Contribuţia cerebelului şi a

ganglionilor bazali la controlul

general al funcţiei motorii
 Cerebelul (creierul mic)

• responsabil pentru coordonarea activităţii

musculare

• secvenţiază activitatea motorie

•Monitorizează şi ajustează activitatea altor

părţi ale creierului în timpul execuţiei lor

• Compară mişcăriile motorii realizate cu cele

intenţionale şi face modificările corective
necesare
 Organizarea funcţională
a cerebelului

• organizat funcţional pe axa longitudinală

• vermisul, localizat central, controlează mişcările

axiale ale gâtului, umerilor şi şoldurilor

• aria intermediară controlează mişcările porţiunilor

distale ale membrelor superioare şi inferioare (mâinile
şi picioarele)

• aria laterală controlează mişcările secvenţiale ale

actelor motorii. Important pentru coordonarea şi
secvenţierea temporală a mişcării
Aferenţele senzoriale ale cerebelului
 Căile aferente către cerebel

• de la alte arii cerebrale

• calea cortico-ponto-cerebeloas㪠de la
aria premotorie şi motorie principală,
cortexul somatosenzitiv şi nuclei pontini.
Proiectează în ariile laterale.
• tractul olivo-cerebelos, vestibulo-
cerebelos şi reticulo-cerebelos

• Transmit informaţii despre mişcarea

intenţionată
 Căile aferente către cerebel

• de la periferie
• Tractul spino-cerebelos dorsal (prin peduculul cerebelos
inferior)
• transmite informaţii de la fusurile musculare şi organele
tendinoase Golgi, receptori tactili şi articulari
• informează creierul despre starea momentană a
contracţiei musculare, tensiunii musculare şi poziţiei
membrelor + forţele ce acţionează asupra suprafeţei
corpului
• Tractul spino-cerebelos ventral
• Transmite informaţii din cornul anterior şi interneuroni din
măduva spinării
• Informează creierul asupra informaţiilor ajunse la
măduvă
Căile eferente de la cerebel
 Căile eferente de la cerebel

• tractul fastigioreticular
• controlul echilibrului
• tract complex cu origine în zona intermediară
către: talamus, cortex, gg. bazali, nucl. roşu, nu
cl. reticulari
• coordonează activitatea reciprocă a
muşchilor agonişti /antagonişti
• Tract cerebelo-talamo-cortical
• coordonează secvenţa actelor motorii
iniţiate de cortexul cerebral
 Organizarea neuronală a cortexului
cerebelos

• 3 straturi
• molecular
• celule Purkinje
• celule granulare
• Nucleii cerebeloşi profunzi
• Dinţat
• Interpus
• Fastigial
Organizarea celulară a cerebelului
Circuite neuronale ale cerebelului

Inhibitor de la celule Purkinje

Cel. Nucleare profunde primesc

impulsuri excitatorii şi inhibitorii

Aferenţe excitatorii de la fibre

ascendente (căţărătoare) şi fibre
ramificate
Circuite neuronale ale cerebelului
Fibrele căţărătoare trimit ramuri
spre celulele nucleare profunde
înainte de a face sinapsă cu
dendritele celulelor Purkinje .
Determină tipar de activitate
complex cu vârfuri

Toate fibrele căţărătoare au

origine în oliva inferioară
 Circuite neuronale ale cerebelului

Fibrele ramificate transmit toate

celelalte aferenţe cerebeloase şi
trimit ramuri către celulele nucleare
profunde

Fibrele ramificate se termină

în stratul celulelor granulare
şi determină tipar de
activitate simplu al celulelor
Purkinje
 Circuite neuronale ale cerebelului
Celulele granulare trimit axoni către
stratul molecular, unde se divid şi
parcurg direcţii opuse pe câţiva
mm. = fibre paralele ale stratului
molecular

500 – 1000 celule granulare pentru

fiecare celulă Purkinje
80.000 – 200.000 fibre paralele fac
sinapsă cu fiecare celulă Purkinje
 Celulele nucleare profunde

