Sunteți pe pagina 1din 51

Sistemul nervos central

Funcţiile sistemului nervos central


Din sistemul nervos central face parte encefalul şi măduva spinării.

Sistemul nervos central:


1. reglează toate procesele ce au loc în organism;

1
2. asigură adaptarea individuală a lui la condiţiile modificate de existenţă;
3. percepe acţiunea diferitor excitanţi asupra organismului;
4. execută analiza şi sinteza excitanţilor;
5. iar apoi formează un şuvoi de impulsuri nervoase centribegi, la acţiunea
cărora se modifică lucrul unor sau altor organe;
6. determină comportamentul omului şi a animalelor şi interacţiunea lui cu
modificările permanente ale mediului extern.
Noţiunea de neuron.
Sistemul nervos constă dintr-un număr mare de celule nervoase – neuroni.
Fiecare celulă nervoasă constă din corp, prelungiri scurte – dendrite şi dintr-o
prelungire lungă – axon. Corpul şi dendritele celulei nervoase joacă rolul de bază
în percepţia şi prelucrarea semnalelor, care vin de la alţi neuroni. În afară de
aceasta, corpul celulei faţă de prelungiri îndeplineşte şi funcţia trofică (alimentară):
dacă lezăm prelungirile neuronului, ele se atrofiază, iar corpul celulei continuă să
funcţioneze. Funcţia axonului constă în transmiterea impulsurilor nervoase la alţi
neuroni sau la organele executive – muşchi, glande, vasele sangvine.

Neuronul este unitatea structural – funcţională a sistemului nervos.


Activitatea neuronului constă în producerea impulsurilor nervoase. Transmiterea
excitaţiei se realizează prin cale electrică. Impulsurile produse de neuroni pot fi
înregistrate aplicînd electrozii pe axon, sau întroducîndu-i nemijlocit în corpul
neuronului.

2
Sinapsele în sistemul nervos central.
Transmiterea excitaţiei de la un neuron la altul se realizează cu ajutorul
sinapsei. Axonii pot forma sinapse pe corpul altei celule nervoase sau pe
prelungirile ei. Totodată, pe fiecare neuron există o mulţime de sinapse, formate de
axonii multor altor celule nervoase.

Sinapsa are o formă de buton sau placă. Ea constă din membrana


presinaptică (placă), spaţiul interstiţial şi membrana postsinaptică. În
interiorul butonului se află nişte vezicule, umplute cu lichid. Acest lichid are o
importanţă mare, deoarece în el se conţine o substanţă chimică – mediator, prin
intermediul căruia şi are loc transmiterea excitaţiei. În unele sectoare a sistemului

3
nervos ca mediator serveşte acetilcolina. Această substanţă participă şi la
transmiterea excitaţiei de la nervi la muşchi. Însă, pentru multe sinapse a
sistemului nervos central mediatorul încă nu este studiat, adică nu este cunoscută
structura lui chimică. Probabil, în diferite părţi ale encefalului excitaţia se transmite
prin diferiţi mediatori.
Cînd impulsul nervos, transmis prin axon, ajunge la membrana presinaptică,
bulele, umplute cu mediator, se distrug şi mediatorul nimereşte în spaţiul
(interstiţiul) sinaptic. Lăţimea acestui spaţiu este foarte mic, de aceea în cîteva
miimi de secunde mediatorul ajunge la membrana postsinaptică şi intră în reacţie
cu componentele ei chimice. Totodată, se modifică şi permeabilitatea membranei
postsinaptice pentru ionii de Na şi K. Aceste procese chimice duc la modificarea
potenţialului membranei postsinaptice. Aici, se formează potenţialul postsinaptic
excitant. El se numeşte postsinaptic pentru că apare după ce excitaţia trece prin
sinapsă. Cînd acest potenţial atinge cel mai înalt nivel, în celule apare potenţialul
de acţiune şi excitaţia începe să se răspîndească prin neuron la prelungirile lui.
Clasificarea neuronilor.
După funcţiile efectuate neuronii se împart în 3 grupe:
1. senzitivi, receptori senzoriali sau aferenţi, care percep cu
terminaţiunile lor excitaţiile şi o transmit în sistemul nervos central. Aceşti neuroni
sunt situaţi în afara sistemului nervos central, în ganglionii (nodulii) spinali sau în
ganglionii analogici a nervilor cranieni;
2. neuronii conectori, de asociere sau intercalari, constituie una
din cele mai numeroase grupe de neuroni în sistemul nervos central. Ei fac legătura
dintre neuronii receptori şi cei efectori (sunt situaţi în toate segmentele
encefalului);
3. efectori sau eferenţi, asigură efectul activităţii sistemului nervos,

4
trimit impulsuri la organele funcţionale – muşchii scheletali, muşchii netezi ai
organelor interne şi a vaselor sangvine, la glande.
Majoritatea neuronilor efectori sunt situaţi în regiunea encefalului, cu
excepţia părţii neuronilor vegetativi.

De rînd cu neuronii excitanţi, în sistemul nervos central există şi


neuroni inhibitori sau de frînare. Mediatorul eliberat în sinapse duce la apariţia
potenţialului postsinaptic inhibitor. El slăbeşte potenţialul excitant a celulei şi
împiedică răspîndirea excitaţiei. Deoarece în fiecare neuron există o mulţime de
sinapse ( pînă la 15-20 mii), efectul final depinde de aceea, care cantitate de
impulsuri inhibitori şi excitanţi concomitent se transmit spre neuron. Aceasta
demonstrează, cît de complicat este activitatea, chiar a unui neuron, ne vorbind de
sistemul nervos central în întregime.
Inhibiţia în sistemul nervos central.

5
Noţiune de inhibiţie.
Inhibiţia este un proces nervos special, care se manifestă în dispariţia
excitaţiei. Inhibiţia apare în procesul interacţiunii a două unde de excitaţie, dintre
care una o deprimă pe cealaltă (aceasta se vede pe exemplul neuronilor cu frînă).
Inhibiţia spre deosebire de excitaţie nu poate fi răspîndită prin corpul sau
prelungirile neuronului, şi de asemenea să treacă de pe un neuron pe altul.
Inhibiţia este un proces local, care cuprinde numai nişte neuroni separaţi (diferiţi).
Pentru prima dată inhibiţia a fost descoperită la studiul acţiunii
nervului vag asupra inimii. Începutul dezvoltării studiului despre inhibiţie în
sistemul nervos central a fost întemeiat de I.M. Secenov.

El a studiat pe broscuţă reflexul de retragere a labei posterioare, ca reacţie la


introducerea ei în soluţie de acid. La excitarea labei posterioare cu acid ea se
îndoaie. Acest reflex se realizează prin măduva spinării. Determinînd timpul
6
reflexului de la momentul introducerii lăbuţei în acid pînă la flexia ei, I.M.
Secenov, a aplicat apoi pe suprafaţa secţionată a talamusului un cristal de sare de
bucătărie. Durata reflexului se măreşte simţitor. Pe baza acestui fapt I.M. Secenov
a ajuns la concuzia, că în regiunea talamică a creierului broaştei există centre
nervoase care exercită o influenţă inhibitoare asupra reflexelor medulare.
După I.M. Secenov, cu studiul inhibiţiei s-au ocupat mulţi savanţi. În
lucrările lor s-a constatat, că inhibiţia nu trebuie recunoscută identic cu oboseala
centrilor nervoşi, că ea poate să se dezvolte în orice segment a sistemului nervos
central, şi în acelaşi rînd, şi în scoarţa cerebrală.
Tipurile de inhibiţie.
Există cîteva tipuri de inhibiţie. O formă de inhibiţie este inhibiţia
presinaptică. Din denumire este clar, că inhibiţia se dezvoltă înainte de trecerea
impulsului prin sinapsă.
Axonul neuronului inhibitor, se termină nu pe corpul, dar pe axonul neuronului,
prin care trece excitaţia la neuronul. Mediatorul, care se elimină în sinapsele
inhibitoare, modifică starea funcţională a axonului în aşa fel, că el devine incapabil
să transmită excitaţia. O particularitate caracteristică inhibiţiei presinaptice este
dezvoltarea ei lentă, deoarece pătrunderea mediatorului în fibra nervoasă este
încetinită.
Inhibiţia presinaptică – este un fenomen răspîndit în sistemul nervos central.
În particular, în experienţele lui I.M. Secenov inhibiţia se petrece după acest tip.
O altă formă de inhibiţie – postsinaptică. În cazul dat se inhibă efectul
impulsului, trecut deja prin sinapsă. Mediatorul, care se elimină în sinapsele
neuronului pe corpul neuronului, modifică în el desfăşurarea proceselor chimice şi
efectul acţiunii excitante a neuronului se inhibă.

