EEEEE————————————————————— ee CAP. | NEURONUL TRANSMITEREA SINAPTICA ‘Transmiterea sinaptica este procesul prin care impulsurile nervoase sunt transmise de Ja un neuron Ia alt neuron sau la o celuli efectoare, printr-o structura specializata numita sinapsa. Sinapsa (syn (grec.) = a reuni), termen introdus pentru prima data de Sherrington este legdtura functional dintre un neuron gi oa doua celula. in sistemul nervos central, aceasta a doua celula este tot un neuron. in sistemul nervos periferic cealalta celuli poate fi un neuron sau o celula efectoare (musculara sau glandular), Un neuron poate stabili intre 1000 si 10 000 de sinapse, putind fi stimulat Ja réndul stu de un numar egal de alti neuroni Din punct de vedere structural exist urmatoarele tipuri de sinapse + sinapse receptor-fibra nervoasa. * sinapse neuro-neuronale: axo-somatice, axo-dendritice, axo-axonale. dendro- dendritice (Fig. 1.43) « sinapse neuro-efectoare: neuro-glandulare si neuro-musculare. x Sinapse axo- dendritice Sinapse axo-anoniee Axor Figura 1.43. Tipuri de sinapse chimice: 5) si axo-axonice (dupa Marieb, 1997) apse axo-dendriti teste transmis urmatoare sinapsi se numesie newron re transmite semnelul electric de fa sinapsa se numes' nivelul unei sinapse. potentialul de actiune pro; celule. Neuronul care transmite impulsurile carre presinaptic. Neuronu! neuron postsinaptic Din punct de vedere funefional exist doua tipuri de sinapse: electrice si chimice. Sinapsele electrice Sinapsele electrice dintre celule sunt formate din joncfi gap. Ele permit ionilor si treacd dintr-o celua in alta (fara a mai tranzita 1 lar) la nivelul unor canale ce lea Canalele dintre cele doud celule au un diametra de 1.6-2 nm, fapt care permite ni comunicante sau jor extracel direct citoplasma celor dow celule /CAP.) NEURONUL, trecerea nu numai a ionilor, ci sia unor molecule mici, cum ar fi metabolitii si mesagerii secundari. Joncfiunile gap dintre celulele excitabile permit 0 semnalizare rapida si coordonarea activitatii electrice. Nevertebratele le folosese pentru reflexe rapide. La vertebrate existé nu numai intre neuroni (sinapsc soma-somatice in centri nervosi unde asigura funcfionarea sincrona a tuturor neuronilor din acel centru), dar gi intre celulele musculare cardiace gi in anumifi muschi netezi. Sinapsele clectrice sunt foarte abundente in sistemul nervos embrionar, unde permit transmiterea de semnale de coordonare a dezvoltarii neuronale. Pe masura ce sistemul nervos se maturizeazd, majoritatea sinapselor electrice sunt fnlocuite cu sinapse chimice. Structura moleculara a unei jonctiuni gap Sase molecule de conexina se asambleazi in membrana fiecirei celule pentru a forma un semi-canal care se uneste cu cel din membrana celeilalte celule invecinate (Fig. 1.44), Rezulta astfel un canal ce conecteaz citoplasmele celor dowd celule Fiecare molecula de conexina prezint& patru domenii transmembranare, extremitajile C-terminala si N-terminala find intracitoplasmatice. Segmentele transmembranare sunt c-helixuri care nu sunt perfect drepte in raport cu porul, ci sunt usor inclinate deplasarea Jor inchizdnd sau deschizand porul asemindtor diafragmei de Ia un aparat, foto. Jonctiunile gap nu se pot deschide sau inchide rapid. Cinetica lor este reglata de concentratiile intracchilare de Ca’” si 11 Citoplasma cetule 1 Canal {121.62nm) Membrane Taare Citoplasma cclulel Molecule de conexin’ in celuia 1 Molecule de conexina ‘lin cella 2 Lan proveie TKD) igura 1.44, Structura unei jonctiuni gap. Sase molecule de conexind dintr-o celulé se asambleazi si formeaz un semi-canal care se uneste cu unul similar din membrana celulei inveeinate. Rezulta un canal cu un diametru de 1.6-2 nm care face legitura intre citoplasmele celor dowd celule (dupa Despopoulos. Silbernagel, 1991),CAP. 1 NEURONUL Sinapsele chimice ‘ea mai mare