ORGANIZAREA FUNCŢIONALĂ A SIST. REPROD.

FEMEL

Anatomic, aparatul genital femel este alcătuit din: organe genitale interne: ovare, oviducte, uter, vagin şi
organe genitale externe. Funcţia primară a sistemului reproducător femel este producerea de ovule (gameţi
femeli). La mamifere, sistemul reproducător femel asigură dezvoltarea produsului de concepţie, până la fătare.

OVARUL

FUNCŢIILE OVIDUCTULUI
Organ muscular tubular, oviductul de mamifer este subdivizat din punct de vedere anatomo-funcţional în:
infundibulum, ampulla, istm şi joncţiune uterotubară.
Infundibulum - Este extremitatea oviductului adiacentă ovarului, sub forma uneri expansiuni în formă de
pâlnie. Rol: asigură preluarea ovulelor de pe ovar în conductul oviductal. Mecanism: suprafaţa
infundibulumului prezintă procese franjuroase denumite fimbrii; în estrus, fimbriile devin turgescente,
expansive, contractile şi acoperă întregul ovar. Au activitate peristaltică ce asigură contactul lor cu suprafaţa
ovarului şi creează o presiune negativă (vacuum) care, împreună cu direcţia de vibraţie a cililor, asigură
preluarea ovulelor.
Ampulla şi istmul
Ampulla are următoarele roluri: asigurarea mediului necesar pentru capacitarea spermatozoizilor;
transportul simultan de spermatozoizi şi ovule în direcţii opuse realizând întâlnirea acestora în vederea
fecundării; asigurarea mediului optim pentru fecundarea ovulului şi realizarea primelor segmentaţii; controlul în
oarecare măsură al debitului de spermă dinspre uter spre oviduct de către joncţiunea utero-tubară; reprezintă
locul în care are loc fecundarea şi dezvoltarea timpurie a zigotului; păstrează ovulele în permanentă mişcare
prin activitatea celulelor ciliate împreună cu cea a celulelor musculare, aspect esenţial pentru a face posibil
contactul cu spermatozoizii şi pentru prevenirea implantării în oviduct.
 Istmul acţionează ca un sfincter la unele specii (iepure, câine, pisică, şobolan şi om), reglând debitul de
spermă spre oviduct.
Joncţiunea uterotubară
Structură anatomică de legătură dintre oviduct şi uter. La speciile la care sperma este depusă în uter,
joncţiunea uterotubară are rol de depozit de spermatozoizi, pe care îi eliberează treptat spre oviduct.

UTERUL
Constituie structura ce asigură dezvoltarea noului organism. În timpul copulaţiei, contracţiile uterului
facilitează transportul spermatozoizilor de la locul depunerii spre locul fecundării (spre oviduct). Secreţiile
uterine au rolul de a asigura: capacitarea spermatozoizilor, hrănirea blastocistului, controlul creşterii
embrionului şi controlul implantaţiei (sau al nidației, procesul de fixare a blastocistului în/pe endometru).
După implantaţie, uterul participă la formarea placentei. La parturiţie, uterul joacă rolul major în eliminarea
fetusului (fătare). Uterul are un important rol în reglarea funcţiei corpului galben. Uterul negestant produce
PGF2a cu efect luteolitic, care este transmisă corpului galben direct pe cale sanguină. Prerzența embrionului
inhibă prodcurea acesti prostaglandine făcând posibilă prelungirea prezenței corpului galben

CERVIXUL
Cervixul închide comunicarea uterului cu mediul exterior, cu excepţia perioadei de estrus, când este relaxat
pentru a permite trecerea spermatozoizilor spre uter, şi cu excepţia momentului fătării. După ejaculare, cervixul
facilitează transportul spre lumenul uterin al spermei depuse în vagin. De asemenea, cervixul ar avea rol în
selectarea spermatozoizilor viabili care trec spre uter, prevenind transportul spermatozoizilor neviabili sau cu
anomalii. La speciile la care sperma este depusă în vagin sau cervix (rumegătoare şi iepuri), cervixul uterin
acţionează ca un rezervor de spermatozoizi din care aceştia sunt eliberaţi periodic spre lumenul uterin. În cazul
depunerii spermei direct în uter (şobolan, şoarece, cabaline, porc), rolul de rezervor de spermatozoizi este
preluat de joncţiunea uterotubară.
(Este posibil ca o parte din spermatozoizi să fie captaţi în criptele cervicale fără să mai fie eliberaţi, cervixul
prevenind transportul unui număr prea mare de spermatozoizi către locul de fecundare, având astfel rol în
reglarea debitului de spermatozoizi către uter).
pH-ul mucusului cervical, uşor alcalin, este optim pentru asigurarea supravieţuirii spermatozoizilor.
Mucusul cervical are rol în capacitarea spermatozoizilor. În timpul gestaţiei, mucusul cervical ocluzionează
canalul cervical şi previne pătrunderea agenţilor infecţioşi în uter. Înainte de parturiţie, mucusul cervical se
lichefiază, cervixul se dilată, permiţând trecerea fetusului şi a membranelor sale.

