ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL. NOTIUNI GENERALE DESPRE SISTEMUL NERVOS CENTRAL Sistemul Nervos Central uman reprezinti cea mai inaltd treapta de organizare si perfectionare a tesutului nervos din toati sfera animald, fiind format din totalitatea fesuturilor diferentiate in vederea receptionarii, transmiterii si integrarii informatiilor sau mesajelor primite din exteriorul sau interiorul corpului si elaborarea raspunsurilor adecvate acestor informatii, mesaje. Sistemul nervos este format din punct de vedere didactic din doua parti: - sistemul nervos somatic sau al vietii de relatie care asigura legitura organismului cu mediul inconjurator; - sistemul nervos vegetativ - care asigura conducerea gsi coordonarea functiilor organelor interne. Funefiile principale ale S.N.C, in ordinea aparitiei sunt: 1. adaptarea organismului la conditiile de mediu extern in continud schimbare: 2. mentinerea constanta a homeostaziei; 3. memoria i inteligenta, in sensul adaptarii raspunsului la situatia noua ,prin raportarea ei la experienta trecutului stocata in structurile sale. 1.1. FORMAREA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Sistemul nervos central este format din maduva spindii si encefel, care la erebral, diencefal, emisfera Ha. intregul sistem nervos central se form dij —Fncefalul se formeazi din vezicula cerebral primifiva care, in dezvoltarea sa se imparte in trei vezicule: anterioari sau prozencefalul, mijlocie sau mezencefalul si posterioari sau rombencefalul. Prozencefalul se divide si el in : Telencefalul (sau creierul anterior) di nastere emisferelor cerebrale. Porfiunea anterioara formeaz nucleii bazali, iar portiunea posterioara scoarfa cerebralé. La nivelul telencefalului canalul tubului neural di nastere ventriculelor laterale (I, II).ANATONZA FUNCTIONALA A SISTEMULUT NERVOS CENTRAL Diencefail (sa ereieral intermedia) formeazi tn parea dorsal regiunea telomenceflicd, iar in partea venta, regiunea hipoclamicd (sublalamied). Lanivelul acestei variable, canalul ubului neural se lirgste si formeazi ventricull I Mezencefalul (csieral mijlociu) d naytere peduncaltor cerebral lamei evadrigemene. in dreptul mezencefauli, canall tubulii neural, se subi $i formeaza apeductl li Syivius. Rombencefalul se divide in: Metencefalul - din care se formeazA puntea lui Varolio si cerebelul, contin altri de mielencefal fa formarea venreull IV. Mieleneefall - cared nastere bulbului ridin si contibue a formarea venticuhu al IV-ea Miva spinri se formeaca din esl tubului neural, l dra perete se IngoasA weptat prin proliferreacelullor. In pile antriard i posteicar. peretele rimine mai subj, aceste poriuni mmindu-se lama bazal $i respectiv lama dorsal, Perei lateral se ingroasa mai mult ge numese pli Partea anieroré a perctelut lateral se numeste placa fundamntall iar parca Posterioar se numeste placa ala, Limita dite place fundamental si placa Alar de pe aceasi pat este determina de sanul lateral inter, Jn timpal transformaritubului neural, in jure canaulut neural se formewzt o zond de polierare cu celule nediferentiate, numiti. zona -germinativ In jurul zone germinative se gisesteo zon inca celulleincep $8 se diferenieze in neuro si celue glial, zona care se numeste sone paeal La peiferi acestea, se formeszAvalul marginal sau zona marginal, cate se sisese pune celle gi in care pitrundprelungrle ceulelor pe masuth cece se difereniaza Treplat zona germinativa se restringe prin incetarea prolifer i prin diferenjerea clulelor ci si astel se marese celealte zone. Din’ zona ‘geminata va ramine numa eptelilcanalluiependimar. Din zona paleala se ‘a forma substana cen, far din val marginal substan ab Prolferarea celulard este mai intenst in plicile findamentale (zona anterioar) i mai slab in plcile ala zona postrioard,ceea ce expla de ce coammele anierioare sunt mai bine dezvltatedecit cle postrioae Din plcilefundamentale se formeaza elemente motor, iar din cele alare clementcle sensitive. Sistemul nervos perifrie este format din ganglioni si din ners. Se dezvolt din cestele ganglionare, care imediat ce s-au desprins din etablst si s-au dispus pe Interalele tubului neural, se fagmenteazi si formeacd mase ganglionae dispuse metameric in diferit regiun ale conpalu,formand diferite ‘puri de ganglion intramural, paravertebral prevertebral, somatii) 10ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Din masele ganglionare asezate la nivelul veziculelor cerebrale primitive se vor forma ganglioni cranieni aferenti nervilor cranieni V, VII, VIII, IX si X. Din masele ganglionare asezate de-a lungul tubului neural se formeazi ganglionii spinali, care se gasesc pe raidacinile posterioare ale nervilor spinali. Din neuronii care se gasesc in sistemul nervos central ca si din neuronii ganglionari porese fibre ce formeazi nervii, care in unele locuri formeazi plexuri nervoase. Telencefal Prozeneetal { 5 chi —— Plexurile coroide Ventriculul 111 Mezencefal Metencefal Ventriculul IV J— urechea intern’ Rombencefal Plexurile coroide caudale Maduva spindrit Fig. nr. I. Formarea sistemului nervos central 1.2. STRUCTURA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Sistemul nervos este format din fesut nervos, care are la baz4 neuronul si nevroglia. 1.2.1. Neuronul — celula nervoasi cu prelungirile ei poarté denumirea de neuron, care reprezintA unitatea morfofunctionalé a SNC. Este singura celula care prezinté proprietatea de a conduce influxul nervos. Legaturile dintre neuroni se realizeaza prin simplu contact, prin raport de contiguitate, acest fel de conexiuni stand la baza formarii lanfurilor neuronale simple sau complexe, care alcatuiesc arcurile reflexe si cdile de conducere. 11ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Fiind o celulé cu un inalt grad de diferentiere si specializare inc’ din perioada prenatalé, neuronul pierde capacitatea de proliferare. Excepfie fac neuronii mici, granulari, din cortexul cerebelos, hipocampic si din ganglionii vegetativi, care igi p&streaza aceasta proprietate in scurt timp dupa nastere. Clasificarea neuronilor. Se face dup& mai multe criterii: 1, dupd forma - pot fi: rotunzi, stelati, piramidali, fusiformi: 2. dupa numérul prelungirilor - pot fi unipolari, pseudounipolari, bipolari si multipolari. Neuronii unipolari sunt adendritici i se intalnesc la fetus, la adulti fiind rari (celulele cu conuri si bastonase de la nivelul retinei). Neuronii pseudounipolari au o singura prelungire, care, dupa un scurt traseu se divide intr-o ramura celulifuga si una celulipeta, ambele mielinice. Neuronii bipolari au o singuri dendriti si un axon, gisindu-se in ganglionii care deservesc organele de sim. Neuronii multipolari au mai multe dendrite si un axon. Fig. nr. 2. Tipuri de neuron: 1- neuron unipolar; 2-neuron bipolar; 3-neuron stelat cu diferite tipuri de modificitri (4,5,11); 6-neuron piramidal cu dendrite bazale si colaterale axonale recurente pentru cortex; 7-neuron Purkinje; 8-neuron Golgi; 9 si 10- celule amacrine fardt axon; 12-neuron glomerular pentru bulbul olfactiv (dupa Gray) 12din ani SEaRES ANATOMEA FUNCTIONALA A SISTEMULUT NERVOS CENTRAL a2 dupa ‘dimensiunile axonului pot fi: ~ de tip Golgi I— cu axonul lung, ~ de tip Golgi I cu axonul scurt, - celulé amacrine — fara axon, localizate in retina, bulb olfactiv si corpul geniculat lateral. 4. dupa functie, neuronii pot fi: - motori, care pot fi clasificati in neuroni de comanda si neuroni efectori - senzitivi, subimpartiti in neuroni specifici (care receptioneazi un singur tip de informatie senzitiva) si neuroni nespecifici (care pot receptiona mai multe tipuri de informatii senzitive pe care le fuzioneaz4 intr-un singur rispuns) - de asociatie, numiti $i interneuroni, au cdte un axon mielinic si bogat ramificat care nu paraseste nevraxul, putand fi: ipsilaterali, contralaterali sau comisurali si bilateral. in raport de functia lor pot fi inhibitori si stimulatori; - seczatori, sunt reprezentafi in special de neuronit din hipotalamus, care se impart in “releasing factors” (in hipofiza posterioara) si “inhibiting factors” (in hipot nterioarA). Aceste substante secretate sunt transportate de- a lungul axonilor pana la nivelul butonilor sinaptici, unde sunt depozitate. Neuronul are intre 2-4 microni (granulele din scoarta cerebeloasa si cerebrala) si 125 microni (celule piramidale gigante Betz din scoarta cerebral). Este format din corp si prelungiri, care sunt reprezentate de axon si dendrite. Corpul neuronului este format din: citoplasma, nucleu si membrana celulas ai ie Citoplasma (neuroplasma) - are structura coloidala, care contine granule mici si refrigente lipsite de miscari browniene. in citoplasmi se gisesc organite generale citoplasmatice si organite specifice neuronale. Organitele generale sunt reprezentate de: * mitocondrii - care sunt raspandite in toata citoplasma, mai ales in jurul nucleului si sunt mai evidente i in celulele Purkinje si in motoneuronii medulari; * _aparatul Golgi - endoplasmatic neted, se gaseste sub forma unei retele de tubi_nere; dispusi perinuclear. Este bogat in mucopolizaharide si enzime, fiind raspunzdtor de elaborarea continutului veziculelor sinaptice; * lizozimii au forma de corpi multiveziculari, dispusi in special in dendrite. Contin enzime hidrolitice, precum ribonucleaza si fosfatazele acide; * centriolii — legati de procesul de diviziune- lipsesc; 13anditi in fensi de oteinelor celulare, t mari in ele unei sinjei si endrite si ua de 60- spirala. i nervos, gului si tenul lor glui. Au erobe si meuronii Rervului de ani, elulelor Clarke), e existi: prmeaza tente de omatina cu pori B clara, ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Membrana este dubla, avand o foitd interna neteda si o faté externa cutata, care este originea reticulului endoplasmatic. Membrana celulara Prezinté o grosime de 70-80 A, este trilaminata, fiind alcatuité din 2 straturi bogate in lipoproteine ce contin nucleozide, fosfataze si o colinesteraza nespecifica cu rol in transporul celular. Aceste doua straturi sunt separate printr- © zona clara, cu o grosime de 20-30 A. Membrana este strabatut de canalicule care se deschid prin intermediul unori pori la exterior. Prelungirile neuronului — sunt reprezentate de: Axonul este o prelungire unica si constant, subfire, neted, cu diametrul uniform gsi uneori foarte lung. La locul de origine prezinti o bazd larga de implantare, numité conul_de . in traiectul sau da putine colaterale, care se desprind in unghi drept, in dreptul nodurilor Ranvier. in general di o ramura recureanti colateralé care revine spre neuronul de origine sau se indreapta spre neuronii vecini, fie direct fie prin intermediul unuia sau mai multor interneuroni, cu rol in mecanismele de inhibitie prin anticipatie (feed- forward) sau inhibitie retroactiva (feed-back), de inhibitie lateral’ sau de vecinatate si de dezinhibitie. Aceste colaterale permit asocierea impusurilor aferente si coordonarea celor eferente. Axonul se termina printr-un buchet de ramuri numit telodendron. Prin intermediul axonului influxul_nervos_este condus spre unul sau mai multi neuroni (mediind procese de convergenfi si divergenta-a informatittor; mecanisme-de inhibifie si facilitare presinaptica), sau spre un organ efector. Conducerea in axon ¢: Axonul este format din axoplasma, in care se 2 gisesc neurofibrile, neurotubi, anitgcondri cu rol in elaborarea mediatorului, reticul endoplasmatic neted, ARN sub forma de ribozomi liberi sau in forma solubila, proteine, endo- si exopeptidaze. in lungul axonului are loc un transport continuu, dinspre corpul neuronului spre capatul terminal. Acest transport este de doua tipuri: lent, sub forma unei unde peristaltice cu o vitezi de 1-3 mm/zi (in acest fel fiind transporatate mitocondriile, lizozomii, veziculele sinaptice si dou’ proteine solubile) si rapid, de-a lungul neurofilamentelor si neurotubilor, pentru transportul proteinelor solubile, polipetidelor si aminoacizilor liberi (100 mm/zi). in neuronii secretori ai tractului hipotalamohipofizar viteza este maxim, fiind de 2800 mm/zi. Existi dovezi cd anumite substante pot parcurge axonul in sens invers, spre corpul celular, astfel cd in axon exist un transport bidirectional. Axoplasma este delimitata periferic de axolema, in jurul careia sunt teci de invelis concentrice, al caror nume depinde de situatia lor topografica si de natura fibrei nervoase, central sau periferic’, somaticd sau vegetativa.ANATONIA FUNCTIONALA A SISTEMULUT NERVOS CENTRAL Dendritele sunt expansiuni ale protoplasmei celulare, care ocupl 80% din suprafaja corpului celular, avind rolul de a mari suprafaja de contact a ‘euronului, Sunt scurte, bogat ramificate si cu contur neregulat, Conducerea influxului nervos este celulipets, sinapsele dendritice fiind eu atat mai eficace cu cit sunt mai aproape de corpul neuronului. nea microscopic a neuronilor (dupl Gra 9 in sistemul nervos Corpii neuronilor se grupeaz8 si formeazA centri sau nuclei nervosi, alcituind in interiorul nevraxului, substanja cenusie iar in sistemul nervos periferic formeaz8 ganglionii nervosi, care sunt dispusi pe traieetul nervilor (de exemplu ganglionii spinali de pe ridicina posterioari a nervilor spinali sau efectoare, ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUT NERVOS CENTRAL Aceste fibre intra in componenta nervilor motori, adi motori si a ridacinilor anterioare ale nervilor spinali. Dup& natura mediatorului elaborat fibrele nervoase se clasifica in: - fibre colinergice — care au ca mediator chimic acetilcolina si care sunt: “BY NBIE paracimpatice b) fibre simpatice preganglionare c) fibre somatice ~ fibre_adrenergice sau catecolaminergice — care au ca mediator noradrenalina sau produsi intermediari ai adrenalinei, precum dopamina sau serotonina. Sunt reprezentate de: a) fibre simpatice sau postganglionare b) unele fibre centrale Noradrenalina este stocati in cele circa 25000 de varicozititi ale telodendronului, in vezicule ce contin fiecare circa 1500 de granule. 90% din aceasta cantitate este legaté de ATP in proportie de 4 molecule de noradrenaln& la o molecula de ATP. Restul raméne sub forma liber’ in axoplasma sau membrana plasmaticd, find degradati de dou’ enzime: monoaminoxidaza (MAO) si catecol-O-metiltransferaza (COMT) care continua actiunea MAO la nivelul sinapsei. ScAderea concentratiei de catecolamine in SNC produce 0 stare depresiva in timp de cresterea concentrafiel produce.o stare de euforie. ~~ Fibrele cietvoaae at lependente de corpul neuronului din care provin si care le asigura nutritia, in cazul in care este intrerupta continuitatea (sectionare transversal a fibrei nervoase) segmentul periferic se distruge (degenerescenti walleriana). a_nervilor_cranieni 1.4. NERVUL 1.4.1. Particularitati morfologice Nervul este format din fascicule de fibre nervoase axonice sau dendritice si constitue calea de conducere a influxului nervos. Fiecare fascicul este invelit de perineurium, iar in interiorul fasciculului fiecare fibri nervoasé este inveliti de teaca lui Henle. Toate fasciculele care constitue nervul sunt acoperite la randul lor de un invelis conjunctiv numit epineurium. Rezuménd cele de mai sus, rezultd c& invelisurile unui nerv, dinspre exterior citre interior sunt: epineurium (inveleste nervul), perineurium Ginveleste fasciculele de fibre nervoase) si teaca lui Henle (pentru fiecare fibra). De asemeni in tesutul conjunctiv al nervului se gasesc vase sanguine cu rolul de a iriga nervii, precum si firigoare nervoase (nervi nervorum). 