parte a comunicatiilor dintre neuroni se realizeazi la nivelul unor sinapse chimice. in acest caz, terminatia netvoasé presinaptica elibereazi in spatiul Sinaptic neurotransmifitori, neuromediatori sau mediator! chimici, Acostia. se Jeagé de receptorii prezenti in membrana neuronului postsinaptic si provoacd o schimbare de permeabilitate (prin inchiderea sau desehiderea unor canale), ceea ce produce o schimbare de potential membranar. © sinapsi chimica tipicd este format din dow’ parti: (1) componenta presinapiicd feprezentati de butonul terminal al neuronului presinaptic ce confine numeroose Vevieule sinaptice pline cu neurotransmifatori si (2) componenta postsinapticd eprezentata de o zond de membrani specializati dintr-un neuron sau alts celula efectoare, la nivelul careia se esc receptori pentru neurotransm fitori, uncori de nal multe tipuri. Desi foarte apropiate, membrancle pre- gi postsinaptice nu sunt niciodati in contact. Ele sunt separate de un spatiu simaptic de aproximatiy 30-50 nm. Cel mai studiat model de sinapsi chimic& este placa motorie terminald san jonctiunea neuromusculard (Fig. 145.A). Acesta este mumele sinapsei care se ileste intre o fibra nerveasa motorie si o fibrs musculard striat&. Este © singpst cetitcolina (Ach). colinergicd ce are drept mediator chimic Evenimentele transmiterii mediate chimic la nivelu) unei astfel de sinapse sunt: 1. Un potential de actiune ajunge la nivelul butonului terminal, La acest nivel ¢ determina deschiderea nu numai a canalelor de Na’, ci sia unr canale de Cu dependente de volta}. Se produce un influx de Ca” din mediul extracelular si 0 ereglere @ concentra sale in butonul terminal. Tonii de Ca * declangeaz& un proces exoct multe vezicule sinaptice fuzioneazt cu membrana presinaptic’ si isi eliberea ptic. Ca*” este apoi indepartat ray tare in mitocondri. fie prin eliminare cu ajutoral anor pompe de totie in care continutul (a rin ileolina) in spatiu 3. Moleculele de acetileolina difuzeaza prin spayiul si receptori localizati tn membrana postsinaptica |. Receptorii postsinaptici de Ach sunt canale ionice activate de ligand. permed pentru Na* si KY. Legarea Ach determina deschiderea canalului si producerea unui influx de Na* in fibra musculara (componenta postsinaptica). Inf Nat produce un potential postsinaptic care, daci este suficient de amp respectiv daca va atinge nivelul la care sunt deschise canalele de Na” dependents de voliaj, va declansa un potential de actiune. in organismul uman existi doua tipuri de receptori pentre acelileolina: nieorinivé § musearinici, Ei sunt denumiti astfel dup’ agonistii care ii activeazd in plus fata de ‘Ach, Receptorii nicotinici exist in neuronii din sistemul nervos central musculara striata, iar cei muscarinici in. miocard.CAP. 1 NEURONUL Potential de actiune Dectiee ane Re opone ew Membrani presinaptica Canal de Ca” dependent de voltai Vezicula sinaptica cca acetileolina Membrana posisinaptica Spativ sinaptic Situs de | -gatur’. | penta hrceticolina A. SINAPSA COLINERGICA B. RECEPTOR ACETILCOLINIC. NICOTINIC Modul de functionare 2 unei sinapse chimice. A, Transmiteres i mai multe etape: 1) sosirea unui potential de actiune la nivelu! Figura 1.45. sinaptica impl butonului terminal: 2) deschiderea canalelor de Ca” dependente de voltaj ¢ eresterea concen onal terminal; 3) mii sinaptice gi fuziona presinaptica: 4) elibe: in spasivl sinaptic si legarea de receptorii specifici din membran B. Receptorii pentru acetilcolina din fibrele musculare striate sunt de ty nicotinic. Ei sunt formati din S subunitati: 2c je acetileolin’ induce o modificare de conformatie care permite te acetileoline postsinaptica y. Legaren a dowd molecu: erea Nav K masuri mai mic’) Receptorii nicotinici pentru Ach sunt proteine transmembranare formate din 5 subunitati: 2a:6:7:8 (Fig, [.45,B). Fi actioneaz’ ca nigte camale activate de ligand (Ach) fiind permeabile pentru Na” si K”. Legarea a dou molecule de Ach de subunitatile a duce la o modificare conformationala a proteinei si aparitia unui po hidrofil. Prin el tree ionii de Na” (si K*, dar mai putin). Influxul de Na’ reduce diferenta de potential transmembranar, generand un potential postsinaptic. Daca acesta este suficient de puternic, se va declanga un PA,CAP. | NEURONUL, Dependenta de nicotini Nicotina conjinuta in tutunul din tigari creeaza dependent. Ea se leaga de receptorii nicotinici pentru acetileolina existenti in anumiti neuroni din sistemul nervos central pentru care se comporté ca agonist. Legarea nicotinei determin’ o modificare de conformatic fa nivelul receptorului, ceca ce permite intrarea Na’ in neuron (Fig. 1.46). Daca neuronul este depolarizat. se elibereazi dopaminé Ja nivelul butonilor terminali Dopamina actioneazi asupra altor neuroni si este responsabil de starea de placere asociaté cu fumatul. Dependenta este rezultatul dorintei de repetare a acestei stiri placute, dar si de evitare a simptomelor asociate cu sindromul de sevraj (ce apare la incetarea consumarii unui drog): pierdere in greutate, insomnie, dificultati de concentrare, anxietate, depresie Odata cu eresterea numarului de figari fumate, creste si numarul de receptori nicotinici din neuroni. Aceasta se intampla deoarece prin | nicotine’ este impiedicata indepartarea din membrana a receptorilo: nicotinici prin endocitozs ‘nuise. receptorii sunt produgi in can! mai mare docat sunt indgpartati. Daps « perioad3 de expunere sustinuta Js icotina, multi dintre receptori nu mai functioncazd corect si nu ma permit fluxurile ionice cu generarea de potenfial de actiune. De aceea probabil, cu trecerea timpului ¢ nevoie de mai multe figdri pentru a obtine rea Figura 1.46. nicotinel. Depend ‘Canalul ionic Tetun fe oath cotinel de re i Exterior etl Nu numei et | eee nicotina modified recep- |p i tora! astfel inedt jenii pozitivi. intra in celula determin nd eliberarea isa meme repelatd a substantei. Ia tin mare fumator. stim) jeaza acumularea in exc {nterionil pe Subunits a receptorilor ~ desi © celulei Pela devin in rind ne ‘hervoase: functionali (dupa Shier Receptor nicotinic pena Butler, Lewis, 1999) acetilcolind 56CAP. | NEURONUL Transmiterea sinaptic’ inceteazi in momentul in care moleculele de neurotransmititor sunt decuplate de receptorii lor, Acest Jucru se poate face prin (1) degradarea neurotransmitatorului de catre enzime asociate cu membrana postsinaptica sau existente in spatiul sinaptic (ex: acetilcolina); (2) recaptarea neurotransmitatorului in butomul terminal unde este depozitat sau degradat de re cnzime (ex: noradrenalina) si (3) difuzia mediatorului chimic in afara spatiului sinaptic. in mod normal, la nivelul ficcd 0,3 ~ 5,0 ms determina chimici: Aceasta nervoase care impli nervoase multisinaptice, transmiter ci sinapse se produce © intdrziere sinapticé de de timpul necesar eliberarii, difuziei si legarii mediatorilor {arziere sinaptica explic& de ce transmiterea de-a lungul unei cai numai doi sau trei neuroni se produce rapid, in timp ce in caile se face mai lent. in functie de tipul de mediatori pe care il folosesc, sinapsele chimice pot fi excitatorii sau inhibitorii. Sinapse excitatorii Acetileolina, substanta P si glutamatul sunt neuromediatori cxcitatori. Ei provoaca in membrana postsinaptic’ 0 depolarizare local’ numité potential postsinaptie ator (PPSE) (Fig. 1.47.4) A J Stinson ’ ‘Stinvul puternice aaa HS mvt 1 etd ‘ Lis Nessa 1 px ree ca fbiimenmnere i Toms 70ms | ; ‘ arise Toms Ooms Figura 1.47, Potentiale sinaptice. A. Neuromediatorii excitatori determin’ potentiale postsinaptice excitatorii (PPS ct depolarizan B. Neuromediatorii inhibitori determina potentiale postsinaptice inhibitori (PPSI) cu efect