21

2. ESUTURILE CONJUNCTIVE
esuturile conjunctive cunosc o larg rspndire n organismul animal, dar niciodat nu vin n contact direct cu mediul extern. Sunt bogat vascularizate, inervate i metabolic active, avnd schimburi largi de molecule i ioni ntre snge i lichidele tisulare. Intr n componena organelor sau ocup spaiile dintre ele, realiznd conexiunea lor. Din punct de vedere morfologic sunt foarte eterogene, avnd o mare capacitate plastic i regenerativ, capacitate ce se menine pe ntreaga via a organismului . ndeplinesc rolul de suport i de legtur pentru diferite esuturi (epitelii, endotelii, mezotelii, esut nervos) i de protecie pentru organele interne. n acelai timp, esuturile conjunctive formeaz tecile de protecie ale axului cerebro-spinal, capsulele de la periferia organelor, septele i trabeculele care compartimenteaz perenchimul unor organe. Formeaz piesele osoase i cartilaginoase. Particip activ la procesele de regenerare, de aprare i de imunitate a organismului. esuturile conjunctive prezint un mare polimorfism celular, precum i o mare plasticitate, astfel c se pot metaplazia, dnd natere esutului cartilaginos i celui osos.

2.1. HISTOGENEZA ESUTURILOR CONJUNCTIVE

esutuirle conjunctive se difereniaz din foia embrionar mijlocie, respectiv din mezoderm care genereaz mezenchimul. Mezenchimul reprezint esutul conjunctiv embrionar din care se vor diferenia toate tipurile de esuturi conjunctive ale adultului(fig.2.1.).

Fig. 2.1. esutul mezenchimal. n timpul formrii esutului conjunctiv apar, n ordine: celulele, substana fundamental i fibrele.

Fig. 2.2 Diferenierea celulelor mezenchimale embrionare.

22

Mezenchimul este format din celule mezenchimale, ce prezint un nucleu mare, sferic sau oval, bogat n eucromatin, n care se gsesc 2 - 4 nucleoli (fig.2.2.). Citoplasma este abundent, slab bazofil, cu puine organite celulare. Forma celulelor mezenchimale este stelat, datorit prelungirilor ramificate pe care le emit. Prelungirile realizeaz o reea, n ochiurile creia se gsete matricea extracelular, bogat cantitativ. ntre extremitile prelungirilor se stabilesc jonciuni comunicante de tip "gap", care permit trecerea moleculelor informaionale, participnd la diferenierea tisular. Prin mitoze frecvente, celulele mezenchimale asigur perpetuarea liniei mezenchimale. Totodat, celula mezenchimal se difereniaz, dnd natere la embrion i ft, la celelalte tipuri de celule conjunctive. Numrul celulelor mezenchimale scade foarte mult la mijlocul perioadei intrauterine, pentru ca, dup parturiiei , s rmn sub form de insule celulare mici, cantonate n vecintatea unor vase. Celulele mezenchimale evolueaz, transformndu-se n celule reticulare, care reprezint un stadiu intermediar ntre celulele mezenchimale i celulele conjunctive difereniate. Celulele reticulare, prezint un nucleu sferic, situat central, cu eucromatin i heterocromatin, n pri aproximativ egale i nucleoli vizibili. Au citoplasm bazofil, puin abundent, cu ribozomi i mitocondrii bine reprezentate. Prelungirile celulare lungi i reduse numeric realizeaz o reea, stabilind contacte cu celulele nvecinate. Numrul celulelor reticulare scade progresiv ctre sfritul gestaiei, dup parturiie i la adult, unde se gsesc numai n organele hemato- i limfopoietice, formnd stroma de susinere. Celulele reticulare prezint mitoze frecvente. Unele dintre aceste celule se difereniaz n alte tipuri de celule conjunctive adulte, iar altele desfoar activiti de fagocitoz, jucnd un rol important n procesele de aprare imun. n componena esuturilor conjunctive intr: a) celulele conjunctive i b) matricea intercelular. Celulele conjunctive sunt de dou categorii: 1) celule conjunctive propriuzise, din care fac parte: fibroblastele, mastocitele, celulele adipoase i celulele endoteliale; 2) celulele de origine sangvin, cum sunt: macrofagele, plasmocitele i leucocitele, migrate n esutul conjunctiv (fig. 2.3.).

Fig. 2.3. Celulele conjunctive autohtone: 1 - Celula mezenchimal; 2 - Celula reticular primar; 3 - Fibroblast; 4 - Fibrocit; 5 Melanocit; 6 - Macrofag (histiocit); 7 - Mastocit; 8 - Adipocit de origine fibrocitar;9 - Adipocit de origine histiocitar; 10 - Macrofag care a fagocitat; 11 - Plasmocit; 12 Clasmatocit.

