187 8. SISTEMUL CARDIOVASCULAR Sistemul cardiovascular (systema cardiovasculare et vasculare s.

angiologia) sau circulator cuprinde organele care pompeaz, transport i distribuie fluidele din organism. Are ca funcii principale: transportul oxigenului i al elementelor nutritive spre esuturi; transportul bioxidului de carbon i al metaboliilor de la esuturi spre cile de eliminare. Totodat, sistemul cardiovascular mai particip la reglarea temperaturii corpului, la distribuirea hormonilor i a celulelor sistemului imun. Sistemul circulator are dou componente principale: sistemul vascular sangvin i sistemul vascular limfatic. Sistemul vascular sangvin cuprinde o serie de formaiuni conductoare: arterele, n care sensul de circulaie a sngelui este cardiofug, capilarele, la nivelul crora se realizeaz schimburile ntre snge i esuturi; venele, n care sensul de circulaie a sngelui este cardiopet. Prin sistemul vascular limfatic circul limfa, care este drenat de la esuturi spre circulaia venoas fiind lipsit de un mecanism propriu de propulsie. n artere este cuprins un volum mai mic de snge dect n vene, n care circul cu o vitez i o presiune mai ridicat. n capilare este cuprins un volum mai mare de snge, dar presiunea i viteza de circulaie sunt mai mici dect n artere. Venele cuprind un volum mai mare de snge dect arterele, dar presiunea i viteza de circulaie sunt mai sczute. Peretele formaiunilor vasculare cuprinde trei tunici: tunica intim,tunica medie i tunica adventicial. La vasele mari, peretele este irigat prin vase mici , vasa vasorum, care provin din arterele adiacente. Vasa vasorum formeaz o reea de capilare n adventice, care se extinde i n tunica medie. Fibrele musculare netede din structura vaselor prezint o mare variabilitate legat de prezena i ponderea lor n structura tunicii medii. Fibrele musculare netede lipsesc n capilare. La nivelul cordului exist esut muscular cardiac, care formeaz un perete compact. Dinamica circulaiei este puternic influenat de activitatea fibrelor musculare din pereii vaselor. 8.1. CORDUL Cordul (cor) este organul motor al sistemului cardiovascular. Are peretele format din trei straturi: endocard, miocard i epicard. 8.1.1. ENDOCARDUL Endocardul (endocardium) cptuete cavitile ventriculare i atriale, fiind alctuit dintr-un endoteliu (endotehelium), un strat subendotelial (stratum subendotheliale) i un strat mioelastic subendocardic (stratum myoelasticum)). Endocardul se continu cu endoteliul vaselor care pornesc din cord. Endoteliul endocardic este un epiteliu simplu pavimentos sprijinit pe o fin membran bazal. Stratul subendotelial cuprinde un esut conjunctiv dens neregulat, cu fine fibre de colagen i fibre elastice sau, ocazional, celule musculare netede. Fibrele elastice sunt mai abundente n pereii atriali i dispuse paralel cu suprafaa endocardului. Stratul mioelastic continu fr o delimitare stratul subendocardic (tela subendocardialis), cuprinznd un esut conjunctiv lax, cu fibre de colagen, fibre elastice, celule adipoase, vase sanguine, vase limfatice i ramificaii ale sistemului nodal. Stratul suendocardic se continu cu esutul interstiial al miocardului. Endocardul nu posed capilare, hrnindu-se prin imbibiie. Endocardul particip la formarea valvelor cardiace