CICLUL ESTRAL

Ciclul sexual estral este totalitatea transformărilor morfologice şi funcţionale ale aparatului genital femel de
la începutul unei perioade de estrus (călduri) până la începutul următoarei perioade de estrus. Ciclul estral este
subdivizat în patru faze: proestrus, estrus, metestrus şi diestrus.
La unele specii diestrusul se prelungeşte cu o perioadă mai lungă de inactivitate sexuală denumită anestrus.
Subdivizarea ciclului estral în cele patru faze este caracteristică rozătoarelor de laborator, la care este posibil
diagnosticul diferenţial al fiecărei faze, pe bază de examen citovaginal. Subdivizarea clasică nu poate fi aplicată
per se la toate speciile.
La iapă (la care examenul transrectal este relativ dificil), ciclul estral este subdivizat după manifestările
comportamentale: o perioadă de receptivitate sexuală (estrus) ; o perioadă fără receptivitate sexuală (diestrus).
Diestrusul include şi fazele de metestrus şi proestrus. Aceeaşi clasificare pe baza manifestărilor
comportamentale se practică şi la câine, pisică, oaie, capră, porc precum şi la speciile de laborator la care nu
este posibilă decelarea celorlalte faze ale ciclului.
 La vacă, specie la care poate fi decelată prezenţa corpului galben (prin palpaţie transrectală), ciclului estral i
se descriu : o fază foliculară (proestrus, estrus) şi o fază luteală (metestrus, diestrus).

FAZA DE PROESTRUS

Hormonal, în această fază are loc intensificarea progresivă a secreţiei hipotalamice pulsatile de GnRH. Gn-
RH intensifică la rândul său secreţia hipofizară de FSH. Celulele tecii interne a foliculilor ovarieni împreună cu
celulele granuloasei secretă cantităţi crescânde de hormoni estrogeni.
Ovar: sub influenţa FSH, cresc și se dezvoltă unul sau mai mulţi foliculi ovarieni. Tractusul genital:
hormonii estrogeni acţionează asupra întregului tract genital şi sunt răspunzători de toate modificările specifice
fazei de proetrus: A. proliferarea şi stimularea activităţii celulelor epiteliale şi a celulelor secretoare, şi
hipertrofia celulelor musculare din structura oviductului, B. proliferarea epiteliului, a vaselor sangvine şi a
celulelor musculare ale uterului, C. proliferarea şi stimularea celulelor mucoase ale epiteliului cervical, D.
proliferarea şi creşterea numărului straturilor celulare ale epiteliului vaginal.
Testul Allen Doisy (vezi laboratorul): amprenta citologică de mucoasă vaginală colorată May Grünwald -
Giemsa prezintă celule epiteliale nucleate, cu raport nucleocitoplasmatic mic şi cu citoplasma bazofilă.
Comportamental, spre sfârşitul fazei, femela devine receptivă sexual, acceptând masculul pentru montă.

FAZA DE ESTRUS (CĂLDURI)

Hormonal, estrusul se caracterizează prin secreţie hipofizară maximă de FSH şi intensificarea secreţiei de
LH printr-un mecanism feed back pozitiv al nivelului estrogenilor produși de celulele foliculare. Pe ovar,
foliculii ovarieni ating maximul de dezvoltare, devenind foliculi maturi. Secreţia de hormoni estrogeni este
maximă. După acesta, receptorii de FSH ai celulelor foliculare sunt înlocuiți de receptori de LH. La majoritatea
speciilor cu ovulaţie spontană, în faza de estrus are loc ovulaţia (eliberarea din foliculii maturi a ovulelor apte
pentru fecundare). Tractusul genital: proliferarea epitelială uterină devine maximă, formându-se dantela
uterină. Proliferarea vaselor sangvine şi hiperemia uterină sunt maxime. Coarnele uterine sunt erectile la
palpare. Cervix: canalul cervical este deschis şi secretă mucus în cantitate mare (CLAR CA APA DE
STÂNCĂ). Epiteliul vaginal prezintă maximul de straturi celulare epiteliale. Testul Allen Doisy: pe amprenta
de mucoasă vaginală se identifică numai celule epiteliale anucleate, mari, cu citoplasma oxifilă.
Comportamental, în această fază, femela acceptă masculul pentru montă.
 FAZA DE METESTRUS

Hormonal: în această fază secreţia de LH scade urmare a unui mecanism feed back negativ al nivelului
scăzut al estrogenilor. Secreţia de estrogeni scade de asemenea
Pe ovar se formează corpul galben (corpus luteum) sau corpii galbeni, dacă au fost eliberate mai multe
ovule) sub controlul LH la vacă, iapă şi scroafă sau al prolactinei, LTH, la rozătoare şi oaie. Începe şi se
intensifică secreţia de progesteron a corpului galben. Tract genital: glandele uterine secretă sub influenţa
progesteronului. Către sfârşitul fazei, congestia uterină scade, cervixul uterin se închide, secreţia de mucus
încetează. Testul Allen Doisy: amprenta de mucoasă vaginală prezintă celule epiteliale anucleate, oxifile în
amestec cu celule epiteliale nucleate bazofile sau amfofile şi leucocite. Comportamental: pe măsura derulării
metestrusului, receptivitatea sexuală a femelei scade până la dispariţie.

FAZA DE DIESTRUS

Hormonal: secreţiile hipofizare de FSH şi LH sunt minime. Pe ovar: regresia corpului galben ciclic. Tract
genital: în uter, cervix şi vagin, modificările ciclice din faza anterioară diminuează până la dispariţie. Testul
Allen Doisy: pe amprenta de mucoasă vaginală sunt prezente celule epiteliale bazofile mici, nucleate, şi
leucocite. Comportamental, femela nu este receptivă sexual.