23

Matricea intercelular cuprinde: 1) fibre conjunctive (de colagen, de reticulin, elastice i oxitalanice) i 2) substana fundamental ce conine glicozaminoglicani, proteoglicani, proteine structurale i lichid tisular.

2.2. CELULELE CONJUNCTIVE

Celulele conjunctive propriu-zise se formeaz, evolueaz i i ndeplinesc funciile n esuturile conjunctive. Au o mare capacitate de a se divide i prezint pe suprafaa lor un "film" polizaharidic. Celulele conjunctive propriu-zise (autohtone sau indigene) ndeplinesc funcii multiple: - mecanice (formnd scheletul de susinere al embrionului); - de aprare (prin fagocitoz, ultrafagocitoz, pinocitoz i eliberarea de anticorpi); - de sintez (a proteinelor, glucidelor i pigmenilor); - de citogenez (putnd s genereze alte tipuri de celule); - metaplazice (se pot transforma n alte tipuri de celule conjunctive); - de control a homeostaziei esutului conjunctiv (ca, de exemplu: fibrocitele controleaz agregarea substanei fundamentale i a fibrelor; mastocitele influeneaz activitatea lipogenetic).

Activitatea celulelor conjunctive este influenat de factori fizici, chimici, nervoi i umorali.
Celulele conjunctive Celula mezenchimal Celula reticular Fibroblastul fibrocitul Adipocitul ( = lipocitul) Celula endotelial Celula pigmentar (melanocitul) Macrofagul (histiomacrofagul) Plasmocitul Neutrofile (microfage) Eozinocite (eozinofile) Mastocite (bazofile tisulare) Limfocite

Autohtone (indigene)

Alogene (migrate din snge)

2.2.1. FIBROBLASTUL - FIBROCITUL

Fibroblastul reprezint cea mai rspndit celul din esuturile conjunctive. i are originea n celula mezenchimal (n perioada embrionar), n celula reticular nedifereniat, n fibroblastele preexistente (dup parturiie), n celula endotelial i n miocitul neted. Fibroblastul se poate prezenta sub dou forme, cu particulariti morfofuncionale distincte: a) fibroblast activ (angajat n procesele metabolice specifice i b) fibrocit, cnd este n repaus funcional (fig. 2.4.).

24

Fig. 2.4. Ultrastructura fibroblastului (n stnga) i aspectul optic al fibroblastului (n dreapta). Fibroblastele sunt celule puin mobile, deplasndu-se foarte ncet n esuturile conjunctive. Pot fi mobilizate i direcionate de factori chimiotactici din matricea extracelular. Fibroblastele au o form alungit uneori stelat, cu prelungiri fine. Forma lor poate fi influenat de natura substratului la care se ataeaz. Citoplasma fibroblastelor este abundent i bazofil, cu numeroi poliribozomi. Fibroblastele sintetizeaz precursorii polipeptidelor de colagen, elastina, proteoglicani i glicoproteine, pe care i elibereaz n spaiul extracelular. Mitocondriile sunt lungi i subiri. n citoplasm se mai observ: picturi de lipide, lizozomi primari i secundari, centrul celular, microtubuli (necesari n transportul veziculelor de secreie), microfilamente de actin (cu rol n mobilitatea celulei). Microfilamentele sunt bine dezvoltate la fibroblastele din jurul plgilor pe cale de vindecare, care sunt denumite miofibroblaste. Miofibroblastele mai sunt prezente n axul vilozitilor intestinale. Activitile celulelor conjunctive Tipul celulei Celula mezenchimal Celula reticular Fibroblastul Activiti -genereaz alte tipurile de celule ale esutului conjunctiv - se difereniaz n alte tipurile de celuleale esutului conjunctiv - n aprarea imun - produce componentele matricei conjunctive, - secret interferon de tip I - preia insulina, colesterolul i alte proteine din matricea conjunctiv - adipopexice, lipogenezice i lipodieretice -efectueaz schimb bidirecional de substane - produce i depoziteaz pigmeni cu rol de protecie fa de radiaii calorice, ultraviolete i luminoase -fagociteaz, prezint antigeni, secret interferoni i

Adipocitul ( = lipocitul) Celula endotelial Celula pigmentar (melanocitul) Macrofagul

25

(histiomacrofagul) Plasmocitul Neutrofile (microfage) Eozinocite (eozinofile) Mastocite(bazofile tisulare) Limfocite

citochine -produce anticorpi -fagociteaz bacterii i alte microparticule -particip la reacii alergice, inflamatorii -depoziteaz i elibereaz heparin,histamin,serotonin Particip la aprarea imun

