CAPITOLUL I

NOȚIUNI DE ANATOMIE ȘI FIZIOLOGIE

1.SISTEMUL NERVOS CENTRAL

1.1.GENERALITĂȚI

Sistemul nervos, împreună cu sistemul endocrin, reglează

majoritatea funcţiilor organismului. Sistemul nervos (SN) are rol în
special în reglarea activităţii musculaturii şi glandelor secretorii (atât
exocrine, cât şi endocrine), în timp ce sistemul endocrin reglează în
principal funcţiile metabolice. Reglarea activităţii musculaturii scheletice
este realizată de SN somatic, iar reglarea activităţii musculaturii
viscerale şi a glandelor (exo- şi endocrine) este realizată de SN vegetativ.
Între SN şi sistemul endocrin există o strânsă interdependenţă.

1.2.MECANISME GENERALE DE REGLARE

Organismul uman este un sistem cibernetic. Noţiunera de sistem

este foarte cuprinzătoare: un sistem este orice ansamblu de elemente
aflate în interacţiune neîntâmplătoare. Potrivit acestei definiţii, orice
organism viu este un sistem, la fel cum orice aparat sau maşină este un
sistem, societatea este şi ea un sistem, atomul de asemenea etc. Graniţa
dintre sisteme nu este absolutî. Fiecare sistem, la rândul său, este
component al unor sisteme mai complexe şi, în acelaşi timp, conţine mai
multe subsisteme. Unele sisteme evoluează conform principiului al II-lea
al termodinamicii spre dezordine (cu creşterea entropiei sistemului);
altele se opun acestei creşteri sau chiar o reduc. Acestea sunt sisteme
autoreglate sau sisteme cibernetice.

7
 Orice sistem cibernetic are celpuţin două componente majore:
centrul de comandă şi control (C) şi dispozitivul de execuţie (E). Pentru
a elabora comenzi adecvate, centrul trebuie să primească informaţii
asupra variaţiilor parametrului reglat şi asupra modului în care sunt
executate comenzile. Calea de întoarcere a informaţiei de la efector la
centru se numeşte circuit de feedback, informaţie recurentă sau
conexiune inversă. Toate mecanismele de autoreglare funcţionează pe
bază de feedback. Pentru ca informaţia recurentă să fie cât mai exactă,
mecanismul de reglare prin feedback dispune de un sistem de traductori
(T) (sau receptori) care sesizează atât perturbaţia iniţială survenită (P),
cât şi precizia corecţiei realizate de efector asupra elementului reglat
(ER). Prin feedback, parametrul reglat influenţează centrul de reglare.
Astfel, mecanismul de feedback funcţionează în conformitate cu efectele
sale. Comanda elaborată de centru depinde atât de informaţiile privitoare
la pertrurbaţia apărută, cât şi de cele privitoare la modul în care aceasta
este corectată.

Transmiterea informaţiei recurente către centrii de comandă se

poate face prin contact direct sau prin numeroase verigi intermediare.
Schema reglării prin feedback poate fi simplă sau complexă, principiul
de funcţiune fiind universal. În afară de conceptul de conexiune inversă
(feedback), care este un mecanism de corectare a erorilor, în sistemele
biologice există şi mecanisme de prevenire a erorilor, adică feedbefore.
Corectarea erorilor asigură numai stabilitatea proprietăţilor sistemelor
vii, menţinerea constantă a entropiei, în timp ce prevenirea erorilor
permite realizarea unei ordini mai dezvoltate, deci o reducere a entropiei.
În sistemele vii există două mecanisme de feedback: feedback negativ şi
feedback pozitiv.

8
 Mecanismul de feedback negativ asigură corecţia permanentă a
abaterilor de la normal. Un exemplu este mecanismul de menţinere
constantă a glicemiei (concentraţia glucozei sangvine) la valori de 100
mg/100 ml plasmă. Creşterea glicemiei (hiperglicemia) stimulează
secreţia de insulină de către pancreas. Aceasta favorizează pătrunderea
gucozei în celule, polimerizarea ei sub formă de glicogen, precum şi
creşterea consumului de glucoză, efecte ce duc la scăderea la normal a
glicemiei. Astfel la o creştere a glicemiei, sistemele de reglaj au
reacţionat prin scăderea concentraţiei de glucoză, adică printr-o negare a
sensului deviaţiei iniţiale.