7
8
Una din varietăţile inhibiţiei postsinaptice este inhibiţia recurentă. Ea se
întîlneşte în multe părţi ale sistemului nervos central, însă pentru prima dată a fost
descoperită în măduva spinării.
Axonii celulelor motore (motoneuronii) coarnelor anterioare a măduvei
spinării pleacă spre muşchii scheletali. Înainte de ieşirea lor din măduva spinării ei
dau una sau cîteva ramificaţii, care se termină pe neuronii speciali inhibitori şi se
numesc după numele savantului ce le-a descoperit celulele Renşou. Celulele
Renşou formează sinapsele inhibitoare pe motoneuroni. În rezultat, motoneuronii,
excitîndu-se şi transmiţînd impulsuri de excitaţie spre muşchi, în acelaşi timp

9
singuri se inhibă pe sine prin celulele Renşou. Cu cît e mai puternică excitaţia
neuronului motor, cu cît e mai mare frecvenţa impulsurilor produse de ei, cu atît e
mai intensă excitaţia celulelor Renşou, activitatea inhibitoare a motoneuronilor.
Datorită prezenţei inhibiţiei recurente neuronii motori se protejează singuri pe sine,
şi ca urmare, şi pe muşchi, către care pleacă impulsurile lor, de la excitaţia
excesivă.
Inhibiţia presinaptică ca şi cea postsinaptică este asigurată de neuronii
inhibitori. Însă, inhibiţia în sistemul nervos central poate să apară şi fără
participarea lor. Inhibiţia de acest fel, numită de N.E.Vvedenschii pesimală
(pesimum), frecvent apare în locurile de contact a celulelor nervoase, adică în
regiunea sinapselor.
Esenţa inhibiţiei pesimale constă în aceea, că impulsurile prea frecvente,
transmise spre neuroni, modifică potenţialul postsinaptic electric în aşa mod, că ea
îşi pierde capacitatea de a crea extinderea prin celula potenţialului de acţiune. Mai
frecvent, acest fenomen se întîneşte în neuronii intercalariai măduvei spinării, în
formaţiunea reticulară a bulbului rahidian, în scoarţa cerebrală.

Importanţa inhibiţiei.
Rolul inhibiţiei în activitatea sistemului nervos central este foarte mare. De
la toate organele senzoriale, de la toţi receptorii organismului – muşchi, piele,
organe interne spre encefal neîntrerupt (continuu) pleacă şuvoiuri de impulsuri.
Este imposibil de a reacţiona la fiecare din ele. Organismul răspunde prin acţiune
numai la cele mai importante semnale, iar toate cele secundare se inhibă.
Importanţa funcţională a inhibiţiei presinaptice constă în aceea, că ea
limitează trecerea impulsurilor spre centrele nervoase. Aceasta favorizează

10
evidenţierea semnalelor mai puternice, mai esenţiale şi eliberarea centrelor
nervoase de o informaţie mai puţin importantă pentru organism.
Inhibiţia postsinaptică reduce reacţiile reflexe, care în momentul dat
sunt de prisos sau neînsemnate pentru organism.
Ea stă la baza coordonării travaliului muscular. După acest mecanism
se inhibă toate centrele nervoase a muşchilor antagonişti.
Importanţa inhibiţiei recurente constă în reglarea frecvenţei
impulsurilor apărute în celulele nervoase motore şi în alte celule, ce este
importantă pentru activitatea muşchilor şi a altor organe.

Mecanismul activităţii sistemului nervos central.


Reflexul, arcul reflex.
Reflex se numeşte reacţia organismului la excitarea receptorilor, în urma
modificării mediului extern şi intern, realizată prin intermediul sistemului nervos
central. Rezultatul reacţiei reflexe poate fi începutul, intensificarea, sau invers
reducerea, sau încetarea unei oarecare activităţi a organismului.
Modificarea stării funcţionale a organelor sau sistemelor se petrec tot după
mecanismul reflector.
De exemplu, la o concentraţie mică a oxigenului în aer respiraţia reflector se
intensifică, iar la o scufundare în apă are loc oprirea reflexă a respiraţiei.
Ridicarea tensiunii arteriale reflector duce la dilatarea arteriilor mici.
Importanţa activităţii reflexe în procesul de adaptare a organismului la
condiţiile mereu schimbătoare de existenţă a fost studiată detaliat de savanţii ruşi
I.M. Secenov, I.P. Pavlov şi urmaşii lor.

11
Pînă la apariţia lucrărilor lui I.M.Secenov reflex se numea reacţia
organismului, apărută la excitaţia receptorilor, însă realizată numai de părţile
inferioare a sistemului nervos central.
Reflexul era considerat ca o reacţie constantă, totdeauna identică, care se
reproduce standard la excitarea unui grup anumit de receptori.
Reflexele, de obicei se studiau pe animalele cu exterparea emisferelor
cerebrale, animalele sănătoase în experienţe nu se foloseau. Ca rezultat a apărut o
concepţie, că cu organismul conduc, pe de o parte reflexele – reacţiile constante la
excitanţii constanţi, iar pe de altă parte – manifestarea activităţii psihice, care nu

depinde de vre-o cauză oarecare externă, de acţiunea excitanţilor asupra


organismului.
Contrar acestor concepţii I.M. Secenov în lucrarea sa „Reflexele creierului”
(1863) a scris, că la baza tuturor, chiar celor mai complexe fenomene psihice, stau
acţiunile reflexe, care se formează şi se modifică la acţiunea mediului extern.

12
Ideile lui I.M.Secenov au fost confirmate experimental de I.P. Pavlov. Spre
deosebire de predecesorii săi I.P. Pavlov a studiat activitatea reflexă a animalelor
sănătoase, a cercetat actele reflexe a organismului integru.
Aceasta a dat posibilitatea de a dovedi, că reflexul este mecanismul de
bază a adaptării organismului la condiţiile modificate de existenţă.
I.P. Pavlov în lucrările sale reieşea din principiul, că toate reacţiile
organismului au cauza lor. Acest principiu el l-a numit principul cauzalităţii.
Al doilea principiu, de care se conducea I.P. Pavlov – principiul analizei şi
sintezei. În sistemul nervos central se realizează analiza tuturor excitanţilor, care
acţionează asupra organismului.
Unele din ele, sunt neesenţiale, se inhibă, altele mai importante se
sintezează, în rezultatul căreia se formează o reacţie integră, complexă a
organismului.
Al treilea principiu al studiului lui I.P. Pavlov – este principiul structural.
Fiecare proces nervos, fiecare reflex decurge în anumite porţiuni a creierului. Toate
manifestările activităţii nervoase, în acelaşi timp şi a celei superioare, sunt bazate
pe creier.
Arcul reflex.
La orice reflex impulsurile nervoase trec o cale componentele căreia
obligatoriu, trebuie să fie următoarele:
1. receptorii, care primesc excitaţia;
2. neuronii centripeţi, aferenţi – prelungirile neuronilor senzoriali localizaţi în
afara creierului, în ganglionii senzitivi;
3. neuronii sistemului nervos central, localizaţi în acele părţi a creierului, unde
se „încheie” reflexul dat;
4. axonii neuronilor efectori, eferenţi – fibrele nervoase centrifuge, care conduc
excitaţia spre organele efectoare;
13
5. organele efectoare – muşchii, glandele etc., activitatea cărora se modifică la
acţiunea impulsurilor nervoase apărute.
Toată această cale prin care trec impulsurile nervoase se numeşte arc reflex,
sau cale reflexă.
În cel mai simplu caz, calea reflexă poate fi alcătuită numai din doi neuroni .
Prin această cale pot fi realizate unele reflexe medulare.
În cazuri mai complexe calea reflectorie poate fi formată din 3 neuroni, cu
unul intercalar în măduva spinării, sau din mai mulţi neuroni.
Ambele aceste desene sunt schematice, ele arată doar principiu după care e
format una sau altă cale reflexă.
De a acţiona asupra unui singur receptor, pentru ca impulsurile excitaţiei să
treacă doar printr-un axon la un neuron se poate obţine doar în experienţe speciale,
folosind electrozi subţiri, microscop şi alt utilaj în condiţii naturale întotdeauna se
excită nu unul, dar mai mulţi receptori.
Rolul receptorilor la realizarea reflexelor.
Acea porţiune a organismului, unde sunt localizaţi receptorii, la excitaţia
cărora apare reflexul dat, se numeşte zonă reflexogenă sau cîmp receptiv. De
exemplu, la excitarea mecanică a peretelui posterior al faringelui apar mişcările de
deglutiţie – aceasta-i zona reflexogenă a reflexului de deglutiţie.
Însă, în fiecare porţiune a organismului pot fi situaţi diferiţi receptori, care
provoacă diferite reflexe.
La apariţia unui oarecare reflex acţionează mai mulţi factori: puterea de
acţiune a excitantului, starea funcţională a sistemului nervos, receptorii organului
efector şi a întregului organism.
De exemplu, receptorii pereţilor faringelui participă nu numai la reflexul de
deglutiţie, dar şi la vomă.

14
Mai ales, mulţi diferiţi receptori sunt situaţi în piele. Excitînd pielea, putem
obţine cele mai diverse reacţii: contractarea musculară, dilatarea vaselor,
transpiraţia, etc.
Tipurile de reflexe.

Activitatea reflexă a organismului este foarte diversă. Clasificarea reflexelor


se face pe baza diferitor particularităţi. Reflexele se împart în: condiţionate
(dobîndite) şi necondiţionate (înăscute). Se pot clasifica reflexele şi în dependenţă
de aceea, în care porţiune a creierului ele „se încheie”: reflexele medulare, bulbare,
etc. Însă, o astfel de clasificare nu va fi corectă, deoarece în organismul integru
chiar cele mai simple reflexe medulare sunt controlate de porţiunile superioare ale
sistemului nervos central. De aceea, mai corect ar fi de a evidenţia numai partea
creierului sau centrul nervos, care participă nemijlocit la realizarea reflexului dat.
Reflexele pot fi grupate şi în corespundere cu receptorii, la excitaţia cărora
ele apar: reflexele de la receptorii pielii sau a muşchilor, de la receptorii organelor
interne, reflexele auditive, vizuale. Se poate clasifica reflexele şi în dependenţă de
organele, care efectuează reacţia de răspuns: motore, vasculare, respiratorie, etc.