Membrana fibroblastelor prezint receptori specifici pentru unele molecule din mediul extracelular, cum ar fi receptorii pentru insulin, pentru lipoproteine cu densitate mic i pentru factorul de cretere al epidermului. Fibrocitul reprezint fibroblastul n repaus funcional. Este mai mic, cu aspect alungit, cu extremitile efilate, bifurcate sau trifurcate. Nucleul apare heterocromatic, iar citoplasma prezint organite celulare reduse. Compartimentul lizozomal este bine reprezentat prin autofagolizozomii care intervin n digestia organitelor de sintez, devenite inutile fibroblastului aflat n repaus funcional. ncondiii de stimulare, cnd este necesar producerea de matrice intercelular, fibrocitele se transform n fibroblaste. Funcia principal a fibroblastelor const n sinteza i secreia proteinelor fibroase ale matricei extracelulare, precum: macromoleculele de colagen i elastin, complexele glicoproteice (de tipul glicozaminoglicanilor, proteoglicanilor i glicoproteinelor structurale) ce intr n structura substanei fundamentale (fig. 2.5.).

Fig. 2.5. Formarea moleculelor de colagen i a glicozaminoglicanilor n fibroblast. Fibroblastele secret interferon de tip I, cu aciuni antivirale i antitumorale. Ei sunt activai de celulele killer i prezint activiti imunomodulatorii comune. Rata de producre a diferitelor substane de ctre fibroblaste, variaz cu vrsta, fibroblastele fiind foarte active la organismele tinere, unde procesul de rennoire a componentelor extracelulare ale esutului conjunctiv este susinut. Totodat, fibroblastele au capacitatea de a ngloba din matricea extracelular prin pinocitoz mediat de receptori - insulina, lipoproteine cu densitate redusa, factorul de cretere al epidermei. Fibroblastele i pot modifica aspectul morfofuncional n raport cu mediul nconjurator, proces denumit modulatie. Modificrile sunt de obicei minore i reversibile, modulaia depinzand de interactiunile cu celulele invecinate si receptarea unor semnale hormonale.

26

Hormonii influeneaz puternic activitatea fibroblastelor, ele fiind considerate celule hormonosensibile. STH-ul stimuleaz proliferarea fibroblastelor i sinteza de colagen, iar tiroxina reduce mitozele fibroblastului. Testosteronul stimuleaz proliferarea fibroblastic, iar estrogenii cresc activitatea de sintez a precursorilor din substana fundamental. Deficiena n vitamina C duce la apariia scorbutului, o boal degenerativ a esutului conjunctiv. n avitaminoza C, fibrele de colagen uzate nu mai pot fi nlocuite. n hipoproteinemie, fibroblastele nu se maturizeaz i nu mai sintetizeaz colagen.

2.2.2. MASTOCITUL
Mastocitul este cunoscut i sub denumirea de granulocit bazofil tisular n esuturile conjunctive se gsesc n vecintatea vaselor. Pot fi prezente n orice tip de esut conjunctiv, dar variaz numeric de la un organ la altul. n timpul dezvoltrii embrionare apar de timpuriu, lund natere din celula mezenchimal (la embrion i ft) i din celule mezenchimale perivasculare (la adult). Dup difereniere, mastocitele i menin capacitatea de diviziune, iar prin self-replicare, asigur linia celular mastocitar. Mastocitele au form ovalar sau neregulat coluroas. Nucleul este sferic, bogat n heterocromatin, situat central. Citoplasma este srac n organite celulare, cu mitocondrii rare, complex Golgi slab dezvoltat i reticul endoplasmic rugos redus i ribozomi puini.n schimb, citoplasma mastocitelor conine numeroase granule care se coloreaz metacromatic (n rou purpuriu) cu albastru de toluidin. Fiecare granul este delimitat de o endomembran subire, iar matricea granulei are un aspect lamelar periferic i granular central. Granulele conin o serie de mediatori chimici, ca de exemplu: heparina, histamina, factorul chemotactic pentru eozinofile. Pe suprafaa mastocitelor se gsesc receptori specifici pentru imunoglobulina E. Ajungnd n contact cu antigenii extracelulari, receptorii particip la formarea unor complexe antigen - anticorp, ce declaneaz fenomenul de degranulare mastocitar, cnd produii din granule sunt eliberai n matricea extracelular. Fenomenul de degranulare mastocitar poate fi determinat i de: unii ageni fizici (cldura), mecanici (comprimarea), chimici (eliberarea de heparin, morfin, cofein). (fig. 2.6.).

Fig. 2.6. Secvenele care conduc la degranularea mastocitelor.

