ECOFIZIOLOGIE Curs 3

Prof.dr.ing. Darie Parascan, membru titular A.S.A.S. Conf.dr.ing. Dan Gurean

00 00 00 0 Intensitatea transpiratiei [mg/g s.v./h] 00 0 00 0 00 0 00 0 00 0 00 0 00 0 00 0 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 00 00 00 00 00 00 Ora larice-arbore, ace lujeri 00 00 larice-arbore, ace lujeri 00 00 larice-puiet molid-puiet jneapan

stomate

Citokininele. Prezena acestor substane a fost semnalat, confirmat si izolata de o echip de americani (Skoog i Miller,1956),identificat ca fiind 6-(2-furfuril) aminopurina (Fig) si numit kinetin. Spectrul de absorbie al kinetinei, cu un maxim la 260 nm, este asemntor cu al nucleului purinic. Au mai fost descoperite kinetine i n extractul de drojdie, toate produi de degradare ai acizilor nucleici. Deoarece sunt nrudite i manifest aceeai aciune, fiind implicate i n diviziunea celular (citokinez = diviziune celular), au fost numite citokinine. S-au identificat, pn n prezent, mai mult de 30 citokinine la plante. La spermatofite se gsesc n aproape toate esuturile, mai abundent n seminele n curs de germinare, n fructe i n rdcini.

Kinetina (A) i zeatina (B)

Citokininele sunt
sintetizate n meristeme (vrfuri vegetative, cambiu) i n frunzele tinere locul principal al sintezei citokininelor la plantule i puiei este apexul rdcinii, de unde migreaz prin vasele de xilem, cu seva brut, n tulpini i ramuri.

Citokininele
Stimuleaz, n prezena auxinei, diviziunea celular i particip la sinteza unor proteine i creterea celulei. n elongaie, acioneaz numai n celulele unde nu particip auxina. n rdcin i tulpin inhib elongaia longitudinal a celulelor i stimuleaz expansiunea radial. Au rol n ntreruperea strii de repaus la semine i stimuleaz germinaia. nltur dominana apical i induc dezvoltarea mugurilor floral Exist un antagonism ntre auxin, hormon determinant n rizogenez, i citokinine, determinante n caulogenez.

 Giberelinele. Au fost descoperite de cercettorii japonezi care urmreau boala rsadului nebun la orez (simptomul bolii fiind creterea exagerat i etiolarea plantelor), provocat de ciuperca Gibberella fujikuroi (form imperfect Fusarium noniliforme). Kurosawa, E. (1926), prin stropire cu extract apos din cultura ciupercii, a indus simptomele la plantele sntoase. Yabuta,T. i Sumiki,Y. (1935) au obinut din extract de ciuperc o substan cristalin, pe care au numit-o giberelin, iar n 1954 se obine (Brian,P.W. .a.), tot din extract de ciuperc, acidul giberelic (GA3). Au fost separate apoi un numr mare de gibereline (GA1, GA2, GA3..GA8..GA20). Cunoscute la nceput ca produi metabolici ai ciupercii Gibberella, aceste substane au fost identificate treptat la toate grupele de plante. n prezent se cunosc mai mult de 80 de gibereline care au fost separate prin spectrofotometrie de mas i prin cromatografie n faz gazoas.

Sub raport chimic sunt diterpenoide tetraciclice cu nucleu fluorenic i cu o funcie lactonic. Toate prezint aceeai structur de baz (sistemul tetraciclic numit giban), dar cu o activitate diferit i uneori specific.

Fig. Acidul giberelic

Sinteza giberelinelor
pornete de la acidul mevalonic are loc n mod activ n vrfurile de cretere ale lujerilor tineri i rdcinii, n frunzele tinere i n embrion (influenat de temperatur i lumin)

Giberelinele
se gsesc n cantiti mai mari n organele de reproducere dect n cele vegetative. circul nepolarizat, prin floem i xilem, fiind antrenate de curentul de sev (brut i elaborat).

