Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
DATE GENERALE
Definiţie
Pentru celulă au fost date numeroase definiţii. Astfel, unele din acestea sunt:
A. „Celula este o unitate morfo-funcţională elementară a tuturor organismelor procariote şi
eucariote. Ea reprezină un prim nivel de organizare a materiei vii, dotat cu capacitatea de
autoreglare, autoconservare şi autoreproducere.“
B. „Privită prin prisma teoriei sistemice, celula poate fi definită ca un sistem biologic deschis,
deosebit de dinamic, aflat în relaţii de echilibru cu mediul înconjurător – în cazul protofitelor şi
protozoarelor – sau ca un subsistem când devine parte componentă a unui ţesut, organ sau
organism pluricelular.“
Unele organisme sunt alcătuite dintr-o singură celulă (unicelulare, cu sunt, de exemplu,
bacteriile), iar altele din mai multe celule (pluricelulare).
Celula a fost descoperită de Robert Hoock în 1665 care făcea studii pe tulpini de plută folosind
microscopul. Teoria celulară a fost enunţată pentru prima dată de Matthias Jakob Schleiden şi
Theodor Schwann în 1839.
I. MEMBRANA CELULARĂ
Membrana celulară (membrana plasmatică, plasmalema) este o structură celulară ce
delimitează şi compartimentează conţinutul celular. Constituie o barieră selectivă pentru
pasajul moleculelor şi ionilor. Este o structură bidimensională continuă cu grosimea de 6-9 nm
şi cu proprietăţi caracteristice de permeabilitate selectivă, ce conferă individualitate celulei.
Membrana celulară a fost pentru prima dată observată de Robert Hooke, însă acesta a
considerat-o parte integrală a unei celule unitare. Abia în 1855, Karl Wilhelm von Nägeli şi Carl
Eduard Cramer au emis ipoteza existenţei unei membrane celulare responsabile pentru secreţia
extracelulară şi menţinerea presiunii intracelulare. În 1935, Hugh Daveson şi James Frederic
Danielli au sugerat structura bilipidică a membranei celulare, iar în 1972, Nicholson şi Singer au
formulat modelul mozaicului fluid. Acest model a fost modificat datorită descoperirii unor
structuri ce compartimentalizează membrana celulară. Acestea cuprind: zonele de joncţiune
intercelulară – „barierele“ membranare formate de complexe multiproteice sau de specializări
ale citoscheletului; subdomenii membranare cu o compoziţie proteo-lipidică specifică, cum ar fi
cele insolubile in detergenţi („lipid rafts“). Aceasta organizare complexă a membranei este
importantă, între altele, pentru polaritatea celulei şi pentru organizarea semnalelor primite din
exterior.
Caracteristici generale
Prezenţa unei membrane lipidice (simple sau duble)
Funcţie specializată
Clasificarea organitelor
Organitele celulare sunt de două tipuri:
comune – se găsesc în majoritatea celulelor eucariote.
Exemple: Reticul endoplasmatic (R.E.); Ribozomi; Aparatul Golgi; Mitocondrii şi Lizozomi.
specifice – intră în alcătuirea numai anumitor tipuri de celule.
Exemple: Miofibrile (întâlnite în fibra musculară); Neurofibrile şi Corpusculii Nissl
(întâlniţi în celula nervoasă).
1. Ribozomii
Ribozomii sau „corpusculii lui Palade“ generaţi de nucleoli sunt constituiţi din ARN. Ei se
găsesc liberi în citoplasma celulară sau ataşaţi reticulului endoplasmatic, formând cu
acesta reticulul endoplasmatic rugos. Ribozomii sunt sediul biosintezei proteinelor
specifice. Nu prezintă membrană la periferie şi sunt alcătuiţi din 2 subunităţi (una mică si
una mare). În timpul procesului de sinteză ribozomii acţionează ca punct de legătură
între toate moleculele implicate, precis poziţionate unele faţă de celelalte. Ribozomii au
dimensiuni de aproximativ 20 nm în diametru şi sunt compuşi în proporţie de 65% din
ARN ribozomal şi 35% din proteine ribozomale (cunoscute şi sub numele de ribonu-
cleoproteine). Rolul lor este de a decoda ARN mesager pentru construcţia lanţurilor
polipeptidice din aminoacizi aduşi de ARN de transport. Ribozomii construiesc proteinele
necesare pentru informaţia genetică conţinută în ARN-ul de transport. Ribozomii liberi
se găsesc suspendaţi în citosol (partea semi-fluidă a citoplasmei), pe când ceilalţi
ribozomi sunt legaţi de reticolul endoplasmatic rugos, dându-i acestuia aspectul
caracteristic. Intreaga funcţie a ribozomului se bazează pe schimbările pe care le face la
nivelul conformaţiei proteinelor. Ribozomii sunt consideraţi de multe ori organite, însă
acest termen se referă la componentele subcelulare, subcomponente ce se găsesc în
relaţie cu membrana fosfo-lipidică, din care ei nu fac parte sau nu sunt ataşaţi. De aceea,
de multe ori se face referire la ribozomi ca fiind componente „non-membranare“.
