din urmtoarele plante sunt bienale? 146

a. morcov b. porumb c. cereale

Capitolul 8 MICRILE PLANTELOR 8.1. DEFINIREA NOIUNII DE MICARE LA PLANTE Fiind un at ribut al materiei vii, aceast proprietate fiziologic este specific i plantelor. Ele execut micri foarte variate, unele destul de rapide, astfel c pot s fie observate uor (micarea diatomeelor). Cele mai multe micri la plante sunt lente i pot s fie observat e numai dup un timp mai ndelungat, dar eficacitatea lor, ca reacie la anumii stimuli i ca o adaptare, este tot att de perfect ca i la animale. n general, micrile la plant au ca scop o mai bun nutriie a lor, orientarea organelor n spaiu pentru ndeplinirea optim a funciilor, nmulirea plantelor i reacii de aprare. Micrile plantelor se mpar pasive i active. Micrile pasive sunt favorizate de prezena unor adaptri care permit p lantelor ntregi sau anumitor organe ale acestora, s fie deplasate dintr-un loc n al tul, de o serie de ageni fizici sau biologici. 147

Micrile active sunt efectuate de plante cu propria lor energie. Indiferent de nive lul structural la care se manifest (n interiorul celulelor sau la organele plantel or), micrile active pot fi autonome sau induse. Micrile autonome sunt executate sub influena unor factori interni, proprii organismelor. La plantele superioare acest e micri sunt cunoscute sub denumirea de nutaii. Micrile induse sunt produse de direcia de aciune sau de variaiile de intensitate ale unor factori ai mediului extern. Micr ile induse executate de organele plantelor fixate se numesc tropisme, iar cele e xecutate de organele acestor plante sub aciunea variaiei de intensitate a unor fac tori ai mediului extern, poart denumirea de nastii.

8.2. MICRILE INTRACELULARE La nivel celular se manifest att micri autonome ct i mic se. Dintre acestea cele mai cunoscute sunt: micrile curenilor citoplasmatici, nucle ului i cloroplastelor. Micrile curenilor citoplasmatici sunt autonome i se pot observ a, cu uurin, la celulele frunzelor de Elodea canadensis, dup deplasarea cloroplastel or. La aceste celule care au o singur vacuol mare i poziionat central, cloroplastele se deplaseaz ntr-un singur sens, respectiv n sensul acelor de ceasornic, n imediata vecintate a pereilor celulari. Prin urmare, micarea cloroplastelor este imprimat de curenii citoplasmatici, care le antreneaz n sensul deplasrii citoplasmei. La celulel e cu dou vacuole, desprite ntre ele printr-un strat de citoplasm, curentul circul prin acest strat ntr-un singur sens, se ramific ulterior spre extremitatea celulei i ia sensuri diferite. La celulele cu multe vacuole (la perii staminelor de Tradesca ntia), curenii circul n sensuri diferite, prin straturile de citoplasm periferic i din tre vacuole. Micrile nucleului au fost observate n perii absorbani ai rdci-nilor i n urile polinice; n aceste compartimente, nucleii se deplaseaz spre punctele 148

cu activitate metabolic mai intens. n cazul unei rniri, nucleii se deplaseaz ctre pere tele celular din apropierea leziunii respective. Micrile cloroplastelor sunt indus e ntruct aceste formaiuni i pot schimba locul n interiorul celulelor asimilatoare, n f ncie de intensitatea luminii. Astfel, la lumin slab, ele se aeaz n apropierea pereilor celulari pe care cade lumina, iar n lumin puternic, se deplaseaz spre prile mai puin l minoase ale celulelor. Mecanismul micrii lor este explicat fie de prezena curenilor citoplasmatici, care le antreneaz n deplasarea lor, fie de modificarea tensiunii s uperficiale a nveliului lor. 8.3. MICRILE PASIVE Acest tip de micri se realizeaz pe ba a unor adaptri care permit plantelor ntregi sau anumitor organe ale acestora, s fie rspndite dintr-un loc n altul. Micrile pasive se bazeaz pe mecanisme fizice i se real zeaz prin modificarea volumului celular al plantelor. n curburi (fig.8.1), volumul celulelor de pe faa d crete comparativ cu acela al celulelor de pe faa c care crete mai ncet sau nu crete deloc. Prin inversarea diferenei de cretere n volum a celulelo r, adic prin creterea mai intens a celulelor de pe faa c, se ajunge la dispariia curb urii. n torsiuni, celulele periferice se alungesc mai mult dect cele centrale, iar alungirea lor se face oblic fa de axa central a organului. n ncolciri, alungirea neeg al a celulelor excentric. Modificrile volumului celulelor se realizeaz prin diferene de imbibiie, de coeziune, de tensiune etc. Micri prin imbibiie. Sunt larg rspndite n n tur, ntlnindu-se mai ales la fructele uscate. La efectuarea acestui tip de micri nu p articip protoplasma celular; ele se realizeaz prin modificri inegale ale volumului i 149 are loc ntr-o direcie oblic,