27

Funciile mastocitelor constau n capacitatea granulelor mastocitare de a depozita o serie de mediatori chimici care, o dat eliberai, intervin activ n esuturi. Astfel, heparina ocup circa 4% din greutatea uscat a granulelor mastocitare, fapt pentru care mastocitul a primit denumirea de "heparinocit". Heparina este depozitat temporar n granule, fapt ce explic metacromazia acestora. Heparina are rol anticoagulant i antilipemic. Histamina este localizat tot n granule i eliberat n esuturi sau snge n diferite infecii locale sau n unele reacii imunitare. n matricea extracelular, histamina determin dilatarea vaselor sangvine i crete permeabilitatea venelor mici ( prin contracia celulelor endoteliale). Tot histamina determin i contracia muchiului neted din bronhiole. Serotonina, sintetizat i secretat de mastocite (numai la animale), produce vaso- i bronhoconstricie. Factorul chemotactic pentru eozinofile, elaborat de mastocite, atrage eozinofilele din snge n esuturile conjunctive la locul degranulrii mastocitare. n cazul ocului anafilactic, mastocitele sintetizeaz i elibereaz o substan care produce contracii ale muchiului neted din cile aeriene, determinnd fenomenul de asfixie. Tot mastocitele sunt implicate n reaciile alergice din astm i urticarie.

2.2.3. MACROFAGUL - HISTIOCITUL

Macrofagul sau histio - macrofagul reprezint o varietate de celule conjunctive, tot att de numeroase ca i fibroblastele. Macrofagele sunt prezente n toate tipurile de esut conjunctiv, dar sunt localizate cu precdere n apropierea contactului cu mediul extern (corionul organelor cavitare), n jurul vaselor, n derm sau n stroma organelor parenchimatoase. Macrofagele iau natere din celulele stem ale mduvei hematogene, din care se difereniaz i precursorii monocitelor medulare. Astfel de celule stem sunt prezente i n sacul vitelin i n ficat - n timpul vieii fetale. Monocitele trec din compartimentul medular n snge, de unde, prin diapedez, ajung n esutul conjunctiv, unde se transform n macrofage tisulare i desfoar activiti specifice. n esutul conjunctiv, macrofagele triesc cteva luni. n condiii normale, populaia de macrofage este meninut prin self - replicare (cnd rezult celule noi ) i prin aport de monocite sangvine. Macrofagele prezint dimensiuni strict dependente de activitatea lor funcional, existnd macrofage mici, inactive i macrofage mari, deosebit de active. Forma lor este sferic sau oval, cu prelungiri scurte, dar numeroase. Nucleul, relativ mic, sferic sau, cel mai adesea, reniform, poate fi situat att central, ct i excentric. Heterocromatina predomin, iar nucleolii se disting greu. Citoplasma conine numeroase organite de digestie (fagozomi, lizozomi primari, secundari, vacuole endocitocice). Prezena lizozomilor secundari i confer un aspect spumos. Caracteristic macrofagului foarte activ este abundena micofilamentelor de actin. Microfilamentele intervin n procesele de deplasare a macrofagelor i n formarea de pseudopode, necesare asigurrii funciei de fagocitoz sau de nlesnire a fuziunii lizozomilor primari cu fagozomii. Membrana celular prezint numeroase prelungiri n deget de mnu, iar glicocalixul, extrem de bine dezvoltat, prezint receptori pentru imunoglobulina G, pentru imunogobulina M i pentru cel de-al treilea component al complementului (receptorii C3).

28

Proprietile fiziologice ale macrofagelor sunt reprezentate de: mobilitate, capacitatea de fagocitoz i cea de secreie. Fagocitoza este proprietatea fundamental a macrofagelor ce se declaneaz la impactul cu un antigen de natur diferit. Macrofagul este considerat "gunoierul" esutului conjunctiv, ntruct ndeprteaz prin fagocitoz o gam foarte variat de particule (ca: microorganisme, complexe imune multinucleare, resturi organice). Macofagul din esuturile conjunctive ndeplinete funcii comune cu ale celorlalte macrofage din organism, incluse n "sistemul fagocitar mononuclear". Macrofagele din esuturi pot fi libere sau fixe. Macrofagul liber este rspndit n tot organismul, putndu-se gsi: a) n esutul conjunctiv lax (unde poart denumirea de histiocit); b) n cavitile seroase (macrofagele pleurale i peritoneale); c) n alveolele pulmonare (macrofagele alveolare); d) n organele limfo- i hematopoietice (mduva osoas, limfoganglion, splina); e) n sistemul nervos central (microglia). Macrofagul fix este imobilizat n unele organe unde ndeplinete un rol local specific, ca de exemplu: macrofagele fixe din ficat (celulele Kupffer), macrofagele din nodulii limfoizi, macrofagele fixe din splin n reaciile de aprare imun, macrofagele joac un rol foarte important la nceputul i la sfritul reaciei imune. Macrofagele ndeplinesc i o important funcie secretorie, eliminnd n mediul extracelular: fraciuni proteice ale complementului, interferoni, elastaz, colagenaz, proteine fibrilare. 2.2.4. PLASMOCITELE Plasmocitul este mai rspndit n esuturile conjunctive din mucoasele organelor cavitare, numrul lui crescnd foarte mult n inflamaiile cronice. Plasmocitele se formeaz din limfocitul B, dup stimularea antigenic. Ca atare, ele nu apar n esutul conjunctiv dect dup parturiie, cnd organismul intr n contact cu antigenii. Plasmocitul este o celul de talie mare, de form sferic sau ovoidal, cu nucleu sferic sau oval, dispus excentric, cu heterocromatina sispus sub form de roat cu spie. Citoplasma celulei abundent, intens bazofil, conine un reticul endoplasmic rugos foarte dezvoltat. Prezena acestui reticul rugos foarte dezvoltat face ca citoplasma s se coloreze puternic cu pironina, de unde i denumirea de "celul pironinofil a esutului conjunctiv". n cisternele reticulului endoplasmic rugos se pot acumula cantiti mari de produi de secreie, colorai acidofil, care apar sub forma unor corpusculi intracelulari, denumii "corpusculii RUSSEL". Complexul Golgi este foarte dezvoltat i situat perinuclear, iar citoplasma perinuclear este slab bazofil, sub forma unui halou clar. (fig. 2.7.).

