Tema 2.

Caracterizarea principalelor grupe de microorganisme: bacterii

2.3. ENDOSPORII BACTERIENI

Endosporii reprezintă o formă primitivă de diferenţiere celulară ce constă în formarea în celula

vegetativă a bacteriilor Gram-pozitive a unui nou tip de celulă cu o ultrastructură, compoziţie
chimică şi enzimatică diferită, ceea ce-i conferă rezistenţă mare la condiţii nefavorabile de mediu
(temperaturi ridicate, lipsă de apă etc.).

Tipuri de spori:

• endosporul – se formează în interiorul unei celule vegetative, prezintă rezistenţă

mare la condiţiile de mediu;
• sporii de origine hifală de la actinomicete (de exemplu: Streptomyces, Nocardia);
• chiştii – descrişi la Azotobacter provin din transformarea celulelor vegetative.

Raporturile anatomice dintre spor şi celula microbiană

În frotiurile efectuate din culturi bacteriene, sporii apar fie liberi, fie ataşaţi de celula vegetativă în
interiorul căreia s-au format.

În funcţie de raportul dintre diametrul transversal al sporului faţă de cel al celulei microbiene, pot
apărea două situaţii:

§ diametrul sporului poate depăşi diametrul celulei vegetative, aceasta din urmă fiind
deformată;
§ diametrul sporului este mai mic decât al celulei vegetative care apare nedeformată.

După poziţia sporului în raport cu axul longitudinal al sporangelui pot exista patru situaţii:

- sporul dispus central, la mijlocul axului longitudinal al celulei;

- sporul dispus subterminal, situat spre una din extremităţi;
- sporul terminal aflat la una din extremități;
- sporul lateral situat central sau asimetric în raport cu grosimea bacteriei.

În funcţie de ambele categorii de raporturi bacteriile sporogene pot lua diferite forme, cu
semnificaţie taxonomică:

§ bacil nedeformat cu spor dispus central (de exemplu: sporii bacteriilor din genul
Bacillus) (figura 2.5, poziţia 1);
§ bacil deformat sub formă de ,,lampă de petrol’’ sau ,,bărcuţă’’ dispus subterminal,
cu spor oval (de exemplu: sporii bacteriilor din genul Clostridium) (figura 2.5, poziţia
3);
§ bacil deformat sub formă de ,,lămâie’’, cu spor central, formă ovală şi cu diametrul
transversal mai mare decât cel al celulei vegetative (de exemplu: sporii bacteriilor

1
 Tema 2. Caracterizarea principalelor grupe de microorganisme: bacterii
din genul Clostridium) (figura 2.5, poziţia 4);
§ bacil deformat sub formă de ,,rachetă de tenis’’, ,,ac sau gămălie’’, ,,instrument de
bătut toba’’ cu spor sferic, situat terminal (de exemplu: sporii formaţi de C. tetani)
(figura 2.5, poziţia 5);
§ bacil de formă asimetrică, excentrică, cu spor situat pe o singură latură a celulei
vegetative (de exemplu: sporul lateral format de B. laterosporus) (figura 2.5, poziţia
6).

1 2 3 4 5 6

Figura 2.5. Clasificarea taxonomică a bacteriilor în funcţie de locul formării endosporilor

Etapele de formare a endosporilor

În ciclul de viaţă al unei bacterii sporogene, celula vegetativă în condiţiile apariţiei unor factori
defavorizanţi ai înmulţirii suferă anumite transformări condiţionate de cele peste 50 de gene care
induc sporularea.

Într-o primă etapă are loc concentrarea materialului citoplasmatic şi nuclear. Apoi în celulă începe
să se formeze un protoplast, iar membrana plasmatică înconjoară celula sporală, asigurând
condiţii de protecţie şi creştere. În etapa următoare, în jurul celulei sporale se formează cortexul.
Apoi învelişul sporal propriu şi endosporul matur poate fi pus în libertate prin liza (solubilizarea)
peretelui celulei sporogene. Endosporul eliberat, în condiţii favorabile germinează,
transformându-se din nou în celulă vegetativă, capabila de reproducere prin sciziune binară
(figura 2.6).

Figura 2.6. Etapele de formare a endosporilor

2
 Tema 2. Caracterizarea principalelor grupe de microorganisme: bacterii
Structura şi proprietăţile endosporilor bacterieni

Cu ajutorul microscopului electronic s-a stabilit că endosporul reprezintă un înveliş sporal

tristratificat în compoziţia căruia au fost evidenţiate proteine cu un procent ridicat în aminoacizi
cu sulf, care pot forma uşor legături disulfidice, cu rol în mărirea rezistenţei la denaturarea pe cale
termică. Sub învelişul sporal se constată o zonă transparentă denumită cortex, de natură peptido-
glucanică ce asigură o rezistenţă mecanică şi are rol important în reglarea presiunii osmotice,
prin transferul apei libere din endospor spre exterior. Partea centrală a endosporului denumită
core este formată din sporoplasmă, nucleoplasmă şi un număr mare de ribozomi. În exteriorul
endosporului se pot pune în evidenţă nişte microtubuli ce pot menţine endosporul într-o anumită
poziţie.