188 atrioventriculare (valva atrioventricularis- dextra et sinistra) i semilunare ale trunchiului pulmonar (valva trunci pulmonalis). Valvele cardiace au n structura lor un strat central de esut conjunctiv dens, neregulat, acoperit pe ambele fee de endocard. Valvulele atrioventriculare (bicuspid i tricuspid) au stratul conjunctiv central, format din fibre de colagen dispuse n fascicule. Unele fascicule sunt subiri i se inser pe inelul fibros ce delimiteaz orificiul. Alte fascicule mai groase ancoreaz marginea liber a valvulelor atrioventriculare la muchii papilari ai ventriculilor, structurnd cordajele tendinoase. Valvele semilunare (pulmonare i aortice) au aceeai structur, fiind prezente ns i numeroase fibre elastice n apropierea pereilor vasculari i pe faa ventricular. Marginea lor liber apare ns uor ngropat, datorit prezenei unor noduli de esut conjunctiv lax sau cartilaginos. 8.1.2. INELELE CARDIACE Inelele cardiace (anulus fibrosus) sunt formate prin ntreeserea fibrelor de colagen i elastice care nconjoar orificiile atrioventriculare,orificiul arterei aorte i orificiul arterei pulmonare. Ele servesc ca puncte de inserie pentru fibrele musculare cardiace i emit fascicule ce ptrund n septul interventricular. Spaiul dintre orificiile atrioventriculare, orificiul aortic i pulmonar este ocupat de dou trigoane fibroase, stng i drept (trigonum fibrosum dextrum et sinistrum), formate din esut conjunctiv dens, la suine i felide. La carnide, trigoanele sunt fibrocartilaginoase. La ecvine, la acest nivel apare un esut cartilaginos hialin (cartilago cordis). Acesta se osific la taurinele n vrst, formnd osul cardiac (os cordis). 8.1.3. MIOCARDUL Miocardul (miocardium) reprezint omologul tunicii vasculare mijlocii la nivelul cordului. Este format din fibre musculare de tip cardiac, legate ntre ele prin esut conjunctiv lax, ce include fibre de colagen i fibre de reticulin ce se continu cu fibrele din endocard i epicard. esutul conjunctiv interstiial este mai abundent n miocardul drept dect n miocardul stng, coninnd fibre nervoase i o dens reea de capilare. Miocardul atrial apare mai subire dect cel ventricular. n miocardiocitele atriale se ntlnesc granule atriale (Palade-1961), localizate perinuclear, ce conin un factor natriuretic de natur polipeptidic . 8.1.4. SISTEMUL EXCITOCONDUCTOR CARDIAC Sistemul excitoconductor cardiac (systema conducens cardiacum) induce i coordoneaz contraciile miocardului n timpul revoluiei cardiace. Este format din fibre musculare cardiace modificate, numite miocite nodale (myocitus nodalis). Miocitele nodale sunt de trei tipuri: celule P, celule T i celule Purkinje. Celulele P sunt sferice sau ovale i au o citoplasm clar i un nucleu mare, situat central. Sarcolema lor prezint numeroase invaginri, probabil de origine pinocitar, fiind lipsite de tubi T. Miofibrilele apar puine, far orientare precis, deoarece celulele P nu au funcie contractil. Mitocondriile sunt rare, mici, cu puine creste, iar reticulul endoplasmic este puin dezvoltat. Celulele P stabilesc ntre ele i cu celulele T jonciuni de tip desmozonal. Cu celulele T pot stabili i jonciuni de tipul discului intercalar. Celulele P ndeplinesc funcia de pace maker.

189 Celulele T, alungite ca form, au organizare i structuri intermediare ntre celulele P i miocardiocitele lucrtoare. Conin mai multe mitocondrii i miofibrile dect celulele P. Nu prezint tubi T. ndeplinesc rolul de a rspndi impulsul produs n celulele P i de a opri accesul impulsurilor ectopice premature. CeIulele T stabilese jonciuni cu celulele P i cu miocardiocitele lucrtoare.

Fig. 8.1. Tipurile de celule miocardice: C - Celul lucrtoare; CAV - Caveole; GLIC - Glicogen; D - Desmozomi; T - Tubi T. Celulele Purkinje apar mai mari dect miocitele cardiace lucrtoare, au citoplasma clar unul sau, uneori, doi nuclei dispui central i un inel de miofibrile striate, dispuse periferic subsarcolemal, orientate n axul lung al celulei. Mitocondriile sunt numeroase, diseminate la ntmplare. Reticulul sarcoplasmic este slab dezvoltat. n matricea citoplasmatic se gsesc numeroase granule de glicogen. Lipsesc tubii T ai sarcolemei, dar prezint canale pentru sodiu i calciu. ntre celulele Purkinje se stabilesc jonciuni de tip desmozomal i gap. Sistemul excitoconductor cardiac este compus din nodul sinoatrial, nodul atrioventricular, fasciculul atrioventricular (His) cu ramificaiile sale i reeaua subendocardic ( Purkinje). Nodul sinoatrial (nodus sinuatrialis), situat n peretele atriului drept, este format dintro reea de celule nodale, cu celulele P dispuse central i celule T dispuse periferic. ntre celule se gsete un abundent esut conjunctiv lax, puternic vascularizat, multe fibre nervoase simpatice sau parasimpatice i microganglioni nervoi. Catecolaminele i exercit aciunea numai asupra nodului sinoatrial, unde sunt prezeni receptori beta2 modulnd cronotropismul. Nodul atrioventricular (nodus atrioventricularis) prezint o structur asemntoare nodului sinoatrial, cuprinznd celule nodale mici, neregulate, ramificate. Fasciculul atrioventricular (His) (fasciculus atrioventricularis), ramurile sale i ramificaiile subendocardice sunt formate din celule Purkinje. Acest fascicul se prezint ca un

