CURS 5 25/26.03.

2020

CATABOLISMUL GLUCIDELOR

GLICOGENOLIZA

GLICOGENUL reprezinta forma de depozitare a excesului de glucide in organismele animale si

in organismul uman, forma la care se face apel in faza catabolica a metabolismului. El se gaseste in
muschi (1% din greutatea umeda) si in ficat (6% din greutatea umeda).
Depozitele de glicogen sunt utilizate de cele 2 tesuturi in moduri diferite:
 ficatul utilizeaza depozitul de glicogen in scopul mentinerii glicemiei;
 muschiul, lipsit de glucozo-6-fosfataza, utilizeaza glicogenul ca rezerva de energie, strict pentru
satisfacerea necesitatilor proprii de ATP.
Rezervele de glicogen scad dramatic in ficat, dupa 12-24 de ore de inanitie, iar in muschi, in cursul unei
activitati musculare intense, ca urmare a glicogenolizei; ele se refac in faza anabolica a metabolismului,
caracterizata prin abundenta de substrate energogene (glucidice).

Glicogenoliza reprezinta degradarea glicogenului printr-un proces enzimatic citosolic care

cuprinde 4 etape:
1. Fosforoliza glicogenului catalizata de glicogen fosforilaza este prima etapa din glicogenoliza, in
care glucoza este eliberata din glicogen sub forma activata (fosforilata), fara consum de ATP.
Acidul fosforic este utilizat pentru clivarea legaturii alfa-1,4-glicozidice cu formarea glucozo-1-
fosfatului. Aceasta reactie se produce la unu sau la mai multe capete terminale, nereducatoare, ale
portiunii liniare din molecula glicogenului.

fosforilaza
(glucoza)n + H3PO4 glucozo-1-fosfat + (glucoza)n-1
Glicogen

2. Deramifierea moleculei de glicogen este catalizata de o enzima cu activitate dubla transferazica

(amilo-1,4-1,6-glucan transferaza) si hidrolazica (amilo-1,6-glicozidaza).

3. Izomerizarea glucozo-1-fosfatului la glucozo-6-fosfat este catalizata de glucomutaza, enzima

care necesita drept cofactor ionii de Mg. Este singura enzima comuna sintezei si degradarii de
glicogen.

4. Evolutia glucozo-6-fosfatului este diferita in functie de tesut.

In ficat, G-6-P este hidrolizat, sub actiunea glucozo-6-fosfatazei, la glucoza, care trece in
circulatie in scopul satisfacerii nevoilor energetice ale tesuturilor glucodependente.
In muschi, tesut lipsit de glucozo-6-fosfataza, G-6-P va intra in glicoliza, unde se catabolizeaza
mai departe, servind ca sursa de energie.

 Reglarea glicogenolizei
 Glicogen fosforilaza, enzima reglatoare a procesului de glicogenoliza, poate fi reglata
covalent (prin fosforilare/ defosforilare) si allosteric. Activatorul allosteric al acestei enzime este
AMP, in timp ce concentratiile mari de glucoza si ATP sunt inhibitorii allosterici ai enzimei.
Activarea prin AMP se manifesta indeosebi in tesutul muscular, unde concentratia AMP creste in
eforturi intense.

1
  In ficat, glicogenoliza este controlata de adrenalina, nu numai prin cresterea
concentratiei de AMPc, mediata prin receptori beta, ci si prin mesagerii secunzi intracelulari:
inozitoltrifosfatul (IP3) si diacilglicerol (DAG), ambii rezultati prin interactiunea adrenalinei cu
receptorii adrenergici de tip α1.
 In conditii de stres, glicemia este restabilita rapid prin activarea la maxim a
glicogenolizei hepatice.
 In muschi, glicogenoliza este declansata atat de actiunea adrenalinei mediata de
receptorii beta adrenergici, cat si de cresterea calciului citosolic determinata de acetilcolina.
Cresterea concentratiei calciului citosolic creste activitatea musculara si furnizeaza, in acelasi
timp, prin superactivarea glicogenolizei, cantitati mari de glucozo-6-fosfat care, prin parcurgerea
glicolizei, va genera ATP necesar contractiei musculare.

 ANABOLISMUL GLUCIDELOR
Caile anabolice prezinta o anumita interdependenta cu cele catabolice, desfasurandu-se in
compartimente celulare diferite.

 GLUCONEOGENEZA = biosinteza glucozei din compusi de natura neglucidica

Este procesul biochimic prin care, in organism, se sintetizeaza glucoza din compusi ca
aminoacizi (alanina, valina, izoleucina), lactat, glicerol, propionat (provenit din acizi grasi cu numar
impar de atomi de carbon); acizii grasi cu numar par de atomi de carbon nu sunt materie prima pentru
gluconeogeneza.
Caracteristicile gluconeogenezei:
 are loc, in principal, in ficat si rinichi, glucoza formata fiind eliberata in sange in scopul mentinerii
glicemiei in limite normale, in intervalul mai lung dintre mese sau in inanitie;
 incepe la 4-6 ore de la ultima masa si devine maxima la 14-16 ore, cand rezervele de glicogen hepatic
s-au epuizat;
 cele mai multe dintre reactiile ei sunt cele ale glicolizei, dar parcurse invers, cu participarea acelorasi
enzima ca in glicoliza;
 unele dintre enzimele participante la gluconeogeneza sunt citosolice, altele sunt mitocondriale.

A. Gluconeogeneza pornind de la piruvat

 Sinteza unui mol de glucoza plecand de la 2 moli de piruvat necesita 6 moli de ATP si 2 moli de NADH
+ H+, conform reactiei globale:
2 Piruvat + 6 ATP + 4 HOH + 2 NADH + H+ → glucoza + 6 ADP + 6 Pi + 2 NAD+

Etapele gluconeogenezei pornind de la piruvat sunt:

1. Tranformarea piruvatului in fosfoenolpiruvat necesita actiunea a 2 enzime: piruvat
carboxilaza, enzima exclusiv mitocondriala si fosfoenolpiruvat carboxikinaza, prezenta in
cantitati egale in mitocondrie si in citosol; aceasta transformare are loc conform reactiei:

Piruvat + ATP + GTP + HOH → fosfoenolpiruvat + ADP + GDP + P + 2H+

Piruvatul produs din lactat, alanina si alti aminoacizi este transformat in mitocondrie, in oxaloacetat
de catre piruvat carboxilaza, enzima exclusiv mitocondriala care necesita biotina si ATP, conform
reactiei:
Piruvatcarboxilaza
Piruvat + CO2 +ATP oxaloacetat + ADP + Pi
biotina