 Giberelinele
stimuleaz att diviziunea celular ct i elongaia, determinnd alungirea internodurilor n situaiile n care auxina nu este eficient. determina ntreruperea repausului seminelor, nlturnduse astfel nevoia de a le supune la frig sau la lumin pot ntrerupe repausul mugurilor manifestndu-se ca antagoniti ai acidului abscizic pentru faptul c pot nltura dominana apical asupra mugurilor axilari sunt n acest caz i antagoniti ai auxinei. Stimuleaza germinaia polenului i creterea tuburilor polinice sunt stimulate de gibereline.

Intre gibereline i auxin se pot stabili relaii de antagonism, dar adeseori sunt complementare, pentru o dezvoltare armonioas a plantei. De exemplu,
Auxina stimuleaz formarea n floare a prilor femele, pe cnd giberelinele a celor mascule. n diviziunea cambiului, auxina induce formarea xilemului, iar giberelinele a floemului. Dezvoltarea fructului din ovar este controlat att de auxin ct i de gibereline. Formarea internodurilor n culturile de esuturi nu este stimulat de gibereline dect dac este prezent i auxina .a.

Etilena. Este o hidrocarbur (H2C=CH2) cunoscut de mult timp pentru aciunea asupra plantelor. nc n secolul XIX, n Germania s-a constatat c gazul de iluminat (ce coninea mult etilen) provoca defolieri la arborii ornamentali, iar n 1901, la Institutul Botanic din Skt. Petersburg sa demonstrat influena acestui gaz asupra creterii unor rsaduri. Datele existente privind caracteristicile sale i modul de aciune asupra plantelor confirm c are atributele unui fitohormon (este endogen, oligodinamic i vector de mesaje).

Etilena
este un produs natural al metabolismului plantei, se disperseaz prin difuziune n spaiile intercelulare migraia la distane mari n tulpin este relativ lent, datorit pierderilor prin difuziune lateral.

Se sintetizeaz
din metionin, prin activare cu ATP, n frunzele, florile i fructele care dau semne de senescen i unele esuturi, ca rspuns la aciuni stresante. Auxina i citokininele favorizeaz sinteza etilenei, iar acidul abscizic o inhib.

Etilena
Accelereaza coacerea fructelor i procesele de senescen nsoitoare prin stimularea sintezei unor enzime specifice (enzime de coacere). ncetinirea coacerii i conservarea unor fructe (mere, pere, avocado, banane .a.), care prezint la maturare o faz de climacterix (faz cu respiraie foarte intens) se poate realiza prin limitarea sintezei etilenei, scderea temperaturii i reducerea aeraiei. Este stimulatoare n abscizia frunzelor, florilor i fructelor, iar auxina inhibitoare. La plantele cu flori unisexuate dispuse monoic, evoluia vrfului meristematic n direcia formrii florii femele poate fi orientat prin tratamente cu etilen. Efectul etilenei este antagonic fa de cel al giberelinelor

Acidul abscizic.
A fost descoperit mai recent (1960), prin studii asupra absciziei fructelor i respectiv asupra repausului la mugurii unor specii. Ulterior (1965) s-a constatat c abscizina i dormina, considerate a fi inductoare ale celor dou procese, sunt identice sub raport chimic, fiind numite cu un termen nou, acid abscizic (ABA).

Ca substan chimic, ABA (Fig) este o sesquiterpen. Sinteza sa

pornete de la acidul mevalonic se formeaz mai adesea n frunze, rdcini i fructe n coacere Circul cu relativ uurin, fiind ntlnit n seva brut i n cea elaborat din xilem i respectiv din floem. Este un hormon al stresului, formarea sa putnd fi indus de aciunea unor factori de mediu (stresul hidric, frigul, gerul etc.).

Fig. Acidul abscizic

Numele de acid abscizic este ntructva impropiu, deoarece s-a dovedit c el

nu declaneaz abscizia, ci doar accelereaz acest proces controlat, aa cum s-a artat, de auxin i etilen. aciunea ABA este opus celei a citokininelor, grbind senescena. n stresul de ap, ABA mediaz prin nchiderea ostiolelor inhibarea transpiraiei stomatice. mrete rezistena la frig i ger i favorizeaz meninerea mugurilor i a seminelor n repaus (deci cu rezisten crescut n condiii nefavorabile), efect contracarat de gibereline. Creterea cantitii de ABA stimuleaz stocarea proteinelor n semine i previne germinarea lor prematur. Geotropismul rdcinilor este determinat de intervenia acidului abscizic, prin inhibarea creterii n partea inferioar a zonei de elongaie (la rdcinile cu poziie orizontal).