15
16
Noţiune de centru nervos.
Centrul nervos – o totalitate de neuroni, necesari pentru realizarea unui
anumit reflex sau pentru reglarea unei anumite funcţii. Noţiunea de „centru
nervos” nu este anatomică, dar funcţională. Aceasta înseamnă, că pentru neuronii,
care reglează anumite funcţii, nu este obligatoriu localizarea lor într-un anumit
punct al creierului. De exemplu, centrul respirator este situat în bulbul rahidian, dar
nu are limite pronunţate. Există o porţiune a bulbului rahidian, în care majoritatea
neuronilor sunt în legătură cu reglarea respiraţiei. Însă, în această porţiune sunt
situaţi şi neuronii, care reglează lucrul inimii şi alte funcţii.
În acelaşi timp neuronii respiratori pot fi depistaţi şi în sectoarele învecinate
a bulbului rahidian.
Însă, în fiecare centru nervos există partea principală, adică o acumulare de
neuroni, fără care funcţia dată nu poate fi asigurată. Aşa, lezarea bulbului rahidian
duce la moarte, în rezultatul opririi respiraţiei. Înseamnă că, partea principală a
centrului respirator este situată anume aici. La folosirea termenului de „centru
nervos” de fapt se subînţelege partea lui principală.

Tonusul centrilor nervoşi.

17
Din centrii nervoşi impulsurile spre organele şi ţesuturile respective sosesc
nu numai în timpul vre-unui reflex, dar şi în stare de repaus relativ.
Însă în stare de repaus frecvenţa lor e cu mult mai mică.
O asemenea excitare permanentă a centrelor nervoase poartă denumirea de
tonus al centrelor nervoase.
La menţinerea lui participă atît impulsurile aferente, care vin permanent de
la receptorii periferici în sistemul nervos central, cît şi diferiţi excitanţi humorali
(hormonii, CO2, etc.). Impulsurile în centrele nervoase pot circula continuu prin
inelele neuronale închise, menţinînd prin aceasta starea de excitaţie a centrului.
Obosirea centrelor nervoase. Spre deosebire de fibrele nervoase, centrii
nervoşi obosesc uşor. Obosirea centrului nervos se manifestă prin reducerea
treptată şi încetarea completă a reacţiei reflexe la excitarea îndelungată a
fibrelor nervoase aferente.
Pentru a dovedi că obosirea apare mai întîi în centrul nervos, se excită o
fibră nervoasă aferentă motoare, care vine de la sistemul nevos central spre
muşchi. Ca răspuns la această excitare muşchiul poate reacţiona prin contracţie,pe
cînd excitarea fibrei nervoase aferente nu provoacă contracţie musculară.
În prezent se consideră că obosirea centrelor nervoase se datoreşte, în
primul rînd, dereglării transmiterii excitaţiei în sinapsele interneuronale.
O asemenea dereglare poate fi condiţionată de micşorarea bruscă a
rezervelor de mediator, sintetizat în terminaţiile nervoase, de micşorarea
sensibilităţii membranei postsinaptice a celulei nervoase la mediator, de reducerea
resurselor ei energetice.
Nu toate reflexele provoacă în aceiaşi măsură şi la fel de repede obosirea
centrilor nervoşi. Unele reflexe durează un timp îndelungat, fără a fi însoţite de
obosirea centrilor nervoşi. Din aceste reflexe fac parte aşa numitele reflexe tonice,
în timpul cărora tonusul muscular poate fi menţinut uneori ore întregi.
18
Măduva spinării.
Măduva spinării îndeplineşte două funcţii principale: reflexă şi de
conducere. Ea primeşte impulsurile de la exteroreceptorii suprafeţei cutanate,
proprioreceptorii şi visceroreceptorii trunchiului şi extrimităţilor (cu excepţia
visceroceptive), care vin în sistemul nervos central prin nervii vagi.
Măduva spinării inervează toată musculatura scheletală, în afară de muşchii
capului, inervaţi de nervii cerebrali.

Ea participă la toate reacţiile motore complexe ale corpului. Multe din aceste
reacţii pot fi rezultatul funcţiei reflexe a măduvei spinării, iar altele apar în urma
reflexelor, realizate de segmentele supraiacente ale sistemului nervos central. În
acest caz măduva spinării nu este decît un conductor al impulsurilor.

19
Informaţia sosită în măduva spinării de la receptori, e transmisă prin
numeroase căi de conducere din coarnele posterioare şi laterale ale măduvei spre
centrii trunchiului cerebral şi ajunge la scoarţa cerebrală şi cerebel. Din segmentele
supraiacente ale sistemului nervos central măduva spinării primeşte impulsurile
sosite prin căile de conducere din coarnele anterioare şi laterale. Aceste impulsuri
exercită o acţiune excitantă sau inhibitantă asupra neuronilor intercalari şi motori ai
măduvei spinării, din care cauză se modifică activitatea musculaturii scheletale şi a
organelor interne.
Funcţia de conducere a măduvei spinării constă în propagarea impulsurilor
de la receptorii periferici spre encefal şi de la aceasta spre aparatele efectoare.
La o secţiune transversală a măduvei spinării se vede, că centrul ei îl ocupă
substanţa cenuşie, care constă din celule nervoase.
Din toate părţile, ea este înconjurată de substanţa albă, care este prezentată
prin fibre nervoase – prelungirile celulelor nervoase.
În substanţa cenuşie se disting coarnele anterioare, posterioare şi laterale. O
parte din neuronii substanţei cenuşii sunt împrăştiaţi haotic, iar altă parte formează
acumulări de nuclee. Nucleele sunt situate în coarnele anterioare, posterioare şi
laterale ale măduvei spinării.
Funcţiile rădăcinilor spinale.
Legătura dintre măduva spinării şi periferie este realizată prin intermediul
fibrelor nervoase ce trec prin rădăcinile spinale. Prin aceste rădăcini vin spre
măduva spinării impulsurile aferente şi pleacă de la ea spre periferie impulsurile
eferente . Din ambele părţi ale măduvei spinării se află cîte 31 perechi de rădăcini
anterioare şi posterioare.
Funcţiile rădăcinilor spinale au fost determinate prin metodele secţionării şi
excitării, şi confirmate prin derivaţia potenţialelor bioelectrice.

20
Rădăcinile anterioare conţin fibre centrifuge, eferente, iar cele posterioare –
fibre centripete, aferente.
După secţionarea unilaterală a tuturor rădăcinilor anterioare la broască sau la
un alt animal dispar mişcările reflexe ale jumătăţii respective a corpului, dar
sensibilitatea acesteia se menţine.
După secţionarea unilaterală a rădăcinilor posterioare se menţine capacitatea
de mişcare, dar dispare sensibilitatea în segmentele corpului, inervate de rădăcinile
spinale corespunzătoare.
S-a constatat, că prin rădăcinile anterioare trec nu numai nervii motoriai
musculaturii scheletale, ci şi alte fibre nervoase care merg spre musculatura netedă.
Fibrele, ce intră în componenţa rădăcinilor anterioare, reprezintă axoni ai
celulelor motore ale coarnelor anterioare, precum şi ai celulelor sistemului nervos
vegetativ, situate în coarnele laterale ale segmentelor toracale şi lombare ale
măduvei spinării. Fibrele, ce intră în componenţa rădăcinilor posterioare sunt
prelungirile celulelor bipolare ale ganglionilor spinali intervertebrali.
În rădăcinile spinale se află fibre nervoase de diferită grosime, care au o
viteză diferită de propagare.
După secţionarea bilaterală a rădăcinilor posterioare dispare sensibilitatea şi
se dereglează mişcările.
De exemplu, dacă unui cîine i se secţionează din ambele părţi ale măduvei
spinării toate rădăcinile posterioare, ce inervează labele posterioare, lăsîndu-se
intacte rădăcinile anterioare, în primele zile după operaţie, animalul nu se poate
deplasa cu ajutorul labelor posterioare. După cîtva timp, mişcările acestor labe se
restabilesc, dar ele au un caracter anormal: sunt sacadate, bruşte; labele se îndoaie
şi se dezdoaie prea tare.
Astfel de mişcări se numesc ataxice. Ele se constată şi la om în bolile
măduvei spinării, urmate de lezarea căilor ascendente.
21
Dereglarea coordonării mişcărilor e cauzată de încetarea şuvoiului de
impulsuri aferente apre creier, mai ales de la receptorii aparatului locomotor, adică
de la proprioreceptori, precum şi de la exteroreceptorii pielii. Lipsa informaţiei
despre starea aparatului locomotor are drept consecinţă, pierderea capacităţii de
către creier de a controla caracterul mişcărilor şi de a introduce corectări în toate
etapele actului motor. Şi cu toate că impulsurile eferente vin de la creier în muşchi,
şi provoacă contracţia lor, procesul acesta nu e controlat, şi nu e reglat, deoarece
lipseşte legătura inversă, în lipsa căreia e imposibilă dirijarea actelor motore şi
executarea mişcărilor precise şi line.
Iată de ce după anestezie (adică după scăderea sau dispariţia sensibilităţii
pielii mîinilor, din cauza frigului sau după administrarea intradermică a cocainei,
care paralizează receptorii) sunt tulburate actele motore, ce necesită mişcări precise
ale mîinilor (cîntarea la pian sau scrisul). Pierderea sensibilităţii duce. de
asemenea, la slăbirea tonusului muscular.
Reflexele măduvei spinării.
Una din principalele funcţii ale măduvei spinării este reflexă sau de
încheiere. Aceasta înseamnă că în măduva spinării pot fi realizate, încheiate
(terminate) anumite reflexe. În condiţii normale măduva spinării funcţionează în
legătură strînsă cu toate celelalte segmente ale sistemului nervos central, de aceea
este greu de evidenţiat reflexele, ce aparţin numai măduvei spinării.
Pentru studiul lor la animale se secţionează măduva spinării şi ca rezultat se
dereglează legătura cu creierul. În aceste condiţii, la excitaţia anumitor părţi a
corpului, inervaţi de nervii spinali, apar reflexe, care se termină (se încheie) numai
în limitele măduvei spinării.
Reflexul de extensie.
Unul din cele mai importante reflexe a măduvei spinării este reflexul de
extensie a muşchilor – reflexele miotice, care apar, ca răspuns la întinderea
22
muşchiului în urma loviturii tendonului acestuia. El poate fi observat şi la om, ce
se manifestă prin extensia piciorului în articulaţia genunchiului după lovirea
tendonului muşchiului cuadriceps femural (reflexul rotulian), precum şii reflexul
lui Achile, ce se manifestă în extensia piciorului în articulaţia tibio-tarsiană după
lovirea tendonului lui Achile.
Perioada latentă a reflexului la extensie este foarte mic, excitaţia trece prin
măduva spinării în mii de secunde şi impulsurile nervoase dovedesc şă treacă doar
o singură sinapsă. Aceasta vorbeşte despre aceea, că arcul reflex la extensie constă
din doi neuronii: prelungirile celulelor senzitive a nodurilor cefalorahidiene
(primul neuron) nemijlocit transmit excitaţia celulelor motoare a coarnelor
anterioare a măduvei spinării (al doilea neuron). Toate celelalte reflexe, mai
complexe se realizează, de fapt prin participarea neuronilor intercalari, asociativi.
Reflexele la extensie joacă un rol important în activitatea organelor de
locomoţie. La om în ţinuta de lucru – în picioare sau pe şezute – asupra muşchilor
permanent acţionează extensia forţei lor de gravitate. De aceea, menţinerea poziţiei
corporale e posibilă doar datorită tensiunii muşchilor, care opun o rezistenţă
acţiunii atracţiei pămîntului şi protejează corpul de cădere.