23ANATOMIA FUNCTIONALA A STSTEMULUT NERVOS CENTRAL Endoneurium Fascicule nervoase —_Fibré nervoas& Celule nonneuronale mielinic’ Perineurium Epineurium. Perineurium Fig. nr. 8. Sectiune transversalat prin nerv (dupa Gray) Fibrele nervoase care formeaz un Nerv sunt reprezentate de fibre aferente $i fibre eferente. Fibrele aferente conduc influxul nervos de la periferie spre centrii de integrare nervoasi, putind fi, fibre somatice sau fibre senzitive, ele numindu-se fibre somatosenzitive sau fibre viscerosenzitive. Fibrele eferente conduc influxul nervos de la centri nervosi la periferie si pot fi la randul lor fibre somatice sau fibre viscerale, numindu-se fibre Somatomotorii sau fibre visceromotorii. Fibrele somatice sunt mielinice si predomina in sistemul nervos de relatie, iar cele vegetative sunt amielinice si predomina in sistemul nervos vegetativ. Trebuie mentionat faptul ci nu exist4 nervi numai motori sau numai senzitivi, un nerv motor Continand si fibre senzitive care transmit la centrul 24a a lt ts =] ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUT NERVOS CENTRAL starea muschiului, iar un nery senzitiv cutanat confine si fibre eferente (motorii sau seeretorii) destinate vaselor si glandelor din piele. Originea nervilor Fibrele nervoase care intra in constitutia nervilor pot avea doui origini: originea in centrii nervosi motori sau originea in centrii nervosi senzitivi. Centrii nervosi motori ai fibrelor : somatice se gasesc tn coarneh ale maduvei si in nucleii echivalenti din trunchiul cerebral. Centrii motori ai fibrelor vegetative se gisesc in coarnele laterale din maduva toraco-lombara si din cea sacrat& precum si in nucleii echivalenti din trunchiul cerebral. Centrii senzitivi se gisesc in ganglionii spinali si in ganglionii nervilor cranieni. Unui nerv i se deosebesc doua origini: o origine reali, care se afl in centri sau nucleii nervosi din substanfa cenusie, si o origine aparenti care Teprezinta locul de iesire a nervului din nevrax. Manunchiul de fibre nervoase care ies din nevrax, incepind de la originea aparenti, formeazd ridacina nervului. Existi nervi cu o singura ridacini nervoasa si nervi cu mai multe radacini nervoase. Terminatiile periferice ale nervilor — formeazi receptorii in raport cu pozitia lor receptorii se impart i Propriocs i sii ori. 1. Exteroceptorii — se gisesc in organele de simt si rispund la excitatii provenite din mediul extern. in functie de tipul de excitatie la care raspund, ei se impart i ~ telereceptori sau receptori pentru distanta, care se gisesc in organele pentru vaz, auz si miros; - chemoreceptori sau receptori pentru contacte chimice, care se gasesc in special in organele de simt pentru gust; - receptori pentru contacte fizice cutanate, precum receptorii pentru simtul exteroceptori, bre aferente tactil, termic gi dureros. iferie spre > Receptorii tactili — sunt reprezentati de: azitive, ele * Corpusculii Meissner — sunt formafi dintr-o terminatie nervoasi le eferente ramificata ale cdrui ramuri sunt latite la varf iar printre aceste ramuri se giasesc randul lor celule conjunctive de sustinere in jurul c&rora se afla o tefea fina de terminatii i sau fibre nervoase. nul nervos * Corpusculii Merckel (discurile) — au structuri reticular si aspect de aul nervos discuri in forma de cupa, fiecare disc fiind situat pe o celula epiteliala cu Structura modificati. Se gasesc in special in pielea de la varful degetelor, pe au numai buze, in mucoasa bucala si pe glandul penian, la centrul 25ANATOMIA FUNCTIONALA A STSTEMULUI NERVOS CENTRAL * Cosulefele nervoase sau terminatiile difuze — sunt dispuse la baza foliculilor pilosi pe care fi inconjoara. Sunt fibre scurte si verticale cu rol in receptionarea excitatiilor tactile de atingere a firelor de par (de exemplu firele de par miscate de vant). * Corpusculii Vater-Pacini — sunt de dimensiuni mai mari, au forma ovala si pot fi vazuti cu ochiul liber. Un astfel de corpuscul este format dintr-un filament axial, inconjurat de un fesut conjunctiv ce aspect granular si de o refea nervoasa simpatica (amielinicd), numita aparatul neurofibrilar. In jurul acestora sunt dispuse, concentric, niste lamele foarte subtiri care alcdtuiesc capsula corpusculului. Filamentul axial se termina printr-o dilatafie sau formeaz’ ramuri colaterale care alcdtuiesc 0 Tetea. Acesti corpusculi au rolul de a receptiona excitatiile tactile de presiune, find stimulati mecanic (de exemplu elongafia unui muschi). Fi se gasesc in special in hipoderm, derm, tendoane, aponevroze, adventicea vaselor, articulafii si periost, precum si in mezenter. > Receptorii termici — sunt reprezentati de: * Corpusculii Krause — au forma aproape sfericd si sunt formafi din cateva lamele conjunctive care inconjoard substanfa granulara, in care se raspandesc ramificatiile terminale ale fibrei nervoase. * Corpusculii Ruffini — sunt fusiformi, fiind alcatuifi dintr-o capsuli lamelara subfire, dispusi la exterior si dintr-o parte fibroelasticd, dispusa in centru in care patrund ramificatiile nervoase. > Receptorii pentru durere — sunt reprezentati de: * Terminatiile nervoase libere — sunt fibre nervoase neacoperite (amielinice) terminate in buton. Se gisesc dispuse in stratul papilar al dermului, dar pot fi intalnite si in patura mucoasa a epidermului, constituind terminatiile intraepidermice, precum si in organele inteme (muschi, tendoane, ligamente, Periost). Au rolul de a receptiona excitatiile dureroase cutanate si profunde. 2. Proprioceptorii (mecanoreceptorii) — culeg informatiile provenite de la aparatul locomotor si de la aparatul vestibular, informatii care se integreazi la nivelul centrilor corticali, oferindu-ne senzatia pozitiei si a misc&rii corpului Precum si a segmentelor sale. Prin reflexe cu inchidere subcorticala se realizeazd reglarea activitatii reflexelor tonice, de Posturi si de miscare ale muschilor scheletici, Pentru aparatul locomotor — teceptorii se gasese dispusi in muschi (fusurile neuromuscular), tendoane (corpusculii Golgi si corpusculii Vater- Pacini), aponevroze, articulatii si periost (corpusculii Vater-Pacini). in muschi, tendoane si articulatii se mai gasesc si terminatii nervoase libere responsabile de transmiterea durerii profunde. - Fusul neuromuscular ~ este o structuri receptoare constituit din cateva fibre musculare, in jurul cdrora se afl o capsula conjunctiva, intre capsula si 26se la baza - cu rol in aplu firele au forma at dintr-un de o retea il acestora © capsula zi ramuri receptiona elongatia onevroze, rmati din a care se © capsula ispusa in acoperite jermului, minatiile gamente, nde. enite de greazii la corpului icali. se care ale muschi i Vater- muschi, abile de n cateva psula si ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL fibrele musculare gisindu-se lichid interstitial. in fusul neuromuscular patrund doua tipuri de fibre nervoase mielinice: axonii neuronilor motori din coarnele anterioare ale maduvei spindrii si care se termina prin plici motorii situate la cele dou extremitati ale fusului, si dendritele neuronilor senzitivi din ganglionii spinali, care se termina spiralat in fus, numindu-se si fibre anulospirale. Rolul fibrelor anulospirale este de a receptiona atat starea de tensiune a fibrelor musculare, in timpul contractiilor musculare, cat si starea de tensiune pasiva a muschiului si de a le transmite la centri nervosi medulari, cerebelosi si corticali, realizindu-se reflexe tonice, de postura. ~ Corpusculii Golgi — sunt formafi dintr-un fascicul de fibre tendinoase, inconjurate de un spafiu limfatic, cuprinse intr-o capsula fibroasi. Fibrele nervoase patrund prin centrul acestei formafiuni si se ramifici pe fibrele tendinoase. Excitantul acestor corpusculi este tensiunea muschiului. Astfel de corpusculi se g&sesc in tendoane, raspunzand la excitatiile mecanice de intindere si presiune. Ei informeaza sistemul nervos central despre migcarile si pozitiile membrelor si ale celorlalte parti ale corpului, determinand reactiile de miscare ale organismului sau reactiile de pastrare a pozitiei normale a acestuia. in acest mod se formeaza simul atitudinilor si al miscrilor sau sensibilitatea mioartrokinetica. Pentru_aparatul_vestibular, receptorii vor fi descrisi la studiul acestui aparat. 3. Interoceptorii — receptioneaz’ modificarile care au loc la nivelul organelor interne, vaselor si fesuturilor, sub actiunea excitantilor chimici (chemoreceptori), a excitafiilor mecanice (baroreceptori) si a presiunii osmotice din sénge gi fesuturi (osmoreceptori). Interoceptorii sunt distribuifi in organele digestive, in aparatul respirator, in vasele sanguine, la nivelul aparatului renal etc. Excitatia acestor receptori provoaci senzatii corespunzitoare stiri organelor interne, precum durere, plenititudine, temperatura, etc. Excitafiile sunt transmise prin intermediul nervilor vegetativi la centri nervosi si ulterior la scoarta cerebrali. Nu se cunose localizarile cerebrale ale centrilor in care excitatiile primite de la receptorii viscerali se transforma in senzatii. Senzatiile de durere provenite de la interoceptorii viscerelor sunt totdeauna difuze, neputdnd s& indicam cu precizie locul de origine al durerii. 2a ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Ppp Terminatii bere SS Mecanoreceptori SS Receptori termici Nociceptori if Fus neuromuscular erect eartpstey Corpusculi Meissner Fig. Nr. 9. Prineipatele tipuri de terminatii nervoase (receptori) (dupa Gray) Clasificarea morfofunctionali a terminatiilor nervoase: - terminafii nervoase libere, din care fac Parte terminafiile nervoase libere, coguletele nervoase (terminafiile difuze) si corpusculii Merckel; ~ terminatii nervoase incapsulate, din care fac parte corpusculii Meissner, Corpusculii Vater-Pacini, corpusculii Krause, corpusculii Ruffini si corpusculii Golgi. Clasificarea nervilor a.) Dupa originea lor nervii Pot fi: spinali sau rahidieni si cranieni sau cerebrali. Nervii spinali pornese din coamele anterioare si posterioare ale maduvei spinarii, iar nervii cranieni iau nastere din trunchiul cerebral. b.) Dupa functia pe care o indeplinesc, nervii pot fi: i ~ condue influxul nervos de la periferie spre sistemul nervos central (nervi centripeti) unde excitafiile receptionate sunt transformate in senzatii (nervul olfactiv, nervul optic si nervul acusticovestibular); > hervi motori (nervi centrifugi) — conduc influxul nervos de la neuronii motori, la organele efectoare (muschi, vase, glande), adici de la centru spre 28as —_ Meissner a yase libere, Meissner, orpusculii anieni sau rioare ale sistemul asformate t neuronii tru spre ANATOMTA FUNCTIONALA A SISTEMULUT NERVOS CENTRAL periferie (nervul oculomotor comun, nervul trohlear, nervul oculomotor extern, nervul accesor, nervul hipoglos); = nervi micsti — confin atat fibre senzitive cat si fibre motorii (nervii spinali, nervii sistemului nervos vegetativ, nervul trigemen, nervul facial, nervul glosofaringian, nervul vag). 1.4.2. Particularitati functionale ¥ Fiziologia neuronilor intercalari Imensa majoritate a neuronilor sunt intercalari, neuronii intercalari avand urmatoarele functii: 1. servesc ca amplificatori ai intensitatii semnalului de intrare 2. reprezint’ bariere care lasi si treaci sau opresc transmiterea semnalelor 3. indeplinesc rol de macaz in directionarea transmiterii semnalelor 4. sunt convertori ai excitatiei in inhibitie sau invers 5. prelungesc efectul semnalului de intrare, concurdnd la realizarea memoriei de scurté durata 6. confer o mare fiabilitate sistemului nervos. Fiecare neuron intercalar prezinti, pe soma si densrite, in general, sute pana la mii de sinapse, iar prin arborizatia axonal se conecteaza, in general, cu © multitudine de neuroni din retea. in acest fel relatiile interneuronale sunt de tip probabilistic, ce se concretizeaz prin urmatoarele proprictiti: - stimularea refelelor neuronale se realizeazi prin excitatia asigurati de stimulii-prag, concretizaté prin geneza si propagarea influxului nervos, respectiv al potentialului de actiune; - facilitarea refelelor neuronale se realizeazi sub actiunea unor stimuli subliminari (sub-prag), care nu genereazi influx nervos, dar induc o stare de hiperexcitabilitate centrala, inlesnind actiunea impulsurilor ulterioare. Pe plan bicelectric, acesti stimuli genereazi potentiale locale miniaturale — prepotentiale, care nu se propaga, dar persistind 15 ms, permit sumarea spatiala si temporala a stimulilor; - sumatia temporo-spatiala a stimulilor subliminari se bazeaz4 pe starea de hiperexcitabilitate central si se realizeaz& prin sumatia a doi sau mai multi stimuli subliminali ce survin la interval de cdteva ms din aceeasi aferent& sau/si prin recepfionarea lor simultana din aferente deosebite. Existenta unor fibre inhibitorii-hiperpolarizante, conferi prin sumare diminuarea stiri de excitatie central, pnd la suprimarea ei; -convergenta si divergenta stimulilor. Convergenta asiguri sumarea actiunii fibrelor din mai multe surse aferente, rispunsul rezultat fiind suma algebrici a efectelor diferitelor tipuri de semnale. Divergenta asigura distribuirea concomitenta a actiunii transmis& de un axon, la mai multi neuroni 29ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL din refea. Prin combinarea convergentei si divergentei stimulilor se e realizeazi, pe de o parte, fractionarea raspunsului la mai multe subunitati ale refelei neuronale, si pe de altA parte, ocluzia, adicd amplificarea efectelor in zona refelei in care se interpatrund neuroni apartinand la dou’ sau mai multe subunitati; - postdescarcarea, prelungirea semnalului prin reteaua neuronala, dupa ce semnalul aferent s-a terminat. Se poate produce prin 3 mecanisme: a.) postdescarcarea sinaptica — persistenta potentialului postsinaptic timp de 15 ms, sau mai mult; b.) circuite paralele, semnalul se rispandeste intr-o serie de neuroni ai refelei, abordénd un numar variat de sinapse, ca apoi si convearga spre un acelasi neuron care, in final, va fi supus unei serii de stimuli succesivi, ce vor realiza prelungirea semnalului de iesire cu 20-50 ms; c.) circuitul reverberant (oxcilator) prin lanturi de neuroni ce se conecteazi intre ei in asa fel incdt realizeaza recircularea (reverberatia) impuslurilor ce converg spre acelasi neuron, Durata reverberatiei poate fi de 10 ms pana la minute si ore. in cadrul unor refele neuronale exist’ subunitati surse de impulsuri continue, care emit semnale de iesire continuu, centrii de pace maker cu descarcari neuronale spontane saw/si de circuit reverberant. v Fiziologia fibrelor nervoase Fibra nervoasa este caracterizata din punct de vedere fiziologic, prin doua proprietati: excitabilitatea si conductibilitatea. Excitabilitatea — reprezinta proprietatea fibrei nervoase de a rispunde la actiunea unui excitant, adic’ a unui agent din mediul extern sau intern. Alaturi de metabolism gi reproducere, excitabilitatea este o proprietate fundamentala a organismelor vi Excitabilitatea se cerceteazi experimental, cel mai frecvent, cu ajutorul curentului electric. Timpul util pentru ca o intensitate de o anumita valoare si provoace excitatia se numeste cronaxie. Excitabilitatea nu este aceeasi pentru toti nervii, ea puténd fi modificat& sub influenta unor substante chimice si de starea functional a nervului. Prin excitant intelegem orice variatie in intensitate a unor forme de energie capabili si actioneze ca stimul asupra unei structuri excitabile. Sistemele excitabile nu sunt excitate de formele de energie ce actioneazi tot timpul asupra lor, datoriti faptului cd energie de excitare este foarte mica, subliminara, sau pentru cd intervine acomodarea. Excitantul trebuie sa constitue o variatie in plus sau in minus a intensit&tii unui stimul. Variatia energetica, pentru a deveni excitanta, trebuie si aibi anumite calitati, gi anume: s& fie suficient de intensa. (pentru a atinge pragul de acomodare), s4 persiste un anumit timp (timp util) si si se excite specific. 30 oy oo .© realizeazi, ale retelei fctelor in zona 2 mai multe impulsuri maker cu - prin douad spunde la m. Alaturi - cu ajutorul valoare si si pentru mice gi de nor forme de ri excitabile, sctioneaza tot foarte mic’, = 4 constitue sib’ anumite tinge pragul seasca viteza specific, ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL La actiunea unui excitant adecvat, neuronul si fibra nervoasa reactioneaza printr-un potential de actiune. Pentru neuron excitantul natural este influxul nervos. Manifestarile primare ale actiunii oricdrui agent excitant sunt localizate la nivelul membranei celulare, unde apar modificari de permeabilitate, urmate de schimburi ionice, cu consecinte asupra repartitiei sarcinilor electrice intra- si extraplasmalemale. {n acest mod, echilibrul caracteristic repausului, in urma modificarii potentialului electrochimic, genereaza starea de activitate. Exist deci strinsi legatura intre excitabilitate si potentialele biolectrice celulare, dependente la randul lor de metabolism. Prin influx nervos se intelege propagarea undei de excitatie intr-o fibra nervoasa. Potenfialele biolectrice sunt potentialul de repaus si cel de actiune. Potentialul de repaus reprezinta starea de echilibru ionic, in conditiile in care fluxul ionic ce traverseazi membrana in ambele sensuri este egal, astfel incdt gradientul electric dintre mediul intra- si extracelular este generat de diferentele de concentratie ionic dintre cele doua medii. Diferenta de potential este de aproximativ -90 mV (cu interiorul negativ), foarte apropiat de potentialul de echilibru al potasiului. La polarizarea membranei contribuie factori fizico-chimici si biologici ce realizeaza intre exteriorul celulei si interior © repartitie inegalé a sarcinilor electrice. In celula se giseste predominant potasiu, iar in exterior predomina ionii de sodiu si clor. Deci potentialul de membrana se datoreazi faptului cd in celula se giseste K+, ci membrana celulari este mai putin permeabila pentru sodiu si mai permeabila pentru potasiu, precum gi transportul activ de ioni. Intre acesti factori rolul principal ii revine pompei de sodiu prin care se realizeazi expulzarea sodiului din celulé cu mentinerea unei concentratii de 10 mM/1 extracelular, unde concentratia acestuia este de 142 mM/I si de unde difuzeaza spre interior in virtutea gradientului. Simultan cu pomparea sodiului din exterior, potasiul este pompat in interiorul celulei. Permeabilitatea membranei celulare fiind de 50-100 de ori mai mare pentru potasiu decat pentru sodiu, acesta in virtutea gradientului, va tinde s& strabaté membrana celularé spre exterior. Anionii sunt respinsi de sarcinile negative intracelulare si atrasi de cele pozitive extracelulare. Magneziul se comport ca si potasiul iar calciul similar cu sodiul. Diferenta de potential dintre exteriorul si interiorul membranei, in conditii de repaus confera starea polarizata, Variatia acestei polariziri produce, in neral, si modificdri ale excitabilitafii, Cresterea electronegativititii induce hiperpolarizarea, cu scéderea excitabilitatii iar micsorarea electronegativitatii creste excitabilitatea. 