Invers, dacă se produce o scădere a glicemiei (hipoglicemie), are

loc o reducere a secreţiei de insulină şi o creştere a secreţiei de glucagon
şi adrenalină, hormoni ce determină depolimerizarea glicogenului
hepatic şi trecerea glucozei în sânge, restabilind astfel valoarea normală
a glicemiei. Şi în această situaţie mecanismele de reglare au reacţionat
printr-o negare a sensului deviaţiei iniţiale.

Această ripostă a organismului, ce se opune sensului deviaţiei

iniţiale, reprezintă esenţa mecanismului de feedback negativ. Toate
mecanismele de menţinere constantă a compoziţiei şi proprietăţilor
mediului intern funcţionează pe bază de feedback negativ.

Mecanismul de feedback pozitiv. Când reacţia organismului

duce la amplificarea abaterii iniţiale, avem de-a face cu un mecanism de
feedback pozitiv. De exemplu, la trecerea corpului din poziţia culcat
(clinostatism) la poziţia în picioare (ortostatism) are loc o diminuare a
întoarcere a sângelui venos spre atriul drept, prin efect gravitaţional. Ca
urmare, debitul ventriculului drept spre cei doi plămâni scade, ceea ce
duce la o reducere a umplerii cu sânge a atriului şi a ventriculului stâng.
În consecinţă, scade debitul ventriculului stâng spre marea circulaţie.
9
Acest lucru va antrena o reducere suplimentară a volumului întoarcerii
venoase la inima dreaptă, urmată de o nouă scădere a debitului cardiac
etc. Dacă nu intervin mecanisme care să corecteze aceste perturbaţii
autoamplificate „în cerc vicios”, după câteva zeci de secunde întreaga
circulaţie sangvină se prăbuşeşte, tensiunea arterială scade la zero şi
individul îşi pierde cunoştinţa (leşin). Se constată că mecanismul de
feedback pozitiv duce la agravarea unei perturbaţii iniţiale şi poate pune
viaţa în pericol. De aceea, acest tip de mecanism se întâlneşte, de regulă,
în condiţii patologice.

Mecanisme concrete de reglare în sistemele vii. Principiul de

autoreglare prin feedback este comun omului, animalelor şi plantelor,
microorganismelor şi sistemelor cibernetice, însă conţinutul concret al
proceselor de reglare este specific fiecărui sistem. La animalele
superioare şi la om autoreglările prin feedback şi feedbefore se
realizează prin două mecanisme: mecanismul nervos şi mecanismul
umoral. Aceste mecanisme nu intervin separat şi independent, ci în
colaborare; orice reglare este de fapt neuro-umorală. Centrii de comandă
şi control sunt situaţi în sistemul nervos central şi în sistemul endocrin,
pentru reglarea nervoasă, respectiv umorală. În acelaşi timp, întreaga
activitate endocrină este coordonată de către sistemul nervos central, prin
intermediul hipotalamusului. La nivelul acestuia are loc integrarea
reglării nervoase cu cea umorală. Un al doilea punct de fuziune între
mecanismul nervos şi cel umoral se întâlneşte la nivelul efectorilor
periferici, a căror funcţie este influenţată prin mesageri chimici; aceşti
mesageri chimici pot fi hormoni (în cazul reglării umorale) sau mediatori
chimici eliberaţi de terminaţiile nervoase (în cazul reglării nervoase).

10
 Mediul intern. Homeostazia. Organismele unicelulare întreţin
relaţii de schimb direct cu mediul extern (înconjurător= şi sunt supuse
unor mari perturbaţii cauzate de condiţiile externe.

La organismele superior organizate, celulele fac schimb de

substanţe şi energie cu lichidul extracelular (LEC). O parte din acest
lichid circulă prin vasele de sânge şi limfatice. Totalitatea acestor lichide
(respectiv sângele, limfa şi apa intercelulară sau interstiţială) reprezintă
mediul intern al organismului, noţiune introdusă de fiziologul francez
Claude Bernard (1850). De atunci, au fost aduse numeroase dovezi
privind stabilitatea compoziţiei şi proprietăţilor mediului intern. La
începutul secolului al XX-lea, fiziologul american W.B.Cannon a
introdus noţiunea de homeostazie, prin care se defineşte constanţa
tuturor parametrilor biofizici, biochimici şi funcţionali ai organismului.
Realizarea unui mediu intern cu compoziţie constantă este pentru
sistemele vii esenţială în lupta pentru menţinerea şi dezvoltarea propriei
identităţi. Din punct de vedere termodinamic este mult mai eficient să
cheltuieşti energie pentru prevenirea şi combaterea perturbaţiilor
mediului intern decât pentru a proteja fiecare celulă în parte de acţiunea
directă a factorilor externi. Homeostazia se menţine prin mecanisme de
autoreglare.