23
Reflexele tonice. Muşchii, care asigură menţinerea poziţiei corpului, se află
în stare de tensiune tonică, adică posedă tonus. Sub termenul de „tonus muscular”
se subînţelege, de fapt, o tensiune a muşchilor scheletali, care nu este însoţită de
oboseală rapidă. La baza tonusului muscular stau reflexele de extensie.
La majoritatea animalelor este foarte bine dezvoltat reflexul tonic de flexie a
extremităţilor posterioare, care se termină (încheie) în partea lombară a măduvei
spinării. Acest reflex stă la baza poziţiei pe şezute.
El este exprimat mai bine la broscuţe, şobolani, iepuri, care niciodată nu se
culcă pe o parte, dar se odihnesc pe şezute.

24
Cîmpul receptiv al acestui reflex este pielea suprafeţei inferioare a tălpii. În
aceasta se poate convinge, ridicînd animalul în aer; labele posterioare în acest timp
se dezdoaie (se extensează) (deşi nu complet, din cauza apariţiei reflexului de
extensie).
În primele trei segmente a părţii cervicale a măduvei spinării are loc
coordonarea reflexelor tonice cervicale, apărute la exitarea receptorilor pielii. La
realizarea acestoa reflexe se includ şi alte segmente ale măduvei spinării. Reflexele
tonice cervicale nu dispar după secţionarea encefalului, adică sunt cefalorahidiene.
Se manifestă ele în următoarea. La înclinarea capului în urmă, labele anterioare a
animalului brusc se dezdoaie, iar cele posterioare se îndoaie.
La aplecarea capului înainte, invers, are loc îndoirea labelor anterioare şi
dezdoirea celor posterioare. Aceste modificări ale tonusului muscular se pot uşor
de observat pe pisica domestică, arătîndu-i hrana de sus sau de jos (des. 12 p.24).
Dacă capul animalului e întors la dreapta, laba anterioară şi cea posterioară din
dreapta se dezdoaie, iar partea stîngă se îndoaie şi invers. Acelaşi lucru se întîmplă
şi la rotirea gîtului în jurul axei longitudinale.

25
Funcţia de conducere a măduvei spinării.
În afară de funcţia reflexă, măduva spinării îndeplineşte şi funcţia de
conducere, adică transmite impulsurile nervoase. Prin căile ascendente ale măduvei
spinării în creier ajunge informaţi de la receptori. De exemplu, impulsurile de la
receptorii tendoanelor şi a muşchilor prin fibrele celulelor nodurilor
cefalorahidiene se duc spre bulbul rahidian.
Prin căile descendente în măduva spinării ajung impulsurile secretorii şi
altele efectori din encefal. O importanţă mare au impulsurile motore, care vin din
scoarţa cerebrală la motoneuronii coarnelor anterioare a măduvei spinării. Căile de
transmitere a acestor impulsuri a primit denumirea de tract piramidal, deoarece ele
se transmit de la celule, care au o formă piramidală. În substanţa albă a măduvei
spinării trec şi căile scurte, care fac legătură între toate segmentele ei.

ENCEFALUL.

Bulbul rahidian.
Partea encefalului, situată între emisferele mari şi măduva spinării se
numeşte trunchi carebral. Spre deosebire de măduva spinării, trunchiul cerebral nu
26
are structură, segmentară, substanţa lui cenuşie nu ocupă un loc anumit, dar este
împrăştiată sub formă de nuclee separate. În trunchiul cerebral se află nucleii a
zece perechi de nervi cerebrali, care inervează pielea, tunicile mucoase şi muşchii
capului, şi organele interne: inima, plămînii, ficatul, intestinele, glandele.

Bulbul rahidian ocupă acea parte a trunchiului cerebral, care nemijlocit aderă
la măduva spinării. Ca şi măduva spinării, bulbul rahidian îndeplineşte funcţia
reflexă. Însă, reflexele ce se „încheie” aici sunt mai complexe ca cele medulare. În
bulbul rahidian se află centrii vitali importanţi, care reglează respiraţia,
circulaţia sangvină, digestia. Prin participarea bulbului rahidian se realizează aşa
reflexe ca masticaţia, deglutiţia, voma, de sugere şi reflexele de protecţie –
strănutul, tusa, clipirea.

27
Rolul bulbului rahidian în reglarea tonusului muscular.
Acţiunea centrilor bulbului rahidian asupra motoneuronilor.
Dacă la un animal se înlătură o parte a encefalului, lăsînd numai bulbul
rahidian şi măduva spinării, de regulă la el se dezvoltă o tensiune brusc manifestată
a muşchilor – extensori; extremităţile un timp îndelungat rămîn drepte. Extensorii
gîtului la fel sunt în tensiune, iar capul se aruncă pe spate. Cu alte cuvinte, după
secţionarea bulbului rahidian de la sectoarele superioare se încordează toţi acei
muşchi, care în normă se opun acţiunii forţei de gravitaţie. Dacă însă la acest
animal se secţionează bulbul rahidian de măduva spinării, tensiunea muşchilor
dispare. Aceasta înseamnă, că în bulbul rahidian există celule nervoase, care aduc
în stare de excitaţie motoneuronii coarnelor anterioare a măduvei spinării, ce
inervează muşchii – extensori.
Starea muşchilor animalului, apărută la secţionarea sau extirparea
encefalului mai sus de bulbul rahidian se numeşte regiditate decerebrală.
Pentru apariţia şi menţinerea şi menţinerea regidităţii decerebrale în centrii
nervoşi trebuie să nimerească impulsuri de la muşchii tensionaţi. Dacă se întrerupe
şuvoiul acestor impulsuri, de exemplu la secţionarea rădăcinelor posterioare,
regiditatea dispare. De aici urmează, că la baza regidităţii decerebrale stă reflexul,
care se realizează prin bulbul rahidian şi măduva spinării la transmiterea
impulsurilor de la muşchii extinşi de forţa de gravitaţie, adică reflexul de extindere.
În organismul integru acest reflex este deprimat, adică frînat de acţiunea părţilor
superioare ale creierului.
Reflexul de poză.
În bulbul rahidian este situat nucleul nervului vestibular, în care vin
impulsurile de la receptorii aparatului vestibular. El participă la reglarea
tonusului muscular. Receptorii aparatului vestibular, care se află în urechea
internă, se excită, în special, la modificarea poziţiei capului în spaţiu. Cînd capul
28
este ridicat, tonusul muşchilor – extensori creşte, la aplearea capului el se
micşorează. Reflexele de la receptorii vestibulari se termină în bulbul rahidian, şi
contribuie la fixarea extremităţilor într-o poziţie anumită. Aceste reflexe, ca şi cele
tonice medulare se numesc reflexe de poziţie sau reflexe pozo-tonice. Datorită lor
se asigură poziţia corpului, comodă pentru a începe mişcările în direcţia acţiunii
excitantului.
Funcţia de conducere a bulbului rahidian.
Bulbul rahidian îndeplineşte şi funcţia de conducere. Aici trec fibrele
nervoase, care transmit impulsurile de la măduva spinării la creier, şi totodată şi
căile nervoase descendente spre măduva spinării. Unele din ele în bulbul rahidian
se încrucişează, adică trec pe altă parte a creierului (de la dreapta spre stînga şi
invers), altele se întrerup, trecînd pe alt neuron. Aici se termină căile, ce vin de la
scoarţa cerebrală la nucleele nervilor cranieni.
Formaţiunea reticulară.
În partea centrală a trunchiului cerebral se află o aglomerare de celule
nervoase de diferită formă şi dimensiunii. Prelungirile acestor celule, împletindu-
se, aminteşte o reţea. Această acumulare de neuroni a primit denumirea de
formaţiune reticulară.
Formaţiunea reticulară mereu se află în stare activă, care se menţine datorită
impulsurilor ce vin de la diferiţi receptori.
Fibrele nervoase care transmit excitaţia de la periferie spre centru, dau
ramificaţii, care se termină pe neuronii formaţiunii reticulare. Celulele ei posedă o
înaltă sensibilitate la diferite substanţe chimice, care se conţin în sînge (hormoni,
preparate medicamentoase, produsele metabolismului), care l afel acţionează
asupra activităţii formaţiunii reticulare.