31NN _—_ '“BhTTT i ia ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Aplicarea unui stimul ce atinge pragul de excitatie declanseazi fenomene membranare, cu modificari de permeabilitate si de transport ionic, in cursul carora apare depolarizarea — Potentialul de actiune. Potentialul de actiune evolueaza in urmitoarele secvente: a.) perioada de latenta, cu o durata de 0,1 ms cu cresterea de sute de ori a conductanjei pentru sodiu; debutul fluxului sodic atinge pragul detonant ce induce depolarizarea; b.) potentialul de varf (spike), cu urmatoarele faze: ~ depolarizarea — cu o durati de 1 ms — influxul masiv de sodiu, care depolarizeazi complet membrana, atingand 0 mV si continudnd pani la + 30 mV (overshoot) — deci o amplitudine de 120 mV; ~ tepolarizarea rapida are loc prin reducerea brusc& a conductanfei pentru =x sodiu, in timp ce conductanfa pentru potasiu atinge valoarea maxima: st deci fluxul in sens invers al potasiului creste, incat din celula iese o cantitate de potasiu aproximativ egala cu cea intrata de sodiu; ~ Postpotentialul negativ reprezinté partea finali a repolarizitii si se datoreazi excesului de sodiu intracelular si deficitului de potasiu, ce se rectificd prin interventia pompei ionice. Are o durati de cdteva milisecunde si o amplitudine de 1,5-6 mV. ©.) postpotentialul pozitiv survine cand potentialul de repaus a fost atins, dar prin efluxul activ de sodiu apare un plus de sarcini pozitive ce determina hiperpolarizarea membranei, Are 0 durata de 800-100 ms si o amplitudine de 0,1-1,2 mV. Raportand excitabilitatea fibrei nervoase la fazele potenfialului de actiune, deosebim urmatoarele perioade: ~ Perioada refractara absoluti (PRA) care corespunde depolarizarii din faza ascendent’ a “spike”-ului; in J - perioada refractara relativa (PRR), in faza descendenta a “spike”-ului; miei - perioada de hiperexcitabilitate, care este simultand postpotentialului ae negativ; ~ perioada de hipoexcitabilitate, simultana postpotentialului pozitiv. Membrana excitabili a neuronului este un ansamblu complex a carui excitabilitate globala depinde in fiecare moment de reactivitatea diferitelor parti ale suprafetei sale si de interactiunile lor electrotonice. Astfel, membrana apare divizat functional intr-un numar de zone active, fiecare cu excitabilitatea sa aay propric. in acelasi timp, ele sunt capabile si dea nastere individual la un <= potential local nepropagat — pseudovarf — de ordinul a catorva mV, ce se pot suma temporospatial evoludnd spre conul axonal. a Conductibilitatea ~ este proprietatea fibrei nervoase de a conduce influxul nervos, apdrut ca urmare a excitantului. Pentru a avea aceasta proprietate este necesar ca fibra nervoasi sa aibi integritate anatomicd si sd se gaseasca in stare Be EeBAL ©azi fenomene tonic, in cursul ide sute de ori a zul detonant ce de sodiu, care stinuand pana la Suctanfei pentru Joarea maxima; m celula iese o Odiu: rizirii si se E potasiu, ce se mata de cateva sus a fost atins, = ce determina emplitudine de lui de actiune, spolarizarii din “spike”-ului; ostpotentialului |pozitiv. mplex a cirui iferitelor parti embrana apare citabilitatea sa dividual Ja un mV. ce se pot aduce influxul roprietate este seascd in stare ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL iologica normala, aceasta proprietate fiind diminuat& sau aboliti in unuele Iburari fiziologice precum intoxicafii, degerituri, etc. Conductibilitatea variaza, fiind mai mici si decrementiali, in corpul celular si dendritele pericarionale, si mai mare, nedecrementiali, in axon. Sensul conducerii este celulipet in dendrite, in corpul neuronal evolueaza c&itre conul axonal si este celulifug in axon. v Legile conducerii nervoase Pentru ca influxul nervos sa poati fi condus de la periferie la centru sau nvers, fibra nervoasa trebuie sa indeplineascd unele conditii, cunoscute sub numele de legile conducerii nervoase. 1. Legea integritatii nervului — 0 fibré nervoasa sectionaté sau partial ezati, comprimaté sau tractionati, nu mai conduce influxul nervos. Refrigerarea sau novocainizarea induc acelagi efect. 2. Legea conducerii izolate. Fibrele nervoase conduc independent impusurile proprii. Excitatia nu difuzeazi in fibrele invecinate intacte. 3. Legea conducerii bilaterale. O fibri nervoasa excitata pe traiectul ei, conduce influxul nervos in ambele sensuri — atat ortdromic cat si antidromic. in cazul unei fibre motorii, conducerea antidromica spre neuronul de origine, cuprinde neuronul si dendritele sale, fara si se propage antidromic prin sinapse, deoarece sinapsele conduc numai ortodromic. Polarizarea dinamicd a neuronului este determinata de sinapse. 4. Legea conducerii nedecrementiale. Impulsul nervos este condus prin axon fara pierdere. Viteza de conducere a influxului nervos variaza in functie de tipul fibrei, de grosimea acesteia si de cea a tecii de mielina (vezi clasificarea fibrelor). i Infatigabilitatea nervoasd. Reprezinta proprietatea nervilor de a nu obosi. in perioada activitatii, se produc totusi unele modificari fiziologice, precum: marirea distantei dintre impusurile care alcdtuiesc influxul nervos, micsorarea vitezei de conducere etc. 1.5. SINAPSA 1.5.1. Particularitati morfologice Reprezint& jonctiunea anatomo-functionala dintre neuroni. Reprezinté o adaptare speciala a membranei neuronale la nivelul de contact functional cu membrana altui neuron sau organ efector. Sinapsele pot fi: axodendritice, axosomatice, axoaxonale si mai rar dendrosomatice, dendroaxonice si dendrodendritice. 33<_< ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUE NERVOS CENTRAL Indiferent de tipul de sinapsd, acestea respecti acelasi tip de organizare, si anume: © component& presinaptica (membrana presinapticA), spatiul sinaptic si componenta postsinaptica (membrana postsinaptica). Toate sinapsele prezinta trei caractere comune: - discontinuitatea dintre cele dou componente; -contactul direct dintre cele doud membrane care sunt separate prin intermediul spatiului sinaptic, la acest nivel lipsind teaca lui Schwann; ~ prezenfa neurofibrilelor, mitocondriilor si veziculelor sinaptice, aflate in butonul terminal. 1. Componenta presinaptic’ — reprezinti 0 ingrosare a membranei butonului presinaptic cu care se termina ramificatiile axonului in dreptul membranei postsinaptice. Butonul Presinaptic poate lua contact cu corpul sau dendrita unui neuron de care este atasat printr-o membrand glial groas& de cca 50A, sau axonul poate merge alituri de dendrita pe o mare distant, ficdnd contacte multiple cu ea prin intermediul spinigorilor (fibrele agifatoare din cerebel), Ramificatia axonica pierde teaca de miclina la o distant de 50-100 microni de butonul terminal, Dupa marimea, forma si continutul veziculelor sinaptice s-ar putea sti rolul lor functional. Astfel, veziculele sferice exist& in sinapsele facilitatorii, veziculele turtite in cele inhibitorii, veziculele cu continut clar ar fi colinergice, cele cu continut dens situat central — catecolaminergice, jar veziculele foarte mari, cu contur neregulat si centra dens de neurosecretie. n Tepaus, veziculele au tendinja si se acumuleze ling’ membrana Presinaptica, dar fara a veni in contact cu ea. Dupa descarcare, ele se apropie de sinaptozoni pentru reéncdrcare cu precursor, Neurofilamentele formeaza o refea laxd, sau se aseazi in forma de inele (sinaptozoni) in raport intim cu mitocondriile si cu veziculele sinaptice ce contin precursorul mediatorului. Membrana presinaptica prezint, pe fafa ei intern’, o condensare a citplasmei cu aspect granular, 2. Spatiul sinaptic — Separa componenta presinaptic’i de cea Ppostsinaptica. si are o lirgime de 150-200A. fn preajma membranei postsinaptice contine o trimite in spatiul sinaptic prelungiri subfiri care contin vezicule sinaptice. 3. Componenta postsinaptic’ — confine receptori pentru mediatorul chimic al sinapsei, fiind alcatuita dintr-o refea filamentara, subsinaptica, cu aspect granular, mai densi decat in componenta presinapticd. in sinapsele axosomatice lipsesc granulele subsinaptice. 34nizare, $i al sinaptic si ‘parate prin Dn: ce. aflate in membranei in dreptul corpul sau basi de cca ma. ficdnd Stoare din de 50-100 eziculelor = exist in u continut minergice, rosecretie. membrana propie de Z3 0 refea intim cu iatorului. lasmei cu sinaptica ontine o rele sunt na poate ediatorul ticd, cu mapsele ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL eaeo ee Citoplasma dens ramifica 3 postsinapticd Reticul endoplasmatic _Veziculé_ Spatiu Microtubule granular endocitica sinaptic Membrané Presinaptic’ Membrani ostsinaptic’ otramembranoasa Vezicule dense Vezicule cu'descarcare Vezicule clare 2 presinaptica BUTON TERMINAL Fig. Nr. 10. Sinapsa (dupii Gray) Clasificarea sinapselor Dupé caracterisitcile componentelor sinaptice, acestea pot fi: - sinapse de tip I, la care ingrosarea postsinaptica este mai mare decat a membranei presinaptice, iar spatiul sinaptic este mai larg decat in sinapsa de tip IL. Sunt sinapse facilitatorii; ~ sinapse de tip II, la care ingrosirile pre- si postsinaptice sunt subtiri, simetrice, iar spatiul sinaptic este mai ingust. Sunt sinapse inhibitorii; - in SNC mai exist jonctiuni inchise numite discuri sinaptice, alcatuite din trei benzi intunecate, separate prin doua benzi clare. Spatiul sinaptic este practic invizibil. La nivelul lor are loc o transmitere electric, 35ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEM I 9 "ig. Nr. 11. Tipuri de sinapse: A-gap jonction; B-sinapsti cu desmozomi; C si G- sinapse cu wzicule clare, excitatorii; D-buton cu veziculecu nuclew dent (vezicule dense), catecholaminergice; F $i I-sinapse cu vezicule turtte, inhibitorii; H-sinapsa complexa cu rol excitator si inhibitor: J si K-sinapse seriate, J este excitatorie tee K este inhibitorie; L- erminatii neurosecretorii vasculare; M-endoteliu fenestrat (dupa Gray) Sinapsa neuromusculars Componenta presinaptica pentru muschiul schek ~ in placa (placa motorie), pentru fibra muscul: al fibrei nervoase latindu-se “in placa” ei mijlocie; ~ in buchet de ramuri, Ambele forme confi letic este de doua tipuri: lara rapida, capatul terminal contactand fibra muscular’ in portiunea Pentru fibra musculara lent, tonica, in elementele descrise in butonul presinaptic, cu mentiunea c& la nivelul placii motorii veziculele Presinaptice sunt mai numeroase decat la nivelul terminafiilor in buchet. Componenta Postsinapticd — este 0 Tegiune specializata a sarcolemei, care Prezint4 numeroase plici paralele sub care se gaseste sarcolema granulara cu ,» RHO BHOm 8 68 WwW £2 aY HOUR Ooinapse cu e), md cu rol rie; L- tipuri: terminal ortiunea ptic, cu mnt mai ici, care ilar cu ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL sumeroase mitocondrii si un numar de nuclei. Acest complex formeaza aparatul eural al lui Couteaux. Spatiul sinaptic este larg de 400-800A, in el patrunzand adanc plicile branei sinaptice. La nivelul mugchilor netezi, terminatiile nervilor vegetativi sunt la i de suprafata fibrei musculare. Axonul amielinic se ramified si d& eolaterale conice, varicoase, la nivelul cirora teaca lui Schwann se retrage pentru a permite contactul dintre nerv si fibra musculara. La acest nivel plasma contine vezicule sinaptice ultramiscroscopice. O fibra nervoasa inerveaza pana la 150 fibre musculare, iar acolo unde © necesarai o mare precizie de executie, numarul fibrelor musculare este mult mic (de exemplu pentru muschii extrinseci ai globului ocular o fibri nervoasi inerveaz& doar 3-5 fibre musculare). Formatiunea anatomicd format din neuronul motor si fibrele musculare pe care le inerveazi formeaza o unitate motorie. 1.5.2. Particularitati functionale Prin intermediul sinapsei, excitatia presinapti induce fie o depolarizare, © hiperpolarizare in membrana postsinaptici, dupi cum sinapsa este citatoare sau inhibitoare. Potentialul postsinaptic de excitatie (EPSP) este generat in urma polarizirii membranei postsinaptice de cdtre mediator, care o face permeabila ru sodiu timp de 1 ms. EPSP dureazi 15 ms gi are o amplitudine oroportionala cu mediatorul eliberat, permitand sumarea spatiala si temporala a mulilor. Daci EPSP este suficient de intens, depasind 10-50 mV, atunci se nereazi potentialul de actiune propagat al neuronului. Potentialul postsinaptic de inhibitie (IPSP) reprezinté inhibitia postsinaptica — hiperpolarizarea membranei postsinaptice, la valori de pana la -5 V. inducind © reducere a excitabilititii. Este generat sub actiunea mediatorilor cu efecte inhibitorii, ce induc o crestere a permeabilitafii membranei pentru potasiu si clor, fara sa influenteze permeabilitatea pentru sodiu. Exist si potential de inhibitie presinaptic ce diminueazi amplitudinea 'SP-ului. Efectul este datorat actiunii pe membrana butonului sinaptic. Etapele transmiterii sinaptice, in succesiune cronologica sunt urmatoarele: - potentialul de actiune in neuronul presinaptic - depolarizarea butonului terminal al axonului - deschiderea canalelor de calciu voltaj-dependente de calciu -activarea enzimelor calciu-dependente implicate in eliberarea mediatorului - eliberarea mediatorului in fanta sinapticd 37ANATOMIA FUNCTIONALA ‘A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL - difuziunea mediatorului - recunoasterea si fixarea pe receptori specifici a mediatorilor in teritoriu postsinaptic - modificarea conductantei ionice in membrana postsinapticd - aparitia potentialului postsinaptic - generarea raspunsului celular. in cadrul etapelor presinaptice intereseazi in mod special sinteza, stocarea si eliberarea mediatorului. Biosinteza pericarionalé si in butonul terminal axonal este urmati de stocarea mediatorului. Aceasta se realizeazi in citoplasma si in veziculele butonului sinaptic. Componenta citioplasmatic’ este reprezentaté de moleculele recent sintetizate si recaptate. Veziculele sunt elemente stabile in care se concentreazi mediatorul chimic printr-un mecanism activ de transport, cu schimb ionic. Eliberarea mediatorului in fanta sinapticd are loc prin doud modalitati: eliberarea cuantala si exocitoza. = Cuantele sunt unit&ti formate din pachete echimoleculare de mediator. In repaus cuantele se elibereaz izolat si produc la nivel postsinaptic depolarizari de mica amplitudine, reprezentand potentiale miniaturale. in condifiile starii de excitatie transmisd de axon, depolarizirile cuantale se sumeaza declantand un potential de actiune postsinaptic. Exocitoza sinapticd este declangati de un influx de calciu urmat de fuziunea veziculelor sinaptice cu membrana presinapticé si descircarea continutului veziculelor in spatiul sinaptic. Are loc apoi reciclarea, prin endocitoza, a membranelor veziculare. in fanta sinaptica, mediatorul chimic difuzeaza spre teritoriul postsinaptic. Nu toati cantitatea de mediator ajunge la aceasta. O parte este inactivati enzimatic si o alti parte este recaptata. Inactivarea este mai bine reprezentat& in cazul mediatorului acetilcolinic, sub actiunea colinesterazei, pe cdnd recaptarea predomina in mediatia monoamonergicA si aminoacidergic’. in meditatia peptidergica, recaptarea este neglijabila. Fenomenele postsinaptice incep cu interactiunea mediator-receptor. Receptorul este membranar si are un pol de recunoastere ce asigura recunoasterea mediatorului si unul efector, care este suportul activitatii receptorului. Transmiterea efectului se face prin mecanism inotrop sau metabolotrop. Mecanismul inotrop actioneazi asupra canalului ionic, avand efect rapid si direct. Celalalt mecanism este indirect, efectudndu-se prin interventia unui transductor, de obicei proteina G, canalul ionic fiind activat printr-un mesager intracelular. Ca urmare a activarii canalelor ionice, apar modificari electrochimice de tip EPSP si IPSP. Concomitent are loc gi 0 inactivare a mediatorului si in acest fel membrana postsinaptica poate deveni apta din nou pentru a receptiona un nou mesaj. 38 “ ga ewe 6 «aor in teritoriu za, stocarea nul terminal ealizeazi in asmatica este ficulele sunt un mecanism nta sinapticd mediator. in depolarizari fille stiri de eclantand un ju urmat de descarcarea clarea, prin postsinaptic. © inactivata prezentata in d recaptarea n meditatia for-receptor. ce asigura I activitatii notrop sau onic, avand adu-se prin find activat xchimice de i si in acest ceptiona un ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL { corput eee : Buton le teeerts axon Peeeeeesee Potential actiune \_ Tese K+ J \ttttttt eee eee { Corpul | neuronului Tese K+ Corpul : ee ) neuronulul pistes PO) J J vetepes ETD AGE ade PRET lese K+ Sead Intra Na+ Fig. Nr. 12. Transmiterea potengialului de actiune Y Caracteristicile functionale ale sinapselor sunt: - unidirectionalitatea, asigurand sensul de circulatie din teritoriu presinaptic c&tre cel postsinaptic - intarzierea sinaptica, intre momentul depolarizarii butonului terminal si momentul aparitiei raspunsului postsinaptic, de 0,5-1 ms - potentarea eliberarii de mediator prin succedarea stimulilor - fatigabilitatea survenité prin epuizarea mediatorului din butonul terminal, cand stimulii se succed timp indelungat sau cu frecventé mare, blocand transmiterea sinaptica. Y Mediatorii chimici sinaptici Neuronii produc si elibereazi o gama larga de substanfe chimice cu rol semnalizator si reglator. Astfel, in afara mediatorului chimic propriu-zis, implicat direct in transmiterea sinaptici, la acelasi nivel se elibereazi si cotransmititori ce participa la optimizarea raspunsului postsinaptic. Alaturi de acestia, mai existé neuromodulatori, produsi de acelasi neuron cat si de cei invecinafi, care sunt incapabili de a determina raspunsuri sinaptice, dar influenteaza capacitatea de raspuns pre- si postsinaptic. 39ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Pe langa transmiterea anterograda, a fost evidentiaté si o transmitere retrograda sinaptica, cu rol in ajustarea eliberarii presinaptice a mediatorului. in aceasta categorie intra monoxidul de azot si oxidul de carbon, Clasificarea mediatorilor chimici sinaptici, dupa structura lor chimicd cuprinde: - mediatori colinergici (Ach) acetilcolina - mediatori monoaminergici — adrenalina, noradrenalina, dopamina, histamina, serotonina, triptamina - mediatori aminoacidergici - GABA (gama-aminobutirat), glutamat, aspartat, taurina, glicina - mediatori peptidergici — neuropeptidul Y, VIP (peptidul intestinal vasoactiv), CCK (colecistokinina), substanfa P, enkefalina, neurotensina, somatostatina - mediatori purinergici — adenozina si ATP. Dintre acestia, un rol deosebit revine urmatorilor mediatori: - acetilcolina, avand drept comediatori VIP, enkefalina si substanta P -noradrenalina, avana comediatori neuropeptidul Y, enkefalina i neurotensina - adrenalina avand comediatori CCK gi neurotensina - GABA, cu comediatorii somatostatina, CCK si neuropeptidul Y - serotonina avand comediatori neurotensina, enkefalina, CCK i neuropeptidul Y. In sistemul nervos periferic si la nivelul sinapselor _efectorii neuromusculare gsi neuroglandulare se intélnesc ca mediatori chimici acetilcolina si noradrenalina. Acetilcolina este cel mai reprezentativ mediator chimic interneuronal in sistemul nervos central, periferic si la efectorii musculari si glandulari. Inactivarea ei are loc sub actiunea acetilcolinesterazei. Dupa receptorul de care se fixeazi, deosebim efecte nicotinice si efecte muscarinice. Receptorii nicotinici se gasesc in neuronii postsinaptici din ganglionii parasimpatici si simpatici (Nj), blocati de hexametoniu. De asemenea se mai gisesc in placa motorie a musculaturii scheletale striate (N2), blocati de curarizante nedepolarizante (d-tubocurarina, galanina). Receptorii muscarinici se gasesc in terminatiile nervoase parasimpatice si sunt blocati de atropina. Noradrenalina este mediatorul chimic al terminatiilor nervoase simpatice precum si in numeroase formatiuni ale sistemului nervos central (sistem limbic, hipotalamus, trunchi cerebral). Alaturi de celelalte catecolamine (adrenalina si dopamina), are ca precursor tirozina, respectiv DOPA (dihidroxifenilalanina), care, prin decarboxilare trece in dopamini, ca in final sub actiunea beta-hidroxilazei, si se formeze noradrenalina, Aceasta este stocati intraneuronal in formatiuni» transmitere diatorului. in lor chimica dopamina, glutamat, 1 intestinal eurotensina, anta P cefalina gi iy CCK si efectorii i chimici euronal in glandulari. mul de care Receptorii mpatici si © in placa urarizante gasesc in simpatice m limbic, . are ca re, prin izei, si se ormatiuni ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL veziculare de 20-40 nm, avand centrul dens granular, iar in fibrele postganglionare simpatice, se gaseste sub forma granulari. Eliberarea se realizeaz4 printr-un proces de exocitoz, cu disponibilitate pentru interactiunea cu receptorii specifici sau pentru recaptare. Inactivarea se realizeazi sub actiunea COMT (catecol-o-metiltransferaza) si MAO (monoaminooxidaza). Receptorii sunt postsinaptici, alfa; si betai, cat si autoreceptori presinaptici, alfay si beta. Actiunea depinde de tipul receptorului. jn cazul receptorului beta are loc activarea proteinei Gs, apoi a adenilciclazei, formare de cAMP si activarea PKA. Activarea receptorului alfa), va determina influx de sodiu sau de calciu, activarea fosfolipazei C cu producere de DAG si IP. Activarea receptorului alfa; determina eflux de potasiu. Receptorii alfay din teritoriu presinaptic au rol inhibitor asupra eliberarii de noradrenalina. Receptorii postsinaptici din celulele efectorii din organele viscerale si vasculare sunt fie alfa-adrenergici, in general de tip excitator, fie beta-adrenergici, in general de tip inhibitor sau metabolic (glicogenoliza, lipoliza). La nivel vascular, dominanta receptorului alfa induce vasoconstrictie, pe cand cea a receptorului beta determina vasodilatatie. in cord predomina receptori betaj, ficdnd posibile efectele cronotrop si inotrop, pe cand in musculatura traheo-bronsic& predomin receptorii betaz, cu rol in relaxare. in adipocite a fost descris un receptor betas, implicat in lipoliza. in functie de antagonistii selectivi, au fost descrise mai multe subtipuri din fiecare categorie de receptori. Functionalitatea neuronala este dependenta de suma aferentelor sinaptice, dar este influentati si de contactul extrasinaptic al membranei neuronale cu diverse substante biologic active ale mediului extraneuronal., ce actioneazi ca neuromodulatori. v Functiile sinapsei 1. Determina sensul influxului nervos 2. Actioneazi selectiv asupra semnalelor, blocind pe cele slabe, nesemnificative si permitand numai trecerea semnalelor supraliminale 3. Datoriti proceselor de sumatie are rol in discriminarea, decodificarea si recodificarea semnalelor 4. Are rol in procesul de stocare a informatiei, a memoriei. O parte dintr- un mesaj senzorial important determina un raspuns motor imediat. O alti parte din mesajul respectiv este stocaté in cortexul cerebral, nucleii bazali sau m&duva spinarii, pentru a fi folositi la controlul activitatilor motorii viitoare si in procesul gandi 41ERE OESSS’=S Ss, ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUT NERVOS CENTRAL 1.6. MODALITATI SENZITIVE in functie de cele trei tip sensibilitate, si anume: 1. Sensibilitatea exteroceptiva sau superficiala, care prezinté doud subtipuri: " Sensibilitatea exteroceptiva protopatica, nociceptiva, vitala, talamica sau afectiva, care poate informa numai daca un excitant este Pplacut sau neplacut (durerea ~ fara a putea preci: 4h uri de receptori, se descriu si trei tipuri de a> cil | — THEE a a a iza localizarea si evaluarea ei, temperatura si unele a cosnenti por aoe a Senzafii tactile, precum si senzatiile viscerale la care elementul discriminativ este practic absent). " Sensibilitatea exteroceptiva epicri gnostic ~ care sti la baza reactiilor precise, itd intensitate ale excitantului, localizarea si relativa lui pozitie in spati Prin intermediul acestei sensibilitati stimulii i i marime, structura, miscarea este apreciata ca amplitudine, directi 2. Sensibilitatea proprioceptiva sau profunda * Sensibilitatea _proprioceptiv: miscirii), a cirei zona de perceptie cerebrale. * aro tbilitatea proprioceptiva de control a miscarii (simful tonusului muscular) ale c&rei cai, din punct de vedere anatomic, se oprese in scoarta cerebeloasi. 3. Sensibilitatea interoceptiva sau visceral, este si ea de doua tipuri: * Sensibilitatea protopaticd, care se manifesta la stimulii nociceptivi gi care are un rasunet afectiv important, dar cu valoare discriminativa redusi (de exemplu durerea), si secventa. cu doua subtipuri: 4 kinestezicd (simul pozitiei si al si integrare se gaseste la nivelul scoartei Sensibilitatea epicritica, care este Provocata de alti stimuli exceptand Pe cei nociceptivi, cu risunet afectiv minim sau nul dar care asigura ae discriminarea precisa in spatiu si a intensitatii, in realitate nu existi o Separatie neti a sensibilitatilor, sensibilitatea else tv’ poseda ambele tipuri de sensibilitat, protopatica si epieritica, la fel si in cazul sensibilitati interoceptive. 42rei tipuri de ezinti doud talamica sau sau neplicut tura si unele discriminativ ortical sau rariatiilor de stiu si timp. fi de forma, secventi, ri itiei si al al scoartei dl tonusului in scoarfa tipuri: ciceptivi si redusi (de exceptand re asiguré asibilitatea ‘critica, la ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL 1.7. DEGENERAREA SI REGENERAREA NERVOASA Troficitatea sau homeostazia structural, functie prin care se menfin gi se dezvolté structurile, cuprinde in cazul neuronului: refacerea componentelor celulare degradate, refacerea prelungirilor sectionate cat si calitatea de a conserva urmele activitatii dezvoltate de ea anterior (memorie). Functia trofica uronului este realizati numai de pericarion. Un neuron distrus nu mai poate fi regenerat. in schimb cand se sectioneaza o fibra nervoasa, partea perifericd fata de punctul sectionat, fiind separati de corpul celular, sufera modificari degenerative, dupa care se resoarbe, rimanand doar tubul tecii Schwann (degenerescenf’ walleriana). in portiunea centrala, pan’ la prima strangulatie Ranvier, fibra nervoas’ prezint& eleeasi modificri. in unele cazuri se constata si degenerescenta retrograda, cromatoliza gi atrofia pericarionului. MODIFICARI ANTEROGRADE MODIFICARI RETROGRADE LEZIUNE Refacere terminal ‘axonal’ Fig. Nr. 13. Degenerescenya walleriand (dupa Gray) Regenerarea se face prin cresterea neurofibrilelor din segmentul proximal al fibrei sectionate. Acestea patrund in teaca Schwann a segmentului distal si crese cu o vitezi de 1-5 mm pe zi. Daca exist’ o mic distant& care separa capetele sectionate, segmentul distal al tecii Schwann creste proximal, unindu- se cu cel central. Daca intervalul care separa cele doud segmente este mare si este ocupat de fesut cicatriceal, se creazi un obstacol pentru fibrele care se regenereaz&; acestea totusi continua s& creasca, se incolatacesc, formand un nevrom. 43ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Fibrele de regenerare ale unui nerv pot creste in teaca segmentului inferior al altui nerv si chiar fibrele unui nerv senzitiv pot creste in segmentul distal al unui nerv motor sau invers. Tindnd cont de posibilitafile regenerative, se practica suturarea nervilor sectionati (neurorafia). 1.8. REFLEXUL ELEMENTAR Reflexul elementar este un act nervos simplu, automat, cu un traiect anatomic preformat (arc reflex), reprezentat printr-o reactie de raspuns motorie sau secretorie la 0 excitatie cu originea in receptor. Caracteristici functionale: ~ Sunt involuntare, nedepinzénd de constienti; ~ sunt neconditionate — raspuns automat, intotdeauna previzibil, prin faptul cd au cai preformate. Suportul material al reflexului este arcul reflex, format din 5 segmente: receptorul, calea centripeta, centrul nervos, calea centrifuga si organul efector. Reprezinta deci microretele neuronale ce includ intrarile si iesirile uriasei refele neuronale. Segmentul receptor este reprezentat ca senzori mecanici, termici, fizici si chimici. Dup& zona receptoare deosebim: exteroceptori, proprioceptori, interoceptori. La realizarea reflexelor elementare mai participa si receptori structuralizati in organe de simt. Calea centripeta este asigurata de nervul senzitiv, prelungi neuronilor din ganglionul spinal, respectiv a ganglionilor senzi cranieni. Segmentul central corespunde maduvei spinarii si trunchiului cerebral, Deosebim reflexe bineuronale — monosinaptice si reflexe multineuronale — polisinaptice. Reflexele bineuronale sunt cele proprioceptive — miotatice: primul neuron (senzitiv) este ganglionar iar cel de al doilea este motoneuronul. Fiind un reflex monosinaptic, fara neuroni intercalari, este reflexul cel mai rapid (latenta 6-9 ms) si cel mai simplu, lipsit de postdescarcare, ocluzie, sumatie si iradiere; este deci limitat de teritoriu, astfel incat amploarea reflexului nu variazi proportional cu intensitatea stimulului. Reflexele multineuronale prezinta pe lénga neuronul senzitiv si cel motor, unul sau mai multi neuroni intercalari. in acest fel va Prezenta postdescarcare, ocluzie, sumatie, iradiere; réspunsul reflex este gradat, creste direct proportional cu intensitatea excitatiei. fn categoria reflexelor multineuronale intra toate teflexele somatice (exceptand pe cele miotatice), cum ar fi cele nociceptive sau cele vegetative. periferica a ai nervilor 44 6 behind & Wl 4 nae a aay PARA Behe eesegmentului | segmentul -senerative, un traiect ms motorie zibil, prin segmente: wl efector. iasei retele ci, fizici si rioceptori, receptori erifericd a i nervilor rebral. meuronale ul neuron ‘un reflex stenta 6-9 fiere; este variaza el motor, -scarcare, portional tra toate ptive sau ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Calea centrifuga este asigurat de nervul motor, somatic sau vegetativ. Nervul motor somatic este format din axonii motoneuronilor ce asigura sia muschiului scheletic prin sinapsa neuro-musculara (placa motorie). Calea centrifugi vegetativa, spre deosebire de cea somatic’ are doi Primul neuron, vegetativ nevraxial, al carui axon formeazi fibra nglionari — ramura comunicanta alba (mielinica), care face sinapsa cu seuronul ganglionar si al doilea neuron — ganglionar, al cérui axon formeazi Sbrs postganglionara — ramura comunicanta cenusie (amielinic4), ce realizeazi a neuro-efectoare. in general, nervii vegetativi sunt fibre preganglionare pentru parasimpatic jonul fiind in imediata apropiere sau chiar in interiorul organului inervat nglion intramural, sau altfel spus “aproape de organ si departe de nevrax”) postganglionare pentru simpatic. Segmentul efector, pentru reflexele somatice este muschiul striat, pe cand azul reflexelor vegetative - muschiul neted, muschiul cardiac gi glandele. = punct de vedere functional, muschiul impreun’ cu nervul motor care-I erveazi si cu celulele motorii de origine din coarnele anterioare ale maduvei neaza un tot unitar. Motoneuronul (din coarnele anterioare ale maduvei si din nucleii motori = trunchiului cerebral), cu axonul sau, impreuna cu totalitatea fibrelor wsculare pe care le inerveazi formeazi o unitate motorie. Nu toti =otoneuronii au sub dependenta lor acelasi numar de fibre musculare. Cu cat siscarea rezultaté este mai find, cu atét inervatia este mai bogat’. Raportul re unitatea neuronala si numarul de fibre musculare inervate se numeste caport de inervatie si este de 13 pentru muschiul drept extern al globului ocular, 8 pentru primul lombrical, 340 pentru primul interosos dorsal, 750 pentru cepsul brahial, 1730 pentru solear. Motoneuronul este calea finalé comuna a mului nervos, cAci prin arborizatia dendritic’ extrem de bogata, cu mii de Gimapse, reprezinté punctul de convergenté a unei multitudini de influxuri nervoase ce vin din toate zonele axului cerebro-spinal. Din aceasté cauza, reflexe elementare pure nu se pot realiza decat in conditii speciale, experimental. 45ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL CAPITOLUL 2 MADUVA SPINARII 47ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL MADUVA SPINARII (Medulla spinalis) Maduva spindrii reprezint& portiunea din sistemul nervos central care se afl cuprinsa teriorul canalului_yertebral. Ea este_organi: i find alcatuita i multe segmente suprapuse, fiecare dintre ele inervand eritoriu-cutanat_(dermatomer), muscular (miomer) si_visceral. Metameria este evidentiat’ macroscopic prin locul de origine in_succesiune regulati, a perechilor de nervi spinali. ~Limita superioaré se situeazi conventional la nivelul_ piramidale (decusatio piramidalis) a trunchiului_cerebral (bulb schelet se proiecteaza printr-un plan orizontal, care trece prin mijlocul arcului ntral al atlasului. Acest plan intélneste dorsal marginea superioara a arcului posterior al atlasului. Limita inferioara este determinata de un plan orizontal ce trece prin L2 (conum terminale), de unde incepe filum terminale. cow TERMINE Coloans lombosacra, —> | Coad de ea! Fig. Nr. 14. Regiunile coloanei vertebrate (dupii Sobotta) 49ae Ee ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Tinand cont de regiunile coloanei vertebrale, maduva spindiii se imparte in urmatoarele regiuni: - _ regiunea cervicala, care se intinde de la vertebrele C; pana la Cs ~ _ regiunea toracala, cuprinsa intre vertebrele C7 si To ~ _ regiunea lombara se intinde pana la nivelul vertebrei T,> - regiunea sacrata pana la nivelul lui Lo. 2.1, CONFIGURATIA EXTERNA Maduva spinirii are forma unui cordon de culoare alba, mat, lung in medie de 41-45 cm la barbat si 41-43 cm la femeie, usor turtit antero-posterior, dar care nu este uniform calibrat. Astfel, in partea cranial intumescenta icalé (intumescentia cervicalis), unde motori ai nervilor spinali care intr’ in formarea ‘plexului bi iar in partea Jombara se giseste int nescenta_lombara (intumescentia lumbalis), unde se gasesc_neuronii-motori-ai nervilor rahidieni ce intra in formarea -plexului lombar. Intre aceste segmente se gisesc segmente medulare mai inguste. ~_ Intumescenfa cervicala se intinde de la Cs la Ty iar intumescenta lombara se intinde de la To la Ti. Sub intumescenfa lombara, méduva spinarii incepe s& se subtieze formand conul terminal (coada de cal). De la varful lui porneste fil inale care perforeaza fundul de sac dural inferior si se termina inserandu-se pe fata dorsali.a coccisului, acest filum terminale fiind considerat o ramasita atrofiata a maduvei. Filum terminale prezinta un segment superior inconjurat de cele trei membrane meningeal, avand pe fata laterala cteva fascicule de fibre nervoase, care probabil reprezinti radacinile nervilor coccigieni 2 si 3 si un segment inferior fuzionat cu dura mater care se intinde pind la fafa dorsala a primei vertebre coccigiene. Canalul central (canalis centralis) medular se continua cu filum terminale pe o distanti de 5-6 mm, apoi se dilati si formeazi ventriculul temminal (ventriculus terminalis) sau ventriculul 5. Maduva spinarii prezinti pe fata sa exterioara santuri, mai mult sau mai Putin adanci, care o brizdeazi in lung si care delimiteaza intre ele porfiuni ce sunt denumite cordoane (funiculi medullae spinalis). Unele dintre aceste santuri se gisesc pe fata ventral, altele/pa )fata dorsali, intre ele delimitandu-se cordoanele maduvei. a Desi maduva are o forma aproximativ cilindricd, pentru orientarea mai precisa a elementelor vizibile pe fata exterioard, i se descriu: o fata ventral, 0 fata dorsala si doua fete laterale. ae 50 ge @96ORe FORE Re #88 6b 2h BbeeeNTRAL spinarii se imparte » pand la Ce iT: Iba. mat, lung in @ antero-posterior, aniala se gaseste =24sesc neuronii shia). iar in partea wmbalis), unde se formarea plexului serindu-se pe fata SmSsifd atrofiati a bre nervoase, un segment corsalé a primei == filum terminale sculul terminat mai mult sau mai me cle portiuni ce sire aceste santuri © delimitaéndu-se ru orientarea mai © fata ventrala, 0 ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUL NERVOS CENTRAL Fafa _ventrala_(anterioara) — este brizdat pe linia median’ de_santel dian ventral (fisura mediana anterioara), care se intinde de la o extremitate la ta, adanc de 2-3 mm, in fundul cdruia se giseste o band’ de substanta alba ansversala, care se numeste comisura alba’ a maduvei (commisura alba). in aceasta fisura, intr-o panza de tesut conjunctiv pial (Jinea splendens), se gisesc arterele perforante, ramuri din artera spinala anterioara. Lateral de acest sant, la o distant 1 se gasesc de fiecare parte a iniei_mediene, iegind din maduva, radacinile ventrale_ale nervilor spinal emergenta acestor ridacini din m&duva nu se face pe o linie, ci pe o banda de pe fata ventral a maduvei, banda lat in medie de 2-3 mm, numita santul colateral ventral. jntre santul median ventral si santul colateral ventral este cuprins cordonul anterior (funiculus anterior) al maiduvei. In portiunea cervical a maduvei intre sanful median ventral si santul colateral ventral se mai gaseste un sant numit sanful paramedian anterior, care divide cordonul anterior in doua cordoane secundare. Fata posterioara — este de asemeni brazdat& de un sant longitudinal pe inia median& (sulcus medianus sive posterior), dar spre deosebire de cel anterior este mult mai putin adanc si mai stramt. in profunzime insa, el se continua cu cu un sept medio-sagital care se intinde p4na la substanta cenusie, numit septul median dorsal al maduvei, alcatuit din elemente gliale. La 2-3 mm de santul median dorsal, de o parte si alta, de-a lungul unei linii, se vad intrand ridacinile nervilor spinali, aceastA linie numindu-se santul colateral posterior sulcus lateralis posterior). intre santul mediodorsal si cel colateral dorsal se afl4 cordonul dorsal al maduvei (funiculus posterior), cordon care de la limita superioara a maduvei si pani aproximativ in dreptul celei de-a 2-a sau a 3-a vertebra toracica este dubdivizat de un nou sant paramedian dorsal (sulcus intermedius posterior), care il imparte in doua fascicule: unul cuprins intre santul median gi cel paramedian, numit fasciculul Goll (gracilis) si altul intre santul colateral dorsal sicel paramedian, numit fasciculul Burdach (cuneatus). Fetele laterale — sunt limitate anterior gi posterior de originea aparenté a radacinilor ventrale si intrarea radacinilor dorsale ale nervilor spinali in maduva, si cuprind dou cordoane laterale de substanta alba. stANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL aid eee peta matiooaie astsnesinpetetr (ee loout ce intrare a rédfeinii — ‘eornul medular posterior Posterioare cordon lateral ligamentul derticulat —— serdar anterior Fidicina anterioaeS ery spinal mit {anf colateral anterior Fig. Nr_15. Configuratia externa a miduvel (dupi Ben Greenstein) 7 2.2. CONFIGURATIA INTERNA Pe o sectiune orizontala, se observa urmitoarele elemente: * Meningele rahidian sau spinal * Canalul ependimar, dispus aproximativ in centrul maduvei, * Substanfa cenusie, dispusi in forma literei H in jurul canalului ependimar. * Substanja alba, situati intre substanfa cenusie si periferia m&duvei spinarii. 