dimensiunii diferitelor pri care alctuiesc organul, sub aciunea apei de imbibiie. De obicei, aceste micri nu au loc cu ajutorul apei lichide, ci cu vaporii de ap din ae r; din acest motiv se mai numesc micri higroscopice. Micri prin coeziune. Aceste micri sunt provocate de fora de coeziune a apei prezent n membranele celulelor care, n an umite situaii, poate atinge valori foarte mari, de ordinul a 1000 de atmosfere. S unt prezente la sporangii ferigilor i la anterele staminelor. La antere, celulele endoteciului au ngrori n form de stea pe faa intern i de cordoane paralele pe feele rale. n urma pierderii apei, membranele externe subiri i elastice sunt mpinse spre i nterior, ceea ce va determina deschiderea nceat a anterei. De obicei, anterele des chise nu se mai nchid, polenul fiind transportat de vnt sau de insecte. Micri prin a runcare. Astfel de micri au loc la plantele infe-rioare i superioare i sunt datorate tensiunilor create ntre diferite esuturi. Un exemplu n acest sens l constituie arun carea polenului de ctre staminele plantelor din familia Urticaceae. Iniial, filame ntul staminelor acestor plante este ndoit, dar odat cu maturarea polenului, antena concrescut la baza filamentului se desprinde i execut o micare brusc de ntindere, cee a ce va face ca polenul s fie aruncat la o oarecare distan de plant. 8.4. MICRILE ACTI VE 8.4.1. Micrile autonome (nutaii) La plantele superioare fixate pe substrat, micril e autonome ale organelor lor, sunt determinate de factorii interni ai plantei i s e numesc nutaii. Ele se datoreaz unei creteri neuniforme ale organelor plantelor, n anumite zone ale suprafeei lor. Nutaiile pot fi efemere i periodice. Nutaiile efemer e se produc o singur dat n viaa plantelor. Dintre acestea fac parte micrile executate de cotiledoanele plantelor cu germinaie epigee (fasole) i micrile vrfului tulpiniei, n momentul rsrii, la plantele cu germinaie hipogee (mazre). Astfel, la fasole, dup ridi carea seminelor la suprafaa substratului, cotiledoanele, apropiate ntre ele n smn, se prteaz, lund o poziie mai mult sau mai puin orizontal, printr-o cretere mai accentuat feei lor superioare. La mazre, n schimb, la care n timpul germinrii, vrful tulpiniei e te ndoit n jos, se va constata c dup rsrire, 150

acesta execut o micare prin care se ndreapt cu vrful n sus, urmare a creterii mai inte se a feei inferioare a zonei curbate (fig.8.2). Fig. 8.2. Micarea de nutaie efemer a plantelor

Nutaiile periodice se datoreaz unei creteri inegale a tulpinilor i rdcinilor plantelor , pe laturile lor diferite. Drept rezultat, aceste organe descriu cu vrfurile lor cercuri sau elipse, atta timp ct sunt n cutarea unui suport; aceste micri sunt specif ice plantelor volubile i poart denumirea de circumnutaii. Plantele volubile au tulp ini flexibile, un esut mecanic slab dezvoltat i o posibilitate redus de a susine eta jul foliar. n cazul n care n apropierea lor este un suport, se ncolcesc n jurul acestu ia, orientndu-i frunzele spre lumin. Dac hameiul execut micarea de ncolcire spre drea (circumnuteaz spre dreapta), fasolea urctoare i zorelele circum-nuteaz spre stnga. E xist i plante care circumnuteaz att spre stnga, ct i spre dreapta (liliaceele exotice) Nutaiile sau micrile autonome sunt importante n viaa plantelor. Datorit lor, cotiledo anele sunt apropiate n smn i organele florale i foliare, n muguri. Deschiderea muguri are loc tot datorit micrilor de nutaii efemere. n plus, prin circumnutaii, vrful rd se mic n jurul axului 151