Nivele de reglaj. Orice organism îşi conservă homeostazia

structurală şi funcţională prin mecanisme automate de reglare. Aceste
mecanisme se întâlnesc la toate nivelurile de organizare ale sistemelor
vii: nivel submolecular, nivel celular, nivel de organ, nivel de sistem,
nivelul organismului în ansamblu.

Toate acestea reprezintă subsiteme ale sistemului complex care

este organismul.

11
 1.3.COMPARTIMENTELE FUNCŢIONALE ALE
SISTEMULUI NERVOS

Reglarea nervoasă a funcţiilor corpului de bazează pe activitatea

centrilor nervoşi care prelucrează informaţiile primite şi apoi elaborează
comenzi ce sunt transmise efectorilor. Din acest punct de vedere, fiecare
centru nervos poate fi separat în două compartimente funcţionale:

• compartimentul senzitiv, unde sosesc informaţiile culese la nivelul

receptorilor

•compartimentul motor, care transmite comenzile la efectori

Deci, fiecare organ nervos are două funcţii fundamentale: funcţia

senzitivă şi funcţia motorie.

La nivelul emisferelor cerebrale mai apare şi funcţia psihică.

Separarea funcţiilor sistemului nervos în funcţii senzitive, motorii şi
psihice este artificială şi schematică. În realitate nu există activitate
senzitivă fără manifestări motorii şi viceversa, iar stările psihice rezultă
din integrarea primelor două. Toată activitatea sistemului nervos se
desfăşoară într-o unitate, în diversitatea ei extraordinară.

1.4.REFLEXUL

Mecanismul fundamental de funcţionare a sistemului nervos este

actul reflex (sau simplu, reflexul). Reflexul reprezintă reacţia de răspuns
a centrilor nervoşi la stimularea unei zone receptoare. Termenul de reflex
a fost introdus în urmă cu 300 de ani de către matematicianul şi filozoful
francez Réne Descartes. Răspunsul reflex poate fi excitator sau inhibator.

12
 Baza anatomică a actului reflex este arcul reflex, alcătuit din
cinci componente anatomice: receptorul, calea aferentă, centrii nervoşi,
calea eferentă şi efectorul.

Receptorul este o structură excitabilă care răspunde la stimuli

prin variaţii de potenţial gradate proporţional cu intensitatea agentului
excitant. Majoritatea receptorilor sunt celule epitaliale diferenţiate şi
specializate în celule senzoriale (gustative, auditive, vizuale,
vestibulare). Alţi receptori din organism sunt corpusculi senzitivi, care
sunt mici organe pluricelulare alcătuite din celule, fibre conjuctive şi
terminaţii nervoase dendritice (receptorii tegumentari, proprioceptorii).
Uneori, rolul de receptori îl îndeplinesc chiar terminaţiile butonate ale
dendritelor (receptorul olfaciv, receptorii dureroşi).

La nivelul receptorului are loc transformarea energiei

excitantului în influx nervos. În funcţie de tipul excitantului, se
deosebesc cinci tipuri principale de receptori, şi anume:

• mecanoreceptori, care detectează deformările mecanice ale receptorului

sau ale celulelor vecine acestuia;

• termoreceptori, care sesizează schimbările de temperatură, unii

receptori fiind specializaţi pentru senzaţia de cald şi alţii pentru senzaţia
de rece;

• nociceptori (sau receptori ai durerii), care detectează injurii tisulare,

indiferent dacă acestea sunt de natură fizică sau chimică;

• receptori electromagnetici, care detectează lumina la nivelul retinei;

• chemoreceptori, care detectează gustul (situaţi în cavitatea bucală),

mirosul (situaţi în cavitatea nazală), nivelul oxigenului în sângele
arterial, osmolaritatea lichidelor din organism, concentraţia dioxidului de

13
carbon şi, probabil, a altor substanţe importante în biochimia
organismului.

