ORGANIZAREA FUNCŢIONALĂ A MUŞCHIULUI STRIAT SCHELETIC

La exterior, muşchiul este acoperit cu un strat de ţesut conjunctiv, epimisium. Fibrele musculare sunt
înconjurate de un strat fin de ţesut conjunctiv, endomisium, iar fasciculele de fibre sunt delimitate de
perimisium. Organizarea funcţională a fibrei musculare scheletice şi a miofibrilelor. Muşchiul are în
alcătuire miofibre, celule musculare multinucleate, iar acestea conţin miofibrile. Unitatea structurală a
miofibrilei este sarcomerul, alcătuit, în principal, din proteine contractile (miofilamente de actină şi
miofilamente de miozină) şi proteine reglatoare ale contracţiei musculare
Sistemul tubular transvers este reprezentat de invaginaţii ale sarcolemei în sarcoplasmă sub forma unor
tubuli care trec printre miofibrile şi vin în contact în ”T” cu cisternele terminale ale reticulului
sarcoplasmic, alcătuind aşa-zisa ”triadă”. Fiecare miofibrilă este alcătuită din unităţi contractile numite
sarcomere. Succesiunea benzilor şi situarea lor la acelaşi nivel în toate miofibrele creează aspectul striat
al muşchiului. Fiecare fibră musculară este alcătuită dintr-o succesiune de subunităţi sarcomere.

PROPRIETĂŢILE FUNCŢIONALE ALE MUŞCHIULUI STRIAT SCHELETIC

Proprietăţi specifice: elasticitate, contractilitate şi tonicitate. Proprietăţi fundamentale: metabolism,
excitabilitate, permeabilitate electrică, polaritate electrică şi troficitate.
Elasticitatea musculară este proprietatea muşchiului de a se lungi în anumite limite şi a reveni la
dimensiunile iniţiale după încetarea forţei de întindere. “In situ” muşchiul se comportă ca un corp perfect
elastic, în timp ce muşchiul izolat prezintă o elasticitate imperfectă, conservând o anumită întindere.
Elasticitatea este legată de discurile clare, care prin tracţiune se alungesc. Rol: de a amortiza contracţiile
bruşte, evitând apariţia unor rupturi musculare, şi de a fuziona secusele elaborate în contracţia tetanică,
îmbunătăţind astfel randamentul contracţiei musculare.
Excitabilitatea este proprietatea muşchilor de a răspunde prin contracţie la acţiunea agenţilor excitanţi.
Excitanţii pot fi naturali (influx nervos) sau artificiali (curent electric). Excitarea electrică a muşchiului
se poate face prin intermediul nervului său motor (excitare indirectă) sau prin aplicarea stimulilor direct
pe muşchi (excitare directă). Stimulii subliminali produc excitaţie prin repetarea lor frecventă, datorită
fenomenului de sumaţie. Muşchiul în întregime manifestă o gradare a efectului mecanic în funcţie de
intensitatea excitantului. Fibra musculară şi unitatea motorie declanşează un răspuns maxim odată ce
pragul liminal a fost atins (legea ”tot sau nimic”).
Contractilitatea este capacitatea muşchiului de a dezvolta o tensiune mecanică la extremităţile sale,
însoţită sau nu de scurtarea acestuia şi de alte manifestări fizico-chimice şi histomorfologice care
pregătesc, însoţesc şi urmează procesul contracţiei propriu-zise. Contracţia musculară se obiectivează
printr-o activitate electrică (fenomen biofizic de deplasare de ioni) care precede pe cea fizico-chimică (de
reacţie între actină şi miozină).
Tipurile de contracţii musculare: Simple (secuse); Compuse (tetanice): incomplete şi complete;
Izometrice; Izotonice; Mixte (auxotonice); Cu alungire. Tonusul muscular este starea de tensiune
(semicontracţie) a muşchilor "in situ". Tonusul muscular este întreţinut reflex.
Mecanismul de aparitie si intretinere a tonusului muscular. Fusurile neuromusculare sunt supuse
permanent unor tracţiuni uşoare emiţând continuu salve de impulsuri spre motoneuronii medulari alpha,
creându-se presiunea de depolarizare care duce la contracţia fibrelor extrafusale. Reflexul medular se află
sub influenţa centrilor supramedulari din trunchiul cerebral, nucleii bazali, formaţia reticulată şi cerebel.
Tonusul postural constă în contracţia izometrică a muşchilor “antigravitaţionali” (extensorii membrelor, ai
capului, ai coloanei vertebrale), care menţin poziţia normală a corpului. Elongaţia acestor muşchi cu mai
puţin de 1% provoacă, prin excitarea proprioceptorilor, contracţia reflexă a muşchilor posturali,
constituind reflexe miotatice. Rol: mentinerea posturii.
Reflexele miotatice (posturale) sunt prezente la toţi muşchii posturali, dar sunt mai puternic
manifestate la muşchiul cvadriceps femural.