hiperpolarizant; C. In functie de rezultatul insumarii tuturor PPSE si PPSI, se genereazi sau au un potential de actiune (dup Despopoulos, Silbernagel, 1991) cu ef ediCAP, | NEURONUL: De regula, un singur PPSE nu este suficient penirt ® genera un PA. Totusi, datorita pecstel depolarizari locale, diferenta de potential transmembranar se reduce si deci reste excitabilitatea. Viitorul stimul, daca va action’ Ja un interval suficient de scurt creepeasta depolarizare focala si mu dispara. isi va insima depolarizarea sa cu cea precedenti. In felul acesta, 0 succesiune de PPSE determinata de stimuli cu o prumita freeventd, permit datorita capacitatii de sumatic depolarizare accentuatd & membranei. pand la atingerea pragului de excitabilitate in acest moment, se deschid canalele de Na’ dependente de volta} si se produce faza ascendenté a unut PA, Sinapse inhibitorit Glicina si acidul y-amino butiric (GABA) sunt neuromediatori inhibitori, Ei nu depolarizeazd membrana postsinaptic’. ci 0 hiperpolarizeaza. Hiperpolarizarea localit pe care o determina se numeste potential postsinaptic inhibitor (PPSI). De regula. hiperpolarizarea presupune un influx erescut ‘je Ck in celula, saw un eflux de K cea qeiige ca interiorul celulei sa fie mai negativ (Fig. | 47.B). PPSE gi PPSI se pot produce in acelasi timp si pe ackels’ cel insumandu-se algebric la nivelul conului axonal, Suma tuturor PPSE si PPS! aaeenind daca un PA este sau nu. transmis postsinaptie (Fie. | 47,0) Proprietatile potentialelor sinaptice 1. nu se supun legii “tot sau nimie”. Amplitudinea ler ste direet proportional cu intensitatea stimulului se propaga pe diston\a mica si eu deserestere. pu prezimta perioada de refractaritate . permit sumajia. Inhibitia sinaptica Tr presinaptic nemiterea sinaptic chimicA poate fi influentata prin process ° inhibiti sau inhibisie postsinaptica Inhibitia presinaptica ptati in figura 1.48,A, cand neuronul ¢ pu este activa pa propagat prin newronul a determina eliberurea uni! mediator excitater ie nive Sinapsei cu neuronul b, rezultand un PA care se propaga in neuronul b. in configuratia prez Cand neuronal ¢ este activat, le nivelul sinepsei stabilita inte el si.ncuronul a se Slibercaza un neuromediator inhibitor. Aegsta reduce cantitatee de Ca?” care intra in caeeret terminal, seazind in acest fel cantitatea de mediator eshte ee este eliberat intre a gi b. in consecinta, pragul de excitabilitate nu mai este atins 3) nu Mm pare un PA in neuronul 8 Mecanismpul de actiune al mediatorului inhibitor ar p fi urmatorul: | \ « creste permeabilitatea pentru K’ sau CI’ a membrane) neuronului a. cvea creeetermind hiperpolarizare si scdderea numarului de PA in momentCAP. 1 NEURONUI ‘a cand acestea traverscaza zona de membrana din dreptul neuronului c. Daca ai Je pivelul butonului terminal ajung mai putine PA, scade cantitatea de a Ca® care intra si consecutiv cantitatea de mediator care se elibereaza. ° * Se inactiveaza sau se blocheaza canalele de Ca” dependente de voltaj din a butonul terminal, nu mai intra Ca’ gi deci se elibereazd mai puyin 1 mediator. q os — | | annie prin | Inhibite feed NEINHTBAT feed-bacie forward | Intemneuron ‘ahibitor = Cale diteers | de activare coma | Renshaw | INHIBAT Catre agonist | Weesempla, 1 musehi flexor} Catre antagonist (de exemplu, mugehi extensor) A. Inhibitie presinaptica B. Inhibitie postsinapties Figura 1.48. Tipuri de imbibitie sinapties. A, in inhibitia presinapti cliberarea de mediator excitator este redusi de o sinapsi inhibitorle situ neurontl) presinaptic: B. In inhibitia postsinaptica, eliberarea de mediates gxcitator este redusi prin colaterale recurente ale celulelor Renshaw sau prin imtermediul unor interneuroni inhibitori (dupa Despopoulos, Silbernagel, 1991}CAP. 1 NEURONUL, Inhibitia postsinaptica Acest tip de inhibifie implica participarea unor