vertical, exploatnd astfel locurile cu rezisten mai mic, printre particulele solului . 8.4.2. Micrile induse Comparativ cu micrile autonome care apar ca rspuns la influena unor factori interni, proprii organismului vegetal, micrile induse se materialize az ca reacii de rspuns la intervenia unor factori externi: lumin, ap, concentraia subs anelor chimice, for de gravitaie etc. Aciunea factorilor externi poate s fie unilatera l sau uniform asupra organelor plantei, ceea ce va genera un rspuns specific la niv elul organelor care nu i-au definitivat creterea, ele fiind acelea care percep sti mulii externi. Excitanii externi provoac modificri la nivelul protoplasmei celu-lar e. Astfel, sub aciunea lor, are loc creterea permeabilitii membranelor, o scdere a vsc ozitii protoplasmei, o modificare a potenialului electric i o intensificare a proces ului respirator. Aceste modificri se produc ntr-un timp relativ scurt i se propag la nivelul organului excitat, urmnd ca dup excitaie i reacia propriuzis a plantei, s se evin la starea iniial a indicilor protoplasmatici.

Timpul ct acioneaz stimulul asupra organului plantei se numete durata excitaiei. Ea e ste urmat de starea latent care sugereaz timpul care trece de la nceputul recepionrii stimulului pn la nceputul reaciei organului expus lui. Durata reaciei se refer la timp ul necesar efecturii reaciei de rspuns a organului. Timpul de revenire la poziia inii al este, de obicei, mai mare dect durata reaciei. n decursul perioadei de revenire, organele plantei se gsesc ntr-o stare refractar, din care cauz un nou excitant nu pr ovoac o reacie sau provoac o reacie foarte slab. Micrile induse pot mbrca forma trop or cnd direcia de aciune a excitanilor provoac micri de curbur la nivelul organelor p tei, sau forma nastiilor cnd modificarea intensitii excitanilor provoac variaii de cre ere sau de turgescen la nivelul organelor plantei. Tropisme Sunt micri induse de dir ecia de aciune a excitanilor externi care se materializeaz, la nivelul organelor pla ntei, prin curburi de cretere. Aciunea 152

unilateral a excitanilor face ca prile organului supus stimulului s creasc mai mult sa u mai puin. Tropismele pot fi pozitive, cnd organul n cretere se orienteaz n direcia d aciune a excitantului i negative, cnd organul respectiv se orienteaz n sens opus aciu nii excitantului. Dup natura excitantului, tropismele mbrac mai multe forme: geotro pisme, fototropisme, chemotropisme, electrotropisme, higrotropisme i tigmotropism e. Tropismele paralelotrope orienteaz organul n cretere, paralel cu direcia excitant ului, iar cele plagiotrope, orienteaz organul n cretere oblic sau perpendicular fa de aciunea excitantului. n general, tropismele asigur orientarea plantelor n natur fa de diferite surse care le asigur creterea i dezvoltarea armonioas. Geotropismul face re feriri la micrile de curbur ale organelor plantelor, determinate de aciunea forei de gravitaie. El orienteaz organele plantelor pe direcia aciunii forei de atracie a Pmnt i; aceasta explic poziia vertical a tulpinilor plantelor care cresc pe un teren ncli nat. Este prezent la plantele inferioare (alge, ciuperci, licheni) i la cele supe rioare care i orienteaz organele dup o regul strict. Astfel, tulpinile lor vor crete tdeauna n sus, opus direciei de aciune a forei de gravitaie, iar rdcinile vor crete , n sensul aciunii forei de gravitaie. Geotropismul pozitiv al rdcinii faciliteaz ptr erea n sol a acesteia i absorbia corespunztoare a apei i srurilor minerale din substra t. Geotropismul negativ al tulpinii care se materializeaz prin dispunerea ei n sen sul opus aciunii unilaterale a forei de gravitaie, d posibilitatea tulpinii i frunzel or s se orienteze n poziia cea mai favorabil pentru captarea energiei luminoase. Geo tropismul regleaz i direcia de cretere a plantelor de graminee czute, care pot astfel s revin la poziia iniial i s creasc vertical. Indiferent de poziia seminei, rdci ndrepta spre sol iar tulpiniele i frunzele spre lumin. Prin urmare, n plante i semine exist un sistem de orientare a creterii sub influena forei de gravitaie. Locul de per cepere a excitaiei geotropice este vrful organelor. Dac rdcinile percep excitaiile pe o distan de 3-5 mm de la vrf, tulpinile percep excitaiile geotropice pe o lungime ma i mare, de 10-20 mm de la vrf. Auxina, mai concentrat, pe faa inferioar a vrfului tul pinii, provoac la acest nivel o 153