CUPLAREA EXCITAŢIE-CONTRACŢIE ÎN MUŞCHIUL STRIAT

În procesul de cuplare excitaţie-contracţie, potenţialul de acţiune sarcolemal se propagă de la
suprafaţa fibrei în profunzimea acesteia de-a lungul invaginaţiilor sarcolemei (sistemul „triadă“ de tubuli
în T) până la contactul cu reticulul sarcoplasmic. Aici va determina deschiderea canalelor lente de calciu
voltaj-dependente din membrana cisternei sarcoplasmice.
Trecerea potenţialului de acţiune peste plasmalemă determină deschiderea pe o durată foarte scurtă şi a
canalelor de calciu plasmalemale rapide făcând posibilă pătrunderea în citoplasmă a unei cantităţi reduse
de calciu extracelular. Acest calciu ar iniţia deschiderea canalelor de calciu ale reticulului sarcoplasmic şi
eliberarea Ca2+ din reticulul sarcoplasmic. Ca2+ eliberat din reticulul sarcoplasmic (calciu intracelular) are,
în această fază, două roluri principale:
• 1. stimulează polimerizarea actinei, inhibată în repaus de tropomiozină şi
• 2. stimulează activitatea ATP-azică a miozinei, inhibată în repaus de Mg2+, permiţând
miozinei să descompună ATP în ADP şi P.
Scindarea ATP crează condiţii pentru formarea formarea puntilor actomiozinice şi pentru desfăşurarea
activităţii mecanice a contracţiei.
Mecanismele moleculare ale
contracţiei musculare; ciclul
contracţiei
Contracţia musculară cu
scurtare constă în alunecarea
miofilamentelor de actină printre
cele de miozină, fără ca acestea
să-şi modifice lungimea.
Alunecarea este rezultatul unei
interacţiuni fizice între
moleculele de miozină din
filamentele groase şi cele de
actină din filamentele subţiri.
Sarcomer relaxat (stg) şi
sarcomer contractat (dr)

CICLUL CONTRACŢIEI
Interacţiunile fizice dintre miozină şi actină trebuie sa fie ciclice. Aceasta deoarece o singură
interacţiune acto-miozinică determină o scurtare de 10 – 20 nm în timp ce scurtarea întregului muşchi
poate fi de ordinul centimetrilor. Un ciclu al contracţiei prezintă următoarele faze:
1. legarea moleculei de ATP la capătul miozinic, activarea ATP-azei, descompunerea ATP la ADP şi
Pi. În această situaţie, capătul miozinic se extinde perpendicular către actină fără să se ataşeze de aceasta;
2. legarea Ca2+ cu rearanjarea poziţională a tropomiozinei şi eliberarea domeniului de legare a miozinei la
actină; 3. generarea tensiunii de cuplare a actinei cu miozina, eliberarea forţei de contracţie, alunecarea
miofialmentelor de actină printre cele de miozină şi scurtarea sarcomerului. (animaţie 1 şi 2). Efectul este
cel de scurtare a sarcomerului.

În procesul scurtării, lungimea benzilor A rămâne neschimbată, reducându-se cea a benzilor H şi a

benzilor I, care ajung chiar să dispară când scurtarea muşchiului atinge 65% din lungimea sa de repaus,
constatându-se chiar o uşoară încolăcire (suprapunere) a capetelor miofilamentelor de actină.
 Rolurile ATP in contractia musculara. ATP îndeplineşte următoarele roluri în contracţia musculară :
1. furnizează energia funcţionării pompelor ionice cu rol în menţinerea potenţialului de membrană al
celulelor musculare, ca şi în celelalte celule ale organismului ; 2. furnizează energia necesară ciclului
punţilor transversale ; 3. asigură energia retragerii Ca2+ în reticulul sarcoplasmic ; 4. prin legarea de
miozină, ATP asigură desfacerea punţilor acto-miozinice şi relaxarea musculară. În lipsa ATP, legarea
miozinei de actină nu mai este ciclică, ci permanentă, făcând imposibilă relaxarea musculară.