• Inhibate de cel Purkinje

•Stimulate de fibre
căţărătoare şi ramificate

•Predomină impulsurile
excitatorii

•Iniţial semnal excitator de la

fibre căţărătoare şi ramificate

•Urmat de semnal inhibitor

de la celule Purkinje
 Activitatea celulelor nucleare profunde

• La iniţierea mişcării – semnale excitatorii pe

calea motorie de la celulele nucleare pentru a
amplifica mişcarea apoi semnale inhibitorii la
câteva milisecunde

• asigură o funcţie de atenuare pentru a

preveni mişcarea excesivă

• tip de feedback negativ – previne mişcările

oscilatorii
 Funcţia pornit / oprit

• Cerebelul contribuie la semnalele rapide

“pornit” pentru muşchii agonişti şi “oprit” pentru
antagonişti la începutul mişcării

• Apoi asigură secvenţa inversă la încetarea

mişcării intenţionate

• Calea motorie directă (corticospinală) este

amplificată de cerebel prin semnale adiţionale
către tractul motor sau către cortex
 Funcţia pornit / oprit

• Fibrele ramificate trimit semnale activatorii de

câteva milisecunde la celulele Purkinje, ceea
ce duce la un semnal inhibitor către celulele
nucleare profunde

• Astfel, muşchii antagonişti sunt inhibaţi

Celulele Purkinje corectează erorile motorii
şi stimulează învăţarea tiparelor de
activitate motorie

• Mişcările motorii precise trebuie învăţate

• Fibrele căţărătoare aferente ajustează
sensibilitatea celulelor Purkinje la stimularea de
către fibrele paralele
• Aceasta modifică sensibilitatea pe termen lung a
celulelor Purkinje la semnale de la fibrele
ramificate (de la fusuri musculare, organe Golgi,
proprioceptori)
• Se ajustează controlul de feedback asupra
mişcărilor musculare
 Corecţia erorilor motorii
• Complexul olivar inferior primeşte semnale de la:
• tractul corticospinal şi centrii motori tronculari
• informaţii senyoriale de la muşchi şi ţesuturi
adiacente cu detalii despre mişcarea în curs

• Complexul olivar compară intenţia cu mişcarea

actuală, dacă există o neconcordanţă – semnalele
către cerebel prin fibrele căţărătoare sunt ajustate
pentru a corecta neconcordanţele în timpul
executării ulterioare a aceleiaşi mişcări (învăţarea
motorie)
 Controlul funcţiei motorii de către cerebel

• majoritatea mişcărilor sunt de pendulare, deci

există inerţie şi moment

• pentru a mişca un membru cu acurateţe, acesta

trebuie să fie accelerat şi decelerat cu acurateţe

• cerebelul calculează momentul şi inerţia şi iniţiază

accelerarea şi frânarea mişcării
 Funcţia predictivă şi de temporizare a
cerebelului

• deplasarea presupune o serie de mişcări

secvenţiale discrete
• planificarea şi temporizarea mişcărilor secvenţiale
este coordonată de funcţiile emisferelor
cerebeloase laterale
• această arie comunică cu cortexul premotor şi
senzorial şi cu aria corespondentă a ganglionilor
bazali unde are originea tiparul mişcării
• emisfera laterală primeşte planul şi temporizează
succesiunea de evenimente necesare realizării
mişcării planificate
 Funcţia normală a cerebelului sugerează
natura disfuncţiei cerebeloase

• compară semnale interne care raportează intenţia

mişcării cu semnale externe care raportează
mişcarea actuală – la repetarea mişcării cerebelul
generează semnale de corecţie şi reduce progresiv
eroarea
• semnalele de corecţie sunt transmise prin feed-
forward şi generează acţiuni anticipative ale
sistemelor motorii descendente cu origine în
trunchi şi cortex
• Învăţarea motorie – majoritatea mişcărilor sunt iniţiate şi
executate fără feedback imediat şi trebuie să fie bine
planificate

• Fibrele căţărătoare - implicate în detecţia erorii în timpul

mişcării şi schimbarea tiparului pentru iteraţia ulterioară

• Rolul cognitiv al cerebelului:

• temporizarea internă a evenimentelor , dezvoltarea
reacţiilor complexe care rezultă din repetări prelungite,
memoria implicită (o viteză mai mare sau mai mică,
durata unui sunet, asocieri de cuvinte)
• nucleul dinţat – achiziţia şi procesarea informaţiilor
senzoriale pentru sarcinile de evaluare spaţială şi
temporală complexe – esenţial pentru programarea
acţiunilor motorii complexe şi secvenţelor de mişcare
 Disfuncţii ale cerebelului cu manifestare
clinică

• ataxia şi tremorul de intenţie

• inabilitatea de a planifica mişcări motorii,
mişcări excesive, dincolo de punctul intenţionat

• Disdiadocochinezia
• Inabilitatea de a organiza progresia mişcării

• Dizartria
• Inabilitatea de a pronunţa coerent

• Nistagmus cerebelos
• Tremor intenţional al ochilor
 Ganglionii bazali
• 4 Nuclei

• Striatum
• caudat
• putamen

• Globus pallidus

• Substanţa neagră
•
• Nucleu subtalamic
• Ganglionii bazali sunt
componentele principale
subcorticale ale unei familii de
circuite paralele care leagă
talamusul de cortexul cerebral
 Funcţiile motorii ale ganglionilor bazali

• controlul tiparelor complexe de activitate motorie

•Scrisul
•Utilizarea foarfecelor
•Aruncarea unei mingi
•Săpatul
•Unele aspecte ale verbalizării
 Funcţiile motorii ale ganglionilor bazali ?

• multe necunoscute asupra funcţiilor specifice ale

fiecărei structuri

• se consideră că sunt implicate în temporizarea şi

scalarea mişcărilor şi în iniţierea lor

• majoritatea informaţiilor provin din anomalii clinice

provocate d elezarea acestor structuri
Circuitul caudat
• nucleul caudat se
extinde în toţi lobii corticali
şi primeşte semnale de la
ariile de asociaţie din
cortex

• Proiecteză către globus

pallidus, nu spre
subtalamic sau substanţa
neagră

• majoritatea mişcărilor
survin ca urare a unei
secvenţe ideative. Nucleul
caudat ar putea fi implicat
în controlul cognitiv al
funcţiei motorii
Circuitul putamenului

• majoritar de la cortexul
motor şi premotor la
putamen şi înapoi la cortex
motor
Neurotransmiţători în ganglionii bazali
 Leziuni ale ganglionilor bazali
• globus pallidus
• atetoza – mişcări spontane de scriere – mână,
braţ, gât, faţă

• Putamen
• Corea – mişcări spontane rapide ale mâinilor,
feţei, umerilor

• Substanţa neagră
• Boala Parkinson – rigiditate, tremor şi
achinezie
• Pierderea semnalizării dopaminergice de la
substanţa neagră la caudat şi putamen
 Leziuni ale ganglionilor bazali

• subtalamus
•Hemibalism – mişcări bruşte de aruncare ale
întregului membru

• Nucleu caudat şi putamen

• Corea Huntington – pierderea neuronilor
GABA care proiectează la globus pallidus şi
substanţa neagră
 Integrarea controlului motor
• nivelul măduvei spinării
• tipare de mişcare preprogramate ale tuturor
muşchilor (reflexul de flexie, mişcările de mers,
etc.)
• Nivelul trunchiului cerebral
• Menţine echilibrul prin ajustarea tonusului
musculaturii axiale
• Nivel cortical
• Generează comenzi care activează tiparele
disponibile în măduvă
• Controlează intensitatea şi temporizarea
progresiei
 Integrarea controlului motor

• cerebelul
• funcţionează în asociere cu toate nivelele de
control pentru ajustarea activităţii motorii
medulare, a echilibrului şi planificarea activităţii
motorii
• Ganglionii bazali
• Asistă cortexul în execuţia tiparelor de
mişcare subconştiente dar învăţate, şi în
planificarea succesiunilor secvenţiale utile
pentru desfăşurarea sarcinilor motorii complexe
• Schema generală a
integrării funcţiei
motorii