2. Mitocondriile
Mitocontriile sunt organite celulare întâlnite în toate tipurile de celule. Ele mai sunt
denumite şi „uzine energetice“, fiindcă ele conţin enzimele oxido-reducătoare necesare
respiraţiei. Respiraţia produce energia necesară organismelor, iar această energie este
înmagazinată în moleculele de ATP. Mitocondriile au material genetic propriu - ADN
mitocondrial, care conţine informaţia genetică pentru sinteza enzimelor respiratorii.
Structura mitocondriilor
Au forma unor vezicule alungite, sunt organite sferice, ovale sau sub forma de
bastonaşe, fiind formate dintr-o membrană dublă, un sistem de cisterne şi tubuli,
respectiv stromă (matrix).
Mitocondriile sunt formate din: înveliş; membrană externă netedă; membrană internă pliată.
Membrana internă, prin invaginări, formează criste care pătrund în stromă fără a
compartimenta complet, mărindu-i foarte mult suprafaţa. Pe mebrana internă se
observă nişte granule în care sunt acumulate anumite enzime care intervin în procesele
energetice ale celulei.
Mitocondriile se fomează prin diviziune şi se transmit ereditar, pe linie maternă (fiindcă
celulele feminine sunt mai mari, duc cu ele organite citoplasmatice, iar cele masculine
duc numai nucleul).
Rolul mitocondriilor este de a asigura respiraţia celulară şi ereditate extranucleară.
3. Centrozomul
Centrozomul este un organit celular, specific majorităţii celulelor eucariote animale,
situat lângă nucleu. Se afla în centrul celulelor. Este format din două formaţiuni numite
centrioli, înconjuraţi de citoplasmă densă care poartă denumirea de centrosferă.
Participă în diviziunile celulare, la formarea fusului de diviziune.
4. Aparatul Golgi
Aparatul Golgi (sau dictiozom) este un organit celular celular găsit la majoritatea euca-
riotelor, situat în centrul celulei. A fost identificat în 1898 de către doctorul italian
Camillo Golgi şi a fost numit după el. Funcţia principală a aparatului Golgi este
procesarea şi împachetarea macromoleculelor precum proteinele şi lipidele care sunt
sintetizate de celulă. Este deosebit de important în procesarea proteinelor pentru
secreţie. Aparatul Golgi este o parte a sistemului endomembranal al celulei.
Fig. 5 - Imagine a aparatului Golgi, vizibil ca o stivă de inele negre semicirculare în partea
inferioară. Numeroase vezicule circulare pot fi observate în vecinătatea organitului
5. Vacuola
Vacuola este organitul celular specific mai mult celulelor vegetale (este prezentă şi la
unele celule animale).
Are mai multe roluri:
Depozitează substanţe de rezervă;
Participă la menţinerea echilibrului osmotic;
Pot păstra în cadrul structurii lor deşeuri metabolice, pe care ulterior le elimină din
cadrul lor;
Pot conţine diferite enzime, coenzime, substanţe organice şi anorganice, pigmenţi
neasimilatori şi fermenţi, necesari unei bune funcţionări a celulei;
Menţinerea compoziţiei constante (homeostazie).
Structura. Este alcătuită dintr-o membrană subţire, numită tonoplast, ce înconjoară
sacul vacuolar.
7. Fermenţii
Sunt consideraţi agenţi ai fenomenului de digestie intracelulară;
Intervin în fagocitoză îndeplinind funcţia lor heterofagică;
Autoliza – îndeplinesc funcţia lor autofagică;
Funcţia heterofagică – particulele solide pătrund în citoplasmă prin endocitoză şi
dau naştere în interiorul celulei la un fagozom în care particula este înconjurată de
plasmalemă; acest fagozom fuzionează apoi cu un lizozom primar şi va da naştere unui
lizozom secundar; astfel, substanţele exogene sunt supuse acţiunii enzimelor hidro-
lizante din lizozomi şi degradate la molecule mai mici, asimilabile, reziduurile fiind
eliminate în exterior prin exocitoză; funcţia este comparată cu aceea a unui tub digestiv
discontinuu;
Funcţia autofagică – digestia de către lizozomi a unor teritorii din propria cito-
plasmă; acest fenomen are loc în caz de stres metabolic (prin înfometare) sau în celule
pe cale de diferenţiere când apar spaţii intercelulare; aceste zone supuse degradării de
către lizozomi sunt înconjurate la început de către traiecte ale REN, numite vezicule de
autofagie sau citolizomi; acestea fuzionează cu lizozomii primari după care începe
procesul de digestie intracelulară;
Dupa moartea celulelor, membranele lizozomilor se distrug şi enzimele hidrolizante
se eliberează, declanşând autolize „post-mortem“, de aceea lizozomii au mai fost numiţi
şi saci de sinucidere.