intensificare a creterii n lungime a celulelor, ceea ce determin apariia curburii ne gative. La vrful rdcinii, inut n poziie orizontal, are loc, de asemenea, o acumulare a auxinei pe faa inferioar. Din cauza sensibilitii mari fa de auxin a vrfului rdcinii ea concentraiei acestui hormon pe faa inferioar a lui, provoac o inhibare a creterii celulelor, n lungime, pe aceast fa, ceea ce conduce la apariia curburii pozitive a ac estui organ. n concluzie, la aceeai cantitate de auxin, celulele tulpinii sunt stim ulate n cretere, iar celulele rdcinii sunt inhibate. Rolul geotropismului n viaa plant elor este foarte important ntruct orienteaz organele acestora n poziia cea mai potriv it desfurrii corespunztoare a tuturor proceselor fiziologice. Fototropismul. Acest ti p de micare apare cnd plantele sunt iluminate unilateral; organele plantei execut c urburi datorate variaiilor de cretere i se orienteaz ntr-un mod specific, n raport cu direcia din care vine lumina. Rdcina prezint un fototropism negativ, tulpina un foto tropism pozitiv, iar frunzele i orienteaz limbul de aa manier nct razele de soare s c erpendicular pe ele. Orientarea limbului este asigurat de peiol, care crete drept s au execut curburi i torsiuni. Astfel, la plantele mici, crescute n pduri la umbra co pacilor, frunzele iau o poziie orizontal, lumina cea mai intens venind de sus. Plan tele crescute n soare, i orienteaz frunzele astfel nct asupra lor s cad un numr ct de raze de lumin. Exist ns i excepii, respectiv plante care nu i orienteaz frunzele lumin (Sedumacre). Faptul c perceperea excitaiilor luminoase se produce n vrful tulpi nii, a fost demonstrat experimental de HOLODNI i WENT (1930) prin acoperirea vrfului coleoptilului cu foie de staniol; la coleoptilele acoperite nu au mai aprut curbu ri fototrope (fig.8.3). Conform explicaiei celor doi autori, n vrful tulpinii, sub influena luminii are loc o deplasare transversal a auxinei, din partea luminat spre partea mai puin expus acestui factor. Prin urmare, auxina este vehiculat n sens des cendent, stimulnd o alungire mai mare a celulelor din partea ntunecat. Fig. 8.3. Re acia coleoptilelor la aciunea unilateral a luminii 154

Chemotropismul apare la rdcini, care se pot curba spre zona n care excitantul chimi c se gsete n concentraie mai mare (chemotropism pozitiv) sau se ndeprteaz de aceast z chemotropism negativ). Sub influena fosfatului, rdcinile plantei de lupin manifest u n chemotropism pozitiv, iar sub efectul clorurii de sodiu, manifest un chemotropi sm negativ. Hidrotropismul const n nsuirea rdcinilor plantelor de a se ndrepta, prin m i de curbur, spre regiunile din sol care sunt mai bogate n ap. Aciunea unilateral a a pei orienteaz organele plantelor spre locurile mai umede, fiind specific rdcinilor i rizoizilor. Zona perceperii diferenei de umiditate este vrful rdcinii, iar reacia are loc la nivelul zonei de alungire a celulelor acestui compartiment. S-a constata t faptul c, reaciile hidrotrope sunt mai puternice dect cele geotrope, ceea ce suge reaz importana rezervei de ap pentru viaa plantelor i posibilitii rdcinilor de a se ta, prin aceste micri, spre sursa de ap.