190 cablu format din celule Purkinje, cu diametrul lung orientat paralel cu axul su longitudinal. Sistemul excitoconductor este delimitat periferic de o lam fin de esut conjunctiv. ntre nodulul sinoatrial i nodul atrioventricular au fost demonstrate, prin metode histologice, structuri internodale formate din celule Purkinje (James - 1979; Liebman - 1985). Ele conduc impulsul de la nodul sinoatrial la nodul atrioventricular. 8.1.5. EPICARDUL I PERICARDUL Epicardul (epicardium) i pericardul (pericardium) reprezint poriunea visceral i parietal a seroasei pericardice. Epicardul este format dintr-un strat de celule mezoteliale (mesothelium), dispuse pe un fin strat submezotelial de esut conjunctiv lax ce se continu cu tunica subepicardic (tela subpericardiaca s. subserosa). Celulele mezoteliale produc o redus cantitate de lichid pericardic, cu aspect seros, care este deversat n cavitatea pericardic i favorizeaz micrile epicardului fa de pericardul parietal n timpul contraciilor cardiace. esutul conjunctiv submezotelial cuprinde fibre de colagen i elastice, ntretiate sub diverse unghiuri, ce formeaz teci protectoare pentru vase i nervi. Tunica subepicardic (tela subepicardiaca s. subserosa) cuprinde un esut conjunctiv lax, cu numeroase adipocite, grupate n jurul vaselor coronare i fibre nervoase vegetative. Pericardul seros (pericardium serosum) continu epicardul i reprezint poriunea parietal a seroasei pericardice. Este format dintr-un mezoteliu (mezothelium) ataat la pericardul fibros (pericardium fibrosum), ce deriv din fascia endotoracic mediastinal, bogat n fibre de colagen i fibre elastice. 8.1.6. VASCULARIZAIA I INERVAIA CORDULUI Irigarea cu snge a cordului este bogat i asigurat de arterele i venele coronare. Arterele coronare sunt artere de tip muscular, ce pot regla debitul fluxului sanguin n aceste vase. Din arterele coronare se desprind ramuri ce formeaz o dens reea de capilare n miocard, n scheletul cardiac, n periferia valvelor cardiace i n epicard. Sngele este colectat de venule i vene cardiace, ajungnd n atriul drept. Vasele limfatice i au originea n reelele de capilare limfatice, situate n esutul interstiial din miocard, reele ce comunic cu limfaticele subendocardice i subepicardice. Limfa format n aceste reele este colectat de vase limfatice ce acompaniaz vasele sanguine la nivelul anurilor cardiace. Inervaia cordului este de natur vegetativ orto- i parasimpatic.Fibrele nervoase vegetative se ntrees, formnd plexuri, mai dense n jurul nodurilor sinoatrial i atrioventricular. Fibrele nervoase sunt mai numeroase n pereii atriali i mai rare n ventriculi, unde sunt prezente numai fibre ortosimpatice. Fibrele parasimpatice, de origine vagal, ajung la neuronii ganglionari, care emit prelungiri ce formeaz plexuri. Att miocardul, ct i epicardul primesc fibre senzitive. 8.2. STRUCTURA FORMAIUNILOR VASCULARE Sistemul cardiovascular cuprinde vasele sangvine (vasa sanguinea), reprezentate de artere, capilare, vene i vasele limfatice. Peretele vaselor este structurat dup un plan comun, fiind format din 1 - 3 tunici suprapuse : tunica intern, tunica mijlocie i tunica extern (fig. 8.2.).