Specia Durata ciclului estral Durata estrusului (ore) Momentul ovulaţiei

(zile)

Oaie 16 – 17 24 – 36 30 – 36 ore de la începutul estrusului

Capră 21 32 – 40
Scroafă 19 – 20 48 – 72 35 – 45 ore de la începutul estrusului
Vacă 21 – 22 18 – 19 10 – 11 ore după sfârşitul estrusului
Iapă 19 – 25 4 – 8 zile 1 – 2 zile înainte de sfârşitul estrusului
Căţea 6 luni 7 – 13 zile La începutul estrusului
Pisică 14 3 – 6 zile 24 – 36 ore de la copulaţie
Cobai 16 – 19 6 – 15 10 ore de la debutul căldurilor
Hamser 4 12 6 – 10 ore de la debutul estrusului
Şoarece 4–5 9 – 12 2 – 3 ore de la debutul căldurilor
Şobolan 4–5 9 – 12 8 – 10 ore de la debutul căldurilor
Iepuroaică Dependent de montă 10 ore de la montă
 OVOGENEZA
Ovogeneza este procesul de formare a gameţilor femeli, ovule (singular: ovul). Acest proces cuprinde
următoarele faze: proliferarea ovogoniilor, creşterea ovocitelor, maturarea ovocitelor.
Faza de proliferare a ovogoniilor
Ovogoniile sunt celulele suşă ale liniei ovocitare. Ele se formează în timpul vieţii intrauterine prin
proliferarea gonocitelor. Ovogoniile proliferează prin diviziune mitotică încă din timpul vieţii intrauterine. În
aceeaşi perioadă, ovogoniile proliferate se diferenţiază în ovocite primare. Proliferarea ovogoniilor şi formarea
ovocitelor primare se încheie înainte sau imediat după fătare. Ovocitele primare încep prima diviziune de
maturare. Procesul se blochează în profaza primei diviziuni de maturare (stadiul de pahiten sau diploten) până la
pubertate.
Faza de creştere a ovocitelor
La pubertate, cu fiecare ciclu sexual, un număr de ovocite încep să crească în volum, această creştere
caracterizându-se prin: acumularea de vitelus în citoplasma ovogoniilor, dezvoltarea zonei pellucida,
proliferarea epiteliului folicular. Creşterea ovocitelor se realizează în paralel cu creşterea foliculilor ovarieni.
Faza de maturare a ovocitelor
Ovocite primare care au parcurs faza anterioară de creştere intră în faza de maturare. Maturarea constă în
deblocarea meiozei şi continuarea diviziunii meiotice, blocată în profază I. La sfârşitul primei diviziuni de
maturare (meiotice), din ovocitul primar rezultă două două celule, ovocitele secundare, fiecare conţinând câte n
cromozomi.
Cele două ovocite secundare nu sunt identice: Una din ele conţine aproape toată citoplasma şi constituie
adevăratul ovocit secundar. Cealaltă celulă este mult mai redusă în dimensiuni şi este denumită primul globul
polar.
Prima diviziune de maturare se definitivează cu puţin timp înainte de ovulaţie, odată cu formarea foliculului
de Graaf. La căţea, ovogeneza se deblochează mai târziu, la câteva zile de la ovulaţie, fiind condiţionată de
penetrarea spermatozoidului. Ovocitul secundar rezultat intră în cea de a doua diviziune de maturare. Ajunsă în
metafaza celei de-a doua diviziuni de maturare, meioza se blochează din nou. Cea de-a doua diviziune de
maturare se deblochează la fecundaţie, condiţionată fiind la majoritatea speciilor de pătrunderea
spermatozoidului. Rezultatul definitivării celei de-a doua diviziuni de maturare este formarea ovotidei (cu n
cromozomi) şi a celui de-al doilea globul polar (de asemenea, cu n cromozomi). Stadiul de ovotidă este ipotetic,
nefiind identificat ca atare. Cei doi globuli polari sunt eliberaţi în spaţiul perivitelin, unde degenerează.

FOLICULOGENEZA
Foliculogeneza este procesul de creştere şi dezvoltare a foliculilor ovarieni. Pa parcursul creşterii şi
devoltării, foliculii ovarieni trec prin stadiile de: folicul primar, folicul secundar, folicul terţiar (cavitar), folicul
matur (de Graaf) (revezi histologia pentru structură)
La pubertate îşi încep creşterea şi dezvoltarea un număr limitat de foliculi ovarieni primordiali. Majoritatea
acestor foliculi degenereaza printr-un proces de apoptoză (moarte celulară programată). Un număr limitat din
aceşti foliculi îşi continuă creşterea cu fiecare ciclu sexual şi intră în ciclul foliculilor evolutivi. Ei vor parcurge
fazele de creştere şi dezvoltare trecând de la stadiul de foliculi secundari la stadiile de foliculi cavitari, terţiari şi
de Graaf.
Controlul hormonal al foliculogenezei
Creşterea şi dezvoltarea foliculilor ovarieni de la stadiul de foliculi primordiali la stadiul de foliculi cavitari
se face independent de secreţia de gonadotropine. Începând cu stadiul de foliculi preantrali (precavitari),
creşterea şi dezvoltarea foliculilor ovarieni se face sub controlul FSH. Foliculii preantrali formează pe suprafaţa
celulelor foliculare receptori pentru FSH. Sub infl. FSH aceste celule secretă estrogeni. Estrogenii stimulează
secreţia de FSH printr-un proces feed back pozitiv. În această situaţie, foliculul antral devine tot mai sensibil la
FSH, crescând sub propria-i acţiune stimulatoare. Într-o fază avansată de dezvoltare a foliculilor antrali, FSH şi
estrogenii iniţiază formarea de receptori pentru LH pe membrana celulelor granuloasei în timp ce numărul
receptorilor pentru FSH diminuă. Astfel, în ultimele stadii de dezvoltare, foliculii intră sub controlul LH care
continuă dezvoltarea acestora până la maturare şi ovulaţie.
Alţi hormoni cu rol în reglarea foliculogenezei:
Inhibina, hormon produs de celulele foliculare ale foliculilor mai dezvoltaţi, reglează numărul de foliculi
evolutivi.
Inhibina reduce secreţia de FSH. In condiţiile reducerii secreţiei de FSH majoritatea foliculilor ovarieni în
dezvoltare degenerează. Foliculii mai mari vor suporta mai bine scăderea de FSH (şi vor supravieţui) pe baza
numărului mai mare de receptori membranari pentru FSH.
Progesteronul: acest hormon determină degenerarea foliculilor ovarieni a căror creştere începe în
timpul fazei de diestrus. Progesteronul scade frecvenţa descărcărilor pulsatile de gonadotropine. Vor ajunge la
maturitate doar foliculii care sunt în curs de dezvoltare în momentul regresiei corpului galben.