Dereglarea funcţionarii lizozomilor sau distrugerea membranei acestora la celulele
animale declanşeazaă maladii celulare grave, numite boli lizozomale.
R.E. este format dintr-o reţea de tuburi şi cisterne şi este acoperit în parte de ribozomi
(care produc proteine din aminoacizi, bazat pe codul genetic). Deoarece aceste locuri
par a fi „rugoase“ văzute sub microscopul electronic, această parte a fost numită reticul
endoplasmatic rugos. Părţile fără ribozomi se numesc reticul endoplasmatic neted.
Ribozomii transferă proteinele gata produse în R.E., care le transportă la aparatul Golgi.
8.1. Reticul endoplasmatic rugos. Acesta produce şi transportă proteinele. Este acoperit
de ribozomi care îl fac să arate „rugos“. R.E. rugos se întâlneste în mai multe celule, de
exemplu în celulele din pancreas, care sunt implicate în secreţia de insulină în circuitul
sanguin. În plus, R.E. rugos este şi un producător de membrane, deoarece înglobează
proteinele membranare în structura sa, iar când este nevoie de ele în alte locuri le
transferă. Acest organit modifică proteinele şi le schimbă calitatea.
8.2. Reticul endoplasmatic neted. Este implicat în procese metabolice, ca de exemplu
sinteza de lipide, metabolismul carbohidraţilor şi detoxificarea drogurilor şi otrăvurilor. R.E.
neted produce şi steroizii, de exemplu steroizii sexuali la vertebrate şi steroizii secretaţi de
glandele adrenale. Celule care secretă aceste substanţe sunt bogate în R.E. neted.
Celulele din ficat sunt şi ele bogate în R.E. neted. Aceste celule depozitează carbohidraţii
sub forma glicogenului. Hidroliza glicogenului produce fosfatul glucozei, o formă ionica
de zahăr care nu poate ieşi din celulă. O enzimă din R.E. neted al acestor celule
îndepărtează fosfatul, astfel încât glucoza poate ieşi din celulă. Astfel, ea pătrunde în
circuitul sanguin prin care poate ajunge oriunde este nevoie.
Enzimele din R.E. neted ajută la detoxifierea drogurilor şi otrăvurilor prin adăugarea unei
grupări de hidroxil la substanţe, astfel încât ele devin mai solubile şi mai uşor de eliminat
din corp.
8.3. Reticulul sarcoplasmic. Acesta se întâlneşte în celulele muşchilor şi este adaptat
pentru depozitarea şi eliberarea ionilor de calciu. Acest proces este realizat de pompele
de calciu şi necesită energie furnizată de ATP (adenozintrifosfat). Pompele de calciu sunt
proteine membranare adaptate pentru transportul activ al ionilor de calciu în mediul
extraceleular (interiorul reticulului sarcoplasmic este de asemenea mediu extracelular).
În fibra musculară striată scheletică pompele de calciu sunt reglate de calmodulină, iar în
cele miocardice de fosfolamban. Calciul este necesar pentru contracţia fibrei, fiind
eliberat din reticulul sarcoplasmic în momentul în care fibra respectivă este excitată, prin
deschiderea canalelor de calciu dependente de voltaj. În perioadele dintre contracţii,
pompele îl concentrează în lumenul reticulului sarcoplasmic.
V. DIVIZIUNEA CELULARĂ
Diviziunea (în latină divisio, divisionis = diviziune, împărţire) se realizează pe două căi -
directă (amitoză) şi indirectă (cariochineză).
Amitoza – diviziunea amitotică este caracteristică procariotelor.
Cariochineza. Diviziunea cariochinetică (în limba greacă karyon = nucleu, respectiv
kinesis = mişcare), caracteristică tututor eucariotelor, poate fi tipica (sau equatională) şi
alotipica (sau reductională), adică mitotică (în limba greacă mitos = fir) şi meiotică (în
limba greacă meio = a înjumătăţi). Diviziunea celulară este precedată de o creştere a
celulei în volum şi se caracterizează printr-o succesiune de evenimente membranare,
citoplasmatice şi nucleare.
1. ACIZII NUCLEICI
Acidul nucleic este o macromoleculă complexă ce conţine informaţia genetică din celula
dată. Acesta este alcătuit din mii de nucleotide. Termenul de acid nucleic a fost propus
pentru prima dată de Richard Altmann, pentru a desemna substanţele complexe pe care
acesta le observase în nucleu.
Structura
Acizii nucleici reprezintă lanţuri polinucleotidice, formate din nucleotide, care la rândul
lor sunt formate dintr-un radical fosforic, o pentoză şi o bază azotată. În cadrul acidului
nucleic sunt prezente legături covalente (în cadrul nucleotidelor, între bazele azotate şi
pentoze) şi legături de hidrogen (între bazele azotate a două nucleotide diferite, de ex.:
între adenină şi timină/uracil sau între citozină şi guanină).