29

Fig. 2.7. Organizarea ultrastructurala a plasmocitului: 1 Nucleu; 2 Mitocondrii; 3 Reticul endoplasmic rugos; 4 Complex Golgi; 5 Centru celular. Rolul plasmocitului const n a sintetiza i secreta toate tipurile de imunoglobuline din organism, intervenind activ n procesele imune. Eliberarea anticorpilor din plasmocit are loc mult mai rapid dect n cazul altor celule, printr-un proces de clasmatosis sau microclasmatosis (ce const n desprinderea unor poriuni mai mari sau mai mici din citoplasma care cuprinde granule de secreie).

2.2.5. LEUCOCITELE
Leucocitele migreaz n matricea conjunctiv intercelular, traversnd pereii capilarelor i venulelor. Numrul leucocitelor din esuturile conjunctive crete n procesele inflamatorii. Se pot observa att leucocite polimorfonucleare (neutrofile, eozinofile, bazofie), ct i limfocite T i limfocite B.

2.2.6. CELULA ENDOTELIAL

Celula endotelial intr n alctuirea endoteliilor, care delimiteaz lumenul vaselor sangvine i limfatice. Prezent: a) o fa luminal (n contact cu lichidul circulant) ; b) o fa tisular (orientat spre lichidul tisular); i c) fee laterale de contact. Celulele endoteliale au o form poliedric. Nucleul apare alungit,

tahicromatic i orientat paralel cu axul lung al vasului.

Membrana feei luminale prezint caveole i glicocalix, cu ncrctur electric negativ i structur molecular specific, ce o fac netrombogen, mpiedicnd aderarea trombocitelor sau a celulelor sangvine la suprafaa luminal. Tot la acest nivel sunt prezeni receptori specifici care rein o serie de molecule ce urmeaz a fi metabolizate sau transportate ctre frontul tisular (ca, de exemplu: insulina, acetilcolina, serotonina, trombina, lipoproteine cu densitate mic). Membrana feei tisulare ia contact cu lamina bazal i particip la sinteza colagenului, glicoproteinelor, lamininei, fibronectinei, componente ale membranei bazale. Membranele feelor laterale ale celulei endoteliale stabilesc contacte cu celulele nvecinate prin dispozitive joncionale de tip occludens, gap (n vasele mari putnd fi prezeni desmozomi). Mitocondriile, complexul Golgi, reticulul endoplasmatic, lizozomii primari i secundari, corpii deni i multiveziculari, corpii multitubulari (sau corpii WeibelPalade), sunt concentrai perinuclear, n regiunea organitelor. n citoplasm, se mai pot observa mici vezicule singulare sau dispuse n lanuri, care vor forma prin fuziune canale transendoteliale prin care se efectueaz transcitoza (Simionescu - 1971, 1985). Celulele endoteliale sunt specializate pentru efectuarea schimbului bidirecional de substane prin: endocitoz, exocitoz i transcitoz. Celulele endoteliale se pot contracta datorit coninutului n citoplasm a unui numr apreciabil de fibre de stress, formate din microfilamente de actin i miozin. Prin contraciile lor, regleaz lumenul vasului i asigur o dinamic circulatorie normal.

30

2.2.7. CELULA GRAS

Celula gras, adipocitul sau lipocitul i are originea n celula mezenchimal (n perioada embriofetal) sau n fibroblast, macrofag (histiocit) i n celula reticular nedifereniat. Celula gras are o form sferic sau ovoidal, mai rar aprnd poliedric. Nucleul semilunar este situat excentric. Citoplasma este redus cantitativ, fiind nlocuit n cea mai mare parte de o picatur unic de grsime (n lipocitele de origine fibroblastic). Organitele sunt difereniate i reprezentate de reticulul endoplasmic rugos i de mitocondrii. Oxidoreductazele i hidrolazele desfoar o activitate intens. Celulele grase ajung n contact cu o reea de fibre de reticulin, de capilare i de filete nervoase. n lipocitele de origine histiocitar, nucleul i pstreaz forma i poziia din celula de origine, iar picturile de grsime nu conflueaz. Lipocitele de origine histiocitar sunt prezente n esutul adipos brun. Celulele adipoase ndeplinesc funcii adipopexice, lipogenezice i lipodieretice.