29
Acţiunea formaţiunii reticulare asupra scoarţei cerebrale.
De acţiunea tonică a formaţiunii reticulare depinde activitatea normală a
scoarţei cerebrale. La lezarea formaţiunii reticulare animalul se află tot timpul în
stare de somn profund şi nu reacţionează la excitanţii variaţi.
Dacă la animal, cu ajutorul electrozilor introduşi, se stimulează anumiţi
neuroni a formaţiunii reticulare, animalul pe toată perioada stimulării se va afla în
stare de veghe. La animalul adormit o astfel de stimulare va produce trezirea.
Rolul formaţiunii reticulare în reglarea funcţiilor vegetative a
organismului. La o excitare electrică a diferitor porţiuni a formaţiunii reticulare,
de rînd cu modificările activităţii musculare sau independent de ele, apar reacţii
respiratorii, vasculare, cardiace şi altele.
Dacă separăm măduva spinării de bulbul rahidian la un nivel mai sus de al
patrulea segment, respiraţia animalului se opreşte şi pentru menţinerea vieţii este

30
necesar de respiraţie artificială. Aceasta ne demonstrează, că motoneuronii
diafragmali, ca şi cei a muşchilor intercostali, se află sub acţiunea constantă a
celulelor formaţiunii reticulare a trunchiului cerebral. Aceasta înseamnă, că
celulele trimit impulsuri spre motoneuronii măduvei spinării, şi ca rezultat are loc
contractarea sau relaxarea diafragmei şi a muşchilor intercostali, şi ca urmare –
inspiraţia şi expiraţia.
Concomitent cu oprirea respiraţiei se micşorează şi tensiunea arterială. Însă,
la o excitare dureroasă tensiunea sîngelui în rezultatul constricţiei vaselor sangvine
puţin se majorează. Introducînd electrolizi în neuronii simpatici a coarnelor
laterale, se pot înregistra explozii de biopotenţiale.
Deci, aceşti neuroni au capacitatea de a regla starea funcţională a vaselor
sangvine şi a tensiunii arteriale în anumite limite. Însă, neuronii simpatici a
coarnelor laterale a măduvei spinării se află sub acţiunea constant activantă a
formaţiunii reticulare. În ea sunt situaţi neuronii, care în totalitate formează centrul
vasomotor.
Însă este imposibil de a face o limită clară între aşezarea neuronilor
vasoconstrictor şi cei care ridică tensiunea arterială, cu neuronii, care dilată vasele
sangvine şi coboară tensiunea arterială.
Limitele centrului vasomotor, ca şi a celui respirator nu sunt clare, deoarece
prin toată formaţiunea reticulară sunt împrăştiaţi neuroni, care reglează tensiunea
arterială.
Ca şi centrul respirator, centrul vasomotor este expus acţiunii din partea
segmentelor superioare a encefalului.
Asupra stării funcţionale a acestui centru au acţiune impulsurile care vin de
la diferiţi receptori, şi mai ales de la organele vasculare şi respiratorie.
Creierul mijlociu (mezencefalul).

31
Mezencefalul prezintă partea trunchiului cerebral, situată înaintea creierului
intermediar. Creierul mijlociu constă din coliculii cuadrigemeni şi pedunculii
cerebrali.

În nucleele coliculilor cuadriagemeni se încheie aşa numitul reflex de


veghe, care asigură reacţia excitantului neaşteptat (neprevăzut). Prin
participarea coliculelor cuadriagemeni anteriori se realizează reacţiile la semnalele
luminoase neaşteptate. Animalul cu emisferele extirpate, dar cu păstrarea
mezencefalului ca răspuns la un astfel de excitant întoarce în părţi ochii, capul şi
corpul.
Coliculii cuadriagemeni posteriori realizează reflexele sonore, de
orientare – întoarcerea urechei, a capului şi trunchiului în direcţia sunetului
neaşteptat.
O particularitate importantă a reflexului de veghe este modificarea,
redistribuirea tonusului muscular.
Tonusul muşchilor – flexori la manifestarea acestui reflex creşte, ce
formează o poziţie (animalul parcă se aşează) comodă pentru începerea mişcărilor.
La un animal normal, sănătos reacţia de orientare e mult mai vioaie şi
include mai multe componente, decît la animalul cu emisferele extirpate, deoarece
în afară de mezencefal la această reacţie participă şi centrii superiorii subcorticali
vizuali şi auditivi, şi scoarţa cerebrală.

32
În afară de reflexele de orientare vizuală mezencefalul participă şi la
acomodarea ochiului la obiectul privit, şi îndepărtat la diferite distanţe.
La baza mezencefalului se află o aglomerare de celule nervoase, numite
substanţă neagră. Aici se realizează coordonarea reflexă a masticaţiei şi
deglutiţiei şi totodată coordonarea mişcărilor de deglutiţie cu cele
respiratorii.
Substanţa neagră la om este dezvoltată mai puternic ca la animale. Neuronii
ei participă în coordonarea mişcărilor nu mari, dar exacte a degetelor mîinii
(la scris, cusut etc.).
Funcţiile nucleelor roşii.
Nucleele roşii sunt importanţi centri motori a mezencefalului. Dacă
centrii bulbului rahidian sunt în stare să provoace numai tensiunea tonică a
muşchilor (rigiditatea de decerebrare), atunci mezencefalul cu ajutorul nucleelor
roşii pot regla tonusul muscular, de a conduce cu el.
În nucleele roşii nimeresc şuvoaie de impulsuri de la cerebel, nucleele
subcorticale, scoarţa cerebrală şi formaţiunea reticulară. Nucleele roşii trimit
semnale prin căile conductoare speciale a motoneuronilor coarnelor anterioare a
măduvei spinării. Spre formaţiunea reticulară tot se transmit semnalele de la
nucleele roşii. Se consideră, că anume încetarea şuvoiului de aceste impulsuri, care
în normă micşorează excitabilitatea neuronilor formaţiunii reticulare, aduce în
decerebrare la apariţia regidităţii musculare.
Funcţia de conducere a mezencefalului constă în aceea, că prin el se
transmit toate impulsurile ascendente spre cerebel, creierul intermediar şi
emisferele mari, şi totodată impulsuri descendente spre bulbul rahidian şi
mezencefal.
Reflexele tonice.
Reflexele de redresare.
33
Mezencefalul realizează şi reflexele de redresare. Ele se manifestă în
următoarele.
Pentru majoritatea animalelor este normală poziţia cu creştetul în sus. Peştii,
broaştele, şoarecii toată viaţa se află numai într-o astfel de poziţie, indiferent de
aceea dacă sunt în stare de repaus sau se mişcă. Printre animalele domestice numai
pisicile, cîinii şi porcinii în timp cald sau după ce aleargă, uneori se culcă pe o
parte, în aşa fel ca capul lor cu o ureche se lipeşte de pămînt, însă stau aşa nu prea
mult timp şi repede întorc capul cu creştetul în sus. O astfel de întoarcere a
capului se realizează reflector în rezultatul excitării receptorilor aparatului
vestibular printr-o direcţie neobişnuită pentru animal, la acţiunea forţei de
gravitaţie. Reflexele de redresare mai uşor se observă la animalele, la care este
extirpat sau separat encefalul mai sus de mezencefal. Peste un timp oarecare după
operaţie un astfel de animal ridică capul şi îl stabileşte cu creştetul în sus.
La fel se comportă şi animalele cu aparatul vestibular lezat. În acest caz
reflexul de redresare se începe de la excitarea receptorilor pielii suprafeţei laterale
a capului.
Cînd animalul ridică capul, el se află într-o poziţie nenaturală faţă de corp,
ce duce la excitarea receptorilor musculari şi tendinoşi a gîtului, şi a receptorilor
pielii suprafeţii laterale a trunchiului, redresată spre podea.
Ridicarea capului constituie doar prima fază a reflexelor de redresare. Faza a
doua constă în redresarea reflexă a trunchiului. La acest reflex participă, de
asemenea proprioreceptorii muşchilor cervicali şi receptorii pielii trunchiului.
Centrii reflexelor tonice de redresare sunt situaţi în mezencefal. La realizarea
lor o importanţă mare au nucleele roşii, care prin fibrele nervoase descendente pot
trimite semnale spre motoneuronii măduvei spinării, asigurînd contractarea
muşchilor necesari. Repartizarea tonusului printre anumiţi muşchi, coreclaţia a
tonusului, flexorilor şi extensorilor a extremităţilor, modificarea acestei corelaţii la
34
acţiunea diferitor forţe externe asupra organismului – toate acestea sunt laturi
foarte importante în conducerea reflexă a poziţiei, cu participarea neuronilor
nucleelor roşii.
Conducerea cu tonusul muscular, prin participarea nucleelor roşii are o
importanţă hotărîtoare nu numai pentru instaurarea unei poziţii anumite a corpului,
dar şi pentru realizarea diferitor mişcări.
La diferite mişcări corelaţia raţională a tensiunii tonice a diferitor grupe
musculare uşurează lucrul verigii de mişcări a corpului.
Reflexele statochinetice.
Prin participarea obligatorie a nucleelor mezencefalului se realizează şi
reflexele stato-kinetice. Ele apar la rotirea corpului, la deplasarea lui sau a
anumitor părţi a lui în spaţiu, în urma excitării receptorilor aparatului
vestibular, situaţi în urechea internă.
Reflexele stato-kinetice pot fi urmărite în timpul urcării şi coborîrii
omului în ascensor. Cînd ascensorul începe să mişte în sus, mai ales dacă el e de
viteză, picioarele involuntar puţin se îndoaie, şi capul se apleacă înainte; la oprirea
bruscă, fără frînare prealabilă a ascensorului, are loc dezdoirea picioarelor şi a
trunchiului (des. 16 p.31).
La începutul mişcării ascensorului în jos picioarele şi trunchiul se îndreaptă,
iar la oprire – se îndoaie. Cu alte cuvinte, corpul omului mereu parcă încearcă să
continuie mişcarea. În timpul coborîrii pe schiuri de pe munte, care are o suprafaţă
neregulată, la trecerea pe un deluşor (movile) extremităţiile şi trunchiul se îndoaie,
iar la învingerea adînciturilor se îndreaptă (des. 17 p.31).
Printr-o tensiune spontană a muşchilor omul poate să deprime aceste reflexe,
deoarece activitatea mezencefalului se află sub controlul scoarţei cerebrale.