Nastii Nastiile sunt micrile produse de modificarea n timp a intensitii unui excitant care acioneaz uniform pe toate feele organelor plantelor. Aceste micri se materializ eaz prin variaii de cretere i de turgescen, la organul asupra cruia acioneaz stimulu ern (lumin, temperatur, alternana zinoapte, ocuri mecanice). Nastiile mbrac mai multe forme: seismonastii, termonastii, fotonastii i nictinastii. Seismonastii. Aceste micri, sunt provocate de ocurile mecanice (atingere, scuturare, frecare, apropierea unui chibrit aprins etc.). Ele se manifest la Mimosa pudica, Oxalis acetosella i la Berberis vulgaris (dracila). La Mimosa pudica se constat faptul c, dup ocul mecan ic, peiolurile principale ale frunzelor se apleac brusc, cele secundare se apleac i ele, apropiindu-se ntre ele, iar foliolele se ridic i se alipesc ntre ele cu feele lo r supe-rioare; planta ia poziia caracteristic pe care o are n timpul nopii. 155

n general, dup o reacie, planta intr ntr-o faz refractar, n care au loc fenomene de r cere ale organismului. n final, dup 10-15 minute, planta revine la poziia normal, pe care o are n timpul zilei. Termonastii. Se datoreaz variaiilor de temperatur ale me diului extern i implic deschiderea, respectiv nchiderea florilor. Micarea se realize az prin creterea inegal a feelor petalelor. Acest tip de micare se poate pune n eviden cu uurin, la florile de lalea. Astfel, dac se ia o floare nchis i se introduce ntr-un s cu ap la temperatura de 25-30C, se va constata c ea se va deschide, ntr-un interva l de 10-15 minute. Dac floarea se trece apoi ntr-un vas cu ap rece (la temperatura de 5-8C), ea se va nchide. Aceste micri ale florilor de lalea se datoreaz variaiilor d e cretere; piesele nveliurilor florale cresc mai repede pe faa intern, n cazul cnd con iiile externe favorizeaz deschiderea florilor, iar la nchidere, cresc mai intens pe faa lor extern. Fotonastii. Modificarea n timp a intensitii luminii, provoac la plant e micri datorate unor variaii de cretere. n natur, fotonastiile au loc dimineaa devrem , cnd are loc trecerea de la ntuneric la lumin i spre sear, cnd se face trecerea de la lumin la ntuneric. Florile multor plante se deschid dimineaa i se nchid seara. Astfe l se comport florile de ppdie i in, comparativ cu florile speciilor de Nicotiana car e se deschid seara i se nchid dimineaa. Aceste micri sunt n legtur strns cu procesu lenizare, ntruct florile deschise ziua sunt polenizate de insectele diurne, iar ce le deschise n timpul nopii, de ctre insectele nocturne. Nictinastii. Aceste micri sun t caracteristice florilor i frunzelor unor plante i sunt provocate de alternana zinoapte. ntruct aceast alternan provoac variaii diurne ale intensitii luminii, de la rea maxim ziua pn la cele minime noaptea i variaii n acelai sens ale temperaturii, est dificil a se remarca dac aceste micri se execut ca rezultat al variaiilor intensitii uminii sau ale temperaturii. Astfel, la unele plante, n realizarea acestor micri pr edomin termonastia, iar la altele, fotonastia. Alturi de flori, dintre care unele se deschid dimineaa i se nchid noaptea (Tulipa, Crocus), iar altele se deschid doar n timpul nopii (Nicotiana alata, Mirabilis jalapa), aceste micri sunt caracteristic e i pentru frunzele diferitelor specii de plante. La trifoi, odat cu lsarea ntuneric ului, cele dou foliole laterale se apropie una de alta, cu faa superioar a limbului , iar foliola terminal se apleac 156

peste ele. n schimb, la fasole, foliolele se apropie, seara, ntre ele cu faa inferi oar a limbului (fig.8.4). Fig. 8.4. Micri nictinastice la frunze La Mimosa pudica, odat cu lsarea serii, folio lele frunzelor se apropie ntre ele, cu faa superioar, peiolurile principale se aplea c, iar peiolurile secundare au un comportament similar. Test de autocontrol 1.Cum se numesc micrile induse de aciunea unilateral a factorilo r externi asupra organelor plantei? a. tropisme b. nastii c. nutaii periodice d. micri intracelulare 2. Cum se numesc micrile provocate de aciunea uniform a factorilor de mediu asupra plantei? a. geotropisme b. nastii 157

c. circumnutaii d. micri de imbibiie 3. Unul dintre argumentele micrii la plante este legat de : a. vrsta organismului b. repartizarea vegetaiei pe glob c. prezena unor substane stimulatoare d. nevoia de hran 4. Ce plante execut micari? a. plantele infe rioare b. plantele superioare c. ambele tipuri de plante Bibliografie Obligatorie: 1. Suport curs; 2. tefania Gdea, 2003, Fiziologie vegetal, Ed. Academi cPres, Cluj-Napoca; 3. Vtca S., si colab., 2008, Fiziologie vegetal lucrri practice , Ed. AcademicPres, Cluj- Napoca Facultativ: 158