2. MITOZA ŞI MEIOZA
Ciclul celular reprezintă totalitatea evenimentelor prin care o celulă a organismului
creşte, îşi dublează cromozomii şi se divide, rezultând astfel 2 celule identice. Un ciclu
celular are 2 perioade: interfaza şi ciclul mitotic (pentru celulele somatice) sau meiotic
(pentru celulele gametice/sexuale). Diviziunea mitotică este cea pe baza căreia se reali-
zează creşterea organismului. Aceasta debutează prin diviziunea nucleului sau cario-
chineză şi se termină cu diviziunea citoplasmei sau citochineză. Originea multiplicării
celulare stă în replicarea ADN-ului cromozomial, care are loc în stadiul S al interfazei.
Meioza are loc la organismele cu reproducere sexuată, fiind un tip particular de diviziune
în care se porneşte de la celule diploide şi se ajunge la celule haploide sau gameţi, prin
unirea cărora rezultă zigotul diploid (celula unică) de la care porneşte dezvoltarea unui
nou organism pluricelular complex. Celulele fiice rezultate în urma mitozei au un număr
egal de cromozomi (material ereditar), repartizat uniform în nucleul celular. Această
diviziune asigură creşterea continuă, diferenţierea celulară şi continuitatea genotipului,
având loc în celulele somatice aflate în plină creştere şi în ţesutul embrionar.
Interfaza
Este perioada ce are loc înaintea diviziunii nucleului, etapă în care celula se pregăteşte
pentru mitoză. Alcătuită din fazele G1, S şi G2, ea este etapa dintre 2 mitoze conse-
cutive. în această fază celula are cea mai ridicată activitate metabolică din ciclul celular,
deoarece acum au loc procese importante care preced mitoza. Nucleul este vizualizat la
microscopul optic ca fiind o structură uniformă, iar cromozomii sunt despiralizaţi. Vizibili
sunt doar nucleolii şi au loc modificări ale cromatinei nucleare (materialului genetic).
În perioada G1 cantitatea de ADN este constantă (2n în celulele somatice, n în cele
gametice). Are loc sinteza intensivă de ARN pe matriţă ADN, proteine şi enzime. Se
acumulează ATP în celulă (adenozin trifosfat – sursă importantă de energie, baza proce-
sului de respiraţie celulară) şi creşte numărul de organite celulare. G1 se desfăşoară pe
durata a 4-10 ore (25-50% din interfază).
În perioada S are loc replicarea ADN-ului prin mecanism semiconservativ, cantitatea de
ADN crescând la 4n în celulele somatice şi la 2n în celulele gametice. Cromozomii sunt de
asemena replicaţi datorită replicării ADN-ului pentru ca, apoi, în timpul fazei M (mitoza)
să fie duplicaţi şi segregaţi în cele 2 celule fiice, iar fiecare celulă fiică va conţine aceeaşi
cantitate de informaţie genetică (acelaşi număr de cromozomi şi aceeaşi cantitate de
ADN) ca şi celula mamă. Sinteza de ARN continuă paralel. Durata acestei perioade este
de 5-8 ore (35-40% din interfază).
În perioada G2 continuă sinteza de ARN şi proteine şi se acumulează în celulă cantităţi
mari de tubulină, actină şi miozină, structuri proteice esenţiale pentru diviziunea
celulară. Durata este de 3-5 ore (25-35% din interfază). După terminarea interfazei înce-
pe mitoza, care asigură continuitatea vieţii prin creşterea, multiplicarea, diferenţierea şi
regenerarea ţesuturilor organismului. Mitoza ocupă 10% din ciclul celular şi poate dura
între câteva minute şi câteva ore, în funcţie de tipul celulelor care se divid.
Profaza
Cromozomii se răsucesc puternic spiralizându-se şi se condensează devenind vizibili.
Aceştia sunt alcătuiţi fiecare din 2 cromatide (sunt dicromatidici) răsucite una în jurul
celeilalte, ambele fiind cuplate la nivelul centromerului. Nucleolul şi membrana nucleară
se degradează şi dispar la sfârşitul profazei şi apar centrii mitotici. Succesiunea tempo-
rală a proceselor care se petrec în această etapă este: migrarea centriolilor dublaţi încă
din interfază spre polii celulei, evidenţierea optică a cromozomilor datorită condensării
cromatinei, degradarea nucleolilor şi a membranei nucleare şi formarea fusului de
diviziune cu amestecul carioplasmei (substanţa fundamentală a nucleului alcătuită din
proteine, enzime şi acid ribonucleic) şi hialoplasmei (zona periferică a citoplasmei
celulare). Profaza ocupă 30 de minute (50% din mitoză). Fusul de diviziune este alcătuit
din filamente care leagă centriolii situaţi la polii celulei mitotice.
Metafaza
Cromozomii bine constituiţi şi delimitaţi se aşează în regiunea ecuatorială (centrală) a
nucleului, formând placa metafazică sau placa ecuatorială. Datorită bunei delimitări a
cromozomilor, această etapă este cea mai potrivită pentru analiza cariotipului uman.