191

Fig. 8.2. Organizarea peretelui vascular : A - Arter ; B Ven. 8.2.1. TUNICA INTERN Tunica intern sau intima (tunica interna s. intima) delimiteaz lumenul vaselor, fiind format din endoteliu (endothelium), strat subendotelial (stratum subendotheliale) i limitanta elastic intern (membrana elastica interna). Endoteliul este constituit din celule endoteliale dispuse longitudinal, sprijinite pe o membran bazal. Dei sunt aplatizai, nucleii celulelor endoteliale proemin n lumen. Endoteliul este prezent n toate formaiunile vasculare. Celulele endoteliale permit schimburi de substane ntre snge i esuturi, determinnd realizarea transcitozei i endocitozei. Transcitoza este un proces activ de transfer a unor materiale cu ajutorul veziculelor, fenestraiilor i diafragmelor. Exist receptori care mediaz transcitoza,favoriznd micarea unor molecule. Endocitoza se realizeaz prin fagocitoz, pinocitoz i pinocitoz mediat de receptori. Celulele endoteliale sunt implicate n metabolismul unor substane vasoactive i n sinteza unor factori hemostatici, a colagenului, proteoglicanilor, entactinei, lamininei, fibronectininei i a unor antigeni de histocompatibilitate.

192 Lama elastic intern este o condensare de fibre elastice, ce separ tunica intim de tunica medie. 8.2.2. TUNICA MEDIE Tunica medie (tunica media) sufer cele mai multe variaii structurale n funcie de tipul vaselor. Reprezint tunica dinamic, fiind format dintr-o mixtur de celule musculare netede, fibre de colagen, fibre elastice i fibroblaste. Celulele musculare netede sunt dispuse circular, intim asociate cu fibre de colagen i fibre elastice. n vasele mari, media mai cuprinde vase i nervi ai vaselor (vasa et nervi vasorum). Membrana limitant extern (membrana elastica externa) se interpune ntre medie i adventiie, fiind reprezentat de o condensare a fibrelor elastice. 8.2.3. TUNICA EXTERN Tunica extern sau adventiia (tunica externa s. adventitia) este de natur conjunctiv, fiind format din numeroase fibre de colagen, orientate longitudinal i oblic, incluse ntr-o reea de fibre elastice. Adventiia se continu fr o delimitare cu esutul conjunctiv perivascular. n adventiie sunt prezente vase de nutriie ale vaselor (vasa vasorum), terminaiuni nervoase libere sau ncapsulate, plexuri nervoase. 8.3. CAPILARELE Capilarele (vas capillare ) sunt cele mai subiri formaiuni vasculare, ce se caracterizeaz: -prin prezena unui singur strat de celule endoteliale, cu nuclei aplatizai, ce proemin n lumen ; - prin absena tunicii medii i a adventiiei ; prin prezena pericitelor, care au funcii contractile. Capilarele sunt dispuse n interstiii conjunctive unde formeaz reele. Numrul de capilare variaz n raport cu necesitile metabolice i funcionale ale esutului sau organului unde se gsesc. Sunt mai numeroase n muchi, reduse numeric n substana alb a organelor nervoase i lipsesc n cornee, epitelii i cartilaje. Diametrul capilarelor este variabil (5 - 10 m), n funcie de intensitatea activitii organului i esuturilor. Structura peretelui capilar include: endoteliul, membrana bazal i pericitele. Endoteliul este format din celule endoteliale (endotheliocytus) solidarizate ntre ele prin jonciuni strnse i dispuse pe o membran bazal, care permite trecerea moleculelor mici, reinnd macromoleculele proteice. Endoteliocitele au organite slab dezvoltate, citoplasm redus i nuclei hipercromatici. Plasmalema i ectoplasma adiacent prezint numeroase vezicule superficiale (caveole) care nu sunt de natur pinocitar. Exist endoteliocite nefenestrate (nonfenestratus) i fenestrate (fenestratus), care prezint fenestraii circulare sau pori, cu diametrul de 60 - 80 nm, care sunt astupai de diafragme monostratificate. Diafragmele lipsese n capilarele glomerulilor renali. Membrana bazal i endoteliul adiacent realizeaz o barier biologic", deosebit de important n realizarea schimburilor dintre capilare i esuturi. Pericitele (pericytus s.periangiocytus) sunt celule musculare intim asociate capilarelor, avnd o membran bazal comun cu endoteliocitele. Ele prezint caractere asemntoare celulelor nedifereniate, intrnd uor n mitoz i deplasndu-se n jurul capilarelor. n anumite condiii se pot transforma n fibroblaste i n celule musculare netede. Populaiile de pericite sunt interpretate ca grupuri de celule mezenchimale embrionare, care persist la animalele adulte, putnd fi observate i n adventiia arterelor i venelor mici. n atmosfera conjunctiv pericapilar se mai ntlnesc macrofage, fibroblaste, mastocite i celule mezenchimale.