OVULAŢIA
Ovulaţia este procesul fiziologic de eliberare a ovulului din foliculul de Graaf.Sub acţiunea stimulatoare a
estrogenilor ovarieni are loc eliberarea sub formă de val a unei cantităţi ridicate de LH (pe de altă parte secreția
de FSH este inhibată prin mecanismul feedback negativ al inhibinei produse de foliculu ovarian). Valul de LH
iniţiază procesul de luteinizare adică metamorfoza celulelor sintetizatoare de estrogeni ale tecilor foliculare în
celule sintetizatoare de progesteron. Aceasta duce inițial la scăderea bruscă a nivelului estrogenilor.
Simultan, valul de LH acţionează și asupra granuloasei foliculilor ovarieni, conducând la stimularea
secreţiei de relaxină şi prostaglandină PGF2a. Relaxina şi PGF2a împreună cu alte substanţe acţionează asupra
ţesutului conjunctiv al tecilor foliculare determinând formarea de vezicule fibrocitare ce conţin enzime
hidrolitice capabile de hidroliza matricei de colagen a ţesutului conjunctiv. Dezintegrarea ţesutului conjunctiv
duce la ruperea foliculului şi eliberarea ovulului.
Mecanismul ovulaţiei provocate. La unele specii de animale, nivelul valului de LH este prea scăzut pentru a
determina modificările descrise în faza anterioară. La aceste specii, stimulii nervoşi din sfera genitală,
determinaţi de actul montei sau artificial, şi conduşi la hipotalamus sunt cei care determină descărcarea masivă
de GnRH şi, consecutiv, cantităţi crescute de LH cu efect ovulator. Acest mecanism de declanşare a ovulaţiei
constituie ovulaţia provocată sau reflexă. Specii cu ovulaţie reflexă: pisica, iepurele, dihorul, nutria, cămila
(ovulaţie provocată de fermoni), porumbelul (ovulaţie declanşată de stimuli vizuali).

CORPUL GALBEN
Corpul galben (corpus luteum) este structura ce se formează pe ovar prin metaplazia elementelor
structurale ale foliculului de Graaf, după eliberarea din acesta a ovulului. Controlul endocrin al formării
corpului galben:
FSH creşte sensibilitatea celulelor granuloasei foliculare pentru LH prin creşterea numărului receptorilor
de LH. Creşterea receptorilor pentru LH pregăteşte luteinizarea celulelor granuloasei ca răspuns la valul
ovulator de LH. LH este hormon luteotrop la vacă, iapă, capră şi scroafă. La rozătoare şi oaie, prolactina
(numită aici LTH) este hormonul cu efect luteotrop. Corpul galben secretă progesteronul, principalul hormon al
gestaţiei.
Secreţia de progesteron începe la 2-3 zile de la ovulaţie. Secreţia de progesteron durează diferit, în funcţie
de starea fiziologică a femelei. Dacă nu se instalează gestaţia, corpul galben secretă progesteron un timp limitat,
de circa 12 zile, la speciile de fermă, apoi degenerează. În cazul instalării gestaţiei, corpul galben secretă
progesteron aproape pe toată durata gestaţiei, la speciile de fermă. La unele specii, după o perioadă de gestatie,
placenta secretă de asemenea progesteron, în cantităţi care să susţină singure gestaţia.
Progesteronul placentar este secretat în cantităţi care pot menţine singure gestaţia: la oaie, după 50 – 150
zile de gestaţie, la iapă, după 70 - 130 zile de gestaţie, la pisică, dupa 45 - 65 zile de gestaţie. Enuclearea
corpului galben la aceste specii după perioadele respective nu mai este urmată de avort. La vacă, scroafă şi
capră, placenta nu sintetizează niciodată cantităţi de progesteron suficiente să menţină singure gestaţia. La
aceste specii, enuclearea corpului galben produce avort chiar şi în fazele avansate ale gestaţiei.
La pisică, corpul galben persistă 35 – 40 de zile după ovulaţie chiar şi în absenţa gestaţiei. La căţea, faza
luteală a ciclului sexual este uneori mai lungă (circa 70 zile) decât durata gestaţiei. Regresia corpului galben, cel
puţin la unele specii (la vacă, oaie, capră, iapă şi scroafă) este controlată de uter prin secreţia de prostaglandină
PGF2a, un acid gras nesaturat, cu 20 atomi de carbon. La speciile amintite, endometrul secretă PGF2a după
aproximativ 14 zile de la ovulaţie. PGF2a este transmis către corpul galben printr-un mecanism de circulaţie
sistemică în contracurent.
Prezenţa embrionului inhibă secreţia de PGF2a şi blochează luteoliza.