Cromozomii se ataşează de fibrele fusului de diviziune cu ajutorul centromerului, prin
kinetocor (component al ultrastructurii centromerului), cele 2 cromatide ale fiecărui
cromozom fiind aşezate una lângă alta şi unite prin centromer. Astfel cromozomii sunt
dispuşi în formă de stea (cu centromerul spre centru). La sfârşitul metafazei are loc
diviziunea centromerilor, cromozomii devenind monocromatidici. Metafaza are durata
de 8 minute, constituind 13% din mitoză.
Anafaza
Are loc clivarea cromozomilor pe axul longitudinal şi rezultă 2 cromozomi fii mono-
cromatidici care sunt ataşaţi printr-un centromer propriu de placa ecuatorială. Cromo-
zomii monocromatidici încep să migreze spre polii celulei, prin glisarea pe axul longi-
tudinal al fibrelor de tubuluină ale fusului de diviziune. Prin urmare, la polii celulari se
formează 2 seturi de cromozomi, câte un set la fiecare pol, fiecare cromozom mono-
cromatidic de la 1 pol fiind o copie identică a celui de la polul opus, cele 2 copii având
aceeaşi informaţie genetică şi constituţie ca şi cromozomul mamă care a fost clivat. La
polii celulari are loc segregarea celor 2 copii identice ale fiecărui cromozom. Anafaza
durează 4 minute (7% din mitoză).
Se consideră că deplasarea cromozomilor către polii celulari se face ca urmare a
contracţiilor proteinelor contractile (actina şi miozina) din alcătuirea microtubulilor
fusului de diviziune.
Telofaza
Are loc decondensarea şi despiralizarea cromozomilor cu formarea câte unui nou nucleu
la fiecare pol celular, care devine omogen din punct de vedere optic. Fiecare pol conţine
un număr diploid (2n) de cromozomi. Se formează membrana nucleară în jurul fiecărui
grup de cromozomi şi la sfârşitul telofazei apar şi nucleolii. Fusul de diviziune se
degradează şi masa citoplasmatică se separă în două jumătăţi odată cu repartiţia
organitelor citoplasmatice în cele 2 celule fiice identice genetic, morfologic şi funcţional
cu celula mamă.
Citokineza (kytos–cavitate, kinesis–mişcare) reprezintă diviziunea citoplasmei şi a tutu-
ror organitelor citoplasmatice şi a membranei celulare. Este stadiul final al mitozei,
diviziune la finalul căreia, dintr-o celulă somatică diploidă (2n) rezultă 2 celule fiice tot
diploide.
Există anumite tipuri de mitoză caracterizate prin existenţa unor diferenţe între celula
mamă şi celulele fiice. Astfel sunt:
- mitoza homotipică – celulele fiice sunt identice între ele dar mai mature decât celula
mamă. Caracteristică diferenţierii celulare (din celula stem rezultă celule specializate ce
caracterizează un anumit ţesut al organismului);
- mitoza homoheterotipică – una din celulele fiice este identică celulei mamă, iar cealaltă
este diferită;
- mitoza de diferenţiere – tipică pentru limfocite, celulele fiice fiind mai tinere decât
celula mamă.
Funcţiile mitozei sunt: asigurarea unui număr constant de cromozomi, deci responsabilă
de constanţa materialului ereditar de la celula mamă la celulele fiice, asigură integritarea
structurală şi funcţională a ţesuturilor (înlocuirea celulelor distruse sau bătrâne), asigură
creşterea şi dezvoltarea organismului precum şi regenerarea ţesuturilor şi organelor.
MEIOZA
(gr. meion = mai mic) Este tipul particular de diviziune, în urma căreia are loc formarea
celulelor haploide din celule diploide. Are loc numai în cadrul gametogenezei fiind
diviziunea indirectă specifică celulelor germinale (spermatozoidul şi ovocitul de ordinul
II) cu formarea celulelor sexuale (gameţi). Meioza se produce doar în organismele care
se produc sexuat şi care produc gameţi. Gameţii au un număr înjumătăţit sau haploid de
cromozomi (n) caracteristic fiecărei specii. Meioza este practic un mod de menţinere a
constanţei numărului de cromozomi de la părinţi la urmaşi, deoarece dacă aceasta nu ar
avea loc, numărul de cromozomi s-ar dubla la fiecare generaţie. în cadrul meiozei au loc
două diviziuni nucleare succesive care preced formarea gameţilor:
1. Diviziunea reducţională sau meioza primară
2. Diviziunea ecuaţională sau meioza secundară, aceasta fiind similară mitozei
Meioza primară este precedată de interfază, în faza S a acesteia ADN-ul replicându-se
doar o dată cu formarea cromatidei soră a fiecărui cromozom, având ca rezultat final
cromozomii bicromatidici. între diviziunea 1 şi 2 poate exista o etapă intermediară-
interchineza, fără sinteză suplimentară de ADN. Fiecare dintre cele 2 etape ale meiozei
cuprinde 4 faze: profază, metafază, anafază, telofază.