interneuroni inhibitori. Exista dout tipusi de inhibitie postsinaptica (Fig. 1.48,B): 1. inhibitie reeurenta via celulele Renshaw (exemplu de feedback negativ). edind un interneuron inhibitor sau o celulé Renshaw este activata prin colaterale ale axonului neuronului de inhibat. Celulele Renshaw provoact apoi 9 hiperpolarizare la nivelul neuronului sursi, cu reducerea numarului de PA flexor). propagate (ex. functionarea mugchilor agonist 2. inhibitie directa (feedforward) cand un interneuron inhibitor este activat direct pe o cale paraleli de stimulare, El provoact o hiperpolarizare la nivelul unui neuron care inerveazi un muschi antagonic, cu reducerea numarului de PA propagate (ex: fancfionarca muschilor antagonisti, extensori). Integrarea sinaptica Procesul de prelucrare a semnalclor de catre sistemul nervos se numesle infegrare nervoasd. in acest context, a iategra Inscamnd “a combina fatr-un intreg™. La nively unui singur neuron, integrarca inseamna generarea unui rspuns ip orma primis! diferitelor input-uri sinaptice, in aga fel incdt s& se producé sau nu impulsuri propagate. Cea mai mare parte a cunostintelor despre procesele de integrare au fos dobindite prin. studiul motoncuronilor din coarnele anterioare ale maduyei spinarii. Exemple de procese de integrare sinaptica sunt fenomenele de sumatie yi potentare sinapticy Procese de sumatie Sumatia este de doud tipuri: temporala si spatiala Sumatia temporal um \ Aplicarea repetitiva a stimulior subliminari area efectelor de depolarizate focal, neprop: insun Sumatia spatialé Se produce atunci cind neuronul postsinaptic este stimulat in acelagi timp numar mare de terminalii provenind de la acelasi neuron sau (de cele mai multe oti de la neuroni diferiti. Ca urmare, se inijiaza simultan mai multe PPSE. care se insuma si pot creste depolarizarea pani la pragul de excitabilitate. determinand declansarea unui potential de actiune (Fig. 1.50) Fenomenele de sumatie se produc nu numai in cazul PPSE. ci si in cazul acest din urma caz, neuronul posisinaptic este inbibat iat 60CAP. 1 NEURONUL +20 mV \ ‘\ Figura 1.49. Sumatia temporala. i\ La aplicarea repetatd a unor stimmul “ss my _Pig de excite i \ sub pragul de excitabilitate, 58mV ane es efectele lor se insumeazs. Daca se atinge pragul de excitabilitaie se 0 mV _FPSE, PPsE, genereaza un potential de actiune 7 4 \_ 7 fips van De Gratt Fox 1995 Sumayie Majoritatea ncuronilor primese atat influente inhibitorii, eat si influente excitatorii de la mii de alfi neuroni. Toalc PPSE si PPSI care iau nastere pe neuronal postsi sunt insumate algebric la nivelul conului axonal. Daca efectele stimulatorii ale PSE domina in aga fel incat potentialul de membrana s& fie depolarizat pana la pragul de excitabilitate, atunci se vor genera PA, Daca, dimpotriva, procesul de insumare numai depolarizari subprag sau hiperpolarizari, neuronul nu va genera un potential de actiune (Fig. 1.51). generes tes 2 / LN osential de repaus / Figura 1.50. Sumatia igura 1.51, Sumatia spatial de spatial PPSE si PPST (dupa Marieb, 1997), (dupa Marieb, 1997),CAP, 1 NEURONUL Neuronii partial depolarizati sunt facilitati, adie& sunt excitati mai usor de catre stimulii ulterior’. Prin urmare, conul axonal, care este zona fa nivelul c&reia PPS sunt transformate in potentiale de actiune, functioneazi ca un sistem de integrare iar potentialul de membrana de 1a nivelul sau reflect suma potentialelor postsinaptic insumate. Deoarece atat PPSE cat si PPSI sunt potential gradate care diminua in intensitate pe masur& ce se propaga de la locul unde au fost generate (se propaga cu deserestere). cele mai eficiente sinapse sunt cele situate mai aproape de conul axonal Sinapsele de pe dendritele distale au o influent mai mic& asupra generarii de PA le nivelul conului axonal decat au cele de ta nivelul corpului celular (Pig. 