GESTAŢIA
Gestaţia este starea fiziologică a femelei caracterizată de dezvoltarea în uterul acesteia a
produsului/produşilor de concepţie. Biologic, gestaţia durează de la fecundare până la fătare. Zootehnic, durata
gestaţiei este intervalul de timp de la montă până la fătare.
Stadiile dezvoltării produsului de concepţie. În dezvoltarea intrauterină a noului organism se disting stadiile
de: zigot, embrion şi făt. Stadiul de zigot este perioada de dezvoltare a noului organism de la amfimixie până la
implantaţie (sau de la fecundare până la apariţia circulaţiei sanguine). În acest stadiu se desfăşoară procesul de
segmentaţie, cu trecerea prin substadiile de 2 celule, 4 celule, 8 celule, 16 celule, morulă, blastulă (sau
blastocist) şi gastrulă. Stadiul embrionar este perioada de dezvoltare de la nidaţie (implantaţie, de definit) până
la formarea placentei. Acest stadiu debutează cu schiţarea primordiilor organelor şi se încheie cu desăvârşirea
caracterelor morfologice specifice. În această perioadă au loc procese de organogeneză şi formare a anexelor
fetale. Stadiul fetal durează de la formarea placentei până la fătare. Acest stadiu se caracterizează prin creşterea
şi diferenţierea tuturor ţesuturilor şi organelor fetusului.
Creşterea este mărirea numărului de celule şi a dimensiunilor celulare.
Diferenţierea este procesul prin care celulele realizează structuri şi proprietăţi noi care le fac capabile să
îndeplinească funcţii specifice. Pe parcursul dezvoltării intrauterine, noul organism beneficiază de următoarele
modalităţi de nutriţie: nutriţie autotrofă, în perioada dezvoltării sub încorsetarea membranei pellucida, pe baza
rezervelor energetice din vitelus; nutriţie embriotrofă, după pierderea membranei pellucida, pe baza substanţelor
nutritive din secreţiile uterine, în perioada de blastocist; nutriţie histotrofă, pe baza substanţelor nutritive
rezultate din liza celulelor epiteliului uterin, în perioada de implantaţie; nutriţie hemotrofă, pe baza substanţelor
nutritive din sânge, de la formarea placentei până la fătare.

Durata gestaţiei şi factori de influenţă

Specia Durata gestaţiei Specia Durata gestaţiei (zile)

Iapă 11,5 luni Cobai 65-70 zile
Vacă 9 – 9,5 luni Hamster auriu 16 zile
Bivoliţă 10 luni Şobolan 21-23 zile
Oaie 5 luni Şoarece 19-20 zile
Capră 5 luni Nutrie 4 – 4,5 luni
Porc 3 luni şi 3 săpt. Nurcă 40-75 zile
Pisică 56-65 zile Dihor 42 zile
Câine 58-63 zile Vulpe argintie 50-61 zile
Iepure domestic 26-36 zile

Factori de influenţă a duratei gestației

Factori materni
• Vârsta femelei: La juninci, durata gestaţiei este uşor mai redusă decât la vaci adulte. La oile în vârstă de
peste 8 ani, durata gestaţiei este mai lungă cu două zile faţă de normal.
• Starea fiziologică: la şoricioaicele şi şobolancele montate în perioada de lactaţie, gestaţia se prelungeşte
cu 1 - 7 zile.
Factori fetali
 • La vacă, gestaţia gemelară determină prelungirea duratei de gestaţie cu 3 – 6 zile.
• Tot la vacă, viţeii de sex mascul determină prelungirea gestaţiei cu cel puţin 3 zile.
• La şoareci, fetuşii cu masă corporală mai mare determină scurtarea gestaţiei.
Factori de mediu
• Sezonul: la iepele gestante vara sau toamna, durata gestaţiei este mai redusă decât a celor gestante
primăvara, la începutul sezonului de împerechere.
• Densitatea excesivă la şoricioaică şi temperatura ambiantă scăzută la şobolancă scad perioada de
gestaţie.
• Prelungirea perioadei de gestaţie se face în special pe seama întârzierii implantaţiei.

HORMONII PLACENTARI

Placenta este organul de legătură între mamă şi făt, format prin alăturarea anatomică şi funcţională a
uterului (endometu) şi a învelitorilor fetale (corion).

Placenta secretă următoarele categorii de hormoni:

 hormoni cu acţiune biologică similară hormonilor gonadotropi hipofizari (gonadotropina serică de iapă
gestantă şi gonadotropina corionică umană),
 hormoni cu acţiune biologică similară hormonilor ovarieni (estrogeni şi progesteron)
 PGF2a
 relaxină şi
 hormon lactogen placentar.

GONADOTROPINA SERICĂ DE IAPĂ GESTANTĂ (PREGNANT MARE SERUM

GONADOTROPIN, PMSG)
PMSG este o glicoproteină cu două subunităţi, a şi b, similare LH şi FSH. PMSG este secretată de cupele
endometriale ale uterului gestant de iapă, cupe care se formează după aproximativ ziua a 40-a de gestaţie şi
persistă până către ziua a 85-a de gestaţie. PMSG are acţiune predominant similară FSH, dar manifestă şi o
oarecare acţiune similară LH. PMSG determină creşterea de foliculi ovarieni la iapa gestantă. O parte din aceşti
foliculi pot ovula, dar majoritatea se luteinizează datorită acţiunii LH-like a PMSG formând corpi galbeni
accesorii, care vor secreta progesteron util menţinerii gestaţiei. PMSG este extrasă din serul de iapă gestantă şi
utilizată în scopuri terapeutice.

GONADOTROPINA CORIONICĂ UMANĂ (HUMAN CHORIONIC GONADOTROPIN, hCG)

Glicoproteina hCG este alcătuită dintr-o subunitate a şi o subunitate b. Gonadotropina corionică umană este
sintetizată de celulele sinciţio-trofoblastice ale placentei primatelor şi este prezentă atât în sângele cât şi în urina
femeii gravide. În urină, hCG poate fi detectată la 8 zile de la concepţie, prin metode radioimunologice. Prin
testul biologic Gali Mainini – dupa 14 zile de la conceptie. Datorită acţiunii predominant luteinizante, hCG
contribuie la menţinerea corpului galben şi, în consecinţă, la menţinerea gestaţiei.
Deoarece hCG apare devreme în urina femeii gravide, identificarea hCG in urină stă la baza diagnosticului
timpuriu al gestaţiei (testul Gali Mainini). Datorită acţiunii sale LH-like, hCG este utilizată în tratamentul
ovarului chistic la vacă. Administratrea de hCG determină ovulaţia foliculilor chistici şi luteinizarea lor.