2.2.1. Meningele rahidian Nevraxul este invelit in trei membrane de origine mezodermica care formeaz meningele. Portiunea care se giseste la nivelul miduvei spinavii se numeste meningele rahidian iar cea care inveleste encefalul se numeste meningele cranian. om 52eesian posterior mecste posterior i ieew db wreerice psn ciara aterior cL. erul canalului feria maduvei edermica care wei spinarii se al se_numeste ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Aceste membrane sunt dispuse dinspre exterior spre interior, in area ordine: - dura mater (dura mater spinalis) sau pachymeninge — corespunde ului intern al meningelui cerebral, datorita faptului ca vertebrele au propriul periost. Este_separat& de peretii_ososi ai canalului vertebral prin_spatiul al (cavum epidurale) in care se gaseste tesut conjunctiv si gras si canale ‘ase cu numeroase anastomoze. Superior, dura mater spinal se continu. cu mater cerebral, dand insertii_pe marginile géurii occipitale si pe fata ‘oaré a corpului vertebrelor cervicale C2 si C3 si pe ligamentul tudinal posterior. Inferior se termina in fund de sac_unde se adaposteste minale si coada de cal. Caudal de S2, filum terminale impreund cu i] dural cu care vine in contact formeaza ligamentul coccigian care azi cu ligamentul longitudinal posterior gi se termina in periostul ian. Pe toati lungimea ei dura mater di prelungiri tubulare ce invelesc nile si trunchiurile nervilor spinali cénd acestea tree prin orificiile mtervertebrale; -arahnoida (arachnoidea spinalis) — este o membrana subtire, conjunctiva, separati de dura mater printr-un spatiu potential subdural care nu unica cu spatiile subarahnoidiene, dar care se continua pe o mica distant se nervii spinali $i comunicd cu spatiile limfatice ale nervilor. Arahnoida este de pia mater printr-un spafiu subarahnoidian (cavum sSarachnoideale) in care se giseste lichidul cerebrospinal. (liquor rospinalis); - pia_mater (pia mater spinalis) — este mai groasi si mai putin Jarizaté decat pia mater cerebral si este formatd din doua straturi. Ea ste maduva spinarii de care adera intim patrunzdnd in santuri si fisuri, Sommind teci pentru nervii spinali. Se prelungeste ca filum terminale pani la dul de sac al durei mater. Intre cele doua straturi, in dreptul fisurii mediane seste banda de tesut conjunctiv linea splendens care contine artera spinala oard_si ramurile ei. Pe fetele laterale di expansiuni in plan frontal, intre nile nervilor spinali, ce formeazd ligamentul denticulat (igamentul siculatum). Marginile laterale ale acestui ligament sunt festonate formand 21 & arcade, ultima intre Ti2 si Li, pe unde trec nervii spinali in drumul lor spre ile intervertebrale. Posterior, intins intre pia si arahnoid’ se gaseste un sept incomplet in regiunea cervicala, mai compet in regiunea toracic4, septul arahnoidian. > fata anterioar’ corespunde fefei = trecelligamentul vertebral comun dorsal; 53)ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL » fata dorsala vine in raport cu peretele dorsal ai canalului vertebral, format din lamele vertebrale unite prin ligamentele albene; ® fejele laterale au raportiri cu pediculii v saurile de conjugare prin care ies nervii spinali. ertebrelor care delimiteaza 2.2.2. Canalul ependimar Se afla situat aproximativ in centrul maduvei, se intinde pe toatd lungimea ei, gasindu-se imediat dorsal fata de fisura mediana anterioara, Calibrul sau este Sub 1 mm gi are forma variabili dupa Portiunea maduvei. fn sus el comunicd cu Yentriculul IV, iar in jos cu ventriculul Val lui Krause. Peretele acestui canal este format dintr-un strat de celule cilindrice ciliate, in interiorul lui gasindu-se lichid cefalorahidian, | O% 2.2.3. Substanta cenusie (Substantia grisea) Este situati central si se intinde pe toatl lungimea mAduvei si se datoreazi aglomerarii de neuroni si de fibre nervoase amielinice. Substanfa cenusie este sediul centrilor nervosi medulari si se afla dispusa sub forma literei H, ale carui brafe ventro-dorsale au forma unei semilune tnite ine ele printr-o fasie transversal, numita comisura cenysie si in eentrul efreig se afla canalul ependimar (canalis ceniralis). Este mai abundenta la nivelul iminentei cervicale si lombare. Segmentul din bara laterala situat dorsal de baza transversal este corm Posterioare, numiti cornul lateral (cornu laterale) care formeazi columns laterala (columna laterale), Intre cornul lateral si baza comului Posterior, substanta cenusie trimite o Serie de prelungiri in substanfa alba a cordonului lateral, unde formeazé o retea, formatia reticulata (formatio reticularis) mai bine teprezentati in regiunea cervical. Substanfa cenusie este format din fibre nervoase mielinice si amielinice, dendrite si axoni in majoritate situati in plan transversal, formand o refea numit neuropilul, in ochii cdreia se gisese neuroni dispersati sau grupafi in nuclei. Acesti neuroni sunt a asezati in straturi, numite lamele_lui_Rexed, numerotate d. Ja X in sens postero-anterior, aceste zone avand importanta functionala, astfel: 2 ii ~ straturile I-IV corespund capului cornului posterior, formand aria Teceptoare pentru mesajele exteroceptive pe care le transmit fie pe cai lungi directe si incrucisate fie pe cai teflexe polisinaptice intrasegmentare si 54 iit i i PER dd de da ||i vertebral, delimiteazi 4 lungimea rul siu este smunicd cu estui canal gasindu-se > datoreaza A dispusa ilune unite trul careia la nivelul al de baza | maduvei terior sau (columna a4 a barei erioare $i columna trimite 0 A o retea, regiunea nielinice, io retea Tupati in i_ Rexed, portant and aria ai lungi tare si ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL eersegmentare. Lama I corespunde nucleului pericornual posterior, lama II SormeazA substanfa gelatinoasa iar lama III si [V corespunde nucleului propriu =i cornului posterior; - straturile V-VI reprezinté baza si gatul cornului posterior si primeste ssformatii extero- si proprioceptive cu rol in integrarea reflexelor ce da precizia eesturilor. Lama VI nu exista intre Ty si Lo; - lama VII corespunde substanfei cenusii intermediare (comisurii cenusii) re conexiuni cu cerebelul si mezencefalul. Are rol in formarea reflexelor tative. Corespunde nucleilor toracic, intermediomedial si intermediolateral; -lama VIII corespunde bazei comnului anterior si este sub controlul ssueturilor bulbare si propriospinale. Are rol in modularea activitatii motorii, in special a neuronilor gamma; -lama IX — reprezinta capul comului anterior, fiind trunchiaté de nta radacinilor anterioare ale nervilor spinali, constituind aria motorie; - lama X — corespunde substantei cenusii centrale care inconjoara canalul =pendimar, in componenfa ei intrand cele dowd comisuri cenusii si substanta atinoasa pericentrala. Neuronii substantei cenusii se clasificd in: neuroni radiculari (situati in ceemele anterioare si laterale), neuroni cordonali (diseminafi sau grupati in suclei, se gisesc preponderent in coarnele posterioare participand la formarea sscturilor ascendente ale maduvei) si de asociafie (axonii acestora nu pirasesc =Aduva spinarii). Fig. Nr. 16. Dispozitia anatomic a lamelor Rexed (dupa Ben Greenstein) 55ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Comisura cenusie - in bara transversal, substanta cenusie din jurul canalului ependimar formeazi substanta intermediard centralé (substantia intermedia centralis), sau comisura cenusie, care contine putine celule nervoase si numeroase celule gliale. Ea este divizati de un plan orizontal care trece prin centrul canalului ependimar in doua portiuni: - una anterioara, situaté preependimar, subtire si care este strabatut’ de 2 vene longitudinale situate lateral de canalul ependimar, numite venele comisurii cenusii; si - una posterioara, situati retroependimar, care este in raport cu septul median posterior si substanta alb& a cordoanelor dorsale. Ea este mai groas& decat cea anterioara si mai groasa in portiunea lombara decat in cea cervical sau toracica. Restul barei transversale constitue substanta intermediari lateral (substantia intermedia lateralis). Substanta intermediar’ contine celule cu functii asociative ce mediazi conexiunile dintre celulele senzitive si motorii si interneuronii dispusi intre cAile descendente si motoneuronii medulari. intre cele dou’ comisuri si in jurul canalului ependimar se afla o zona de substanf4 nervoasa semitransparenta, numita substanta gelatinoasa centrala. Cornul anterior — se intinde de la linia orizontala ce trece prin centrul canalului ependimar pana la marginea capului cornului si se imparte anatomic in baza, col si cap. Are aspect festonat si reprezinti aria motorie, centrul principal de eferente al maduvei. Aria motorie a cornului anterior se imparte in: % Aria_somato-motorie, dispusi in zona capului si colului cornului anterior, care inerveazi muschii striafi. Aici se gasesc doud categorii de neuroni: - neuroni motori care vor forma radacina anterioara a nervilor spinali, neuroni care se vor aglomera sub forma unor nuclei: - neuroni cordonali, ai céror axoni fac legitura cu diversele etaje ale maduvei, prelungirile acestora trecand prin substanfa albé a cordoanelor (de unde si numele). Neuronii cordonali pot fi omolaterali (leaga doua etaje ale maduvei de aceeasi parte a liniei mediene), heterolaterali (leaga un etaj dintr-o jumiatate a mAduvei cu alt etaj situat in cealalté jumatate mediana) sau bilaterali (leaga etaje din aceeasi jumatate dar si din jumatatea opusi); - neuroni intercalari, de asociatie a diverselor etaje medulare, fara ins ca fibrele lor sa paraseasc& substanta cenusie. % Ari dispusi la baza cornului anterior, cornul lateral si comisura cenusie preependimara, unde se gisesc centri de origine motori ai simpaticului. Cornul posterior — este mai lung si mai subjire decat cel anterior ajungand foarte aproape de periferia maduvei. Are un contur regulat, fara 56© din jurul (substantia le nervoase > trece prin Datutd de 2 > comisurii cu septul nai groasi t cervical 4 laterala celule cu motorii si 0 zona de trala. in centrul anatomic ©. centrul - cornului egorii de it spinali, etaje ale nelor (de etaje ale aj dintr-o bilaterali fara insd ~ cornul > origine anterior lat, fara ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL mm este pufin strangulat si prezinté la fel ca si comul anterior 3 zone: sap. col si baza. intre capul cornului dorsal si periferia maduvei se interpune o seni subtire de substanfa alba, numiti zona marginala a lui Lissauer. intre cap marginali a lui Lissauer se afla incd dowd zone, imbricnd capul j anume: imediat ventral de zona lui Lissauer se afl 0 banda subjire if cenusie numitd zona lui Waldayer, iar anterior de acest strat se afla. elatinoasi a lui Rolando, dispusa sub forma literei V, ce primeste in atea sa capul cornului dorsal. La jonctiunea cornului dorsal cu comisura se afli un grup de celule nervoase care formeaza coloana vezicular a tke sau nucleul dorsal al lui Stilling. Ea se afla in lungul maduvei ca 0 care se intinde de la Cg la L2. Cormul posterior reprezinti aria sensitiv’, centrul de aferente al svei, si se imparte in doua zone (in scop didactic, in aceasti zona gasindu- s= Done motorii si zone sensitive): “» Aria somato-sensitiva, care cuprinde cea mai mare parte din cornul in care se vor termina fibrele ce transporta spre m&duva sensibilitatea peerioceptiva si sensibilitatea cutanata: tactild, termica si dureroasa. Este reprezentata de: - neuroni intercalari, o parte din ei articuléndu-se cu neuronii motori din cornul anterior, formand arcul reflex, - neuroni cordonali repartizati sub forma de nuclei unde se termina cea mare parte din fibrele sensitive ale ridacinii posterioare a nervului spinal aduc diverse forme de sensibilitate. De la nivelul lor pornese alte fibre care ntr-unul din cordoanele maduvei si, formand diferite tracturi sensitive. El re segmentele superioare ale nevraxului. Aceste fibre vor fi reprezentate de: - axonii neuronilor intercalari; - axonii celulelor cordonale, care dup ce parisese substanta cenusie i trec in substanta alba reintra la alt etaj in substanta cenusie; - fibrele radicinilor ventrale ale nervilor rahidieni (axonii celulelor striomotorii si lisomotorii); - fibrele ridacinilor posterioare ale nervilor spinali care se termina in neuronii cornului dorsal; - porfiunea terminal a fibrelor corticospinale si subcorticospinale care ajung in neuronii striomotori. Aria viscero-sensitiva, cuprinzind comisura _cenusie ‘cependimara si baza cornului posterior. Aici se termina fibrele care sransporta spre maduva sensibilitatea viscerala. in aria viscero-sensitiva se gisesc neuroni vegetativi care reprezinti originea fibrelor motorii ale nervilor simpatici (neuroni lisomotori). Acesti neuroni trimit prelungiri axonice care de-a lungul radacinilor anterioare ale 37ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL nervilor spinali si apoi al ramurilor comunicante albe ajung la lantul simpatic laterovertebral. Ei alctuiesc in lungul ariilor vegetative ale substantei cenusii doua coloane longitudinale si paralele. Cornul lateral — este 0 mic& proeminenta a substanfei cenusii la partea dorsolateral a cornului anterior. intre cornul lateral si baza cornului posterior se pot vedea, mai ales la maduva cervicala, o serie de fibre care patrund in cordonul lateral si par a-l diviza in cordoane verticale. Aceste prelungiri formeaza o retea cu ochiuri neregulate in care se afla o parte din substanta alba a cordonului lateral. Aceast4 zona se numeste procesul reticular al lui Deiters. Nuclei substanfei cenusii medulare Neuronii substantei cenusii se condenseazi sub forma unor nuclei, care dupa structura lor morfo-functionala, asa cum amintean anterior, se impart it -neuroni cordonali — care sunt senzitivi iar prelungirile lor intra in componenta fasciculelor de substantd alba - neuroni radiculari — care sunt motori iar axonii lor formeazi ridacina anterioard a nervilor spinali - neuroni de asociafie sau interneuronii. Neuronii cordonali Se gasesc situati in marea lor majoritate in coarnele posterioare si participa la formarea tracturilor ascendente. Acestia sunt: 1, Nucleul pericornual posterior (stratul zonal Waldeyer) — corespunde lamei I Rexed, are aspect spongios iar axonii lor patrund in substanfa gelatinoasd a lui Rolando. 2. Substanta gelatinoasi Rolando (substantia gelatinosa) — corespunde lamei II Rexed, este mai bine dezvoltati in regiunile cervical si lombari si se Samus continua in bulb cu nucleul tractului spinal al nervului trigemen. Refeaua = === fibrilari este format din: dendritele intemeuronilor proprii ce nu parisesc nucleul, dendritele neuronilor mari multipolari din nucleul propriu al cornului posterior, dendritele apicale si axonul recurent al celulelor piramidale din nucleul propriu al cornului posterior, axonii interneuronilor din substanta r gelatinoasa, care dupa un scurt traiect se ramificd, terminafii primare aferente ; cutanate aduse de radacinile posterioare ale nervilor spinali. ; 3. Nucleul propriu al capului cornului posterior — corespunde lamei III si ; IV Rexed avand legaturi cu substanta gelatinoasa. Confine neuroni piramidali : situati la limita dintre lamele III si IV, ai cdror dendrite apicale si axon recurent intra in substanta gelatinoasa. Dendritele bazale orientate transversal fac sinapse ms cu colateralele cailor descendente supraspinale. in lama IV sunt neuronii mari a multipolari ai céror dendrite pitrund in substanta gelatinoasa iar axonii iau parte ae la formarea tracturilor spinotalamice. Nucleul mai contine interneuroni cu 4s 58 LeeRA . lantul simpatic Sstantei cenusii cenusii la partea mnului posterior care pitrund in ceste_prelungiri = substanta alba al lui Deiters. nor nuclei, care se impart i fe lor intra in meazi radacina posterioare si ) — corespunde i in substanta — corespunde i lombar’ si se men. Reteaua © nu pardsesc mu al cornului miramidale din in substanta mare aferente de lamei III si oni piramidali exon recurent sal fac sinapse meuronii mari soni iau parte femeuroni cu ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL rile lor si terminatii primare ale colateralelor venite pe calea ridacinilor erioare ale nervilor spinali. 