LACTAŢIA

Lactaţia este un proces ciclic constând în mamogeneză, lactogeneză, galactopoieză şi

involuţie a glandei mamare. Mamogeneza este procesul de creştere şi dezvoltare a glandei
mamare.

Mamogeneza la fetus
Fiecare mugure mamar va genera un germene primar al mamelonului şi al cisternei mamare.
Celulele germenului primar se multiplică formând germenii secundari. Aceştia sunt structuri
destinate să devină ducte (canale galactofor) mamare. Numărul galactoforelor per mamelon
variază cu specia de animale. De exemplu, fetusul uman are cel puţin câte 15 germeni primari
care se dezvoltă din fiecare mugure (numărul galactoforelor la om variază între 15 şi 25).
Creşterea şi dezvoltarea glandei mamare de la naștere la pubertate
Creşterea glandei mamare de la naștere la pubertate este la majoritatea mamiferelor
izometrică (similară cu rata de creştere a corpului). Durata acestei perioade variază larg cu
specia: 25-30 zile la cobai, 40 zile la şobolan, 6-8 luni la vacă, 10-12 ani la om. În această
perioadă sistemul de canale şi ţesutul secretor cresc slab sau deloc. În schimb, majoritatea
creşterii mamare este rezultatul creşterii patului adipos (masa de țesut adipos dezvoltat în jurul
glandei mamare) şi a ţesutului conjunctiv. La pubertate, rata de creştere se accelerează la o
valoare mai mare decât rata de creştere a corpului animal (creştere alometrică).
Dezvoltarea glanei mamare de la pubertate la concepţie
Pubertatea este precedată de câteva schimbări hormonale ale organismului: începe secreţia
pituitară de FSH şi LH, care se derulează ciclic. Aceşti hormoni stimulează ovarul în sinteza şi
eliberarea de estrogeni şi progesteron. Estrogenii stimulează proliferarea glandei mamare
acţionând în principal asupra ductelor mamare care cresc în lungime şi se ramifică. Ei acţionează
sinergic cu progesteronul, prolactina şi hormonul de creştere. În general, estogenii determină
multiplicarea celulelor de la vârful capetelor terminale ale mugurilor mamari, ducând la creşterea
în lungime şi ramificarea ductelor. Progesteronul determină multiplicarea celulelor ductelor şi
ductulelor ducând la dezvoltarea şi la lărgirea acestora. Rezultatul este creşterea în lungime şi
ramificarea ductelor mamare. Alveolele nu se formează până la instalarea gestaţiei.
Mamogeneza în timpul gestaţiei
Creşterea cea mai amplă a glandei mamare se realizează în timpul gestaţiei. Creşterea este
slabă la începutul gestaţiei, accelerându-se pe măsura avansării acesteia. Ţesutul adipos al patului
lipidic este înlocuit treptat de ducte, alveole, vase de sânge şi ţesut conjunctiv. Odată cu
instalarea gestaţiei începe formarea de alveolele mamare. Creşterea corespunzătoare lobulo-
alveolară a glandei mamare în timpul gestaţiei implică prezenţa simultană atât a estrogenilor cât
şi a progesteronului. Nivelul progesteronului se menţine ridicat pe întreaga perioadă de gestaţie
(fiind necesar pentru menţinerea gestaţiei) în timp ce nivelul estrogenilor creşte în mod deosebit
în a doua jumătate a perioadei de gestaţie. Prin urmare, mamogeneza în prima jumătate a
perioadei de gestaţie constă în principal în creştere ductală şi formarea de lobuli, sub controlul
progesteronului.
În a doua jumătate a gestaţiei, creşterea ductală continuă, dar majoritatea creşterii este
lobulo-alveolară, sub controlul progesternului și al estrogenilor. Creşterea semnificativă a
glandei mamare în perioada finală a gestaţiei se datorează și acumulării de secreţie în alveole.

Mamogeneza în timpul alăptării

Creşterea glandei mamare continuă în timpul perioadei iniţiale a alăptării până la atingerea
vârfului lactaţiei. Cu toate acestea, pe parcursul întregii perioade de lactaţie pierderea de celule
secretorii prin lapte depăşeşte rata de diviziune a celulelor alveolare. Ca rezultat, ugerul conţine
mai multe celule secretoare la începutul lactaţiei decât la sfârşitul acesteia.