HORMONUL LACTOGEN PLACENTAR

Lactogenul placentar este o proteină cu proprietăţi similare cu ale prolactinei şi ale hormonului de creştere.
Lactogenul placentar apare în serul animalelor gestante (vacă, oaie, rozătoare) doar în ultima treime a gestaţei.
Lactogenul placentar are proprietăţi similare hormonului de creştere mai importante chiar decât proprietăţile
prolactinice. El are rol în reglarea aportului de substanţe nutritive către fetus şi probabil este important în
creşterea fetusului. Nivelul sanguin al lactogenului placentar este mai mare la rasele de vaci de lapte decât la
rasele de vaci de carne, având astfel rol în producţia de lapte.

ESTROGENII PLACENTARI
- stimulează creşterea uterului şi îmbunătăţesc aportul sanguin spre uter şi placentă, contribuie la
pregătirea glandei mamare pentru secreţie stimulând creşterea ductelor glandulare. Peak-ul secreţiei de
estrogeni are loc imediat înainte de fătare. PGF2a: iniţierea şi desfăşurarea fătării. Relaxina: relaxarea
ligamentelor interpubiene şi rol similar progesteronului

PROGESTERONUL
Progesteronul este un hormon sterolic secretat de către corpul galben şi de către placentă.
Progesteronul este hormonul cu rol în pregătirea şi protejarea gestaţiei, rolurile sale exercitându-se în acest sens.
În cursul ciclului estral, progesteronul îndeplineşte următoarele roluri biologice: induce secreţia mucoasei
oviductale, importantă pentru nutriţia ovulului fecundat, până la sosirea lui în uter şi realizarea implantaţiei;
induce secreţia glandelor uterine proliferate sub acţiunea estrogenilor pregătind uterul pentru sosirea
embrionului; acţionează sinergic cu estrogenii în inducerea comportamentului estral.
Este esenţial pentru menţinerea gestaţiei: inhibă motilitatea uterină este scăzută, efect exercitat prin blocarea
sintezei de receptori pentru oxitocină, inhibă eliberarea PHF2a, prevenind luteoliza, inhibă dezvoltarea de noi
foliculi ovarieni
Extirparea corpului galben de gestaţie conduce la avort. La apropierea parturiţiei, efectele gestaţionale ale
progesteronului sunt contracarate de cele ale estrogenilor; stimulează proliferarea celulelor alveolare ale
acinilor glandei mamare, determinând creşterea acestei glande, inhibă secreţia de lapte prin inhibarea sintezei
complexului enzimatic al lactoz-sintetazei. La efectul de creştere a glandei mamare se adaugă şi creşterea
lichidului din ţesutul subcutanat. Progesteronul este catabolizant moderat şi stimulează apetitul alimentar.
Progesteronul placentar contribuie alături de cel luteal la menţinerea gestaţiei.
PROSTAGLANDINELE
Prostaglandinele sunt un grup de substanţe cu structură pornind de la acidul arahidonic, numite astfel
datorită asocierii lor cu glanda prostată, în a cărei secreţie au fost identificate pentru prima dată (în 1930). Deşi
tehnic sunt hormoni, doar rareori prostaglandinele sunt incluse în această clasă.
Prostaglandinele sunt un grup heterogen vast de hormoni care îndeplinesc şi alte roluri decât cel de
reproducţie: unele prostaglandine sunt implicate în controlul presiunii sanguine, alte prostaglandine au rol in
digestie (inhibă secreţia de acid clorhidric şi stimulează secreţia de mucus), stimulează coagularea sângelui
când a avut loc o hemoragie (tromboxanul), au rol în respiraţie (bronhoconstricţie de către leucotriene).
Prostaglandinele cu rol în reproducţie actionează prin contracţia muşchilor netezi în tractusul reproducător şi
intervin în reglarea unor procese cum ar fi: ejaculare, transportul spermei, ovulaţie, formarea/liza corpului
galben,
parturiţie, ejecţia laptelui. Cele mai importante prostaglandine cu rol în reproducţie sunt PGF2a şi PGE2. PGF2a
este sintetizată de uter, prostată şi placentă.
În timpul ciclului estral, creşterea secreţiei de estrogeni, care determină creşterea miometrului, stimulează
sinteza şi eliberarea de PGF2a. PGF2a astfel eliberată ajunge pe cale sanguină la ovar unde determină luteoliză.
PGF2a este luteoliticul natural care determină încheierea fazei luteale a ciclului estral şi permite iniţierea unui
nou ciclu în absenţa fecundării.
La vacă şi iapă, PGF2a induce regresia corpului galben după 5 zile de viaţă ale acestuia, iar la scroafă, după
12 zile. Histerectomia este urmată de persistenţa corpului galben. La animalele gestante, embrionul semnalează
prezenţa sa uterului, prevenind eliberarea de PGF2a, ceea ce permite corpului galben ciclic să devină corp
galben de gestaţie. În timpul împerecherii, PGF2a produsă de glanda prostată şi eliberată în spermă ajută la
transportul spermei în tractusurile genitale mascul şi femel stimulând contracţiile musculaturii netede a celor
două tractusuri genitale. Sperma umană conţine concentraţii de PGF2a de circa 55 mg/mL.
Nivelul redus al PGF2a în spermă indică un nivel scăzut al fertilităţii.
La fătare, PGF2a de origine placentară are rol esenţial în iniţierea şi desfăşurarea fătării, determinând
contracţiile uterului, relaxarea cervixului şi luteoliză. PGE2 stimulează contracţia uterului şi dilată vasele
sanguine dar nu are efect luteolitic.