193 n funcie de structur i funcionalitate, se disting mai multe tipuri de capilare: capilare cu endoteliu continuu; capilare fenestrate; i capilare sinusoide (fig. 8.3.).

Fig. 8.3. Structura peretelui capilar (dup Liebich -1990): A - Capilare tipice; B - Capilare fenestrate; C - Capilare sinusoidale; 1 - Lumen; 2- Nucleu celul endotelial; 3 - Membran bazal; 4 - Pericite; 5 - Pori; 6 - Spaiu subendotelial. 8.3.1. CAPILARE CU ENDOTELIU CONTINUU (CAPILARELE TIPICE) Capilarele cu endoteliu continuu sau capilarele tipice sunt cele mai rspndite n organism (n muchi, pulmoni, sistem nervos). Au peretele format din endoteliu i periteliu. Celulele endoteliale sunt nefenestrate i formeaz ntre ele complexe joncionale, prezentnd mici prelungiri citoplasmatice, ce se detaeaz de pe faa lumenal. Endoteliul se sprijin pe o membran bazal cu puine fibre de reticulin. Schimburile dintre snge i esuturile adiacente se realizeaz pe trei ci: - prin difuziune pasiv, gazele, ionii i moleculele mici trecnd prin citoplasma endoteliocitelor; prin transcitoz, cu ajutorul veziculelor trecnd proteinele i lipidele; - trecere prin spaiul dintre celule, leucocitele putnd migra n acest mod. i unele molecule pot trece prin spaiile intercelulare. Membrana bazal acioneaz ca o barier fin. 8.3.2. CAPILARE FENESTRATE (VISCERALE) Capilarele fenestrate sunt prezente n esuturile i organele n care se efectueaz multe schimburi moleculare, precum n intestinul subire,glandele endocrine i rinichi. Fenestraiile apar ca pori ce traverseaz unele poriuni din citoplasma celulelor endoteliale (endoteliocite fenestrate). Fenestraiile apar obstruate de o diafragm (fin electronodens, a crei natur biochimic i funcional este discutabil). Diafragma nu a fost evideniat la nivelul fenestraiilor capilarelor glomerulare din rinichi. Permeabilitatea capilarelor fenestrate este mult mai mare dect a capilarelor cu endoteliu continuu. Fenestraiile permit un pasaj mai rapid pentru macromoleculele mai mici, dect pentru proteinele plasmatice.Membrana bazal apare continu, trecnd peste fenestraii. Pericitele sunt rare. 8.3.3. CAPILARELE SINUSOIDE (CAPILARELE ATIPICE)