4. Nucleul toracic a lui Clarke (nucleus thoracicus) — apartine lamei VIL fiind situat pe fata medialé a bazei cornului posterior, posterior in ta intermediara. Se intinde intre segmentele medulare Cs-L2. Primeste sfomnatii proprioceptive inconstiente de la membrele inferioare si de la tea inferioara a trunchiului. 5. Nucleul visceral — apartine lamei VII Rexed gi este situat lateral de toracic si dorsal de nucleul intermediolateral. Este dispus intre ele medulare Cg-T>. 6. Nucleul cervical lateral — este situat in apropierea columnei oare la nivelul lui C)-C2. 7. Nucleii comisurali anterior si posterior — sunt situati in lama X Rexed, secleul anterior gasindu-se dispus de-a lungul marginii mediale a cornului ssterior si a marginii anterioare a substantei cenusii intermediare iar nucleul ‘or de-a lngul marginii posterioare a substantei cenusii intermediare. b) Neuronii radiculari (eferenti, motori) Sunt situati in coarnele laterale si anterioare. Corpurile lor neuronale -meazi nucleii visceromotori si somatomotori. Ei se impart in: Neuroni radiculari vegetativi, care sunt neuroni preganglionari simpatici ti in cornul lateral (neuronii postganglionari se gisesc in ganglionii ezetativi simpatici latero- si prevertebrali sau in ganglionii parasimpatici din ropierea sau in interiorul viscerelor). Sunt localizati in substanta cenusie -rmedio-laterala (lama VII Rexed) si formeazi doua coloane de nucl: 1. Coloana intermedio-mediala (nucleus intermediomedialis) — este usd intre segmentele C\-L2, trimite prelungiri spre coloana intermedio- rala, fiind considerat nucleu efector pentru neuronii din cea de a doua joand. 2. Coloana intermedio-laterala (nucleus intermediolateralis) — se intinde toaté lungimea m&duvei cu exceptia segmentelor Cy-C7 si L3-S2. Este ementata de-a lungul maduvei in mai multi nuclei: - nucleul ciliospinal (iridodilatator) — Cs-T> - nucleul cardioaccelerator (T3-Ts) - nucleul bronho-dilatator (T3-Ts) - centrii abdomino-pelvini (Ts-L2) - centrii pilomotori, sudoripari, vasomotori sunt dispusi metameric la toate nivelurile medulare. in dreptul segmentului S2-S, in pozitie intermediara intre cele doua coloane se giseste nucleul parasimpatic pelvin, care este centrul de coordonare musculaturii netede pelviene. 59ANATOMIA FUNCTIONALA A ‘STSTEMULUT NERVOS ‘CENTRAL a Neuroni_radiculari somatici, sunt situati in cormul anterior si apartin lamelor VIII si IX Rexed. Ei sunt de trei tipuri: 1. neuroni a — care inerveazi musculatura scheletic&. Din acest grup fac parte: - neuronii « tonici (pentru fibra musculara lent’): - neuronii a fazici (pentru fibra musculard rapida); Acesti neuroni pot fi stimulati monosinaptic de catre fibrele anulospirale ale fusurilor neuromusculare, mai putin de fibrele tractului corticospinal si in mai mic& proportie de fibrele vestibulospinale laterale. Restul aferentelor actioneaza numai prin intermediul interneuronilor. 2. neuroni $ — care inerveaza fibra musculara lenta si fibra intrafusala cu sac nuclear; 3. neuronii y— care inerveaza fibra muscular fusala, acestia find: - neuroni y1 (dinamici) — pentru fibra muscular intrafusali cu sac nuclear cu rol in controlul gradului de concentratie al mugchilor si mentinerii unei atitudini; - neuroni y2 (statici) — pentru fibra muscular intrafusali cu lant nuclear, cu rol in adaptarea lungimii muschiului, etapa premergatoare actiunii. Neuronii gama nu sunt excitati monosinaptic si influenteaz sensibilitatea fusurilor neuromusculare prin contractia fibrelor intrafusale. Nuclei cornului anterior sunt dispusi in trei coloane: Coloana mediala Primeste aferenje de la tractul corticospinal anterior si asigura inervatia musculaturii lungi axiali a trunchiului, muschilor jgeaburilor vertebrale si ai perefilor trunchiului. Este impartita in doua subcoloane: - ventro-mediala care este prezenti pe toaté lungimea maduvei cu exceptia lui C; si Ls-S;. Trimite prelungiri in ramurile dorsale ale nervilor spinali prin intermediul crora inerveazi muschii axiali; - dorso-mediala, care se gaseste doar in segmentele C; si T)-L». trimite prelungiri in ramul anterior al nervilor spinali si prin intermediul nervilor intercostali inerveazi musculatura peretilor trunchiului. Coloana central Este fragmentata iar nuclei sai apar in dreptul intumescenfelor, formand urmatorii nuclei: - nucleul nervului accesor (C}-Cs); - nucleul nervului frenic (C3-Cs) — inerveaz muschiul diafragm; - centrul lombosacrat (S-Ss) — inerveaza diafragma pelvina si muschii perineului. 60ARAL aterior si apartin jin acest grup fac rele anulospirale axticospinal si in =stul aferentelor ra intrafusala cu stia fiind: tafusala cu sac or si mentinerii afusali cu lant foare actiunii. 22 sensibilitatea ' maduvei cu © ale nervilor trimite ediul nervilor lor, formand = si muschii ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUT NERVOS CENTRAL Coloana lateral Se gaseste doar la nivelul intumescentelor medulare si primeste aferente & ‘2 wactul corticospinal lateral. Asigura inervatia centurilor si a membrelor superior si inferior, fiind format din mai multi nuclei: -nucleul ventral — pentru muschii ce actioneazi asupra centurilor scepulard si pelvina ~ nucleul ventrolateral — pentru muschii ce acfioneaz& asupra articulafiilor sczpulohumerale si coxofemurale - nucleul dorsolateral — pentru muschii ce actioneazi asupra articulatiilor ui si genunchiului - nucleul retrodorsolateral — pentru muschii ce actioneazi asupra tiilor mAinii si piciorului. Fiecare din acesti nuclei prezinté o porfiune anterioari destinata sssschilor extensori gi 0 portiune posterioara destinat& muschilor flexori, gi toti nuclei se gasesc la nivelul lamelor VIII si IX Rexed. Neuronii lor primesc ente de la terminafiile monosinaptice ale colateralelor _fibrelor sminatii ale interneuronilor din cornul posterior si de la neuronii substantei eeticulate. Aceste aferente au un caracter discriminativ cand provin din acelasi se=ment medular si difuz nespecific cAnd provin de la segmentele vecine. Alte enje directe, monosinaptice, reduse ca numar provin de la tracturile bulospinal si corticospinal. Toate aceste impusuri sunt integrate intr-un Smgur rispuns, care are efecte diferite: facilitator pentru muschii flexori si ‘itor pentru muschii extensori (tracturile corticorubrospinal si reticulospinal selbar) sau facilitator pentru muschii extensori si inhibitor pentru muschii lexori (tracturile vestibulospinal gsi reticulospinal pontin). Motoneuronul lar constitue calea motorie finala. c) Neuronii de asociatie — se caracterizeaza prin faptul c& axonii lor nu cScasec maduva. Ei pot fi intrasegmentari sau intersegmentari. Cand axonii lor ruciseaz4 linia mediana se numese neuroni comisurali. Pot forma fascicule é asociatie, ipsilaterale, contralaterale sau bilaterale. 61ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL 1- nucleul proprit 2- nucleul lui Clarke; 3- substanta gelatinoasa Rolando 4- nucleul posteroi marginal Waldayer; 5- tractul posterolateral Lissauer 6-nuclei intermediari; 7- nucleii coamelor laterale; 8- substanta reticulara 9- nucleul anteromedi 0- nucleul posterome 11 - nucleul anterolateral 12 - nucleul posterolateral 13 - nucleul retroposterolateral Fig. Nr. 18. Reprezenatrea somatotopici a substanjel cenusii (dupa W. Kahle, W. Platzer)cTRAL opr Care geistnoasd Rolando sieroi marginal Waldayer, sercisteral Lissauer mesan meter laterale; reecuiard ero edial steromedial; pteoiateral este-oateral erccosterolateral asia fizkle, W. Platzer) Rahle, W. Platzer) ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL 2.2.4. Substanta alba © dispusd intre substanta cenusie si periferia m&duvei, fiind formati ‘Gp Sbre nervoase, care sunt ascendente, descendente si de asociatie. Periferic ome de! ta de membrana limitanta superficiala de natura gliala, care este si s=sines septului median posterior. Prezenta septului median posterior gi a fisurii mediane imparte substanta be & doud jumitati unite intre ele prin comisura alba format& din fibre te ce condue sensibilitatea termica si dureroasa, din fibrele motorii din anterior destinate nucleilor din cornul anterior contralateral al sabstantei cenusii. Substanta alba din cele dou’ jumatati este imparfit’ in trei cordoane: 4. Cordonul anterior — este cuprins intre cornul anterior si sanful ventral, cele doud cordoane anteriore fiind unite intre ele printr-o lama ‘Sere subtire de substanté alba numiti comisura alba, situati intre comisura © preependimara si fundul sanfului medioventral. Este format din tracturi nervoase, impartite in: Tracturi descendente: 1. Tractul piramidal anterior direct al lui Téirck (corticospinal anterior) se un tract motor, format din axonii celulelor nervoase din zona piramidala e (Ni) a emisferei cerebrale de aceeasi parte. Se situeazi in maduva in jonul anterior, imediat lateral de sanful medioventral. Din celula radiculara influxul motor trece prin rédacina anterioara a nervului spinal si ajunge le srzanul efector, adica la muschi. 2. Tractul vestibulospinal anterior — este o cale eferenta a verificarii librului si are originea in celulele din nucleul vestibular din bulb (nucleul ers), ai cirui axoni ajung in cordonul anterior de aceeasi parte a maduvei si rsesc in neuronii striomotori ai maduvei cervicale. Cuprinde in special fibre crucisate. 3. Tractul tectospinal medial — este componentul eferent al reflexelor “izuale si ia nastere din tuberculii cvadrigemeni anteriori, ajung in maduva, se ueazi lateral faté de tactul piramidal anterior si se termin& in celulele stiomotorii ale cornului anterior. 4. Tractul reticulospinal medial (marginal anterior) — controleazi tonusul muscular, se formeaz& in substanfa reticulaté a bulbului, puntii si din cleul lui Darkschewitch, coboara prin cordonul anterior, fiind situat chiar la ginea acestuia. me 63ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL 18 Ws iPPiee Banjo as 2426)-28 Bliss 284 Ragas, Newz) La mn Fig. Nr. 19. Tracturile nervoase ale maduvei spinirii (nivel cervical) (dupa Ifrim M.) J-comisura cenusie, 2-nucleul cornului anterior, 3-n. ventromedial, nc. dorsomedial, tr. spinotalamic anterior, 6-ne ventrolateral, 7-nc central, 8-tr spinotectal, 9-nc dorsolateral, 10- ne retrodorsolateral, 1/.nc nervului spinal, 12-tr spinotalamic lateral, 13-tr_ spinocerebelos anterior, 14-nc intermediomedial, 15-ne intermediolateral, 1 te flnncrebelag dea? 17-n0 toracic, 18-subst Rolando, 19-tr Lissauer, 20-ne propriu, 21-tF curiéatus, 22-ne comisural dorsal, 23-tr semilunar, 24-tr gracilis, 25-canal ependimar, 26-sept median dorsal, 27-fascicule dorsale proprii, 28-cornul dorsal, 29-fascicule proprii dorsale, 30-tr piramidal lateral, 31-tr rubrospinal, 32-colul cornului dorsal, 33-cornul lateral, 34-tr spinoolivar $i olivospinal, 35- cornul anterior, 36-comisura alba, 37-tr vestibulospinal lateral, 38-fascicul longitudinal medial, 39-tr tectospinal, 40-tr piramidal anterior, 41-fascicul sulcomarginal. Tracturi ascendente: 1. Tractul spinotalamic anterior — este format din fibre care vin din ridicina dorsal a nervului spinal, tree prin cordonul posterior unde fac sinaps& in neuronii capului cornului dorsal, se incruciseazi in comisura cenusie preependimaré si ajung in cordonul ventral de partea opusa, situdndu-se indaratul tractului vestibulospinal. Acest tract dup& multiple sinapse ajunge talamus, in nucleul anterior posterolateral. 2. Tractul spinoreticular anterior; 3. Tractul spinovestibular anterior; 4. Tractul spinoolivar;>a Ifrim Mh.) dorsomedial, tr. dorsolateral, 10- r spinocerebelos les dorsaP 17-ne 22-ne comisural fal lateral, 31-tr olivospinal, 35- sul longitudinal care vin din fe fac sinaps& sura_cenusie . situdndu-se mapse ajunge ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUT NERVOS CENTRAL sri de asociatie — este mai bine reprezentat intre tractul piramidal r si radacinile anterioare ale nervilor spinali fiind format din fibre i din fibre longitudinale. & Cordonul posterior — este cuprins intre cornul dorsal si septul 1. in partea sa central& este subdivizat in tractul lui Goll si Burdach emmediul santului intermediar dorsal. ri ascendente: Tractul lui Goll (gracilis) — format din fibre provenite din radacina ervului spinal, fibre care intra prin sanful colateral dorsal si apoi vin seze de o parte si de alta a septului median posterior, formand un tract ctiune transversali medularé este delimitat anterior de substanta . dorsal de periferia maduvei, iar lateral de septul intermediar dorsal — urdach, incepand de la Ts. Ia nastere din partea cea mai inferioara a apoi adaugandu-se alte fibre. Nu se incruciseazi la nivelul maduvei, ulb de aceeasi parte si ajung in nucleul lui Goll unde fac sinapsd. celulelor din acest nucleu se incrucigeaza in bulb formand incrucigarea & sau piniforma a lui Spitzka si apoi banda lui Reil mediala. Transporta itatea profunda. 2. Tractul lui Burdach (cuneatus) — se gaseste situat intre tractul lui cornul posterior. Este format din fibrelele provenite din radacina dorsal = servilor spinali. incepe de la nivelul nervilor toracici superiori (Ts) la care se fibrele venite de la cei cervicali. Fibrele urcd prin maduva de aceeasi “e si ajung in bulb la nivelul unui nucleu, numit nucleul lui Burdach (din serculul cuneat) unde fac sinapsa cu neuronii de aici. Axonii acestora se secruciseaza, participand la incrucisarea piniforma, si apoi cu cei proveniti din sacleul Goll formeaza lemniscul medial. Tracturi descendente: Fibrele descendente din cornul posterior, formeazi mai multe tracturi tul lui Schultze, bandeleta periferica a lui Hoche, centrul oval al lui Flechsig sractul triunghiular a lui Gombault si Philippe. Aceste fibre au un caracter seementar. in cordonul dorsal in afari de fibrele provenite din ridacina dorsala = nervului spinal si care se numesc fibre exogene, gisim si un grup de fibre iau nastere din celulele cordonale sau de asociatie — fibre endogene. in maduva cervicala si cea superioara toracicd, tractul format din fibrele endogene descendente se situeazi in grosimea tractului lui Burdach si se numeste tractul in virgula a lui Schultze. in regiunea lombara acest tract se deplaseazi in profunzime si citre linia diana, alc&tuind in grosimea tractului lui Goll, impreund cu cel de partea pusa aspectul unui oval, numit centrul oval al lui Flechsig. 65ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUT NERVOS CENTRAL in m&duva sacrati si conul terminal ramAne de o parte si alta a septului median dorsal, dar se deplaseazi spre periferie si ia forma unui triunghi, numit tractul triunghiular al lui Gombault si Philippe. C. Cordonul lateral — este asezat intre substanta cenusie si periferia maduvei, este cel mai voluminos si nu este complet separat de cel anterior. Tracturi descendente: 1. Tractul piramidal incrucisat (cerebrospinal lateral) — se formeazi din axonii celulelor piramidale din girusul precentral de pe scoarfi, se incruciseazi in decusatia piramidala (circa 80%), trec in cordonul lateral al miduvei de partea opus’ hemisferei din care iau nastere si ajung la neuronii striomotori. Este situat in jumatatea posterioara a cordonului lateral, avand medial tractul lateral profund iar lateral tractul spinocerebelos dorsal. Are rol motor. 2. Tractul rubrospinal al lui von Monakow — igi are originea in nucleul rosu situat la nivelul pedunculului cerebral, fibrele se incruciseaz in decusatia Forel si se situeaz in cordonul lateral imediat inaintea tractului cerebrospinal lateral. Se termini in neuronii striomotori din cornul anterior si face parte din c&ile extrapiramidale care au rol in controlul miscirilor automate si al tonusului_ muscular. 3. Tractul olivospinal (tractul triunghiular al lui Helweg) ~ are originea in oliva bulbara si apoi coboara in maduva unde existi doar in maduva_ cervicali find situat lateral de radacinile ventrale ale nervilor spinali, imediat inaintea tractului spinocerebelos anterior. Se termina in celulele striomotorii si face parte din cdile extrapiramidale. 4. Tractul vestibulospinal lateral (Held) — porneste din nuclei vestibulari ai puntii si indeosebi din nucleul Deiters. El este alcituit din fibre care in majoritatea Jor nu se incruciseazi si coboari in partea anterioari a cordonului lateral unde se sfarsesc in neuronii striomotorii, facdnd parte din sistemul extrapiramidal. a 5. Tractul reticulospinal lateral — porneste din substanta reticulata a trunchiului cerebral, fibrele sale se incrucigeaz in cea mai mare parte, coboarl once in cordonul lateral al maduvei, unde se plaseazd intre tractul cerebrospinal lateral gi tractul rubrospinal, terminandu-se in neuronii striomotori. Este responsabil de tonusul muscular si de o serie de reflexe precum reflexul de varsare, reflexul de stranut etc. 6. Tractul tectospinal. Tracturi ascendente: 1. Tractul spinocerebelos dorsal (cerebelos direct al lui Flechsig) — ia nastere din celulele coloanei veziculare a lui Clarke, ale cAror axoni se indreapta anterior prin substanta cenusie si cand au ajuns in dreptul canalului ependimar igi schimba directia, merg tot orizontal in afard pana la partea posterolaterala a 66 Te eeRAL si alta a septului # triunghi, numit ausie si periferia el anterior. ) — se formeazi pe scoarta, se rdonul lateral al jung la neuronii ui lateral, avand s dorsal. Are rol inea in nucleul az’ in decusatia ui cerebrospinal face parte din | © si al tonusului Helweg) — are doar in maduva spinali, imediat © striomotorii si te din nuclei leStuit din fibre ea anterioara a Scand parte din nia reticulaté a = parte, coboara 1 cerebrospinal omotori. Este um reflexul de i Flechsig) — ia oni se indreapti ului ependimar osterolaterala a ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL @eieelsi lateral. Aici devin verticale si ured spre bulb, formand tractul =z belos dorsal. Acest tract incepe la nivelul celui de-al doilea sau al eles serv lombar si pe masura ce urc’ el se ingroasa din cauza afluentei de ‘Sere Sdeosebi in regiunea toracica. In regiunea cervicala datorité faptului ci == Se: primeste fibre el nu se mai ingroasa. Ajuns in bulb, trece in pedunculul seebelos inferior si ajunge in scoarti paleocerebelului. Acest tract transporta esse proprioceptive culese de la nivelul tendoanelor, muschilor, articulatiilor. 