B.Factorii externi a.Temperatura. Creterea plantelor are loc numai ntre anumite limite de temperatur a aerului i solului. La cele mai multe plante din zona temperat,
creterea se declaneaz cnd temperatura aerului ajunge la 5oC, se intensific pn la 30-35oC, se reduce la 40oC i nceteaz la 50oC.

n aciunea temperaturii asupra creterii, se pot distinge

un un un minim, optim i maxim.

La plantele termofile minimul termic de declanare a creterii este mai ridicat dect la cele din regiuni reci (montane, alpine, arctice).
De exemplu,
la slcii i plopi creterea se declaneaz ntre 0 i 5oC, la stejar, nuc, paltin, salcm, numai la temperaturi ce depesc 10oC (10-18oC). Sub pragul termic minim, creterea nceteaz, plantele nu mor, ci trec printr-o stare de insensibilitate, cnd unele procese fiziologice mai pot avea loc cu intensitate sczut. Plantele lemnoase din climatul nostru pot suporta temperaturi mult sub pragul minim de cretere

La temperaturi cuprinse ntre 45 i 50oC creterea nceteaz, pragul maxim fiind dependent de specie, vrst i starea fiziologic a plantei (cactuii rezist la 60oC). Peste aceste temperaturi plantele trec ntr-o stare de rigiditate, devenind puin sensibile. Arborii din climatul temperat suport mai greu temperaturile ridicate dect cele sczute.

Temperatura optim la care creterea se desfoar cu intensitate maxim este cuprins, pentru multe plante lemnoase, ntre 18 i 38oC. Optimul termic al creterii nu coincide ntotdeauna cu cel al dezvoltrii generale Este necesar s se fac deosebire ntre
optimul fiziologic, care favorizeaz o cretere rapid, i optimul armonic, de care se leag o dezvoltare proporionat a plantei n ansamblu.

Temperatura influeneaz creterea prin efectele ce le are aciunea sa asupra proceselor fiziologice implicate n bioproducie:
fotosintez, respiraie, bilan hidric, migraia substanelor etc.

Un rol deosebit n procesul de cretere l au variaiile periodice ale temperaturii (termoperioada). n raport cu sensibilitatea plantelor fa de termoperioada zilnic sau anual, plantele reacioneaz, prezintand un anumit termoperiodism. Unul dintre factorii eseniali ai ritmului anual de cretere la plante este variaia temperaturii, prin efectul ei asupra strii fiziologice a plantei

Alternana temperaturii ntre zi i noapte are ca efect modificarea reaciilor metabolice i a schimburilor celulare. Temperaturile mai sczute din timpul nopii sunt favorabile creterii plantei n ansamblu cnd se manifest numai la nivelul prilor aeriene, in timp ce rcirea numai la nivelul rdcinilor duce la diminuarea creterii lor i a plantei n ansamblu. n condiiile unei termoperiodiciti favorabile (cu temperaturi mai sczute noaptea) se menine un echilibru ntre sinteza hormonilor n organele aeriene (de exemplu, auxina) i n rdcini (de exemplu, citokininele).

b. Lumina. Influeneaza cresterea

att n mod direct ct i indirect, prin aciunea
intensitii, compoziiei spectrale, a duratei i a periodicitii (fotoperioadei) sale.

Radiaiile spectrului vizibil (400-700 nm), sunt utilizate n fotosintez, iar cele din zona 660-730 nm au aciune calitativ, cu efecte morfogenetice asupra creterii. n spectrul vizibil (lumin alb) se depune cea mai mare cantitate de mas lemnoas, deci creterea este cea mai activ.
De exemplu,
creterea limbului foliar este mpiedicat la ntuneric, este lent n lumina verde i se manifest intens n lumina alb.