194

Capilarele sinusoide (vas capillare sinusoideum s. vas sinusoideum) sau atipice sunt neregulate ca form, cu lumenul mai larg dect al capilarelor fenestrate. Aspectul lor variaz n raport cu organele n care se gsesc. n glandele endocrine, n glomul carotic i n glomul aortic, capilarele sinusoide au endoteliul fenestrat, iar membrana bazal este fin. n glandele endocrine, capilarele sinusoide nu sunt asociate cu macrofage, iar celulele endoteliale nu fagociteaz. n ficat, acestea sunt mai largi, variate ca diametru i form, cu o membran bazal discontinu. Spaiile dintre celulele endoteliale (apertura intercellularis), porii i discontinuitile membranei bazale permit realizarea schimburilor cu uurin. n endoteliu sunt prezente macrofage hepatice (macrophagocytus stellatus), denumite celule Kupffer. n mduva osoas, splin, limfonoduri i nodurile hemale sunt prezente capilare cu aspect de sinusuri sau lacune vasculare (lacuna cavernosa), mai largi i mai neregulate dect capilarele sinusoide din ficat, cu membran bazal discontinu (membrana basalis noncontinua). Endoteliocitele lor nu fagociteaz. Rolul capilarelor const, n principal, n realizarea microcirculaiei,fiind implicate n desfurarea schimbului de gaze, fluide, substane nutritive i produse metabolice inutilizabile. Microcirculaia variaz n raport cu solicitrile funcionale. n reglarea microcirculaiei sunt implicate patru structuri: - diametrul capilarelor, ce variaz de la 3 - 4 m la 30 - 40 m; - aspectul i tipul endoteliului capilar; - prezena unturilor arteriovenoase care realizeaz legturi directe ntre formaiunile arteriale i venoase, evitnd circulaia prin capilare; densitatea reelei de capilare. n microcirculaie, la reglarea fluxului sanguin, mai particip arteriolele, metarteriolele i sfincterele precapilare. 8.4. ARTERELE Arterele (arteria) sunt conducte sanguine cu peretele mai gros dect al capilarelor, cu lumen larg i contur regulat, n care sngele circul cardiofug. Au ca funcie principal distribuirea sngelui de la cord pn la reelele capilare din tot corpul. Revoluia cardiac produce o circulaie pulsatil a sngelui n artere. La fiecare sistol ventricular sngele este mpins n artere, cauznd dilatarea pereilor arteriali. Dilatarea i revenirea pereilor arteriali este permis de prezena fibrelor elastice n structura formaiunilor arteriale. Debitul sangvin spre diverse organe i esuturi este reglat prin modificarea diametrului arterelor de distribuie, datorit contraciei fibrelor musculare netede din peretele vasului, prin controlul sistemului nervos vegetativ i al hormonilor medulosuprarenalei. Peretele vaselor arteriale respect structura general a sistemului circulator, caracterizndu-se prin prezena unei cantiti variabile de fibre elastice i celule musculare netede. Se disting mai multe tipuri de vase arteriale: - artere elastice (arteria elastotypica), reprezentate de majoritatea arterelor mari (aorta, carotida comun, arterele pulmonare); arterele musculare (arteria miotypica) n care se ncadreaz marea majoritate a vaselor arteriale; - arterele mixte (arteria mixtotypica), arterele convulute (arteria convoluta): Se realizeaz o trecere gradual ntre structura celor trei tipuri de artere. Ca regul general, cantitatea de esut elastic descrete o dat cu diametrul arterei, n timp ce leiocitele devin mai numeroase. S-a renunat la clasificarea, dup criteriul anatomic, n: artere mari, mijlocii i mici, deoarece exist diferene ntre specii. La felide, o arter mic este elastic, n timp ce la taurine este de tip muscular. Arterele se termin prin arteriole (arteriola) care ajung la reelele de capilare. 8.4.1. ARTERELE ELASTICE