PARTICULARITĂŢI ALE REPRODUCŢIEI LA PĂSĂRI

Aparatul reproducător al păsărilor este alcătuit din organe producătoare ale gameţilor femeli (ovule), şi
organe de formare a componentelor oului, transport şi eliminare a oului. La păsări ca şi la mamifere, în timpul
embriogenezei se formează două ovare şi două oviducte. La păsări, ovarul şi oviductul drept îşi întrerup
dezvoltarea, rămânând funcţionale doar ovarul şi oviductul
stâng. La gănile ouătoare, ovarul conţine numeroşi foliculi
mici (1-10 mm în diametru), 5-6 foliculi preovulatori mai
mari, aranjaţi ierarhic (F1, F2, F3 etc.), şi câţiva foliculi
postovulatori.

Fiecare foliculul este alcătuit din ovul acoperit de

câteva straturi: membrana vitelină; stratul perivitelin;
stratul granulos; teaca internă şi teaca externă; un epiteliu
superficial (stratul cel mai extern).
 Celulele acestor straturi sintetizează în principal progesteron, cantităţi reduse de androgeni şi estrogeni. La
pubertate (18 – 22 săptămâni), un număr limitat de foliculi ovarieni încep să crească. Dintre miile de foliculi
care îşi încep creşterea, majoritatea ajung doar la dimensiuni de 4-10 mm, după care regresează. La fiecare 25-
27 de ore, unul dintre aceşti foliculi îşi continuă creşterea intrând în ierarhia foliculilor ce se vor matura şi
secretă estrogeni. La găină, acest folicul ajunge la maturitate în 5-7 zile, când atinge un diametru de cca 40 mm
şi o greutate de cca 20 g.
În creşterea şi dezvoltarea foliculului sunt deosebite trei faze: prima fază durează mai multe luni sau ani şi
este caracterizată de depuneri slabe, în principal de grăsimi neutre; cea de-a doua fază durează câteva
săptămâni. Foliculul creşte în dimensiuni, atingând circa 6 mm Ø; ultima fază (de creştere rapidă) durează 5-7
zile. În această fază este depusă majoritatea masei viteline.
Sinteza precursorilor vitelusului (fosfolipide şi proteine) are loc în ficat şi este reglată de estrogeni.
Preluarea proteinelor viteline din sânge de către folicul este controlată de către gonadotropine. Creşterea
foliculilor ovarieni se află sub controlul FSH, iar ovulaţia este controlată de LH (ca şi la mamifere).
Progesteronul induce valul preovulator de LH printr-un feedback pozitiv (spre deosebire de mamifere). După
ovulaţie, pe ovar nu se mai formează corp galben.
Oviductul la păsări este alcătuit din: infundibulum, magnum, istm, uterus şi vagina.
Principalele funcţii ale oviductului la păsări sunt: 1. fecundarea ovulului, 2. formarea componentelor oului
(exceptând gălbenuşul), 3. transportul oului în curs de formare, 4. depozitarea şi eliberarea treptată a spermei şi
5. ovipoziţia.
Fecundarea ovulului se realizează în infundibulum prin mecanisme asemănătoare celor de la mamifere.
Ovulul (vitelusul sau „gălbenuşul”) eliberat de pe ovar este captat de infundibulum. În infundibulum, ovulul
este acoperit de un strat de secreţii şi începe formarea şalazelor. Din infundibulum, ovulul este trecut în
magnum unde este acoperit cu secreţii ce constituie albumenul („albuşul”). La pătrunderea în istm, oul are
circa 50% din masa sa finală.
Ovarul controlează formarea albuşului în magnum prin secreţia de progesteron. Tot în uterus are loc
formarea membranelor cochiliere internă şi externă şi apoi a cojii calcaroase. În timpul parcurgerii uterului,
rotaţia oului în jurul axei sale polare definitivează formarea şalazelor (începută în infundibulum) şi stratificarea
albumenului. Calciul pentru coajă este preluat din sânge. Tot uterus-ul formează cuticula şi pigmentează
suprafaţa oului. Ovarul controlează mineralizarea cojii oului prin mobilizarea osoasă a calciului de către
estrogeni.
Tot estrogenii controlează producerea hepatică a proteinelor albumenului şi a lipidelor gălbenuşului.
Transportul oului prin oviduct este realizat graţie contracţiilor peristaltice ale oviductului. Transportul este
realizat în spirală, oul înaintând cu partea boantă înainte. În cursul formării, oul rămâne timp de circa 15 minute
în infundibulum. Parcurgerea magnumului durează 2-3 ore. Trecerea prin istm durează 1-1,5 ore. Traversarea
uterului durează circa 20 ore astfel că parcurgerea întregului oviduct durează circa 26 de ore. Traversarea
vaginei durează câteva secunde. Depozitarea şi eliberarea treptată a spermei este controlată în estenţă de
joncţiunea utero-vaginală.
Regiunea şalaziferă” a infundibulum-ului este un al doilea depozit de spermă al oviductului. Ovipoziţia este
actul fiziologic de eliminare a oului. Ovipoziţia este rezultatul contracţiei coordonate a musculaturii uterus-ului
ce forţează oul format să străbată vagina şi cloaca. Simultan cu contracţia musculaturii uterului are loc relaxarea
reflexă a sfincterului vaginal şi a celui cloacal. Contracţia musculaturii uterului forţează oul să treacă din
lumenul compartimentul uterin în cel vaginal, şi din acesta în exterior. Contracţia uterului şi relaxarea
sfincterelor vaginal şi colacal sunt controlate de s.n. parasimpatic
Argininvasotocina eliberată din hipofiza posterioară şi prostaglandinele sintetizate de foliculul postovulator
completează acţiunea parasimpaticului determinând expulzarea oului.
 Ciclul sexual al păsărilor se numește ciclu ovulator. Reprezintă intervalul de timp de la o eliminarea unui ou
la următoarea eliminare a unui ou. Spre deosebire de mamifere, păsările prezintă doar faza foliculară a ciclului
sexual. Deoarece păsările nu rămân gestante, nu este necesară formarea corpului galben. Durata ciclului
ovulator este de 25 – 27 de ore. În acest fel, ora ovipoziției se decalează ce la o zi la alta cu durata de timp care
excede cele 24 de oare. Cu toate acestea, păsările nu depun ouă decât diminețile.
Pe de altă parte, un număr de zile depun ouă zilnic, apoi sar o zi sau două urmând iar o succesivă zilnică de
ovipoziții.
Ziua în care nu are loc ovipoziţie (recte, ovulaţie) se numeşte zi de pauză. Succesiunea zilnică de ovipoziţii se
numeşte secvenţă sau cuibar. La găinile tinere şi cele mature, o secvenţă de ouat are un număr de 10 – 20 de
ouă, scăzând la 4 – 5 ouă la găinile bătrâne, către sfârşitul ciclului de ouat. Această scădere se datorează faptului
că foliculul ovulator necesită o perioadă mai mare de timp pentru a creşte şi a deveni competent să ovuleze
precum şi unui interval mai mare între ovulaţii.
În timpul ciclului de ouat au loc două creşteri ale nivelului sanguin al LH: o creştere uşoară seara, în
momentul stingerii luminii (sau în amurg) şi un val preovulator cu 5-6 ore înainte de ovulaţie sub influenţa feed
back pozitivă a progesteronului. Suprapunerea celor două valuri are efect cumulativ, ducând la realizarea unui
nivel sanguin de LH capabil să inducă ovulaţia. Ovulaţia are loc la 4 – 6 ore de la apariţia celui de-al doilea val
de LH. Deoarece valul de LH progesterono-dependent apare la un interval mai mare de 24 de ore (circa 26 ore),
durata ciclului ovulator este mai mare de 24 ore, şi ovipoziţia la rândul ei se produce zilnic cu o întârziere de 1,5
– 2 ore.