RELAXAREA MUSCULARĂ
Relaxarea musculară constă în revenirea muşchiului la tensiunea, lungimea, situaţia structurală şi
biochimică specifice repausului. Încetând excitaţia, calciul este retras în reticulul sarcoplasmic sub
acţiunea unei pompe de Ca2+ care foloseşte energie furnizată de ATP scindat de ATP-aza reticulară (o
moleculă ATP se consumă pentru pomparea a doi ioni de Ca2+). Ca2+ sosit prin canalele rapide este
pompat înapoi în fluidul extracelular.
În absenţa ionilor de calciu, efectul reglator al proteinelor calciu-senzitive (troponina şi
tropomiozina) este anulat: troponina se ataşează pe actină iar tropomiozina blochează sit-urile active ale
actinei. Retragerea Ca2+ din sarcoplasmă crează şi condiţiile pentru ruperea legăturilor actomiozinice şi
refacerea miozinei, acţiune puternic favorizată de prezenţa ATP:
A-M + ATP → M-ATP + A
Miozina eliberată nu mai are proprietăţi ATP-azice şi leagă în diferite puncte molecule de ATP.
Moleculele actinei se depolimerizează ducând la formarea monomerilor G-actinici. Astfel, formarea de
noi punţi devine imposibilă şi sarcomerul se relaxează revenind la lungimea iniţială. Fibra musculară este
pe deplin relaxată la o concentraţie sarcoplasmatică de 0,1 mM Ca2+. Deşi relaxarea musculară este un
proces activ, în relaxare intervin şi forţe fizice: tensiunile elastice acumulate în timpul contracţiei.
Oboseala musculară. Oboseala musculară reprezintă diminuarea capacităţii de travaliu muscular ca
urmare a suprasolicitării. Oboseala musculară apare ca urmare a instalării unor condiţii metabolice
nefavorabile (acumulare de metaboliţi de tipul acidului lactic, lipsa de oxigen) şi ca urmare a intervenţiei
unor factori nervoşi (epuizarea mediatorilor la nivelul joncţiunii neuromusculare). În cazul contracţiilor
musculare voluntare, fenomenul de oboseală afectează mai întâi neuronii motori, apoi placa
neuromusculară şi, în cele din urmă, muşchiul. Pe secusă se constată scăderea perioadelor de latenţă,
contracţie şi relaxare, precum şi a amplitudinii acesteia (vezi laboratorul). În legătură cu oboseala
musculară apar două fenomene: contractura musculară şi rigiditatea musculară.
Contractura musculară. Contractura musculară este fenomenul de provocare, producere şi prelungire
a stării de contracţie a unui muşchi în afara acţiunii unor excitanţi specifici sau nespecifici. Fenomenul
este provocat de unele substanţe cum ar fi gazele anestezice (halotanul) sau blocanţi neuromusculari
(succinilcolina). Aceste substanţe determină deschiderea canalelor de Ca2+ ale reticulului sarcoplasmic cu
eliberarea Ca2+ şi apariţia contracturii musculare, în absenţa potenţialelor de acţiune.
Rigiditatea musculară. Rigiditatea musculară constă în permanentizarea punţilor acto-miozinice ca
urmare a stimulării repetate a muşchiului şi a epuizării rezervelor de ATP, cu imposibilitatea relaxarii.
Rigiditatea musculară se manifestă prin pierderea capacităţii de relaxare. Pentru încetarea contracţiei,
condiţia esenţială este reducerea concentraţiei Ca2+ din sarcoplasmă la valori de 0,1 mM. Preluarea Ca2+
sarcoplasmic în reticul necesită energie (ATP) deoarece Ca2+ se acumulează împotriva gradientului său
chimic. Lipsa (epuizarea) ATP este deci cauza esenţială a instalării rigidităţii musculare. Rigiditatea
musculară apare la animalele care au fost fugărite mult înainte de sacrificare (vânatul). La scurt timp după
moartea animalelor se instalează rigiditatea cadaverică oferind date clare asupra orei la care acestea au
murit. Rigiditatea cadaverică se instalează în ordine cranio-caudală şi dispare în aceaşi ordine.
Contractura şi rigiditatea musculară nu sunt întreţinute prin impulsuri nervoase.
Energia contracţiei muscularec. Sursa imediată de energie a contracţiei musculare este ATP.
Concentraţia intracelulară a ATP este păstrată relativ constantă, la valori de 3 – 5 mM. Pentru corectarea
moment de moment a concentraţiei citosolice a ATP, celula musculară dispune de o serie de mecanisme.
Cel mai important mecanism de corectare a concentraţiei ATP este reacţia prin care se regenerează
ATP din ADP (rezultat din descompunerea ATP) şi fosfocreatina (PC) musculară: PC + ADP ↔ ATP +
C. Concentraţia citosolică a PC este de circa 50 mM, mult peste cea a ATP. Refacerea fosfocreatinei se
realizează la rândul ei în perioada de repaus muscular, pe baza creatinei (C) şi a ATP. Acest ATP rezultă
prin fosforilare oxidativă în mitocondrii : ATP + C ↔ PC + ADP
2. Reacţia catalizată de adenil-kinază, prin care două molecule de ADP formează ATP şi AMP: ADP +
ADP → ATP + AMP.
În timpul repaosului şi al efortului uşor, muşchiul utilizează şi lipidele ca sursă de energie pentru
sinteza de ATP. Beta-oxidaţia acizilor graşi se realizează însă lent, neputând constitui o sursă imediată de
producere a ATP.
 PARTICULARITĂŢI FUNCŢIONALE ALE MUŞCHILOR NETEZI

Organizare funcţională:
Celule fuziforme, cu un singur nucleu amplasat central, lipseşte organizarea sarcomerică a
miofilamentelor, lipsind astfel aspectul striat al structurii muschiului, care are aspect neted, omogen.