1. Suciu T. i colab., 1982, Fiziologie vegetal, Ed. Did. i Ped., Bucureti, 2. Trifu M., Brbat I., 1997, Fiziologia plantelor (capitole alese), Ed. Viitorul Romnesc, C luj-Napoca, 3. Cristina Dobrot, Yamashita M., 1999, Creterea i dezvoltarea plantelo r, Ed. Risoprint, Cluj-Napoca. Internet: http://www.plantphysiol.org/contents-by-date.0.shtml http://4e.plantph ys.net/ http://arjournals.annualreviews.org/loi/arplant?cookieSet=1 http://www.b ritannica.com/EBchecked/topic/9612/agricultural-sciences# Test autoevaluare final 1. Funcia nucleului este legat de: a. sinteza proteinelor b. digestia intracelular c. stocarea informaiei genetice d. hidratarea celulei 2. Compartimentarea celular faciliteaz: a. derularea corespunztoare a reaciilor fiziolo gice b. transformarea energiei luminoase n energie chimic c. protecia materiei vii n cadrul celulei d. descompunerea enzimatic a amidonului 159

3. Care sunt procesele fizice implicate n accesul apei n corpul plantelor? a. difu zia i schimbul ionic b. osmoza i imbibiia c. adsorbia d. plasmoliza 4. Cum se numete procesul fiziologic implicat n eliminarea lichid a apei din plante? a. plasmoliz b. gutaie c. transpiraie d. imbibiie 5. Confirmai cteva dintre procesele fizice implica te n accesul nutrienilor n plante: a. osmoza i plasmoliza b. schimbul ionic i difuzia c. imbibiia i absorbia d. plasmoliza i deplasmoliza 6. Primele indicii referitoare la carenele n nutrieni din plante se manifest prin: a . accelerarea ritmului respirator b. reducerea taliei plantei c. scderea intensitii fotosintezei d. modificri de culoare, form i mrime a organelor 7. Mecanismul fotosi ntezei presupune: a. un lan succesiv de reacii foto i biochimice b. absorbia O2 i eli minarea CO2 din plante c. reacii biochimice n cadrul ribozomilor d. reacii de culoa re n citoplasm 8. Din ce zone provin plantele la care sunt specifice reaciile ciclu lui fotosintetic de tip CAM? 160

a. zone tropicale i subtropicale b. zone temperate c. zone aride i deerturi d. zone reci 9. Procesul respirator presupune un schimb de gaze, materializat prin: a. absorbie de O2 i degajare de CO2 b. absorbie de CO2 i degajare de O2 10. Intensitate a respiraiei difer n funcie de influena unor factori : a. interni i externi b. eredita ri c. edafici 11. Ce reprezint creterea pentru plante? a. un proces calitativ b. p remisa declanrii procesului de germinaie c. declanarea micrii d. un salt cantitativ 12. Cum se numesc celulele implicate n procesul de cretere la plante? a. mecanice b. meristematice c. secretoare d. conductoare 13. Dintre factorii care influeneaz d eclanarea procesului de nflorire la plante, fac parte: a. temperatura sczut negativ b . succesiunea anotimpurilor c. temperatura sczut pozitiv d. densitate plantelor la unitatea de suprafa 161

14. Ce proces fiziologic influeneaz vernalinul i fitocromul din plante? a. fotosint eza b. respiraia c. dezvoltarea d. micarea 15. Cum se numesc micrile plantelor provo cate de aciunea uniform a factorilor de mediu? a. geotropisme b. nastii c. circumn utaii d. micri de imbibiie 16. Unul dintre argumentele micrii la plante este legat de : a. vrsta organismului b. repartizarea vegetaiei pe glob c. prezena unor substane s timulatoare d. nevoia de hran 162