35
La sărituri de la înălţimi a omului sau a animalului se manifestă reflexul de
aterizare. Încă în faza de fără sprijin a săriturilor extremităţile ocupă o poziţie, care
pot asigura o atingere cu pilonul mai mult sau mai puţin sigură pentru organism.
Picioarele, îndoindu-se la atingerea cu pilonul, primesc asupra sa şi frecvent
înăbuşă forţa loviturii, protejînd capul şi trunchiul de la comoţiile suplimentare.
Un comlex de reflexe a mezencefalului se pot observa la pisica, care cade pe
spate. La început, la ea se manifestă reflexul de redresare (pisica întoarce capul cu
creştetul în sus, apoi – trunchiul cu spinarea în sus), mai tîrziu – reflexul
statokinetic de aterizare (pisica cade pe labele semiîndoiate) (des. 18 p.32).
La rotirea corpului în jurul axei verticale, capul încet se mişcă în partea
contrară rotirii, apoi printr-un salt se întoarce în poziţia obişnuită faţă de trunchi;
pe urmă totul se repetă din nou. Ochii, la fel se întorc în direcţia opusă rotirii şi
brusc se întorc în poziţia iniţială. Datorită acestor reflexe în timpul rotirii e posibil
de a fixa vederea pe obiectele din jur.
În procesul antrenamentelui, în acele probe de sport, care includ mişcări de
rotaţie, aceste reflexe a mezencefalului se inhibă.
Cerebelul.
Cerebelul constă din două emisfere, din doi lobi nu prea mari laterali şi
partea medie.Suprafaţa emisferelor cerebelului este acoperită cu substanţă cenuşie,
care constă din trei straturi de celule nervoase. În grosimea cerebelului printre
substanţa albă sunt situate aglomerări de neuroni – nucleele cerebelului. Cerebelul
este legat cu alte segmente a sistemului nervos central prin fibre nervoase, adunate
în fascicole groase – pedunculii cerebrali.
La studiul funcţiei cerebelului se efectuează extirparea lui la animale.
Observînd care funcţii la ei se dereglează se poate de concluzionat despre
rolul cerebelului în organismul sănătos.

36
La cîini şi pisici, la care s-a extirpat cerebelul, se dereglează repartizarea
tonusului muscular.
Totodată, se micşorează tonusul acelor muşchi, care în normă se opun forţei
de gravitaţie. Aceasta limitează posibilitatea de menţinere a poziţiei corpului. Dacă
se ţine un animal în condiţii imponderabile, el se v-a mişca nu mai rău ca cel
sănătos. Există observaţii, care demonstrează că cîinii fără cerebel, incapabili
normal să meargă, înnoată bine.
După extirparea cerebelului animalul nu poate mult să se mişte, el repede
oboseşte. Forţa musculară brusc cade. La oamenii bolnavi, cu leziuni a unei
jumătăţi a cerebelului, forţa musculară pe partea bolnavă e de două ori mai mică,
ca la cei sănătoşi.
Pentru bolnavii cu cerebelul exterpat este caracteristic tremurul muşchilor şi
mişcările ondulatorii ale părţilor corpului. Tremurul muşchilor dispare în timpul
somnului, cînd musculatura e relaxată şi se intensifică la încercarea de a face vre-o
mişcare, mai ales la începutul şi sfîrşitul ei. Dacă omul cu cerebelul lezat încearcă

37
să atingă cu degetul un obiect mărunt la distanţa mîinii întinse, traectoria mişcării
mîinii lui de multe ori se abate de la linia dreaptă (des. 19 p.33).
La lezarea sau extirparea cerebelului se pierd toate mişcările line. Cînd
cîinele fără cerebel încearcă să meargă, mişcările lui sunt incompatibile după
mărime şi forţă: labele sau sunt larg desfăcute sau se încrucişează (des. 20 p.34).
Dereglări grave a mersului apar şi la oamenii bolnavi.
Legătura cerebelului cu alte părţi ale creierului.
Pentru a înţelege mecanismul acţiunii cerebelului asupra funcţiei motore ale
organismului şi cauzele acelor dereglări care apar la exterparea cerebelului, trebuie
de cunoscut care sunt legăturile lui cu alte părţi ale sistemului nervos central.
În cerebel nimeresc impulsuri de la toţi receptorii, care se excită în procesul
executării mişcărilor: de la receptorii pielii, a tendoanelor, aparatului vestibular.
În cerebel se transmit, de asemenea semnalele de la receptorii vizuali şi
auditivi.
Deci, el primeşte informaţia despre toate modificările poziţiei corpului şi a
părţilor lui în spaţiu, despre direcţia şi viteza mişcării. Dispunînd de această
informaţie, cerebelul poate acţiona asupra nucleelor roşii, formaţiunii reticulare, iar
prin ele – asupra motoneuronilor măduvei spinării şi a muşchilor (des. 21 p.34).
Cerebelul are o acţiune inhibitoare asupra reflexelor de la receptorii
muşchilor.
Foarte largă este legătura cerebelului cu formaţiunea reticulară, impulsurile
descendente a căreia joacă un rol important în reglarea tonusului şi în contractarea
muşchilor scheletali. În timpul executării mişcărilor neuronii formaţiunii reticulare
(împreună cu alte nuclee motore ale trunchiului cerebral) corejează funcţia
motoneuronilor măduvei spinării.
Aceasta se manifestă, în particular, în creşterea forţei de contracţie a
muşchilor anume în acele momente ale mişcării, cînd aceasta-i necesar. După
38
exterparea cerebelului formaţiunea reticulară nu mai îndeplineşte funcţia aceasta de
corecţie, ce duce la dereglarea coordonării mişcărilor.
Acţionînd asupra neuronilor nucleelor roşii, la care ajung impulsurile de la
zona motorie a scoarţei cerebrale, cerebelul modifică excitabilitatea acestor nuclee
şi astfel participă la reglarea mişcărilor complexe libere. La exterparea cerebelului
aceste mişcări se deformează.
Rolul cerebelului în coordonarea mişcărilor.
Importanţa funcţională a cerebelului constă în coordonarea diferitor
componente a mişcărilor complexe, care asigură exaccitatea lor. Asupra
coordonării mişcărilor libere el acţionează nu numai prin nucleele roşii, dar şi
datorită legăturilor cu scoarţa cerebrală.
Vorbind despre rolul cerebelului în reglarea activităţii motore este necesar
de a menţiona, că extirparea lui nu duce la incapacitatea completă de a se mişca, nu
cheamă excluderea (decăderea) unui oarecare tip de mişcare, dar numai dereglează
activitatea de coordonare a unor muşchi sau a grupei de muşchi.
Acţionînd asupra tuturor centrelor motore de bază, cerebelul reglează
activitatea lor, astfel coordonînd lucrul lor. În afară de aceasta el joacă un rol
important în procesul de învăţare a noilor mişcări.

Rolul cerebelului în reglarea funcţiilor vegetative.


Cerebelul are legături nervoase multiple nu numai cu centriimotori, dar şi cu
cei vegetativi a tuturor părţilor creierului, acţionează asupra glandelor cu secreţie
internă. Astfel, el participă la reglarea activităţii sistemelor vascular şi respirator, a
aparatului digestiv, metabolismului bazal şi energetic al organismului.
Neuronii cerebelului pot să stimuleze şi să inhibe centrii vegetativi,
participînd astfel la coordonarea lucrului lor.
Creierul intermediar (Diencefalul).
39
Formaţiunile principale ale diencefalului sunt talamusul şi hipotalamusul,
funcţiile cărora constau în reglarea proceselor vegetative din organism.