2.2.8. CELULA PIGMENTAR

Celulele pigmentare sau pigmentocitele au origini variate: n celulele ectodermice ale crestelor neurale, n celulele mezenchimale, n fibroblaste i histioblaste (macrofagele). Au o form stelat, cu numeroase prelungiri. n citoplasm sunt dezvoltate organitele specifice sintezei (ribozomii, reticulul endoplasmic rugos, complexul Golgi, mitocondriile). Acumuleaz pigmentul melanic (negru, brun) sub form de granule, prin pigmentopexie. Se gsesc n: stratul pigmentar al retinei, n coroida, n pia mater, n epiteliul anterior al irisului, n straturile bazal si spinos din epiderm.

2.3. MATRICEA CONJUNCTIV

Matricea conjunctiv sau substana intercelular a esutului conjunctiv joac un rol important n organizarea i definirea tipului de esut conjunctiv. Caracteristicile diverselor esuturi conjunctive sunt determinate de tipul de colagen, de coninutul i prezena de fibronectin, laminin, entactin, proteoglicani. Matricea conjunctiv este alctuit din dou componente principale: 1) substana fundamental i 2) fibrele conjunctive (pentru detalii a se vedea lucrarea " Citologie i embriologie animal "). Componentele matricei conjunctive Componente Elemente componente Lichidul tisular Substana fundamental Glicozaminoglicani ( interfibrilar sau intercelular) Proteoglicani Glicoproteine structurale Fibrele de colagen Fibrele conjunctive Fibrele elastice Fibrele de reticulin

31

2.3.1. SUBSTANA FUNDAMENTAL

Substana fundamental, denumit i substan interfibrilar sau intercelular, apare amorf, incolor, transparent i vscoas. La microscopul electronic apare format din proteine fibrilare (de tipul colagenului i elastinei) i globulare. n compoziia substanei fundamentale intercelulare intr: lichidul tisular (n proporie de 70%), glicozaminoglicanii si proteine structurale. Lichidul tisular, asemntor plasmei sangvine, deriv prin transsudaie i cuprinde ap i electrolii. Fa de plasma sangvin are: a) un coninut de proteine mai sczut; b) o instabilitate a cantitii de ap, sruri i glucoz i c) o capacitate de a acumula aceti produi i de a-i elibera n anumite stri fiziologice i patologice. Apa se gsete n proporie mai mare sub form de ap liber, n continuua micare. Apa poate fi legat de gelul substanei fundamentale (cnd devine liber n urma depolarizrii) sau poate fi ap molecular, ce nu poate fi mobilizat, fiind strns legat de structurile celulare. Dintre electrolii, ionii de sodiu (Na+) sunt n concentraie mai mare, n timp ce ionii de potasiu (K+) i magneziu (Mg2+) sunt prezeni in cantiti mai mici. Mucopoliglucidele sau glicozaminoglicanii sunt reprezentate de: acidul hialuronic (singurul nesulfatat); de condroitinsulfai; de keratansulfai; de heparansulfai; de heparin etc. Exceptnd acidul hialuronic, toi glicozaminoglicanii sunt legai covalent de o protein cu care formeaz molecule de proteoglicani (mucoproteine). Proteoglicanii sunt sintetizai i secretai de celulele derivate din mezenchimul embrionar (de fibroblaste, condroblaste, osteoblaste, celule sinoviale, celule musculare netede). Dup eliminarea din celul, subunitile de proteoglicani se asambleaz n agregate mari. Proteoglicanii sunt puternic hidrofili, realiznd un gel hidratat, ce difuzeaz repede ntre celule, facilitndu-le deplasarea. Viscozitatea substanei fundamentale depinde de proteoglicani. Ei au capacitatea de a interaciona cu ncrctura pozitiv a moleculelor de colagen, influennd formarea fibrelor. Proteoglicanii modific permeabilitatea, transportul i funciile osmotice ale lichidului interstiial. Glicoproteinele structurale sunt reprezentate de : fibronectine (ce exist n matricea tuturor esuturilor conjunctive), condronectine (n matricea cartilaginoas) i laminine (n membranele bazale). Rolul substanei fundamentale este acela al unui mare rezervor de ap (ce cuprinde 1/3 din cantitatea de lichid a organismului) i de serumproteine. Substana fundamental particip la fenomenele de aprare ale organismului prin proteinele plasmatice, care acioneaz ca anticorpi i antigeni endogeni. Substana fundamental intervine n funcionarea normal a organismului, n metabolismul tuturor esuturilor i organelor.