2 Tractul spinocerebelos anterior (cerebelos incrucisat al lui Gowers) ~ =e format din axonii neuronilor situati la baza cornului posterior, la care “ssc fibrele provenite din ridacina sensitiva a nervului spinal. Axonii, trec opusa prin substanta cenusie preependimara si se duc pana la partea eral si superficiala a cordonului lateral. Aici ele igi schimba directia si Se ectzontale devin ascendente, grupAndu-se in tractul spinocerebelos anterior. fibre se formeaza la nivel lombar si apoi primeste fibre de la nivel i cervical, ingrosandu-se. Tree prin pedunculul cerbelos superior si se scoarta paleocortexului. Transporta sensibilitatea proprioceptiva, ca @precedentul. Tractul spinotalamic lateral — se gaseste situat imediat medial, qrefand de tractul spinocerebelos anterior. El se formeaza astfel: fibrele din ch@licima posterioara a nervului spinal intra in capul cornului dorsal si aici fac seassé cu celulele din substanta gelatinoasi a lui Rolando. Axonii acestor eetule traverseazd retroependimar comisura cenusie si trec astfel in cordonul eral de partea opusa, unde iau un traiect ascendent si formeaza, pe fata erefunda a tractului spinocerebelos anterior, tractul spinotalamic lateral. Acest wuct urcd apoi in bulb, unde vine foarte aproape de tractul spinotalamic seserior. si ambele merg mai sus sub denumirea de lemniscus spinalis, spre ssiemus, unde fac sinapsa in nucleul ventral posterolateral al talamusului. De eaci fibre care il unesc cu scoarta cerebral a girusului postcentral. Trzetul spinotalamic lateral impreuna cu cel anterior transporta sensibilitatea coceptiva, protopaticd, tactila, termica si dureroasa. 4. Tractul spinotectal — se gaseste asezat inaintea tractului scinocerebelos ventral si a tractului spinotalamic lateral. Fibrele sale provin din sornul dorsal de partea opusa, stribat miduva, merg apoi ascendent pani la ssberculii cvadrigemeni. 67ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Fig. Nr. 20. Caile descendente principale ale miduvei spindrit: I-Caile piramidale, I1-Ciile extrapiramidale; I11-Caile autonome (dupit W. Kahle, W. Platzer) I-decusagia piramidalé, 2-tr. Piramidal lateral (incrucigat), 3-tr. Piramidal anterior (direct), 4-tr. Vestibulospinal, 5-tr.reticulospinal lateral, 6-tr. Reticulospinal anterior, 7-tr Tegmentospinal, 8-tr.rubrospinal, 9-tr.tectospinal, 10.fasciculul longitudinal medial, 11-tr. Paraependimar, 12-fibre vegetative Tracturi de asociatie: 1. Tractul intersegmentar lateral profound — este echivalent cu tractul restant al cordonului lateral, format din axonii neuronilor din substanta cenusie, axoni care intra in substanta alba a cordonului lateral de aceeasi parte sau de partea opusa. Se termina la alte nivele ale maduvei.) amidal anterior janterior, 7-tr. medial, I1-tr. ent cu tractul anta cenusie, parte sau de ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Fie. Nr. 21. Reprezentarea anatomici a tracturilor medulare ascendente principale: 1 Fracturile spinotalamice; II-Tracturile spinocerebeloase; III- Tracturile ascendente din cordonul posterior; IV- Tracturile Goll si Burdach: (dupa W. Kahle, W. Platzer) “= smnotalamic lateral, 2-fibre ascendente care trec in fasciculul Lissauer si se termind in satesonta Rolando, 3-tr. spinotalamic anterior, 4-fibre ascendente bifurcate in ascendente $i “excomionte, 5-tr, spinotectal, 6-tr. Goll, 7-tr. Burdach, 8-ramuri ascendente colaterale, 9-tr. Sout 10-17. ovalar Flechsig, 11-tr. Phillippe-Gombault, 12-tr. spinocerebelos anterior, 13- s=-vx! dorsal Clarke, 14- tr. spinocerebelos posterior, 15-tr. spinoolivar, 16-tr.vestibulospinal, ~nexroni din gg. spinal; S-sacrat, L-lombar, T-toracic, C-cervical. 69ANATOMIA FUNCTIONALA A STSTEMULUI NERVOS CENTRAL 2.2.5. Variatii regionale ale maduvei La nivelul celor doua intumesciente substanta cenusie este mai dezvoltat’ decat substanta albé datorita numérului crescut de neuroni si fibre radiculare destinate membrelor, ca si la nivelul conului medular, unde substanta alba este o banda subtire ce inconjoara substanta cenusie voluminoasa, 1 - Tract posterolateral Lissauer 2 - Nucleu posteromarginal 3 - Formatiunea reticulara 4 - Stratul gelatinos Rolando 5 - Nucleul posterior toracic 6 - Substanfa laterala intermediar’ 7 - Nucleul intermediolateral 8 - Nucleul intermediomedial 9- Nucleul anteromedial 10 - Nucleu! posteromedial 11 - Nucleul anterolateral 12 - Nucleul anteromedial 13 - Nucleul retroposterotateral Fig. Nr. 22. Variasii regionale ale méduvei (dup W. Kahle, W. Platzer) Substanfa albi va creste volumetric in sens cranial, cu exceptia regiunii Cuprinsa intre Ls-Ty2, ajungand la maximum de volum la nivelul segmentelor cervicale. La nivelul emergenfei radacinii Ly ambele substanfe sunt sensibil egale. La nivelul intumescientelor comisura alba este bine dezvoltata, Comisura cenusie care este puternica la nivelul conului terminal, scade in regiunile lombara si toracica si creste puternic in regiunea cervical, in aceasti regiune maduva are forma oval, cu substanfa alba preponderenta. in regiunea toracica 70RAL = mai dezvoltati fibre radiculare pstanta alba este eral Lissauer marginal Soulard = Rolando toracic 213 intermediara teral Giomedial scial omedial ateral medial ssterolateral atzer) eptia regiunii | segmentelor Sunt sensibil at. Comisura in regiunile easté regiune uunea toracic’ ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL ‘@iliiee: are formé aproape circulara, si caudal de primul segment apare cornul eee. &> regiunea lombara coarnele medulare sunt foarte mari iar cornul lateral ‘@ Sesei decat in primele doua segmente. Comisura cenusie este agezata la “eget Gscanté de fetele medulare anterioara gi posterioar’, iar nucleul toracic ‘ese jberte mare. in regiunea sacrala substanta cenusie are forma a doua ovale ‘Ga aire printr-o comisura cenusie groasa, iar substanta alba este redusa. Fig. Nr. 23. Dermatomerele nervilor spinali (dupa W. Kahle, W. Platzer) nlANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL 2.2.6. Notiuni de topografie radiculovertebrala: ~ in regiunea cervicala, ridacina nervoasa poarta numele apofizei spinoase respective la care se adauga cifta 1; ~ in regiunea toracic& superioara (T}-T.), radacina nervoasa poarta numele apofizei spinoase respective la care se adaugi cifra 2: ~ in regiunea toracica inferioara (Ts-T)9), rdacina nervoas& poart numele apofizei spinoase respective la care se adaugi cifta 3; ~ Sub apofiza spinosa a vertebrei T), ies ultimele 3 perechi lombare; ~ sub apofiza spinoasa a vertebrei T;2 ies perechile sacrate. 2.2.7. Vascularizatia maduvei spinrii Arterele miduvei provin din mai multe surse: ramurile spinale ale arterelor_vertebrali, cervical ascendenta, intercostale si mbare. Acestea Constitue ariérele segmentare ale maduvei, Imediat dupa intrarea lor in orificiul intervertebral se divid in artere radiculare anterioare ce insofesc ridacinile anterioare ale nervilor spinali si artere radiculare posterioare ce urmiresc ridacinile posterioare. Anterele radiculare anterioare — in numér de 4 pana la 10, dintre care 1 una in regiunea cervical, doud in regiunea toracicd inferioara, una in regiunea toracicd superioard, sunt de calibru mic, terminandu-se in radacina ventrala a nervului spinal sau in plexul pial in jurul maduvei. Numai cele mai Voluminoase ajung pe fata anterioara a miduvei unde se bifured intr-un ram ascendent subfire si un ram descendent gros. Prin anastomoza ramurilor ipsilaterale si contralaterale ia nastere artera spinala anterioara, situat& in dreptul fisurii mediane in plina “linea splendens”. Acest vas este intirit prin doud artere simetrice ce provin din arterele vertebrale. Ele se desprind in apropierea locului de formare a arterei bazilare. fuzioneaza pe linia mediana pentru a forma extremitatea cranial a arterei spinale anterioare. Dintre ramurile radiculare anterioare, una mai voluminoas&, artera radicular mare (a lui Adamkievicz), cu originea variabila intre Ts si L3 si in oui treimi exist numai pe partea sting’, se divide intr-o ramura pentru artera spinal anterioara si o ramurd pentru artera radiculara posterioara, Aceasta arterd asigura vascularizatia celor doud treimi inferioare ale maduvei. Artera spinal anteriora coboara pana la filum terminale unde se termind prin anastomozarea in arcada cu artera spinalA posterioara. in dreptul fiecdrui Segment medular artera spinal anterioara da ramuri ce pitrund in fisura mediana. Ele sunt mai numeroase in regiunea lombara a maduvei unde ii vascularizeaza ambele jumatati. in regiunea toracic sunt mai putine la numar si atunci cdnd existé dou’ pentru un segment, fiecare dintre ele irigd céte 0 jumatate a segmentului respectiv. n2TRAL 2pofizei spinoase 54 poarti numele 4 poart numele hi lombare; : mile_spinale ale mabare. Acestea =2 lor in orificiul sofesc radacinile we ce urmaresc 10, dintre care 1 una in regiunea Scina ventral a emai cele mai se intr-un ram moza_ ramurilor twat in dreptul vin din arterele arterei bazilare, aniala a arterei si voluminoasi, intre Ts si Ls gi “ramura pentru £3 posterioara. ale maduvei. mde se termina dreptul fiecdrui rund in fisura aduvei unde ii ine la numar si © irigd cate o ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL A. segmentare {\ comms A. segmentaré Ram posterior din ‘A. segmentare Teritoriul A. spinale anterioare Fig. Nr. 24 Vascularizatia miduvel spindrii (dupa W. Kahle, W. Platzer) Uneori o arteré poate vasculariza mai multe segmente. Teritoriul irigat srsspunde cornului anterior, bazei cornului posterior inclusiv nucleului toracic © sebstanfa alba vecina, deci 2/3 din suprafata de sectiune a maduvei. Desi isi “aprepun teritoriile atat in sens transversal ct si longitudinal, arterele nu se “sestomozeazi intre ele fiind artere de tip terminal. Arterele radiculare posterioare — sunt mai numeroase si mai mari decat s=© anterioare. Ele intaresc arterele spinale posterioare care au originea in sercle vertebrale cAnd acestea inconjoara fetele laterale ale bulbului, sau in sere cerebeloase inferioare. Una dintre cele dowa artere spinale posterioare ss situati dorsal iar cealalta ventral de ridacina posterioara a nervului spinal. “cera ventrali primeste anastomoze din artera radiculara mare. Ele ~sscularizeazi capul cornului posterior si substanta alba vecina. BANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Pe tot traiectul lor dau ramuri care se anastomozeazi intre ele formand la suprafata méduvei o refea perimedulard din care se desprind ramuri ce patrund radiar, in substanta alba. Lezarea arterelor intercostale din regiunea Ty-Ty si a arterei lombare din regiunea L, da tulburari grave deoarece ramurile arterei spinale anterioare nu pot suplini lipsa arterelor radiculare in special in segmentul L; unde tulburarile iau aspectul unei sectiuni totale medulare. Aspinala posterioara Vasocorona arteriala Amedulara posterioara Aradiculara posterioara ‘Asegmentare Fig. Nr. 25. Vaseularicafia arteriala a méduvei spinarii. Vedere de ansamblu (dupa Duanne E. Haines) Fascicuu graciis _. _Vasgeorona Fscicuulcuneatus FFascicuul dorsomedial “Te cortcospinal lateral Fire tectespinale —_ ‘Tr spinocerebelos postorior Tespiooialamie anterior Trreticul- si vestibulospinale Fasciull long medial sitcoricospinal ‘Amedulara anterioara ‘Asuicata A sPinala anterioara Fig. Nr. 26. Vascularizafia arterialit a maduvei spindrli, Vedere transversa (dupa Duane E. Haines) Venele maduvei formeazd la suprafata ei un plex venos pimerian din care in final se individualizeaza 6 canale venoase: * uncanal venos in dreptul fisurii mediene * un canal in dreptul santului median posterior 74 eeENTRAL intre ele formand la $ ramuri ce patrund regiunea T,-T, gi a ee ramurile arterei fare in special in © medulare, Trbaziiar estero-nferioare beerecraie pocseoara blu (dupa Duanne Aradeulara posteroara A segmentare sé (dupd Duanne E, ie ce pimerian din care ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL = patru canale venoase, frecvent incomplete, asezate in perechi de ‘Seems fematate a maduvei: - unul anterior liniei de intrare a radacinii posterioare, - altul posterior liniei de iesire a radacinilor anterioare a nervului som Aceste canale comunicd liber unele cu altele, iar cranial cu venele ‘@metrele si sinusurile venoase endocraniene. Venele care insotesc arterele spel anterioare primesc venule din substanta cenusie central, in timp ce semelic care dreneazA sangele de Ja periferia maduvei se vars in venele_plial ‘Semelcle venoase dau ramuri prin intermediul carora, trecdnd prin orificiile ‘@iervertebrale, se varsa in venele vertebrale, intercostale, lombare gi sacrale. Limfa circulé in tecile perivassculare care se deschid in spatiile suiarshnoidiene. V. bazivertebrala __ _ Plexul venos intern ant. ¥. spinal ant. — © sulcala ant, ¥ sulcala post. V. Radiculara post V. spinal post. ~ 9 Plex venos plial Plex venos intern post. Fig. Nr. 27. Vascularizafia venoasii a miduvei spinitril (dupit Netter F.) 2.2.8. Anatomie aplicata Hemisectionarea maduvei spinarii (sindromul Brown-Sequard) produc’ - ipsilateral: paralizie motorie, tulburari ale sensibilitatii proprioceptive, peralizie vasomotorie - contralateral: tulburari de sensibilitate exteroceptiva (in special semmoalgezica). Sectionarea completé a maduvei cranial de Cs provoacd moartea prin Ssuficienta respiratorie rezultata prin paralizia nervului frenic si a nervilor ‘tercostali subiacenti. 75ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Secfionarea medulara intre C; si Ty paralizie pentru membrele Superioare este vat de Cs membrele iau pozitia de abductie gi antebratul si mana in supinatie. Pozitia este romboizi, biceps brahial si brahial inervati s loc paralizia muschilor mici ai mainii la care se adaugi simptome de interferente vegetative: mioza, enoftalmie, micsorarea fantei Palpebrale si abolirea fenomenului de transpiratie a fetei (sindrom Horner). Sensibilitatea este pastraté pe suprafetele cutanate a caror it medulare situate cranial de sediul sectiunii; i ii ai cutanata a cefei si a regiunii peretelui anterior toracic situatd caudal de al doilea spatiu intercostal, Sectionarea méduvei in regiunea toracicd duce la paralizia_ muschilor situafi caudal de sectiune siai membrelor inferioare (paraplegie). Lezarea segmentului sacral are ca efect tulburari vezicale, paralizia rectului gi a muschilor inervaji de nervii sacrafi. Tulburarile vezicale se produe in trei faze: retenfie urinara datorita paraliziei muschiului detrusor si spasmului sfincterului vezical, Dupa 2-3 siptimani apare incontinenfa prin regurgitare (picdtura cu picditura). Datorita hipertrofiei, detrusorul poate invinge intermitent Pentru o scurti perioada rezistenta sfincterului vezical. A treia fazi este de mictiune automata prin hipertrofierea maxima a detrusorului_ care permite climinarea a mici cantititi de uriné, cu condifia si nu se produci o infectie urinara, Sensibilitatea este abolita Pe o arie in forma de “sa” care se intinde pe perineu, fata dorsal a coapselor, gambelor si plantelor. Sectionarea cozii de ¢; inferioare, da nastere tetraplegiei. Gradul de riabil dupa sediul sectiunii: la nivel rotatie externa cu cotul flectat, cu datorata actiunii muschilor deltoid, egmentar de Cs. La nivel de T;, are HWiShHiMihi al are ca urmare o paralizie complet’ a membrelor 2.3. FUNCTIILE MADUVEI SPINARII Maduva spinarii indeplineste dou roluri: v de centru reflex Y oc de trecere pentru toate caile ascendente si descendente. 2.3.1. Miduya spinarii—centru reflex Maduva spinarii indeplineste functia de centru reflex atat la nivel Segmentar cat si la nivel intersegmentar. La nivel segmentar, fiecare segment medular impreund cu perechea sa de nervi spinali, formeaz& un arc reflex, care reprezinti centrul reflex la nivel Scementar. Astfel orice stimul periferic, pentru a ajunge la centrul medular, 76NTRAL slegici. Gradul de | sectiunii: la nivel = cotul flectat, cu muschilor deltoid, -2 nivel de Ty, are 22 simptome de mei palpebrale si er). Sensibilitatea a din segmentele ata sensibilitatea 2udal de al doilea ealizia muschilor e) ezicale, paralizia ezicale se produc wsor si spasmului ; prin regurgitare Hinge intermitent reia fazi este de Bei care permite moduca o infectie sare se intinde pe iet4 a membrelor Ente x atat la nivel i cu perechea sa i reflex Ia nivel sentrul medular, ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL ss=esz4 calea prelungirii celulipete a neuronului senzitiv din ganglionul spinal, eeuron situat in afara nevraxului, si apoi a prelungirii celulifuge, medulopete a seetsiasi neuron (radacina posterioar& a nervului spinal). De aici face sinapsa cu eesronul efector medulofug din cornul anterior al m&duvei. Un asemenea arc ‘fx monosinaptic, bineuronal se manifest prin raspunsuri bruste, rigide si Set suplete (reflexul miotatic — care controleaz’ gradul de contractie al seschilor in timpul executiei unei migc&ri si mentinerii posturii, fiind un secanism de control automat). in general, intr-un are reflex intervine cel putin = seuron intercalar, acesta avand rolul de a modifica intensitatea impusurilor somite si intarzie transmisia lor. La nivel intersegmentar se formeazi fasciculele de asociatie. Caile ‘ssecistive pot fi homo-, hetero- si bilaterale. Prelungirile neuronilor odata ‘geese in substanta alba se divid intr-o ramur& ascendent& lung’ si o ramurd Sescendenti scurt’. Aceste ramuri, dupa un traiect mai lung sau mai scurt seers in substanta cenusie, formand in jurul substantei cenusii fasciculele qreprii din cordoanele lateral si anterior, iar in cordonul posterior formeaza sens comu-comisurala, aplicata pe fata dorsal a comisurii posterioare. Fibrele descendente formeaza: - fasciculul semilunar sau interfascicular (fasciculus semilunaris sau seerfascicularis) la nivelul m&duvei toracice superioare; - fasciculul septomarginal (septomarginalis) la nivelul ma&duvei iomsbare: - fasciculul triunghiular (friangularis) la nivelul maduvei sacrate si a eemnului terminal. La nivelul maduvei se inchid urmatoarele reflexe cutanate, tendinoase gi estcoperiostice: Reflexele cutanate: ~ diafragmatic (C3-Cs) - scapular (C4-Co) - cutanat palmar (Cg-T)) - epigastric superior (Ts-Ts) - cutanat abdominal (Tio-T12) - cremasterian (Li-L2) ~ fesier (L4-S1) - cutanat plantar (L4-S2) ~ anal (S4-C)) Reflexele tendinoase si osteoperiostice: ~ cap (Ci-Ca) ~ sternocleidomastoidian (C3-Ca) - bicipital (C4-Ce) - supinator (Cs-Cs) 71ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL - tricipital (CoC) ~ pectoral mare (Cs-T)) ~ flexori degete mana (Cs-T,) ~ cubital pronator (C¢-T;) ~ scapulohumeral (C,-T;) - pubian (T3-T)2) ~ patelar (L2-L4) - tibial anterior (L4-Ls) - peronier (Ls) - tibial posterior (Ls-S;) ~ achilian (Ls-S>) Reflexele viscerale: ~ mictia, defecatia, ejaculatia (toate pe Ls-S1) si erectia (Sy-S.). Ridicina dorsals TATE Fig. Nr. 28. Arcul reflex al miduvei spindrit I 2.3.2. Maduva ca loc de trecere 2.3.2.1. Ciile ascendente Conduc toate tipurile de sensibilitate si contribuie la elaborarea actelor reflexe, determindnd gradul de vigilenfa al structurilor superioare. Ele sunt formate din tracturi si fascicule grupate in doua sisteme: lemniscal si extralemniscal. 