În acelaşi timp, fiecare receptor poate fi stimulat de orice formă

de energie, dar de intensităţi mult mai mari decât energia specifică.
Astfel, celulele vizuale, sensibile la energii luminoase extrem de slabe
(câteva cuante de lumină), pot fi excitate şi de energii mecanice mari )o
lovitură cu pumnul în ochi provoacă senzaţii vizuale). La nivelul
receptorului are loc traducerea informaţiei purtate de excitant în
informaţie nervoasă specifică (influx nervos). Se spune că receptorul
codifică sau modulează variaţia energieie excitantului în variaţii ale
amplitudinii potenţialului receptor. Modularea în amplitudine permite
receptorului să transmită spre centrii informaţii corecte privind
intensităţile diferiţilor stimuli externi. Informaţia senzitivă poater
produce o reacţie imediată sau poate fi stocată ca memorie în creier timp
de minute, săptămâni sau ani şi să ajute astfel în elaborarea unei reacţii
adecvate a organismului la un moment dat.

Clasificarea receptorilor. Există mai multe criterii de clasificare

a receptorilor:

După localizare:

 exteroceptori – la nivelul tegumentelor;

 proprioceptori – la nivelul aparatului locomotor;

 interoceptori – la nivelul viscerelor şi al vaselor de sânge.

După natura agentului excitant:

 excitant mecanic – mecanoreceptori;

14
  excitant baric – baroreceptori;

 excitant volumic - voloreceptori;

 excitant termic – termoreceptori;

 excitant dureros – algoreceptori;

 excitant fotonic – fotoreceptori;

 excitant chimic – chemoreceptori;

 excitant osmotic – osmoreceptori;

După structura receptorului:

 terminaţii dendritice libere;

 celule senzoriale;

 corpusculi senzitivi;

 organe receptoare cu structură complexă.

Calea aferentă. Receptorii vin în contact sinaptic cu terminaţiile

dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali sau de pe
traiectul unor nervi cranieni. Variaţiile de potenţial receptor (respectiv
variaţiile potenţialului de membrană al receptorului sub acţiunea
agentului excitant) produc depolarizări pasive în terminaţia dendritică;
o dată ce acestea ating pragul critic, descarcă potenţiale de acţiune de
tipul „tot sau nimic” ce se propagă celulipet. Informarea corectă a
centrilor privind variaţiile energiei excitantului se face la nivelul căilor
de conducere prin modulare de frecvenţă (modularea prin amplitudine
nu este posibilă din cauza legii „tot sau nimic”). Astfel, un potenţial
receptor de amplitudine joasă determină câteva potenţiale de acţiune

15
 (PA) pe secundă, potenţiale receptor mai ample induc zeci de PA pe
secundă, iar potenţialele receptor cele mai ample descarcă la nivelul
dendritei mai multe sute de PA pe secundă. Cea mai simplă cale
aferentă este reprezentată de neuronul senzitiv spinal şi prelungirile
sale.

Distribuţia căii aferente în centrii nervoşi se face în două moduri.

Convergenţa este un mod de distribuţie în care un singur neuron central
primeşte contacte sinaptice de la mai multe fibre aferente, iar divergenţa
constă în ramificarea unei singure fibre aferente la mai mulţi neuroni
centrali.

Centrii. Potenţialele de acţiune dendritice ajunse la neuronul

senzitiv se propagă mai departe celulifug de-a lungul axonului acestuia,
până la prima sinapsă. În cazul unui reflex elementar, format din doi
neuroni, unul senzitiv şi unul motor, centrul nervos al refelexului este
reprezentat chiar de sinapsa dintre axonul neuronului senzitiv şi corpul
celular al neuronului motor. În cazul unor activităţi reflexe mai
complexe, calea aferentă este formată dintr-un lanţ de trei sau mai mulţi
neuroni senzitivi, iar centrii reflecţi sunt reprezentaţi de totalitatea
sinapselor ce se realizează în ariile corticale sau în nucleii subcorticali ce
primesc şi prelucrează informaţia primită de la periferie şi elaborează
răspunsul efector.