1.52) Potentarea sinaptica Folosirea repetata sau continu’ a unei sinapse creste considerabil capacitatea ncusonului presinaptic de a excita neuronul postsinaptic, el putnd produce potentiate postsinaptice mult mai mari decat daca s-ar actiona 0 singur dati, Acest fenomen se humesle potentare sinaptied. Terminatiile presinaptice din sinapsele unde se manifest un asemenea fenomen, contin cantitati mai mari de Ca® care declanseaza cliberarea unor cantitati mai mari de neuromediator, ccea ce determina PPSF mai ample. Neuromediatorii activeaza receptori specifici din membrana postsinaptica care permit un influx de Ca°” in neuronii postsinaptici. Ca”* care a intrat in neuronul postsinaptic determina activarea unor kinaze care initiazd o serie de schimbari ce sustin un rispu ient la stimulii urmatori Figura 1.82, Efeetul locali- war napselor —asupes generirii de PA. Sinapsele situate mai deparie de cou! axonal au o influent mic asupra gen: pote nivelul conului axonal ale de acti A. Sinepsa inhibitor (marcatt eu -), situata rm: departe nu are efect. insumat al win este uaul excit eneraren de potentiate cqiune; Potential a py B. — Sinapsele _inbibitos cctiune |} situate imediat ling’ coou! A a B axonal impicdie’ genereres de potentiaie de actiune Cand aceasti crestere a capacitatii de raspuns se produce in timpul unei stimutari repetate (tetanice), procesul se numeste posenture teianied. Atunci cand se produCAP. 1 NEURONUL dupa ce stimularea a incetat, se numeste potenfare post-tetanicd. Procesele de potentare sinaptica pot fi considerate procese de invatare care erese cficienla neurotvansmiterii de-a lungul unei anumite cai. Ele au un rol deosebit in mecanisme invatarii si memoriei Aspecte clinice: Miastenia gravis intro boala autoimuna, sistemul imunitar ataca diferite parji ale corpului in Imiastenia gravis, partea atacaté este sistemul nervos. in special Feceptorii pentru acetilcolina de la nivelul jonetiunilor neuromusculare. Pacientii suferinzi de miastenia gravis au numaio treime din_-numarci normal de receptori pentru acetileolind la nivelul acestor jonefiuni, La nivelul intregului organism, acest hucru produce slabiciune si boseals musculara rapida Miastenia gravis afecteaz8 mii de persoane, in special femei 1a 20-30 ani, dar si barbati la 60-70 de ani. Simptomele depind de locul atacului. Le 85% din pacienti. boala determina oboseala musculari. Multe persoane dezvolta un zémbet caracteristic, 0 voce nazala si au dificultati in a mesteca sau thghiti din cauza afectarii muschilor faciali si ai gatulul Aproximatiy 15% din Pacienji manifesta simptome musculare numai la nivelul musehilor din jurul ochilor. Gravitatea maxima este atined atunca cand sunt afectati mischit respi ind necesara aparaiura pentru respiracia asistata. Miastenia gravis nu alecteaza refl ori, f exele gi senzatiile Pana in 1958. 0 treime din pacientii cu miastenia gravis mureau gi numai o treime isi mentineau sau imbunatateau starea. Astazi, majoritatea persoanelor suferinde de miastenia gravis pot tri o viata aproape normal datorita unei combinajii din urmatoarele tratamente: (1) compusi care inhiba aceticolinesteraza. ceva ce face ca aceticolina si fre mai mult timp onibil’; (2) indepartarea timusului care ¢ responsabil de multe die dis rispunsurile avtoimune; (3) medicamente imunosupresoare: (4) anticorp: admin niravenos eare se leaga si inactiveaza pe cei care produc efectel ative: (3) tansluzia de plasma care indeparteaza in circulatie. Toate aceste tratamente ajuti corpi perioadele de criza FIZIOLOGIA UNOR GRUPE MICI DE NEURONI Pand acum ne-am ocupat de fiziologia unui neuron sau cel mult a unei p neuroni. Functiile complexe ale sistemului nervos sunt realizate datoritd coneciart neuronilor in rerele ou diferite grade de complexitate neuronala este prezentata in figura 1.33. in exemplu de retea 63