Năpârlirea
Năpârlirea este procesul fiziologic de cădere şi schimbare a penelor. Găinile crescute în condiţii de
iluminat natural năpârlesc anual. Năpârlirea poate fi indusă artificial prin stres sau prin blocarea eliberării de
LH pituitar. Procesul de năpârlire este precedat de scăderea treptată a producţiei de ouă.
La baza procesului de năpârlire stă scăderea secreţiei de LH. La baza scăderii secreţiei de LH stă
insensibilizarea gradată a hipotalamusului la acţiunea stimulativă a luminii şi la acţiunea feedback pozitivă a
progesteronului. Năpârlirea se caracterizează prin:
• încetarea ovulaţiei şi a producerii ouălor,
• regresia tractului reproducător,
• scăderea nivelului sanguin al LH,
 • scăderea nivelului sanguin al progesteronului,
• creşterea nivelului sanguin al tiroxinei
• scăderea în greutate (20 – 25%)
• reducerea consumului de furaj
• căderea penelor.
În general, năpârlirea durează 4 - 6 săptămâni după care găina începe un nou ciclu de ouat. Procentul de
ouat este mai ridicat decât în perioada dinaintea năpârlirii. În condiţii de creştere industrială, năpârlirea este
indusă tehnologic prin provocarea unui stres puternic (înfometare) când procentul de ouat al găinilor ouătoare
scade sub anumite limite.
Năpârlirea poate fi indusă prin administrarea unui agonist al GnRH ce blochează eliberarea de LH şi determină
involuţia tractului reproducător. Clocirea este un comportament instinctual caracteristic femelelor unor specii de
păsări prin care acestea creează ouălor un mediu favorabil dezvoltării embrionare. Printre speciile de păsări
domestice care clocesc se numără găina şi curca.
Hormonal, instinctul de clocire este caracterizat de: scăderea nivelului plasmatic al LH, scăderea niv.
plasmatic al steroizilor ovarieni, creşterea nivelului prolactinei. Comportamentul de clocire se manifestă prin:
vizitarea din ce în ce mai frecvent şi mai de durată a cuibului, iniţial doar noaptea apoi şi ziua. Femela cloşcă
părăseşte cuibul foarte rar şi pe durate foarte scurte de timp,doar pentru hrănire şi adăpare.
La apropierea unei persoane, femela îşi apără cuibul: devine agresivă, emite sunete caracteristice şi se
horiplumează. Îşi reduce consumul de furaje şi apă, pierzând până la 30% din greutatea corporală, în parte prin
slăbire, dar mai ales prin reducerea dimensională şi ponderală a aparatului genital. La nivelul regiunii anterioare
a abdomenului se dezvoltă „placa incubatoare“, o zonă cutanată edematoasă şi intens vascularizată. Orificul
cloacal se reduce în diametru, mucoasa cloacei devine palidă, iar ecartamentul oaselor pelviene se micşorează.
Apariţia clocirii poate fi prevenită prin tratament medicamentos care urmăreşte creşterea sau menţinerea
secreţiei de LH şi/sau diminuarea secreţiei de prolactină
Durata incubaţiei (zile)
• GĂINĂ 21–22
• RAŢĂ 27–28
• GÂSCĂ 25–28
• Struţ 35-45
• Papagal 17–31
• FAZAN 24
• Porumbel 10–18
• PREPELIŢĂ 16-21
• CURCĂ 28