78S.). area actelor ua sisteme: WSTDNE* FUNCTIONALA A SISTEMULUT NERVOS CENTRAL | iecniscal — este format din: fasciculul Goll, fasciculul ‘See! spimotalamic lateral (partial), lemniscul lateral, lemniscul | exzelemniscal este format din: tractul spinotalamic anterior, pesterior si anterior si o serie de fibre spinoolivare, spmopontine. spinotectale. spinoreticulare si spinocorticale. ‘Qereste sistemul spinotalamic aceasta clasificare nu corespunde ellis: deoarece fibre ale tractului spinotalamic lateral intra in seal iar fibre ale tractului spinotalamic anterior intra in mer impart caile ascendente in trei sisteme: anterolateral s@metsiemice. spinoreticulotalamic si spinotectal); al cordomului ~ ©mmise medial (tracturile Goll, Burdach si spinocervicotalamic); (racturile spinocerebeloase anterior gi_ posterior, = spinocerebelos rostral). iemniscal -— transmite informatiile tactile _epicritice, = Simestezice bine localizate, adicd informatiile de mare viteza. ‘See mpaticd cu proiectia in aria somestezicd primard, cAmpurile Se pestcentral al lobului parietal. in acest mod sunt conduse sre pozitia corpului si a segmentelor sale, despre deplasarea lor pecmitind individului s& isi cunoasc& imaginea propriului stu = 2 omgine ai cdilor lemniscale au un mare grad de specificitate, ==sctiondnd numai la o singurd submodalitate senzorial’, cAmpul ‘qs seuron variind de la 40 cm? in regiunea fesiera la 0,5 cm* pa = dezetelor. La aceasta se adaugi precizia topografica a \dematomere) cat si cresterii capacititii discriminative a jem cimp receptor mic. cers sucleilor Goll si Burdach intervine si mecanismul inhibitiei de “‘mtebetic lateral ascendenta), adica fibrele aferente somestezice da ‘Geemmeuronilor inhibitori, ai caror axoni fac sinapsi cu neuronii vecini pe care ii inhiba. Acelasi mecanism intervine gi la nivelul “eeartei cerebrale pentru a impiedica difuzarea excitatiei prin contiguitate. Sistemul_extralemniscal - este o cale de conducere lenti, difuza, complexé i polisinapticd. Este format din fibre medulare neomogene si Sspersate, care, odati ajunse in trunchiul cerebral se impristie spre neuronii SSmmatiunii reticulate. Un numér restrans de fibre ajung direct la talamus, fara a ‘sce releu in substanta reticulata. Influxul nervos ajuns in substanta reticulata asi pierde specificitatea si precizia topografica, datorita contopirii cu alte influxuri senzitive care converg spre aceeasi zona neuronala. 79ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Rezultatul acestui proces de integrare este transmis difuz spre anumit arii corticale, fie pe cdi reticulo-corticale, fie prin intermediul sistemul reticular difuz talamic sau al nucleilor de asociatie talamici. Astfel, caile extralemniscale sunt reprezentate de doua sistem senzoriale: un sistem de proiectie difuzi si un sistem de ci senzitive d asociatie. Exista trei cdi de transmitere a informatiilor senzitive: exteroceptive proprioceptive si interoceptive. Apartenenja unui tract sau fibra la o cale de transmitere a unei modalitéfi senzitive se bazeazd pe faptul cd transmite modalitate senzoriala predominanta si nu de faptul ca tractul sau fascicul respectiv ar conduce exclusiv o singurd modalitate a sensibilitaii. SENSIBILITATEA EXTEROCEPTIVA Prezinta doua componente: > sensibilitatea exteroceptiva nociceptiva, protopatica — ale carui fibre vi fascicule formeaza tractul spinotalamic si care conduc informatii tactile (atingere usoara si presiune) si termoalgezice > sensibilitatea exteroceptiva epicritica — cu rol de discriminare spatiale si localizare tactila exact, precum si a perceperii vibratiilor (reprezinta stimuli tactici aplicafi intr-o succesiune rapida). Sensibilitatea exteroceptiva nociceptiva in functie de tipul de sensibilitate pe care o conduce, prezinta doua cai: > Calea sensibilitatii tactile protopatice — are rolul de a completa informatiile aduse de sensibilitatea profundi de presiune si tactila discriminativa, in vederea aprecierii excitatiei produse de citre un stimul, ca fiind placuta sau neplicuti. Receptorii pentru sensibilitatea tactila protopatica sunt: - terminafiile nervoase libere sau anexate foliculilor pilosi, - corpusculii Merkel, ~ corpusculii Meissner. Protoneuronul (Ni) se gaseste in ganglionul spinal (neuron pseudounipolar), conduce informatia pe calea radacinii posterioare a nervilor spinali, intra in m&duva si se bifurcd in ramuri ascendente si descendente. Deutoneuronul (N2) este situat in cornul medular posterior (lamele VI si VII). Transmisia la acest nivel este controlaté prin fibre descendente senzoriomotoare, de citre cortex, care are rol inhibitor. inainte de a ajunge la deutoneuron unele fibre fac sinapsi cu interneuronii din substanta gelatinoasa si nucleul propriu al comnului posterior. Axonii deutoneuronilor urcd in plina substanta cenusie mai multe segmente medulare, dupa care se incruciseaza la 80BAL uz spre anumite sdiul sistemului doua sisteme =i senzitive de ~ exteroceptive, ra la o cale de cd transmite o 2 sau fasciculul fi ale carui fibre si sformafii tactile Sminare spatiala sprezinta stimuli mt doua ci de a completa mne si tactila re un stimul, ca ctild protopatica pilosi, spinal (neuron fioare a nervilor scendente. ‘or (lamele VI si re descendente = de a ajunge la ata gelatinoasa si > urci in plin’ > incruciseaza la ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUT NERVOS CENTRAL comisurilor cenusii anterioara si alba, si trec in cordonul anterior Jar contralateral, formand tractul spinotalamic anterior. Acesta este situat de radacinile ventrale ale nervilor spinali, dorsal de tractul “ssbulospinal lateral cu ale cArui fibre se amestec& partial. O mica parte a slor secundare riman de aceeasi parte si formeazi tractul spinotalamic ssexal. Fibrele care conduc simful presiunii sunt mediale iar cele care conduc smiscare de rotafie lateral, astfel incat fibrele mediale devin ventrale iar cele devin dorsale si se amesteci in cea mai mare parte cu fibrele spinale si spinoreticulare. La nivelul bulbului, tractul este situat dorsal ‘a bulbar’, medial de tracturile spinocerebelos anterior si spinotectal raporturi cu nucleul ambiguu. Marea majoritate a fibrelor ajung la ‘ematiunea reticulata a trunchiului (paleospinotalamica), unde fac una sau mai swulte sinapse i de aici ajung la talamus prin fibrele reticulo-talamice. Restul Seelor care formeaza tractul spinotalamic (neospinotalamici) ajung in punte, se altura lemniscului medial prin intermediului caruia ajung in talamus. In sicctul lor dau colaterale pentru cerebel, coliculul superior si corpul geniculat medial. Colateralele pentru cerebel fac in prealabil sinaps& cu nucelul reticular ‘tera. dupa care iau calea pedunculul cerebelos inferior. Al treilea neuron (N3) este situat in nucleul ventral posterolateral (VPL) al slemusului, pentru fasciculul neospinotalamic, si in sistemul talamic difuz ii intralaminari) pentru fasciculul paleospinotalamic. Fiecare neuron din sscleul VPL, find neuroni specifici, primeste un singur tip de informatie il& sau kinestezicd), de la un anume cimp receptor mic, specific si atralateral. Doar o parte din neuronii nucleilor ventral posterolaterali primesc =formatii de la stimuli nociceptivi. Zona de proiectie corticala — este specificd pentru axonii neuronilor din sleul VPL talamic, find situaté in girul postcentral al lobului parietal, in corticale 1,2,3, care formeazi aria somatosenzitiva primara. in aceasta corpul se proiecteaz risturnat cu membrele inferioare dispuse superior $i capul dispus inferior (homunculus senzitiv).unele fibre se proiecteazi pe Suza superioara a santului lateral in aria somatosenzitiva secundara. Fibrele crovenite de la sistemul talamic difuz se proiecteazi pe girul cingular din temul limbic. > Calea sensibilitatii termoalg Receptorii pentru aceasta sensibilitate sunt reprezentati de terminatiile nervoase libere. Protoneuronul (Ni) — se gaseste in ganglionul spinal. Axonii lui intra in componenta ridicinii dorsale a nervilor spinali, patrund in substanta cenusie medulara si se termina in interneuronii din lamele II, III, TV Rexed, ale caror =xoni se indreapt& spre deutoneuron. = 81ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Deutoneuronul (Nz) — se giseste in substanta cenusie medul: corespunzatoare lamelor VI, VII si posibil VIII Rexed. Fibrele care con sensibilitatea dureroasa lenta fac sinapsa in substanta gelatinoasa inainte de ajunge la deutoneuron, iar cele care conduc sensibilitatea termicd si durero: rapida, in neuronii nucleului Propriu. Axonii deutoneuronilor sun fi secundare, care dupa ce urc& un segment, se incruciseaza spinotalamic lateral este cunoscut sub denumirea de lemnisc spinal. La nivel bulbului, lemniscul spinal se gaseste situat medial de tracturile rubrospinal spinocerebelos anterior impreund cu care formeazA fasciculul heterogen al I Déjérine, lateral de tractul spinotectal si dorsal de oliva bulbara. in Pportiun: superioara a bulbului are raporturi cu nucleul ambiguu. in punte se gase: situat medial de lemniscul lateral si si lateral de lemniscul lateral. i mezencefal, unde da ramuri pentru coliculul superior, este asezat dorsal porfiunea lateralé a substantei negre. in traiectul lor prin trunchiul cerebral fibrele paleospinotalamice care conduc informatiile despre durerea somatica s viscerali se oprese in formatiunea reticulati si in substanta cenusi Periventriculara, Iudnd parte la formarea tractului spinoreticulotalamic. Aces fibre apartin sistemului de alarma. Restul fibrelor apartin fasciculul transmisiei la nivelul deutoneuronului este exercitat de catre fibrele corticospinale, Al treilea neuron (Ns) ~ pentru fractiunea neospinotalamica se gaseste ix Portiunea caudala a nucleului ventral postero-lateral unde se termina 0 micz Parte din fibrele lemniscului spinal sub forma unei retele difuze situate anterior fibrelor se termini in zona talamicd posterioari. Pentru fasciculele paleospinotalamice care se proiecteaza bilateral, al treilea neuron se gaseste in nuclei intralaminari: paracentral si central lateral. Activitatea neuronilor talamici este controlati de fibre corticotalamice, de fibre ale altor nuclei talamici si extratalamici, prin efecte facilitatorii si inhibitorii. Practic, la nivelul talamusului proiectiile somestezice se realizeaz§ in raport cu regiunea corpulu: de unde provin si nu cu modalitatea senzoriala. Stimularea nucleului ventral Postero-lateral provoaca senzafii de furnicaturi si amorfeli de partea opusa. Zona de proiectie cortical — este aria somestezioa primar pentru fibrele ce au originea in nucleul talamic ventral postero-lateral si aria somestezica secundara pentru fibrele cu origine in zona talamica posterioara, 82ScCeNTRAL = cenusie medulari, E Fibrele care conduc slstinoasd inainte de a ic& si dureroasa onilor sun fibre comisurile alba si partea opusi, unde situat medial de ticospinal lateral, ==roasa iar portiunea =! bulbului, tractul inal. La nivelul © tubrospinal si Stel heterogen al tui esibari. in portiunea = punte se giseste cul lateral. in m= asezat dorsal de chiul cerebral, =rea somatica sau anta cenusie otalamic. Aceste erin fasciculutui = Gurere. Controlul catre fibrele emicd se giseste in S= termina o mica Sze situate anterior “crior. Majoritatea entru fasciculele "amon se giseste in siatea_neuronilor © altor nuclei Practic, la nivelul segiunea corpului secleului ventral erica opusi. #3 pentru fibrele 272 somestezicd L ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUT NERVOS CENTRAL aceasta cale sunt conduse si informatiile care dau senzatia de ‘Pssine a vezicii urinare, necesitatea mictionarii, sensibilitatea dureroasi a ‘@eerelui inferior, a vezicii urinare si a uretrei. + cale accesorie a sensibilitatii exteroceptive Pprotopatice este considerat ‘ss spinotectal: receptorii sunt aceeasi cu ai sistemului spinotalamic, Seercuronul se giseste tot in ganglionul spinal, deutoneuronul se giseste resell la nivelul substantei cenusii medulare iar cel de al treilea neuron se 1 coliculul superior, in lamele cenusii si in regiunea laterali a s cenusii centrale. La nivelul maduvei, tractul spinotectal se gaseste ‘est medial de tractul spinocerebelos anterior, ventral de tractul spinotalamic ‘Sema! si este evident la nivelul maduvei cervicale. Un sistem echivalent sistemului spinotalamic, dar care receptioneazi si sensibilitatea de la nivelul capului este tractul nucleotalamic tat in principal de lemniscul trigeminal. Receptorii pentru acest tract Sumt aceeasi. Protoneuronul este situat in ganglionii nervilor cranieni: ~ ganglionul trigeminal (ganglion trigeminale), - ganglionul geniculat (ganglion geniculi ~ ganglionul superior al nervului glosofaringian (ganglion superius) si ~ ganglionul superior al nerului vag (ganglion superius). Deutoneuronul se giseste i ~ nucelul senzitiv superior (nucleus sensorius superior nervi trigemini), ~ nucleul tractului spinal (nucleus tractus spinalis nervi trigemini). “setcul are trei porfiuni: rostralé — care primeste aferente de la structurile sme ale capului, gurii, nasului si ochilor, interpolara — care primeste aferente “= ' regiunile cutanate ale fetei si caudal& — care primeste aferente de presiune © nivelul fruntii, obrajilor si unghiului mandibulei, in special aferente Seeroase. Cele trei teritorii ale nervului trigemen nu se suprapun precum cele *peele. Prin ramura mandibulard ajung si fibrele nervilor facial, glosofaringian, "2g si alte primelor trei perechie de nervi cervicali. Fibrele aferente viscerale erale ale acestor nervi, situate dorsomedial in tractul spinal se termina in eestunea ventrolaterala a nucleului solitar si in portiunea dorsal a substantei ulate. Fibrele somatice generale se termina in portiunea caudal a nucleului =ectului spinal. Transmisia la acest nivel este sub control cortical, fie direct prin rmediul tractului corticobulbar (cu originea in scoarta frontoparietala) fie ‘=cirect prin intermediul substantei reticulate, O mica parte a fibrelor primare si secundare ipsilaterale la care se adaugi cAteva fibre contralaterale formeazi fasciculul trigeminocerebelos, care pe a pediculului cerebelos inferior ajunge la scoarta cerebeloasi vermiana in men si declive. 83Majoritatea fibrelor secundare formeaza lemniscul trigeminal, care a dou’ componente: > tractul — trigeminotalamic ventral, care conduce _ sensibilitate termoalgezica si tactila ~ tractul trigeminotalamic dorsal, care conduce sensibilitatea de tact presiune. Al treilea neuron se gaseste in nucleul ventral Ppostero-medial talamusului, cu exceptia unor fibre ale tractului trigeminotalamic ventral care s in nucleul reticular talamic si in corpul geniculat medial. Fibrele can conduc impulsurile tactile ale fefei si structurilor din cavitatea bucala a Proiectie bilaterala, Zona de proiectie cortical este regiunea capului din aria somestezics primara, > Calea sensibilitatii exteroceptive epicritice Este responsabila de Sensibilitatea discriminativa dintre doua puncte aplicate simultan. Utilizeazd calea cordoanelor Posterioare impreuna cu sim vibratiilor si calea Proprioceptiva kinestezica, ANATOMIA FUNCTIONALA A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL ae | articulare, doua ci situate in cordonul lateral: Calea directs Receptorii sunt cei ai sensibilitatii exteroceptive. Protoneuronul ~ se gaseste in ganglionul spinal. Axonii sii ajung in nucleul propriu al cornului posterior (lamele III si IV Rexed) la interneuroni. Axonii interneuronilor formeaza fibrele secundare si patrund in cordonul lateral de aceeasi parte, formand tractul spinocervical lateral. Deutoneuronul - se giseste in nucleul cervical lateral situat in primele doua segmente cervicale, anterolateral de cornul posterior. De aici axonii tree de partea opusa si se alatura lemniscului medial, In traiectul sau primeste fibre trigeminale cutanate si da eferente spre complexul olivar bulbar si substanta reticulata. Al treilea neuron ~ se giseste in nucleul ventral poster-lateral al talamusului. Zona de Proiectie corticala este reprezentaté de aria somestezica principala gi cea secundara, In complexul spinocervicotalamic conducerea este foarte rapida, find transmise sensibilitatile dureroasa, termic’, de Presiune si deplasarea firelor de WY 84