LACTOGENEZA
Lactogeneza este procesul de iniţiere a secreţiei de lapte, respectiv, trecerea glandei mamare
de la starea nesecretoare la cea de glandă activă, secretoare. Iniţierea secreţiei de lapte se
realizează în două stadii, lactogeneza I şi lactogeneza II.
Lactogeneza I constă în iniţierea sintezei componentelor specifice laptelui (cazeină,
lactalbumine, dar nu lactoză). Secreţia de lactoză începe deabia în stadiul II al lactogenezei.
Această fază este diagnosticată prin identificarea componentelor specifice laptelui în celulele
secretoare ale glandei mamare sau în secreţia mamară. Acum are loc diferenţierea organitelor
celulare, creşterea activităţii enzimatice mamare şi apariţia unei secreţii limitate de lapte. Sinteza
de lactoză şi alfa-lactalbunime incepe deabia in lactogeneza II.
Momentul declanşării lactogenezei I diferă mult cu specia, fiind controlat de lactogenul
placentar, în prima parte a gestaţiei. De exemplu, la capră stadiul I începe la trei luni prepartum
iar la şobolan, doar cu 30 de ore prepartum. Stadiul coincide cu iniţierera sintezei de colostru.
Lactogeneza II constă în declanşarea unei secreţii abundente a tuturor componentelor
laptelui. Procesul are loc cu puţin timp înainte de parturiţie sau chiar în momentul parturiţiei. La
vacă, stadiul se declanşează la 0-4 zile de la parturiţie şi durează câteva zile post-partum. La porc
şi şoarece, stadiul 2 al lactogenezei apare imediat înainte de sau chiar la parturiţie. La scroafă nu
poate fi colectată o secreţie mamară până la parturiţie. La vacă poate fi colectat un volum
substanţial de secreţie mamară cu câteva zile înainte de parturiţie.
Declanşarea lactogenezei II se corelează cu trecerea de la secreţia de colostru (bogat în
proteine, imunoglobuline, sodiu, clor, dar sărac în lactoză, potasiu, glucoză şi citrat) la cea de
lapte matur (cu o inversare a raportului concentraţiilor componentelor amintite). Momentul
declanşării lactogenezei II este decelat tocmai pe baza modificărilor de compoziţie a secreţiei
lactate.
Reglarea lactogenezei
Principalii hormoni implicaţi în reglarea lactogenezei sunt prolactina (PRL) şi hormonul de
creştere (GH). La aceştia se adaugă estrogenii, prostaglandinele, tiroxina, insulina,
glucocorticosteroizii şi parathormonul, și progesteronul.
PRL este eliberată de hipofiză ca urmare a stimulării mecanice a receptorilor senzitivi ai
ugerului prin supt sau muls. Prolactina controlează expresia genelor răspunzătoare de sinteza
cazeinei. GH nu stimulează direct glanda mamară, ci direcţionează substanţe nutritive din
diferite ţesuturi ale organismului către glanda mamară în vederea sintezei laptelui. Estrogenii
stimulează secreţia prolactinei, hormonul esenţial al lactogenezei. Prostaglandinele cresc înainte
de parturiţie cauzând liza corpului galben şi, astfel, scăderea secreţiei de progesteron. Tiroxina
determină creşterea producţiei de lapte prin intensificarea metabolismului. Insulina stimulează
lactogeneza prin favorizarea transportului glucozei în celulele alveolare secretoare.
Corticosteroizi induc diferenţierea RER şi a aparatului Golgi în celulele alveolare mamare.
Hormonul paratiroidian intervine în lactogeneză prin stimularea resorbţiei osoase a calciului și
celelalte efecte hipercalcemiante. Progesteronul inhibă lactogeneza Scăderea secreţiei de
progesteron este o condiţie esenţială a lactogenezei.
 GALACTOPOIEZA
Galactopoieza este menţinerea secreţiei de lapte. Procesul de galactopoieză este controlat
de următorii hormoni: prolactina (PRL), hormonul de creştere (GH), lactogenul placentar,
glucocorticoizii, hormonii tiroidieni ioduraţi, steroizii ovarieni.
Prolactina
PRL este hormonul cu cea mai pregnantă implicaţie în procesul de galactopoieză.
Administrarea exogenă de PRL duce la creşterea producţiei de lapte. Intensitatea răspunsului
scade însă cu avansarea lactaţiei. La rumegătoare PRL nu are rol galactopoietic.
Implicarea GH în galactopoieză este dovedită de faptul că: alăptarea stimulează secreţia