32

2.3.2. FIBRELE CONJUNCTIVE

Fibrele conjunctive sunt : fibrele de colagen, fibrele de reticulinifibreleelastice.(fig.2.8.).

Fig. 2.8. Fibrele esutului conjunctiv: 1 - Fibre de colagen; 2 - Fibre de reticulin; 3 - Fibre elastice.

2.3.2.1. Fibrele de colagen

Fibrele de colagen sunt cele mai raspndite n organism, fiind prezente n componenta tuturor tipurilor de esut conjunctiv. Ele sunt grupate n fascicule cu traiect ondulat i orientate n diferite direcii. n tendoane i ligamente, fibrele sunt groase i lungi, grupate n mnunchiuri paralele cu forele de traciune. n structurile tubulare (vase de snge, intestin, conductele glandelor), fibrele de colagen apar rsucite helicoidal. n cornee, acestea formeaz lamele octogonale, iar n structura vitroasei, sunt groase sau subiri, incluse n masa unui gel de acid hialuronic. Fibrele de colagen sunt alctuite din proteine fibroase ( scleroproteine), reprezentate de moleculele de colagen. Ele rezisten la tensiune i traciune tuturor esuturilor conjunctive, dar mai ales n ligamente, tendoane, fascii. Datorit sinuozitii fibrelor i alunecrii unora fa de altele, esuturile conjunctive sunt flexibile, putndu-se plia sau extinde. Totodat, fibrele de colagen limiteaz micarea esuturilor i a organelor nvecinate. Aceste fibre induc agregarea plachetelor sangvine i formarea cheagului. n perioada dezvoltrii embrionare, colagenul are un rol esenial n diferenierea celular. Molecula tnar de colagen prezint un grad mai mare de solubilitate i, de aici, rezult posibilitatea ca aceast protein fibroas s stimuleze rspunsul imun.

2.3.2.2. Fibrele de reticulin

Fibrele de reticulin sunt foarte subiri, ramificate i anastomozate sub form de reele. Nu se grupeaz n fascicule. n numr mare sunt prezente n organele limfoide, n mduva osoas, n corionul unor organe, n jurul fibrelor musculare, n esutul conjunctiv lax i n membranele bazale. Denumite i fibre precolagenice, au fost considerate ca fibre tinere de colagen. n cea mai mare parte, reticulina este format din colagen de tip III, iar argilofilia prezentat se datoreaz nveliurilor de proteoglicani i glicoproteine. Ca i fibrele de colagen, fibrele de reticulin sunt sintetizate tot de fibroblaste. Fibrele de reticulin sunt foarte abundente la ft i nou-nscut, transformnduse n cea mai mare parte n fibre de colagen, la adult.

33

2.3.2.3. Fibrele elastice

Fibrele elastice sunt mai subiri dect cele de colagen,avnd un diametru de circa 1 m. Ele se grupeaz n fascicule, dar se ramific i se anastomozeaz n reele. Sunt rezistente i extensibile. La microscopul electronic, fibrele elastice apar omogene, lipsindu-le periodicitatea ntlnit la fibrele de colagen i de reticulin. n compoziia fibrei elastice intr o protein, elastina, care cuprinde glicina i prolina n concentraii mari. Moleculele care formeaz fibrele elastice sunt sintetizate de fibroblaste, dar i de celulele musculare netede. Principala caracteristic a fibrelor elastice o reprezint elasticitatea care descrete o dat cu vrsta, cnd fibra elastic sufer modificri prin ncrcarea cu sruri de calciu i de lipide. Distrugerea fibrelor elastice poate avea loc i datorit elastazelor lizozomale eliberate de neutrofile i macrofage; o dat distrus, fibra elastic nu se regenereaz, ci este nlocuit de o fibr de colagen. Fibrele elastice sunt mai numeroase n esuturile i organele supuse unor fore de ntindere care acioneaz intermitent (n artere, coarzi vocale, pleur, trahee, bronhii, pereii alveolelor pulmonare, unele ligamente, piele). n media aortei formeaz lamele elastice groase.

2.4. CLASIFICAREA ESUTURILOR CONJUNCTIVE

n organismul animal exist mai multe varieti de esuturi conjunctive ce se pot clasifica n raport cu: a) predominana uneia dintre componente (celule, fibre, matrice extracelular); b) funciile pe care le desfoara. Dup WEISS - 1988, exist: 1) esut conjunctiv embrionar sau mezenchimal i 2) esuturi conjunctive adulte. esuturile conjunctive adulte sunt de trei categorii: a) esuturi conjunctive propriu-zise; b) esuturi conjunctive speciale i c) esuturi conjunctive de susinere.

2.4.1. ESUTURILE CONJUNCTIVE PROPRIU-ZISE

esuturile conjunctive propriu-zise sunt: 1) esutul conjunctiv lax (sau areolar); 2) esutul conjunctiv dens - care poate fi: a) orientat (ordonat sau modelat); b) esutul conjunctiv semimodelat sau semiorientat cum sunt: membranele seroase i membranele fibroase.