Diviziunea reducţională
Aceasta reduce la jumătate numărul de cromozomi ai unei celule diploide (2n) cu
formarea a 2 celule fiice haploide (n).
Profaza I este cea mai complexă şi cea mai lungă etapă, în care au loc modificări ale
cromozomilor cu semnificaţie genetică deosebită fiind subdivizată la rândul ei în 5 stadii
succesive:
1. Leptoten (leptos–subţire, tainia–panglică) – începe condensarea cromatinei nucleare,
forma cromozomilor devenind vizibilă, aceştia fiind alcătuiţi din filamente subţiri şi 2
cromatide. Ei sunt organizaţi într-o reţea numită spirem;
2. Zigoten (zygotos–împreună) – cromozomii omologi matern şi patern se asociază pe
axul longitudinal pe toată lungimea lor, de la telomer către centromer, alinierea lor
formând complexul sinaptonemal. Asocierea începe într-un anumit punct şi se extinde
similar unui fermoar, iar locii omologi corespund. Dacă pe parcursul celor 2 cromozomi
bivalenţi există necorespondenţe de loci, ei se nu se unesc în acele porţiuni, alipindu-se
doar în segmentele omoloage. Formarea complexului sinaptonemal este caracteristică
meiozei. Funcţia complexului este de a menţine legaţi cromozomii omologi şi de a
asigura crossing-over-ul.
3. Pahiten (pachys–gros) – cromozomii se spiralizează şi se condensează, fiecare
cromozom fiind vizibil şi format din 2 cromatide surori, deci fiecare bivalent fiind alcătuit
din 2 cromozomi bicromatidici omologi, rezultând astfel o structură alcătuită din 4
cromatide numită tetradă. Procesul de crossing-over se desfăşoară între cromatidele
non-surori ale cromozomilor omologi, astfel are loc schimbul reciproc de segmente
cromatidice prin care se formează noi combinaţii de gene în gameţi. Crossing-over-ul
reprezintă una dintre sursele variabilităţii umane.
4. Diploten (diploos–dublu) – apar forţe de respingere între cromozomii omologi care au
fost supuşi crossing-over-ului, cu dispariţia complexului sinaptonemal. Se produce
separarea cromozomilor unui bivalent, care începe la nivelul centromerului. Astfel,
cromozomii omologi mai sunt uniţi doar prin cele 4 cromatide la nivelul unor puncte de
contact numite chiasmata.
5. Diakinesis (dia–divergent, kinesis–mişcare) – cromozomii ating maximul de conden-
sare, cromozomii omologi fiind uniţi doar prin câteva chiasme. Aceştia se separă complet
până la sfârşitul etapei deoarece chiasmata (punctele de contact dintre omolgi) sunt
împinse de forţe electrostatice către extremităţile bivalenţilor. Începe să se formeze
fusul de diviziune.
Prometafaza este o fază scurtă în care are loc dispariţia membranei nucleare şi a
nucleolului, iar fusul de diviziune îşi definitivează formarea.
Metafaza I – bivalenţii migrează către zona ecuatorială a fusului de diviziune formând
placa metafazică la ecuatorul celulei. Cromozomii omologi sunt dispuşi simetric pe fus:
unul este orientat spre un pol al celulei iar altul spre celălalt pol, iar prin forţele de
respingere dintre cei 2 centromeri ai bivalentului are loc îndepărtarea cromozomilor
omologi unul de celălalt.
Anafaza I – chiasmata dispare şi cromozomii omologi bicromatidici migrează fiecare
către un pol al celulei. Centromerii nu se divid, prin urmare, către poli migrează doar
jumătate din numărul iniţial de cromozomi. Are loc segregarea independentă a cromo-
zomilor omologi, aceştia fiind repartizaţi întâmplător la polii celulari opuşi, indiferent de
originea maternă sau paternă pe care o au. La finalul anafazei I, la fiecare pol al celulei
există câte un set haploid de cromozomi bicromatidici combinaţi variat.
Telofaza I – după ce cromozomii au ajuns la polii celulei începe formarea unei noi
membreane nucleare la fiecare pol celular şi astfel rezultă 2 nuclee haploide urmate de
citochineză cu formarea a 2 celule fiice. Fiecare celulă fiică are un număr haploid de
cromozomi bicromatidici, iar cele 2 cromatide ale fiecărui cromozom sunt diferite între
ele ca urmare a crossing-over-ului.
Urmează interchineza, în care numărul de cromozomi nu se modifică, la finalul acesteia
începând meioza ecvaţională.