Funcţiile talamusului. Talamusul este colectorul tuturor căilor aferente


(senzoriale) (cu excepţia celor olfactive), ce vin spre emisferele cerebrale. El
constituie un fel de poartă, prin care trece spre scoarţa cerebrală toată informaţia de
la receptorii excitaţiilor din mediul extern şi intern al organismului. Leziunile
locale ale unor nuclee ale talamusului pot lipsi scoarţa cerebrală de un anumit fel
de informaţie (vizuală, auditivă, gustativă, tactilă, etc.).
Straturile intermediare ale substanţei albe împart talamusul în trei regiuni:
anterioară, laterală şi medială. Fiecare din ele reprezintă o aglomerare a mai multor
nuclee. În prezent se disting circa 40 de nuclee ale talamusului.
Toate nucleele talamusului se împart din punct de vedere funcţional în două
grupe mari – specifice şi nespecifice. Această împărţire se bazează pe caracteristica
morfologică a terminaţiei fibrelor, ce vin de la nucleele talamice în scoarţa
cerebrală, şi pe caracteristica electrofiziologică a modificărilor activităţii electrice a
scoarţei în urma excitării acestor nuclee.

40
Fibrele de la nucleele specifice – căile talamice specifice – se termină în
straturile 3-4 ale scoarţei cerebrale şi formează sinapse cu un număr limitat de
celule ale zonelor senzoriale şi asociative. În schimb, fibrele de la nucleele
nespecifice – căile talamice nespecifice – dau un număr mare de ramificări în
diverse porţiuni ale scoarţei cerebrale şi antrenează în procesul excitării un mare
număr de neuroni corticali.
Nucleele specifice ale talamusului au legături directe cu anumite porţiuni ale
scoarţei cerebrale, pe cînd cele nespecifice transmit, de obicei semnalele în
nucleele subcorticale, de la care impulsurile intră concomitent în diverse segmente
ale scoarţei.
Excitarea nucleelor specifice provoacă modificări ale activităţii electrice
numai în porţiuni limitate ale scoarţei cerebrale. În schimb excitarea nucleelor
nespecifice provoacă o „reacţie de activare” în regiunile întinse ale scoarţei.
Nucleele specifice ale talamusului.
Acest sistem funcţional de nuclee ale talamusului se împarte în două
grupe: nuclee comutante şi nuclee asociative.
Fiecare din nucleele comutante primeşte impulsuri numai de la enumiţi
receptori – a muşchilor, pielii, auditivi şi vizuali. Există nuclee comutante, unde
informaţia nimereştede la receptorii organelor interne – inimă, plămîni, intestin,
etc. Anume în nucleele comutante specifice ale talamusului sunt situaţi neuronii
tuturor căilor senzoriale, adică aici are loc comutarea excitaţiei pe al treilea neuron
a căilor senzoriale.
Nucleele specifice asociative primesc impulsuri de la nucleele comutante ale
talamusului şi le transmit în zonele asociative ale scoarţei cerebrale. La om în
comparaţie cu animalele, nucleele asociative ale talamusului sunt mai slab
dezvoltate.
Nucleele nespecifice ale talamusului.
41
Nucleele nespecifice ale talamusului, după importanţa lor funcţională se
aseamănă cu formaţiunea reticulară a trunchiului cerebral. Însă, dacă formaţiunea
reticulară realizează o activare mai îndelungată şi înceată a scoarţei cerebrale,
atunci nucleele nespecifice talamice sunt mai rapide, şi de o durată mai scurtă.
Astfel, ei uşurează activitatea neuronilor corticali, măresc excitabilitatea lor. Însă,
impulsurile talamice nespecifice pot deprima activitatea scoarţei cerebrale.
La rîndul său, scoarţa cerebrală la fel poate acţiona asupra activităţii
nucleelor talamice prin formaţiunea reticulară.
Funcţia talamusului nu se limitează doar la primirea impulsurilor de la
receptori şi transmiterea lor în scoarţă.
În nucleele talamusului are loc transformarea informaţiei, în rezultatul
căreia semnalele nervoase ieşite din ele, se deosebesc de cele impulsuri trimise
acolo.
Funcţiile hipotalamusului.
Hipotalamusul – este o porţiune complex organizată a creierului
intermediar, în componenţa căruia intră 32 perechi de centri nervoşi – nucleele
hipotalamusului. Toate ele au o vascularizare bogată. Nici la o porţiune a
sistemului nervos central nu se întîlneşte o astfel de reţea ramificată de capilare, ca
la hipotalamus. Capilarele lui se deosebesc printr-o permeabilitate foarte mare, de
aceea prin pereţii lui din sînge în ţesut pot uşor trece substanţele chimice. Neuronii
hipotalamusului posedă sensibilitate mare la modificarea acidităţii sîngelui, la
conţinutul în el a bioxidului de carbon, oxigenului şi glucozei.
Impulsurile de la receptorii muşchilor, a pielii şi a organelor interne
nimeresc în nucleele hipotalamusului prin talamus şi unele segmente ale
encefalului.

42
Fibrele, ieşite din nucleele hipotalamusului, se îndreaptă spre mezencefal,
bulbul rahidian şi măduva spinării, formînd acolo sinapse pe neuronii vegetativi.
Există de asemenea o legătură nervoasă a hipotalamusului cu hipofiza.
Rolul hipotalamusului în reglarea funcţiei vegetative.
Excitarea cu curent electric a regiunii posterioare a hipotalamusului la un
animal duce la o excitabilitate totală a neuronilor: la animal se dilată pupila, se
intensifică şi se aprofundează respiraţia, se măreşte frecvenţa contracţiilor cardiace,
se măreşte tensiunea arterială.
La o stimulare electrică a regiunii anterioare a hipotalamusului are loc
constricţia pupilei, contracţiile cardiace devin mai rare, apar şi alte simptome a
excitabilităţii centrelor parasimpatice. Mai ales se observă diferenţa în reacţiile de
excitare a centrelor anterioare şi posterioare a hipotalamusului pe exemplul
activităţii tractului gastro-intestinal.
Stimularea centrelor posterioare inhibă activitatea lui, iar excitarea nucleelor
anterioare intensifică activitatea motorie şi eliminarea sucurilor digestive. Însă, nu
se poate vorbi despre o aşezare clar delimitată a centrelor simpatice şi
parasimpatice în hipotalamus.
S-a constatat că şi neuronii simpatici şi cei parasimpatici se găsesc în toate
nucleele hipotalamusului.
Hipotalamusul joacă un rol important în reglarea temperaturii corporale:
lezarea regiunii anterioare a hipotalamusului dereglează mecanismele de cedare a
căldurii, în rezultatul cărora organismul se supraîncălzeşte, iar dacă se distruge
regiunea posterioară, organismul îşi pierde capacitatea de a produce căldura şi se
răceşte.
Hipotalamusul are o importanţă mare în reglarea metabolismului bazal în
organism, şi mai ales a metabolismului hidric. Lezarea hipotalamusului duce la
dereglarea metabolismului glucidic, cînd nivelul de glucoză în sînge sau creşte sau
43
scade. Dereglarea activităţii hipotalamusului modifică şi metabolismul lipidic, şi
duce sau la obezitate, sau la o iepuizare puternică.
Astfel, centrele hipotalamice au o importanţă mare în reglarea trofică a
ţesuturilor.
Acţiunea hipotalamusului asupra organismului poate fi realizată nu numai
prin centrele nervoase a altor regiuni a encefalului, dar şi prin glandele cu secreţie
internă.
Hipotalamusul este un reflator al activităţii, şi în afară de aceasta, el şi singur
participă la eliminarea hormonilor. Dirijînd activitatea centrelor nervoase
vegetative şi a glandelor cu secreţie internă, hipotalamusul asigură reacţiile de
adaptare a organismului la efort fizic, şi la diferite situaţii vitale complexe.
Rolul hipotalamusului în formarea reacţiilor comportamentale.
Excitarea unor nuclee a hipotalamusului duce la micşorarea semnificativă a
tonusului muscular. Însă aceasta nu înseamnă, că în porţiunea dată a encefalului
„se încheie” reflexele motore. Căderea tonusului muscular la animale este în
legătură cu adormirea, deoarece hipotalamusul participă la reglarea somnului şi a
stării de veghe.
Experienţele cu stimularea electrică a hipotalamusului, au demonstrat că el
participă la formarea multor reacţii de comportament, care sunt de fapt complexe
(adică în ele se includ atît muşchii scheletali, cît şi organele interne).
De hipotalamus, în multe, depinde, de exemplu, comportarea alimentară.
Excitarea unuia din nuclee duce la refuzul hranei de către anumal, chiar în
stare de foame. Dacă se distruge acest nucleu, apare „foamea de lup”. Excitarea
altui nucleu duce la mărirea necesităţii în apă.
Aceasta demonstrează, că simţul poftei de mîncare depinde de activitatea
anumitor centre hipotalamice.

44
La excitarea unor centre, situate în regiunea posterioară a hipotalamusului, la
animal se observă o reacţie de spaimă sau furie. De exemplu, pisica în timpul unei
astfel de excitări se aruncă asupra altei pisici, care se află alături, sau chiar asupra
unui oarecare obiect situat în cuşcă (des. 22 p.38).
Imediat după deconectarea curentului stimulant pisica devine iarăşi liniştită.
În regiunea anterioară a hipotalamusului există aşa zone, excitarea cărora cheamă
la animal o plăcere evidentă. Dacă şobolanul cu electrozii, introduşi în această
zonă, întîmplător va apăsa o pîrghie, care v-a include curentul ce pleacă spre
electrozi, atunci ea de nerepetate ori va apăsa cu laba pe ea.
Sistemul nervos vegetativ.
Toate funcţiile organismului se împart în 2 grupe: funcţiile vieţii animale sau
somatice şi funcţiile vegetative.
Funcţiile somatice sunt realizate de muşchii scheletali şi sunt supuse voinţei
noastre (libere). Ele se desfăşoară sub controlul scoarţei cerebrale.