Prin centrii unui reflex se înţelege totalitatea structurilor din

sistemul nervos central care participă la actul reflex respectiv. De
exemplu, centrii reflexelor respiratorii se află în bulb, dar şi în puntea lui
Varolio, precum şi în hipotalamus şi în scoarţa cerebrală. Complexitatea
şi întinderea unui centru depind de complexitatea actului reflex pe care îl
efectuează. În termeni cibernetici, prin centru se înţelege organul care
primeşte informaţia, o prelucrează, o compară cu datele din memorie,
16
elaborează decizii şi controlează permanent modul de execuţie,
efectuând corectările necesare. La nivelul sinapselor din centrii reflecşi
transmiterea informaţiei se face din nou prin modulare în amplitudine
(potenţialele postsinaptice nu mai respectă legea „tot sau nimic”).

Sistemul nervos central are trei nivele majore de atribute

funcţionale specifice: nivelul măduvei spinării, nivelul subcortical şi
nivelul cortical.

Nivelul medular. Deseori, când ne gândim la măduva spinării, o

considerăm doar ca o cale de conducere a semnalelor de la periferie către
creier sau invers, de la creier către restul organismului. Totuşi, chiar şi
după secţionarea măduvei la nivel cervical superior, multe din funcţiile
medulare se menţin. De exemplu, circuitele neuronale medulare pot
produce mişcările mersului automat, reflexe de retragere a segmentelor
corpului faţă de diferite obiecte, reflexe care determină sprijinirea
antigravitaţională a corpului pe membrele inferioare şi reflexe care
controlează vasele sangvine locale, mişcările gastrointestinale şi aşa mai
departe, pe lângă multe alte funcţii.

De fapt, de cele mai multe ori nivelele nervoase superioare trimit

semnale nu direct în periferie, ci centrilor medulari de control,
„comandând” doar ca aceştia din urmă să-şi desfăşoare funcţiile.

Nivelul subcortical. Majoritatea activităţilor subconştiente sunt

controlate de ariile subcorticale: trunchiul cerebral, hipotalamusul,
talamusul, cerebelul şi ganglionii bazali. Astfel, controlul presiunii
arteriale şi al respiraţiei se realizează în principal în bulb şi în punte.
Controlul echilibrului este o funcţie a structurilor cerebeloase mai vechi
filogenetic şi a substanţei reticulare din bulb, punte şi mezencefal.
Reflexele alimentare (cum sunt salivaţia, ca răspuns la gustul

17
alimentelor, şi lingerea buzelor) sunt controlate de arii din trunchiul
cerebral, amigdală şi hipotalamus; multe din reacţiile emoţionale (cum
sunt furia, emoţiile, activităţile sexuale, reacţiile la durere sau reacţiile de
plăcere) se pot produce la animale fără cortex.

Nivelul cortical. Cortexul cerebral este un imens spaţiu de

depozitare a memoriei. Cortexul nu funcţionează niciodată singur, ci
numai împreună cu centrii nervoşi inferiori. În absenţa cortexului,
funcţiile centrilor subcorticali sunt adesea imprecise. Numeroasele
informaţii depozitate în memorie la nivel cortical fac ca activitatea
centrilor subcorticali să fie foarte bine determinată şi precisă.

De asemenea, cortexul cerebral este esenţial pentru cele mai

multe din procesele de gândire, chiar dacă nu poate opera de unul singur
în acest sens. De fapt, centrii subcorticali produc starea de alertă la
nivelul centrilor corticali, deschizând astfel „banca” de date memorate în
scopul proceselor de gândire.

În acest fel, fiecare parte a sistemului nervos îndeplineşte funcţii

specifice. Multe din funcţiile integrative sunt bine dezvoltate la nivelul
măduvei spinării şi multe din funcţiile subconştinte au originea şi sunt
executate exclusiv de către centrii subcorticali. Însă cortexul este cel care
realizează deschiderea către lume a minţii umane.

Calea eferentă reprezintă axonii neuronilor motori somatici şi

vegetativi prin care se transmite comanda către organul efector. Cea mai
simplă cale eferentă o întâlnim în cazul reflexelor momosinaptice
(bineuronale); ea este formată din axonul motoneuronului alfa din
coarnele anterioare ale măduvei spinării. În cazul sistemului nervos
vegetativ, calea efecrentă este formată dintr-un lanţ de doi neuroni
motori; un neuron preganglionar situat în coarnele laterale ale măduvei

18
spinării sau într-un nucleu vegetativ din trunchiul cerebral şi un neuron
postganglionar situat în ganglionii vegetativi periferici (extranevraxiali).
De-a lungul căilor eferente, informaţia circulă spre efectori din nou prin
modulaţie în frecvenţă.