Secusa mușchilor netezi are o latenţă de 2-3 sec şi o perioadă de contracţie de 30-120 s.
Excitabilitatea muşchilor netezi este inferioară muşchilor striaţi, fiind necesari stimuli mai puternici
pentru excitare. Frecvenţa de tetanizare a muşchiului neted este redusă, fiind suficienți stimulii aplicați la
intervale de 3-5 secunde, iar durata tetanosului este mare.
Potenţialul de repaus al m. netezi este dependent de factori mecanici (întindere pasivă), fizici
(temperatură), compoziţia mediului (hormoni, ioni, metaboliţi etc.), inervaţie (orto- şi parasimpatică),
factori care determină depolarizarea sau hiperpolarizarea sarcolemei cu efecte asupra excitabilităţii şi
contractilităţii. Unii muşchii netezi prezintă automatism miogen generat de celulele pace maker prezente
printre celulele musculare. Sistemul nervos şi unele substanţe modulează automatismul miogen sau, în
lipsa acestuia, pot fi declanşatoare directe ale contracţiei. Alţi muşchi netezi prezintă automatism
neurogen, cu originea în sistemul nervos intrinsec (acolo unde există, de ex. în mușchii netezi intestinali și
cei ai ureterelor).
Tipuri de muşchi netezi
- muşchi netezi unitari (sau
viscerali)
- muşchi netezi multiunitari

MUŞCHII NETEZI UNITARI: - nu sunt

organizaţi în unităţi motorii
• - prezintă automatism miogen (generat de
celule “pace-maker”)
• - operează ca o singură unitate
funcţională
• - intră în structura tubului digestiv, a
uterului, a vaselor sanguine şi a ureterelor
• sunt sensibili la acţiunea unor hormoni. Uterul, de exemplu, conţine fibre musculare sensibile la
acţiunea estrogenilor, a progesteronului şi a unor prostaglandine.
 • - răspund diferit la acţiunea mediatorilor chimici, în funcţie de receptorii de membrană cu care
aceşti mediatori chimici interacţionează.
De exemplu: musculatura netedă intestinală se contractă la acţiunea acetilcolinei şi se relaxează la
acţiuna noradrenalnei; musculatura arteriolelor se contractă la stimularea receptorilor alfa şi se relaxează
la stimularea receptorilor beta.

Muşchii netezi unitari sunt de două tipuri: fazici şi tonici.

• Muşchii netezi unitari fazici prezintă contracţii ritmice (“fazice”) și sunt prezenți în peretele
intestinal.

• Muşchii netezi tonici prezintă contracţii continue (“tonus”) şi sunt prezenţi în structura arterelor.

MUŞCHII NETEZI MULTIUNITARI sunt organizaţi în unităţi motorii: ei reacţionează gradat în

funcţie de intensitatea stimulului şi se contractă numai prin stimulare nervoasă (nu prezintă automatism).
Exemple de muşchi netezi multiunitari: musculatura membranei nictitante, musculatura irisului, muşchii
ciliari, muşchii pilomotori, musculatura canalelor deferente, musculatura sfincterelor vasculare.

CUPLAREA EXCITAŢIE-CONTRACŢIE ÎN MUŞCHII NETEZI

Muşchi netezi prezintă două mecanisme de cuplare a excitaţiei cu contracţia:
• 1. Un mecanism farmacomecanic de cuplare, nedepolarizator, constând în faptul că un
medicament, un neurotransmiţător sau un hormon se leagă de receptorii de membrană ai celulelor
musculare netede iniţiind eliberarea unui mesager chimic de ordinul II. Acesta difuzează spre
membrana reticulului sarcoplasmic, şi determină eliberarea de calciu care activează la rândul său
contracţia.
• 2. Un mecanism depolarizator bazat pe pătrunderea calciului extracelular în sarcoplasmă.
Creşterea calciului intracitosolic poate activa direct contracţia celulară sau poate induce eliberarea
unei cantităţi mai mari de calciu din reticulul sarcoplasmic, ca în muşchiul cardiac.