Intensitatea creterii este influenat n mod diferit de radiaiile spectrului luminos:

Radiaiile roii favorizeaz creterea prin ntinderea celulelor i inhib creterea embrionar, radiaiile albastre-violete i ultraviolete au o aciune invers, ca urmare a efectelor lor nocive asupra auxinei. Creterea exagerat a unor tulpini umbrite, n pdure, se datorete i unei proporii reduse de raze albastre i violete. n regiunile nordice, unde predomin lumina difuz, srac n radiaii cu lungimi de und mic, arborii nregistreaz nlimi mari, dei sezonul de vegetaie este scurt. La altitudini ridicate, n muni, plantele lemnoase i ierboase, supuse unei iluminri intense, bogate n radiaii ultraviolete i altor condiii nefavorabile, au creteri reduse. Lumina intens, bogat n radiaii ultraviolete, produce o fotooxidaie

Coniferele au adaptri anatomice care le permit s creasc n condiii de iluminare excesiv din zona montan nalt, adaptri ce reduc recepia energiei luminoase:
frunze aciculare, cuticul groas, hipoderm sclerificat, uleiuri eterice n frunze etc.) i

regleaz ali factori defavorabili (stres hidric, temperaturi sczute etc.).

Fotoperiodicitatea diurn (alternana zi-noapte) i cea anual (zile lungi i zile scurte) produc reacii din partea plantei (fotoperiodism), cu consecine pentru procesul de dezvoltare. n zona climatului temperat, lungimea zilei are o mare importan pentru creterea plantelor.
schimbarea duratei de iluminare (fotoperioadei) influeneaz att creterea vegetativ ct i cea reproductiv (inducia floral i nflorirea). zilele lungi activeaz creterea n lungime a lujerilor, pe cnd zilele scurte reduc intensitatea creterii i mresc capacitatea de formare a mugurilor. activitatea cambial, deci creterea n grosime, la pinul silvestru este mai intens n zile lungi. Influena luminii prelungite asupra creterii a fost evideniat i n culturi de plante lemnoase (molid, mesteacn etc.) la lumin artificial

c. Umiditatea solului. Creterea depinde n mare msur de gradul de saturare a celulelor cu ap, procesul desfurndu-se la o turgescen ridicat n celule. n condiiile unei secete edafice accentuate se produce un deficit de ap n frunze i n vrfurile vegetative, care are drept consecin o perturbare a diviziunii celulare i mai ales a elongaiei pereilor. n acelai timp, diferenierea ncepe nainte ca celulele s fi ajuns la dimensiuni normale, obinndu-se creteri reduse n nlime (n cazul secetei de primvar) ct i n grosime (n cazul secetei de var). Seceta de var reduce creterea curent a lujerului la speciile cu cretere prelungit n timpul sezonului de vegetaie (slcii, plopi) i la cele cu cretere recurent (stejar, fag).

Excesul de ap din sol are, de asemenea, consecine negative asupra creterii, deoarece
provoac asfixierea rdcinilor i micorarea sau oprirea absorbiei.

Pentru puieii de pin silvestru i stejar, umiditatea solului la care se obin creterile cele mai mari este de 60% din capacitatea sa pentru ap (tabel 8.1).
Dependena creterii lujerilor de umiditatea solului (din Raskatov,P.B., 1958) Umiditatea solului (%) 30 60 90 cm 3,6 7,7 5,7 Tabelul 8.1 Lungimea lujerului principal Pin silvestru cm % 3,6 34 11,5 100 6,4 55 Stejar % 47 100 74

Precipitaiile din timpul sezonului de vegetaie influeneaz creterea plantelor lemnoase (Fig.8.14). La multe specii lemnoase lujerul este preformat n ntregime n mugurele n care ierneaz. n asemenea situaii, controlul alungirii lujerului l au condiiile de mediu ale anului n care s-a format mugurele i n mai mic msur cele din anul creterii lujerului.

Fig.8.14. Influena precipitaiilor asupra creterii lujerilor de plop n nlime (Raskatov, P.B.,1958)

d. Nutriia mineral. Alturi de hormoni i vitamine, cele mai multe sau, poate, toate elementele minerale eseniale sunt cerute (necesare) n regiunile de cretere:
potasiul stimuleaz diviziunea celular, manganul intensific procesele de biooxidare, azotul particip la formarea componenilor principali ai protoplasmei etc.

e. Aeraia solului. n condiiile unei slabe aerisiri a solului,

se perturb procesele fiziologice ale rdcinii, consecine fiind nefavorabile i asupra creterii prilor aeriene ale plantei.