Figura 2.7. Structura endosporului bacterian

Carcasa celulei vegetative în care s-a format endosporul poartă denumirea de exosporium şi
acesta poate rămâne ataşat de endospor sau prin rupere/liză să se elibereze în mediu (figura 9).
Prin studiul microscopic al bacteriilor sporogene în frotiu, formele vegetative apar uniform colorate
în timp ce la formele sporulate endosporul este incolor, iar colorantul este prezent în exosporum
(figura 2.8).

Figura 2.8. Ciclul de viaţă al endosporilor [22]

Din punct de vedere fizic endosporul ocupă 1/7-1/17 din volumul celulei vegetative, iar masic
aproximativ 1/3 din cel al celulei producătoare. În endospor cantitatea de apă se reduce de la
80% la valori de aproximativ 15%. Forma în care se găseşte apa în endospor este cea de apă
legată de diferite componente structurale, арă care nu favorizează reacţiile biochimice.

3
 Tema 2. Caracterizarea principalelor grupe de microorganisme: bacterii
Particularităţile chimice, fiziologice şi biologice ale sporilor

Datorită lipsei de арă liberă, enzimele sporale se află în stare inactivă, iar din punct de vedere
metabolic endosporul se află în stare de anabioză. În endospor este prezentă în concentraţie
ridicată o substanţă specifică - acidul dipicolinic (10% s.u.) care prin cele două grupări carboxilice
formează cu uşurinţă chelaţi cu ionii de calciu şi magneziu. Se consideră că aceste modificări
arhitecturale în structura sporoplasmei constituie proprietăţile deosebite ale bacteriilor sporogene.

O proprietare remarcabilă este termorezistenţa: în timp ce celula sub formă vegetativă este
inactivată termic la temperaturi de 80oC/1-5min. ca urmare a denaturării proteinelor/enzimelor
din citosol sub formă de endospori, inactivarea poate avea loc la temperaturi de 120oC/10-20min.
în mediu umed sau la 180oC/45-60 min. în mediu uscat. Termorezistenţa este explicabilă prin
conţinutul redus în apă, prezenţa proteinelor cu sulf şi a acidului dipicolinic, compuşi care
protejează în anumite limite enzimele sporale de o inactivare ireversibilă.

O altă proprietate importantă a endosporilor este rezistenţa la uscăciune, deoarece în stare de

anabioză enzimele, deşi în stare inactivă, îşi menţin calitatea de biocatalizatori un timp îndelungat,
prelungind starea latentă de viaţă a celulelor sporale (zeci/sute de ani).

Germinarea sporilor

În condiţii favorabile sau prin reactivare (prin încălzire la 60oC/10min.) are loc germinarea
sporilor. Se produce în prezenţa apei şi a unui stimul specific din mediul înconjurător denumit
agent de germinare. Odată iniţiat, acest proces avansează rapid, terminându-se în aproximativ o
oră şi treizeci minute. Deşi agentul de germinare specific variază de la o specie la alta, acesta
este în general reprezentat de o moleculă organică mică, ca de exemplu un aminoacid sau o sare
organică (figura 2.9).

Acest agent stimulează formarea enzimelor hidrolitice (digestive) de către membranele sporului,
care digeră cortexul expunând ,,inima’’ (core) acestuia în momentul contactului cu apa, se
rehidratează şi captează substanţele nutritive, începând să iasă din învelişurile sporale. Cu timpul
redevine celulă activă metabolic, reluând-şi ciclul vegetativ.

Figura 2.9. Germinarea sporilor

4
 Tema 2. Caracterizarea principalelor grupe de microorganisme: bacterii

Forme particulare de sporulare

În timp ce bacteriile (forma bacterium) incluse în g. Bacillus şi g. Clostridium formează endospori,

bacteriile filamentoase – din g. Streptomyces formează spori prin segmentarea hifelor din miceliul
aerian, denumiţi arthrospori, dar care nu reprezintă proprietăţile specifice endosporilor.

Bacteriile solului pot să producă transformarea întregii celule într-un microchist (g. Azotobacter)
rezistent la uscăciune.

Unele actinomicete produc spori prin fragmentare (g. Nocardia), sporii solitari (aleuriospori) sau
spori în vezicule: zoospori mobili şi aplanospori imobili.

Sporularea reprezintă un caracter de specie, este o formă de diferenţiere celulară şi trebuie privită
ca o strategie de adaptare a procariotelor, fiindcă sporii sunt forme de rezistenţă care păstrează
caracterele genetice ale celulei sporogene.

5
Файл: 2.4. Endosporii bacterieni.docx
Каталог:
/Users/lilia/Library/Containers/com.microsoft.Word/Data/Doc
uments
Шаблон:
/Users/lilia/Library/Containers/com.microsoft.Word/Data/Libr
ary/Application Support/Microsoft/Office/16.0/DTS/ru-RU{3154A13B-FABE-
C849-B666-8B301728F486}/{5A8B8499-29DE-3D42-A0F6-
9BCD575734FA}tf10002069.dotx
Заголовок:
Содержание:
Автор: Microsoft Office User
Ключевые слова:
Заметки:
Дата создания: 13.02.2019 9:21:00
Число сохранений: 2
Дата сохранения: 13.02.2019 9:21:00
Сохранил: Microsoft Office User
Полное время правки: 0 мин.
Дата печати: 13.02.2019 9:21:00
При последней печати
страниц: 5
слов: 1 189
знаков: 7 154 (прибл.)