Chiar mişcările reflexe, care par a fi realizate numai prin participarea măduvei
spinării, în organismul integru se supun acţiunii scoarţei cerebrale. De exemplu, în
aşa mod încordînd muşchiul, omul poate frîna (inhiba) reflexul rotulian.

45
La funcţiile vegetative se referă metabolismul bazal şi activitatea acelor
organe care îi asigură: circulaţia, respiraţia, digestia, excreţia.
Spre deosebire de funcţiile vegetative somatice şi componentele vegetative a
reacţiilor motore de fapt nu sunt controlate voluntar. De exemplu, omul poate
începe alergarea după dorinţa sa, însă creşterea frecvenţei cardiace la aceasta nu
depinde de voinţa lui.
Însă, scoarţa cerebrală are acţiune şi asupra funcţiilor vegetative, asigurînd o
reacţionare integră a organismului la modificarea mediului intern şi extern.
Centrele nervoase vegetative.
Centrele nervoase vegetative sunt situate în trunchiu cerebral şi măduva
spinării.
O particularitate importantă a acestor centre este aceea că majoritatea
din ele mereu se află în stare de tonus, adică produc impulsuri nervoase şi le
trimit la periferiie spre organe şi ţesuturi. Drept dovadă pentru aceasta serveşte,
de exemplu, acel fapt, că după secţionarea nervului vag frecvenţa contracţiilor
cardiace la animal se măreşte. Deci, pînă la secţionare prin nervul vag, de la centrul
lui spre inimă, mereu se transmit impulsurii, care încetinesc frecvenţa cardiacă.
Neuronii centrilor vegetativi participă la realizarea reacţiilor reflexe, numite
reflexe vegetative.
Impulsurile, care cheamă aceste reflexe pot nimeri în centrii vegetativi de la
receptorii organelor interne prin fibrele nervoase vegetative. De exemplu, la
creşterea tensiunii arteriale în circulaţia mică se excită receptorii, situaţi în pereţii
arterelor pulmonare, care în mod reflex induc după sine dilatarea vaselor sangvine
a intestinului, muşchilor şi a pielii. Reflexele vegetative pot să apară şi de la
receptorii muşchilor. De exemplu o tensiune bruscă, chiar a unui grup mic de
muşchi, duce la creşterea reflexă a tensiunii arteriale.

46
Toate centrele vegetative, nodulii şi nervii după particularităţile de structură
şi funcţie se împart în două grupe: simpatice şi parasimpatice. Partea efectoare a
arcului reflex, atît a căilor nervoase simpatice, cît şi parasimpatice, constă din dui
neuroni. Unul din ei este situat în limitele creierului. Axonii lui iese din creier şi se
termină în nodulul nervos – ganglionii vegetativi.
Aici, este situat alt neuron, axonul căruia trece nemijlocit spre organul
inervat – glandă, vas sangvin, intestin etc.
Particularităţile ganglionilor simpatici.
Majoritatea ganglionilor simpatici intră în componenţa trunchiului simpatic
terminal – lanţul de ganglioni al căruia se întinde de-a lungul coloanei vertebrale,
pe ambele pîrţi a ei. Ieşind din centrii vegetativi simpatici a coarnelor laterale a
măduvei spinării, axonii celulelor situate acolo, părăsesc măduva spinării în
componenţa rădăcinilor anterioare şi intră în segmentul corespunzător al
ganglionilor lanţului simpatic. Aici, are loc transmiterea excitaţiei la al doilea
neuron, axonii căruia, în componenţa nervului cefalorahidian mixt pleacă spre
organele sau vasele corespunzătoare. O parte din ganglionii simpatici sunt situaţi în
afara lanţului simpatic (ganglionul stelat, plexul solar etc.).
Particularităţile centrelor vegetative.
Fibrele nervoase simpatice se deosebesc de cele parasimpatice prin
componenţa mediatorului adică a substanţei, ce transmite excitaţia prin sinapse.
Toţi nervii parasimpatici transmit excitaţia la organele inervate cu ajutorul
acetilcolinei. În sinapsele, formate pe celule glandulare sau musculo – netede,
fibrele nervoase simpatice elimină noradrenalină. Însă, unele fibre simpatice
transmit excitaţia, eliminînd acetilcolină (nervii glandelor sudoripare, nervii ce
dilată vasele muşchilor scheletali).
Scoarţa cerebrală.

47
Scoarţa cerebrală după structură şi funcţie este cea mai complicată porţiune a
sistemului nervos central . Scoarţa acoperă toată suprafaţa emisferelor mari şi are o
grosime de 1,5-3mm. În scoarţă se enumeră 12-18 miliarde de neuroni aranjate în 6
straturi (des. 25 p.43).
Impulsurile, care vin da la toţi receptorii organismului, în final, nimeresc în
scoarţa cerebrală – în zonele ei senzitive. Ele, de fapt sunt specializate, adică în
fiecare din ele prin talamus trec impulsuri de la anumite tipuri de receptori. Însă
impulsurile de la fiecare tip de receptor parţial nimeresc în zonele senzoriale
învecinate.

48
În scoarţa emisferei drepte şi stîngi există cîte 2 zone, care primesc
informaţia de la piele, muşchi, tendoane şi organele interne. În porţiunea
occipitală a emisferelor sunt situate zonele vizuale, unde vin impulsuri de la
retina ochiului.
În porţiunea temporală sunt situate zonele auditive, care primesc
impulsuri nervoase de la receptorii urechei interne.
În scoarţă vin, de asemenea, semnalele de la receptorii gustativi şi olfactivi.

49
Toate zonele senzitive a scoarţei sunt înconjurate de zone asociative, în care la
fel nimeresc impulsuri de la receptori. Particularitatea zonelor asociative constă în
aceea, că ele nu sunt strict specializate şi pot reacţiona la excitaţia diferitor
receptori.
Aceste zone joacă un rol important în realizarea analizei şi sintezei
excitaţiilor, care nimeresc în scoarţa cerebrală. La om zonele asociative ocupă o
suprafaţă cu mult mai mare ca la animale.
Importanţa zonelor motore ale scoarţei cerebrale.
Zonele motore a scoarţei sunt situate în circumvoluţiunea anterioară
centrală.
În al 5-lea strat al zonei motore sunt situate celulele piramidale. Prelungirile
lor scurte – dendritele – se ramifică în straturile superioare a scoarţei, iar axonii
trec prin toate segmentele creierului spre motoneuronii coarnelor anterioare a
măduvei spinării.
În zonele motore există destul de mulţi neuroni senzitivi, iar celulele
piramidale motore se întîlnesc şi în zonele senzoriale.
Înaintea zonelor motore se află zonele premotore, care la fel conţin celule
piramidale. Impulsurile de aici se duc nu numai direct în măduva spinării, dar şi la
nodulii bazei creierului, nucleele roşii şi la substanţa cenuşie, şi formaţiunea
reticulară.

Importanţa scoarţei cerebrale ca organ


a activităţii psihice.
Aprecierea importanţei scoarţei cerebrale pentru activitatea organismului se
face în procesul observării asupra animalelor cu scoarţa exterpată. Cîinele fără
scoarţă cerebrală poate efectua destul de complexe mişcări, care sunt reglate de
50
centrii mezencefalului, talamusului, nucleelor subcorticali, însă la el sunt puternic
dereglate percepţiile semnalelor, care vin din mediul înconjurător. Deşi la un astfel
de cîine sunt păstraţi ochii şi căile vizuale, şi de asemenea aparatul auditiv, el însă
nu vede obiectele, nu reacţionează la sunete, la mirosul şi văzul hranei puse
înaintea lui. El nu poate exista de sinestătător şi necesită o alimentare artificială.
La o lezare a creierului sau hemoragie cerebrală, care cuprinde zona motorie,
la om apare paralizia muşchilor părţii opuse a corpului.Cel mai mult se dereglează
capacitatea de a efectua mişcări exacte cu degetele mîinii.
Treptat mişcările se restabilesc complet sau parţial în dependenţă de gradul
lezării.
La animalele superioare, devierile de la normă a activităţii vitale a
organismului la lezările scoarţei cerebrale, sunt exprimate mai puternic, decît la
cele inferioare. Mai ales, ele sunt pronunţate la om. La specializarea funcţiilor unor
sectoare separate a scoarţei de asemenea este mai înaltă. Nou-născutul fără scoarţa
cerebrală nu poate trăi.
Scoarţa cerebrală se consideră nu numai organul percepţiei excitaţiilor,
transmise din mediul extern şi intern, şi nu numai conduce cu acţiunile motore
complexe. Cu activitatea scoarţei este legată învăţarea, acumularea experienţei de
viaţă. Dacă în măduva spinării urmele şuvoiului trecut de impulsuri se păstrează
cîteva secunde, în trunchiul cerebral şi nucleele subcorticale – cîteva ore, atunci în
scoarţa cerebralăele pot să rămînă pe toată viaţa.
Datorită acestei particularităţi scoarţa are o foarte mare însemnătate
biologică ca organ nu numai de prelucrare, dar şi de păstrare a informaţiei. În viaţa
omului scoarţa cerebrală joacă un rol încă mai mare, fiind baza activităţii psihice, a
vorbirii – ca mijloc de comunicare.

51

S-ar putea să vă placă și