de GH. Nivelul sanguin al GH scade pe parcursul lactaţiei. Efectele galactopoietice al GH sunt
foarte puternice la rumegătoare, unde înlocuiește PRL.
Lactogenul placentar are acțiune lactopoietică dovedită la rumegătoare mari. Probabil
lactogenul placentar are rol în menţinerea secreţiei de lapte în timpul gestaţiei.
Glucocorticoizii sunt consideraţi hormoni esenţiali ai menţinerii lactaţiei.Efectul cel mai
sever se exercită asupra expresiei genelor care codifică sinteza cazeinei.
Hormonii tiroidieni (ioduraţi) acţionează mai ales prin creşterea ingestiei de hrană.
Administrarea de hormoni tiroidieni creşte producţia de lapte. Efectul lor este însă de scurtă
durată.
Steroizii ovarieni: Estrogenii (în doze farmaceutice) scad producţia de lapte. Progesteronul
nu are însă niciun efect asupra galactopoiezei, probabil datorită absenţei receptorilor din glanda
mamară în timpul lactaţiei.
Factori autocrini cu rol în galactopoieză
Secreția de lapte se menţine doar în condiţiile extragerii frecvente a laptelui din glanda
mamară prin supt sau muls. Chiar în aceste condiţii, secreţia laptelui nu poate fi menţinută o
perioadă de timp nedefinită. Prezenţa laptelui scade debitul sanguin către glanda mamară, cu
toate consecinţele funcţionale care decurg din acest fapt: diminuarea aportului de substanţe
nutritive, a cantităţii de hormoni, şi chiar apoptoza celulelor alveolare.
Ejecţia laptelui
Actul fiziologic de eliberare a laptelui din glanda mamară se numeşte ejecţia laptelui. Laptele
produs de celulele secretoare ale alveolelor mamare este eliberat în lumenul alveolar, sistemul
canalelor intra- şi interlobulare, cisterna glandulară şi cisterna mamelonară. Laptele aflat în
cisternele mamare poate fi extras prin supt sau muls, dar cantitatea de lapte aflată în aceste
compartimente este redusă. Cea mai mare cantitate de lapte se află acumulată în alveolele
mamare. Eliminarea laptelui din alveolele mamare nu se poate face mecanic, prin actul de supt
sau muls. Această eliminare se face activ prin contracţia celulelor mioepiteliale din structura
alveolei mamare. Contracţia celulelor mioepiteliale este determinată pe cale reflexă,
neurohormonala.
 Celulele mioepiteliale sunt deosebit de sensibile la acţiunea oxitocinei, contractându-se la
contactul cu acest hormon.
Sinteza şi eliberarea oxitocinei din lobul posterior al hipofizei este determinată de un reflex
neuroendocrin declanşat de stimularea tactilă a ugerului oral de către sugar sau manual în timpul
spălării ugerului înainte de muls. Stimulii senzitivi de la uger, determinaţi de supt sau muls sunt
conduşi pe căile senzitive spinale la hipotalamus. Neuronii din nucleii supraoptic şi
paraventricular hipotalamici sunt stimulaţi pentru sinteza şi/sau eliberarea de oxitocină.
Oxitocina este condusă pe cale sanguină la uger, unde determină contracţia celulelor
mioepiteliale şi eliberarea laptelui din alveole şi ducte în cisternele mamare.
Secreţia şi eliberarea de oxitocină sunt stimulate şi de excitanţi psihici, auditivi, vizuali şi
olfactivi produşi în legătură cu mulsul sau în timpul mulsului, procesul având la bază crearea de
reflexe condiţionate.Eliberarea oxitocinei se produce în câteva secunde de la sosirea stimulului în
hipotalamus.
La aproximativ un minut de la stimularea glandei mamare se constată creşterea evidentă a
presiunii intramamare ca urmare a contracţiei celulelor mioepiteliale, ceea ce forţează laptele să
iasă din alveole şi canalele alveolare. Acest efect este cunoscut sub numele de lăsarea laptelui.
Eliberarea de oxitocină durează doar câteva minute. Astfel, este important ca mulsul (manual sau
mecanic) să înceapă imediat după lăsarea laptelui şi să se încheie în următoarele 4 – 5 minute.
Secreţia şi eliberarea de oxitocină este facilitată de un microclimat liniştit şi inhibată de stres.
Orice stimul senzitiv pe care o vacă, de exemplu, îl asociază cu mulsul este un potenţial
eliberator de oxitocină. Prolactina, în schimb, este eliberată doar în urma stimulării tactile a
ugerului.