Diviziunea ecvaţională
Este similară mitozei cu diferenţa că aici se divid 2 celule haploide care au cromozomi
bicromatidici şi rezultă 4 celule haploide, fiecare având cromozomi monocromatidici
(formaţi dintr-o singură cromatidă). Este similară mitozei având loc diviziunea centro-
merilor cu migrarea cromatidelor surori către polii opuşi ai celulei. Diferenţa este că în
mitoză, dintr-o celulă mamă diploidă rezultă două celule fiice diploide. Are tot 4 faze:
profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II.
Meioza, la toate mamiferele are loc doar în gonade. La masculi, toate cele 4 celule ale
tetradei vor deveni gameţi masculi (spermatozoizi la om) în urma procesului de
spermatogeneză. La femele, 3 dintre cele 4 celule avortează, ultima transformându-se în
gamet-femelă (ovocit la femeie) în urma procesului de ovogeneză. în concluzie, meioza
este responsabilă de constanţa numărului de cromozomi prin reducerea la jumătate a
numărului de cromozomi al celulelor sexuale, care vor forma zigotul în urma procesului
de reproducere. De asemenea asigură variabilitatea şi diversitatea trăsăturilor umane,
schimbului de material genetic produs ca urmarea crossing-over-ului, multe aberaţii
cromozomiale şi mutaţii genetice fiind rezultatul erorilor din cadrul meiozei datorită
proceselor de crossing-over inegal şi a non-disjuncţiei cromozomilor.
GAMETOGENEZA
Este procesul în urma căreia rezultă gameţii haploizi capabili să intre în fecundaţie.
Gameţii reprezentaţi de spermatozoid la bărbat şi de ovocitul de ordin II la femeie sunt
produşi numai în gonadele masculine, respectiv feminine. Celulele epiteliului germinal al
gonadelor fiecărui sex suferă procese de diviziune, citodiferenţiere şi maturare care au
rezultat producerea gameţilor maturi. Structurile specifice în care se produce gameto-
geneza sunt foliculul ovarian pentru ovocitul de ordin II şi tubul seminifer contort pentru
spermatozoid.
Stadiile gametogenezei:
1. Multiplicare celulară – celulele germinale primitive diploide (2n) sunt supuse unor
mitoze succesive care produc spermatogoniile (2n) la bărbat şi ovogoniile (2n) la femeie.
2. Creştere – rezultă spermatocitele primare (2n) şi ovocitele primare (2n) sau ovocitele
de ordin I, pregătite pentru meioză.
3. Maturaţie – spermatocitele şi ovocitele primare sunt implicate în diviziunea reduc-
ţională şi diviziunea ecuaţională urmate de diferenţierea celulelor haploide şi produ-
cerea gameţilor maturi. Gameţii sunt celule haploide care conţin 23 de cromozomi (n)
din care 22 sunt autozomi şi unul este cromozom sexual sau gonozom şi este repre-
zentat fie de cromozomul X, fie de cromozomul Y. Prin urmare gameţii au cariotip 23, X
sau 23, Y. Aceştia sunt diferiţi de celulele somatice sau diploide care conţin 46 de
cromozomi (2n) dintre care 44 sunt autozomi şi 2 sunt gonozomi. Celulele diploide au
cariotip 46, XX sau 46, XY. Sigura funcţie a gameţilor este aceea de a fecunda şi de a
produce un nou organism. în lipsa fecundaţiei, gameţii involuează şi dispar în 24 de ore.
Linia celulară de la care porneşte producţia de gameţi se numeşte linie gametogenă.
SPERMATOGENEZA
Este procesul prin care se formează gameţii masculini sau spermatozoizii. Producţia
acestora începe la pubertate, când testiculele încep să secrete testosteron în cantităţi
mari, acest hormon stimulând dezvoltarea caracterelor sexuale secundare, maturarea
tubilor seminifer şi iniţierea spermatogenezei care are 4 etape:
1. Diferenţierea şi proliferarea – spermatogoniile de tip A aflate în tubii seminiferi
contorţi sunt celule stem care se înmulţesc prin mitoze succesive în urma cărora 50%
dintre celulele fiice devin spermatogonii de tip A, celelalte 50% devenind spermatogonii
de tip B. Cele de tip B suferă din nou mitoze şi după ce se vor multiplica suficient de mult
ele se vor diferenţia formând spermatocitele primare.
2. Creşterea – are loc la pubertate. Se produce diferenţierea şi maturarea sperma-
tocitelor de tip B, cu formarea spermatocitelor primare cu cariotip 46, XY.
3. Meioza (diviziunea de maturaţie) – fiecare spermatocit primar suferă meioza primară
cu reducerea la jumătate a numărului său de cromozomi, rezultând 2 celule haploide
numite spermatocite secundare (una cu cariotip 23, X cealaltă 23, Y). Spermatocitele
secundare suferă meioza secundară sau ecuaţională formându-se astfel 4 celule haplo-
ide numite spermatide care au tot 23 de cromozomi, din fiecare spermatocit secundar
rezultă două spermatide cu cariotip 23, X şi două spermatide cu cariotip 23, Y.