Efectorii. Principalii efectori sunt muşchii striaţi, muşchii netezi

şi glandele exocrine. Transmiterea informaţiei de pe axonul căii eferente
spre efector prezintă toate caracteristicile transmiterii sinaptice.
Exemplul cel mai tipic este transmiterea la nivelul plăcii motorii. Aici, în
funcţie de frecvenţa potenţialelor de acţiune sosite pe axon, se va sparge
un număr corespunzător de vezicule de acetilcolină; aceasta va determina
la nivelul membranei fibrei musculare striate potenţiale postsinaptice de
amplitudini diferite, în funcţie de numărul de molecule de acetilcolină
eliberate. Ca urmare, pe membrana fibrei striate apar zeci sau sute de
potenţiale de acţiune pe secundă, producând contracţii de amplitudine şi
forţă corespunzătoare comezii centrale.

Controlul îndeplinirii comenzii. Mecanismul reflex şi arcul

reflex cu cele cinci componente ale sale reprezintă un model incomplet
al desfăşurării activităţii reflexe. În ultimele decenii s-au evidenţiat noi
componente anatomice şi mecanisme funcţionale care participă la
controlul modului în care se execută comanda. S-a descoperit existenţa
unor circuite nervoase eferente care leagă centrii de organele receptoare.
Prin intermediul acestora, centrii nervoşi pot regla pragul de
excitabilitate al receptorilor şi, implicit, intensitatea stimulilor aferenţi.
Un asemenea control se exercită asupra efectorilor musculari de către
centrii motori extrapiramidali şi cerebel.

În acelaşi timp, de la nivelul efectorilor porneşte spre centri un

circuit recurent care îi informează asupra modului îndeplinirii comenzii
(feedback).
19
 Legătura dintre mecanismul reflex şi mecanismul de
feedback. Mecanismul de feedback are caracter universal; el se întâneşte
în toate sistemele autoreglate, indiferent de substanţa din care sunt
alcătuite. Mecanismul reflex reprezintă o varietate concretă de mecanism
de feedback întâlnită în sistemele de reglare nervoasă.

Comanda şi controlul exercitate de centrii nervoşi sunt de natură

reflexă. În acest sens, centrii nervoşi nu sunt numai senzitivi sau numai
motori, ci reprezintă centri de integrare senzitivo-motorie. Răspunsul
reflex poate surveni imediat după acţiunea stimulului sau poate întârzia
minute, zile sau ani.

1.5.CREIERUL CA UN CALCULATOR ELECTRONIC

Frapaţi de similitudinea dintre procesele nervoase şi cele ce au

loc într-un calculator electronic, neurofiziologii au comparat sistemul
nervos (şi în special creierul uman) cu un computer extrem de
perfecţionat. Într-adevăr, schema generală de lucru a unui calculator
electronic se regăseşte şi la nivelul unui organ nervos complex. Ca şi
computerul, sistemul nervos prezintă intrări (componenta receptorie) şi
ieşiri (componenta motorie). Când ieşirile depind numai de intrări, avem
de-a face cu reflexele spinale simple. În cazul răspunsurilor mai
complexe, între intrări şi ieşiri se interpun dispozitive de memorie,
soluţionare şi programare a activităţilor. Acestea influenţează atât
intrările, cât şi ieşirile, ordonând diferitele procese nervoase după tipare
prestabilite sau după voinţa individului. Se constată că activitatea
organelor nervoase ale sistemului nervos, exteriorizată la nivelul
diverşilor efectori, depinde de cantitatea informaţiei intrate şi de modul
în care ea este prelucrată. Aceleaşi impulsuri aferente pot produce

20
răspunsuri diferite, după cum ele sunt prelucrate numai de măduva
spinării, de măduva spinării şi trunchiul cerebral sau de întreg sistemul
nervos. Spre exemplu, dacă un câine este călcat pe coadă rezultatul va fi
retragerea reflexă a cozii în cazul unui câine cu măduva separată de
encefal şi atacarea celui ce l-a călcat în cazul unui câine cu sistem nervos
intact.

21