2.4.1.1. esutul conjunctiv lax sau areolar

esutul conjunctiv lax sau areolar este un esut neorientat sau nemodelat n care toate elementele sunt relativ egal repartizate, fr a se remarca predominana vreuneia din ele (fig. 2.9.).

34

Fig. 2.9. esutul conjunctiv lax: 1 - Fibre de colagen; 2 - Fibre elastice; 3 - Capilar sangvin; 4 - Neutrofil; 5 - Eozinofil; 6 - Adipocit; 7 - Macrofag; 8 - Fibroblast; 9 - Mastocit; 10 Limfocit. Este foarte rspndit n organism, fiind prezent n alctuirea organelor i n toate locurile libere dintre organe. Nu are o form proprie, dar poate constitui straturi sau lamele dispuse ntre esuturi i organe. n cantitate mai mare se gsete n stratul papilar al dermului, n hipoderm, n corionul mucoaselor, n jurul organelor mobile sau mobilizabile, n seroase (peritoneu, pleur), n esutul conjunctiv perivisceral, n stroma organelor parenchimatoase. Dei conine toate tipurile de celule conjunctive, fibroblastele i macrofagele sunt mai numeroase.Fibrele de reticulin se gsesc n proporie mai redus dect cele de colagen i elastice. Matricea celular este bine reprezentat. esutul conjunctiv lax conine un numr mare de vase sangvine i nervi. esutul conjunctiv lax ndeplinete roluri multiple: 1) termoizolator (prin grsimea pe care o conine); 2) de amortizare (datorit fibrelor elastice); 3) de susinere i legare (a celulelor i esuturilor); 4) plastic (de vindecare a plgilor); 5) metabolic (rol de filtru prin sistemul lacunar); 6) adipopexic (prin celulele grase); 7) endocrin (prin produsele mastocitelor); 8) n reactivitatea imunitar (prin producerea de anticorpi de ctre macrofage); 9) de reglare (tampon) a masei circulante (reinnd surplusul de plasm); 10) hematopoietic (la embrion); 11) metaplazic (transformnduse n esut cartilaginos sau osos); 12) de protecie, antiradiant.

2.4.1.2. esuturile conjunctive dense

n componena esuturilor conjunctive dense predomin fibrele de colagen, care se pot grupa n fascicule cu orientri determinate de forele mecanice ce acioneaz asupra lor. Fibrele elastice i cele de reticulin sunt rspndite printre fasciculele de colagen. Matricea celular este redus, iar dintre celule predomina fibroblastele. esuturile conjunctive dense ndeplinesc un important rol mecanic, dar intervin i n schimburile nutritive, n aprarea tisular, fiind mai rezistente la stress dect esutul conjunctiv areolar. n funcie de modul de dispunere a fasciculelor de colagen, esuturile conjunctive dense poate avea aspect de : a) esut conjunctiv dens neorientat sau

35

nemodelat sau semimodelat ; b) esut conjunctiv dens orientat sau modelat sau ordonat i c) esut conjunctiv de alunecare. esuturile conjunctive dense neordonate (neorientate sau semimodelate) se caracterizeaz prin faptul c fibrele de colagen nu prezint o dispunere strict ordonat. Ele sunt foarte rezistente la aciuni mecanice i intr n componena membranelor seroase ( peritoneu, pleur, pericard, mezenter, epiploon) sau n componena membranelor fibroase (dermul pielii, capsulele conjunctive ale organelor, n corionul unor zone ale mucoasei bucale, n submucoasa tractului digestiv). Membranele seroase delimiteaz caviti nchise din organism, prezentnd o poriune (foi) parietal i o poriune (foi) visceral. n structura lor intr mai multe straturi: a) - mezoteliul, un epiteliu simplu pavimentos, format din celule conjunctive adaptate funciei de alunecare i o membran bazal; b) - esutul conjunctiv semimodelat, cu fibrele de colagen fr o dispoziie prea ordonat, fibroblaste, macrofage, mastocite i adipocite; c) - subseroasa, format din esut conjunctiv lax. Intervin n resorbia diferiilor cristaloizi i coloizi, ca i n procesele de aprare local (fig. 2.10.).

Fig. 2.10. Membrana seroas: 1 - Fibre conjunctive; 2 - Celule conjunctive; 3 Mezoteliu. Mezenterul este o membran seroas format dintr-un mezoteliu ce acoper pe ambele fee un esut conjunctiv semimodelat. Suspend organele din cavitatea abdominal (fig. 2.11.). Fig. 2.11. Schema mezenterului: a - Mezoteliu; b - Ax de esut conjunctiv. 1 - Capilar sangvuin; 2 - Nuclei ai celulelor mezoteliale.