4. Spermiogeneza – are loc transformarea spermatidelor în spermatozoizi, rezultând
două tipuri de spermatozoizi, cu cromozom X şi cu cromozom Y, care pătrund în tubul
seminifer contort. Diferenţierea de la spermatie la spermatozoid durează 64 de zile,
procesele având loc astfel: 16 zile mitozele spermatogoniilor, 8 zile meioza primară a
spermatocitului primar, 16 zile meioza secundară a spermatocitului secundar şi 24 de
zile durează spermiogeneza.
OVOGENEZA
Este un proces similar spermatogenezei dar care se desfăşoară diferit în timp, cu
formarea şi dezvoltarea ovulului. Gametul feminin este localizat în foliculii ovarieni şi tot
aici se desfăşoară ovogeneza. Procesul de formare al ovulului cuprinde: meioza
ovocitelor, vitelogeneza şi formarea membranelor ovulului.
În viaţa intrauterină, când ovarul nu este complet diferenţiat are loc diviziunea mitotică
a celulelor germinale în urma căreia se formează ovogoniile. Ovogoniile se divid mitotic
după săptămâna 12 intrauterină şi rezultă ovocitele primare sau de ordin I. O parte
dintre ovocitele primare încep meioza reducţională dar se opresc în profaza primei
diviziuni meiotice şi rămân inactive până la prima ovulaţie care poate avea loc oricând,
de la pubertate la menopauză. Stadiul inactiv în care se blochează meioza primară a
ovocitelor se numeşte dictioten, perioadă încadrată între diploten şi diakinesis.
Dictiotenul este caracterizat de prezenţa cromozomilor bivalenţi care sunt parţial
condensaţi. în momentul în care hormonul numit LH atinge peak-ul preovulator şi
foliculul ovarian ajunge în stadiul preovulator se reia meioza (în general la pubertate, dar
prima ovulaţie poatea apărea şi mai târziu).
Ovocitul primar aflat în dictioten este acoperit până la pubertate de un strat de celule
foliculare, formându-se astfel foliculul primordial. Foarte puţini folicului primordiali
ajung să se matureze la pubertate, deoarece mulţi degenerează. Lunar, începând cu
pubertatea, o parte dintre ovocitele primare intră în procesul de diferenţiere dar, doar
un singur ovocit va deveni matur sau ovocit de ordin II. Prima diviziune meiotică este
pornită din nou cu puţin înainte de ovulaţie şi rezultă celule fiice care au însă o cantitate
diferită de citoplasmă, una din ele fiind ovocitul de ordin II cu cariotip 23, X şi a doua
fiind primul globul polar, tot 23, X.
În momentul în care este expulzat din foliculul ovarian, ovocitul secundar se află în
metafaza II, meioza reducţională fiind terminată în trompa uterină, numai dacă are loc
procesul de fecundaţie. În urma meiozei II rezultă ovulul matur şi al doilea globul polar,
ambele cu cariotip 23, XX.
FECUNDAŢIA
Este procesul prin care cele 2 celule sexuale fuzionează cu formarea celulei ou sau zigot,
cu număr diploid de cromozomi (2n) care rezultă din contopirea celor 2 celule haploide
(n). Fecundaţia are loc în treimea laterală a trompei Fallopio şi durează 24 de ore.
Ovocitul de ordinul II trebuie fecundat la 24 de ore după ce a fost eliberat din foliculul
ovarian, altfel suferă procesul de apoptoză (moarte celulară programată). Zigotul nou
format va avea material genetic de la ambii părinţi datorită combinaţiei de gene
rezultate de la fiecare dintre aceştia. Etapele fecundaţiei:
1. capacitaţia – procesul prin care spermatozoizii se activează pentru a pătrunde în
ovocitul de ordinul II;
2. penetrarea zonei pellucida a ovocitului de ordin II, strat celular complex, cu
numeroase legături intermembranare. Enzimele conţinute în acrozomul spermato-
zoidului asigură modificarea permeabilităţii stratului celular al zonei pellucida cu pene-
trarea acestuia;
3. formarea de pronucleilor masculin şi feminin – odată spermatozoidul pătruns în
ovocitul de ordin II, are loc terminarea meiozei reducţionale a ovocitului, rezultând
ovulul şi al doilea globul polar. Nucleul ovulului matur se numeşte pronucleu feminin iar
nucleul spermatozoidului se numeşte pronucleu masculin. Aceştia se contopesc şi are loc
replicarea ADN-ului. Se formează fusul de diviziune între cei 2 centrioli, fus de care
cromozomii matern şi patern se ataşează cu ajutorul centromerului şi numărul
cromozomilor devine diploid (2n), 46, XX sau 46, XY în funcţie de cariotipul sperma-
tozoidului care a fecundat ovocitul de ordin II;
4. formarea celulei ou sau zigot cu număr diploid de cromozomi, care va suferi procese
succesive de diviziune mitotică în urma cărora va lua naştere embrionul uman.