195

Arterele elastice au tunica medie format din fibre elastice, grupate n lame continue sau fenestrate, dispuse concentric, solidarizate ntre ele printr-un sistem de fibre elastice subiri i oblice. ntre lamele elastice sunt prezente fibroblaste i celule musculare netede, ce prezint prelungiri prin care se inser pe reeaua de fibre elastice. Celulele musculare netede produc fibrele extracelulare i o substan fundamental, bogat n glicozaminoglicani sulfatai. Pe msur ce arterele se ndeprteaz de cord, celulele musculare netede devin mai numeroase. Limitanta elastic extern, cu aspect de lamel discontinu ( membrana elastica fenestrata), apare vizibil numai la electronomicroscop. Tunica intern apare mai groas dect la alte tipuri de formaiuni arteriale. Endoteliul se sprijin pe o fin membran bazal i pe un strat subendotelial, ce cuprinde esut conjunctiv cu fibre elastice fine, orientate longitudinal, fibroblaste i rare celule al cror aspect ultrastructural seamn cu al celulelor musculare netede, fiind numite celule miointimale. Pe msura naintrii n vrst, celulele miointimale acumuleaz lipide, determinnd ngroarea progresiv a intimei. Ele constituie puncte de pornire n evoluia leziunilor din ateroscleroz. Stratul subendotelial este lipsit de irigaie, hrnirea realizndu-se prin difuzie i transport transendotelial. La animalele mari (taurine, ecvine), stratul subendotelial apare bine dezvoltat. Limitanta elastic intern (membrana elastica interna), format din lamele elastice, se continu n tunica medie, putnd fi individualizat uor la electronomicroscop. Tunica extern sau adventicea este format din fibre de colagen, orientate longitudinal, puine fibre elastice i fibroblaste. Fibrele de colagen limiteaz extinderea pereilor arteriali n timpul sistolei cardiace. Adventiia mai cuprinde vasa vasorum, nervi i vase limfatice ce ptrund n ptura extern a tunicii medii. Trecerea de la arterele elastice la arterele musculare se poate face graduat sau brusc. La canide, arterele renale, de tip muscular se detaeaz n unghi drept din artera abdominal, care este de tip elastic.Arterele carotid, femural, vertebral i altele sunt elastice la origine i devin graduat artere de tip muscular. n arterele elastice, fluxul sanguin are un caracter evident pulsatil. Pe msura mbtrnirii, pereii arteriali devin mai puin elastici, fapt ce determin creterea rezistenei periferice i a presiunii arteriale. 8.4.2. ARTERELE MUSCULARE Arterele musculare (arteria myotipica) au ca structur predominant a peretelui tunica medie, compus n principal din leiocite, dispuse n 2 - 20 straturi circulare concentrice. Printre celulele musculare se ntlnesc fibre elastice i de colagen. Cele dou limitante elastice (intern i extern) apar evidente, puternic ondulate, bogate n glicozaminoglicani. Limitanta elastic intern, ngroat i fenestrat, menine deschis lumenul arterial, conferindu-i un contur ondulat . Prin fenestraiile ei, trec prelungiri ale celulelor endoteliale, care ajung n contact cu celulele musculare netede din medie. Limitanta elastic extern, conturat de o densificare a fibrelor elastice ntre medie i adventice, apare adesea discontinu sau lipsete n arterele musculare mici. La arterele musculare de calibru mare sau mijlociu se observ stratul subendotelial ce cuprinde fibre elastice, fibre de colagen, puine fibroblaste i celule miointimale, nglobate ntr-o substan fundamental, bogat n glicozaminoglicani. Substana fundamental se poate impregna cu sruri minerale sau colesterol, determinnd rigiditatea peretelui vascular i tulburnd dinamica vascular. Adventicea cuprinde multe fibre elastice i de colagen, fibroblaste, vasa vasorum, limfocite i nervi vasorum. Arterele de tip muscular primesc o bogat inervaie vegetativ, ce le permite s desfoare o intens i rapid vasomotricitate (vasoconstricie i vasodilataie).

196 8.4.3. ARTERIOLELE Arteriolele (arteriola) sunt formaiuni arteriale cu lumenul mai redus dect lumenul arterelor musculare mici, dar care prezint un perete gros n raport cu diametrul lumenului. Delimitarea ntre tunici apare mai puin evident. Au un diametru mai mic de 0,3 mm, nct deosebirea ntre arterele musculare mici i arteriole apare dificil de sesizat. Peretele arteriolelor mari cuprinde: - intima, foarte subire, format din endoteliu, strat subendotelial cu fibre de colagen i elastice; - limitanta elastic intern, fin, dar distinct; - media, format din 2 - 6 straturi concentrice de celule musculare netede, fine fibre de colagen i elastice, apare lipsit de limitanta elastic extern; - adventicea, format din esut conjunctiv lax, continuat cu esutul conjunctiv nconjurtor. Arteriolele mici au un singur strat de fibre musculare netede, fiind lipsite aproape complet de fibre elastice. Nu prezint strat subendotelial. Arteriolele mici se continu fie cu capilare, fie cu metarteriole (metarteriola) sau arteriole precapilare (arteriolla precapillaris). Metarteriolele sunt vase mai nguste dect arteriolele, fiind nconjurate de un strat ntrerupt de celule musculare netede care realizeaz sfincterul precapilar (sphincter precapillaris) ce controleaz fluxul sanguin spre capilare. Indiferent de unde provin, capilarele prezint la originea lor un sfincter precapilar, format din celule musculare netede (fig. 8.4.).

Fig. 8.4. Poziia reelelorde capilare (dup Liebich - 1990): - Arteriol;2 - Metarteriol (arteriol precapilar); 3 - 4 - Capilare arteriale i venoase; 5 - Venule postcapilare ; 6 - Venule colectoare; 7 - Anastomoz arteriovenoas; 8 Capilare limfatice; 9 - Vase limfatice.