Compoziţia laptelui şi originea componentelor

În compoziţia laptelui intră apă, grăsimi, glucide, proteine, vitamine şi substanţe minerale.
Grăsimile din lapte sunt reprezentate de mono-, di- şi trigliceride, acizi graşi liberi, fosfolipide,
colesterol şi steride; trigliceridele fiind principalele componente lipidice ale laptelui. Grăsimile
din lapte provin fie din cele plasmatice, fie prin biosinteza în celulele acinare pe seama
triglicerolului şi a acizilor graşi liberi preluaţi din plasma sanguină. La rumegătoare, grăsimile
laptelui sunt sintetizate, în principal, pe baza acetatului şi butiratului proveniţi din fermentaţiile
ruminale.

Specificare Grăsime Proteină Lactoză Cenuşă

Iapă 1,6 2,4 6,1 0,5
Vacă Holstein 3,5 3,1 4,9 0,7
Capră 3,5 3,1 4,6 0,8
Oaie 10,4 6,8 3,7 0,9
Scroafă 7,9 5,9 4,9 0,9
Căţea 9,5 9,3 3,1 1,2
Pisică 7,1 10,1 4,2 0,5
Catâr 1,8 2,0 5,5 0,5
Balenă 33,2 12,2 1,4 1,4
Femeie 4,3 1,4 6,9 0,2

Principalul glucid din lapte este lactoza, un diglucid având în structura sa condensate o
moleculă de glucoză şi una de galactoză. Lactoza este sintetizată în celulele alveolare mamare.
Precursorul principal al lactozei este glucoza sanguină. O excepţie o constituie rumegătoarele, la
care propionatul este precursorul lactozei.
Principalele proteine din lapte sunt cazeinele (), lact-albuminele şi lacto-globulinele.
Cazeinele constituie cea mai mare parte a proteinelor laptelui, ele devin insolubile când pH
laptelui scade sub 4,6 şi constituie caşul prin închegarea (coagularea) laptelui. Celelalte proteine
din lapte, a-lactalbumina, b-lactoglobulina, albumine serice sanguine, imunoglobuline şi o fracţie
proteozopeptonică sunt solubile sub pH 4,6 şi rămân în partea lichidă a laptelui coagulat, zerul.
Imunoglobulinele reprezintă un procent redus din totalul proteinelor laptelui, exceptând colostrul.
Laptele conţine şi mici cantităţi de proteine enzimatice. Majoritatea proteinelor laptelui sunt
sintetizate în celulele alveolare mamare pe seama aminoacizilor preluaţi din sânge. Gamma-
cazeina, unele albumine (cele serice sanguine) şi imunoglobulinele nu sunt sintetizate în glanda
mamară (exceptând fracţia imunoglobulinică a colostrului, care este sintetizată în glanda
mamară).
Vitaminele din grupul B şi vitamina K sunt sintetizate de flora rumino-ceco-colică astfel încât
concentraţia lor în lapte nu este influenţată de dietă. In schimb, concentraţia vitaminelor A, D şi
E depinde de aportul exogen.
Principalele minerale din laptele de vacă sunt : calciul (0,12%), fosforul (0,10%), sodiul
(0,05%), potasiul (0,15%) şi clorul (0,11%). Alte minerale prezente în lapte sunt magneziul,
sulful, cuprul, cobaltul, fierul, iodul şi zincul. Cantitatea de minerale din lapte este exprimată
obişnuit de reziduurile formă de cenuşă rămase în urma arderii laptelui.