Arteriolele speciale sunt reprezentate de arteriolele cu perinu din rinichi i glanda tiroid. Ele prezint o ngroare a intimei, care proemin n lumen i l nchide atunci cnd arteriola se contract. 8.5. VENELE Venele (venae) sunt conducte vasculare n care sngele circul cardiopet, cu o presiune mai joas dect n artere i cu o vitez mai redus. Peretele venos apare mai subire dect peretele arterial, respectnd structura general a peretelui arterial i prezentnd o tunic intern (endovena), o tunic medie i o tunic extern

197 (adventiia), mai dezvoltat dect la artere. Componentele musculare i elastice sunt mai puin numeroase. n funcie de diametrul venelor i histostructura lor, se deosebesc:venule, vene mijlocii i vene mari. 8.5.1. VENULELE Venulele (venula) se formeaz prin confluarea capilarelor, avnd o structur apropiat de acestea. Peretele venulelor este mai gros dect al capilarelor, fiind format din endoteliu, membran bazal i esut conjunctiv cu rare celule musculare netede, dispuse dispersat. Celulele endoteliale sunt legate ntre ele prin jonciuni strnse. Sub membrana bazal se gsete un strat subendotelial de fibre colagene orientate longitudinal, rare fibroblaste i numeroase pericite, de unde i denumirea de venule cu pericite. Pe msur ce diametrul venulelor crete, depind 30 m, celulele musculare netede formeaz un strat incomplet, care devine complet,structurndu-se venulele musculare. Adventicea venulelor musculare devine evident, coninnd fibre elastice, fibre de colagen i rare fibroblaste. Jonciunile dintre celulele endoteliale ale venulelor sunt mai permeabile dect n capilare i mai sensibile la aciunea serotoninei i histaminei, care au un rol important n realizarea reaciilor inflamatorii. Venulele permit un amplu schimb molecular ntre snge i esuturile conjunctive. n organele limfatice se ntlnesc venule postcapilare cptuite de un endoteliu cuboidal. 8.5.2. VENELE MICI Venele mici prezint o tunic medie distinct, format din 2 - 4 straturi continue, concentrice, de celule musculare netede, intricate cu o cantitate mic de esut conjunctiv, care se continu n tunica extern. 8.5.3. VENELE MIJLOCII Venele mijlocii sunt vene fibroase, fibroelastice i fibromusculare. Venele fibroase (vena fibrotypica) au peretele structurat din fibre de colagen, dispuse n vecintatea membranei bazale. Reprezentative pentru acest tip de vene sunt sinusurile venoase ale durei mater. Venele fibroelastice, reprezentate de venele coronariene i venele jugulare, au media format din fascicule circulare de fibre de colagen, ntre care se gsesc fibre elastice. Venele fibromusculare sunt vene musculare (vena myotipica) ce conin n medie att fibre de colagen, ct i celule musculare netede. n venele musculo-conjunctive predomin elementele contractile, dispuse n straturi circulare, printre care se gsesc reele de fibre elastice. Intima venelor mijlocii cuprinde endoteliul, membrana bazal i un fin strat subendotelial cu fibre de colagen i fibre elastice, care se condenseaz, structurnd o limitant elastic intern (rete elasticum), evident n vasele mai mari. Tunica extern cuprinde fibre elastice orientate longitudinal i fibre de colagen ancorate de tunica medie i continuate n esutul conjunctiv perivascular. 8.5.4. VENELE MARI

198 Venele mari au media mai dezvoltat dect la venele mijlocii, dar mai subire dect la artere. Media este format din cteva straturi de celule musculare netede, separate de fascicule de fibre de colagen. Celulele musculare netede apar mai numeroase n peretele venelor care sunt supuse la presiuni ridicate, exercitate din mediul perivascular ( n cavitatea toracic i cavitatea abdominal). Limitanta elastic intern apare bine conturat . Adventicea este evident i cuprinde fibre de colagen, fibre elastice i celule musculare netede, orientate longitudinal sau spiralat. Venele mici i mijlocii de la nivelul extremitilor, unde circulaia se desfoar antigravitaional, sunt echipate cu valvule (valvula) care previn refluxul sanguin. Valvulele venoase au un ax conjunctiv, cu fibre elastice concentrate pe faa lumenal i, ocazional, celule musculare netede, acoperit pe ambele fee de endoteliu. n splin, ficat, suprarenale i piele se ntlnesc vene cu structuri speciale. Venele splenice i hepatice prezint sfinctere musculare netede. Venele din medulosuprarenal au celule musculare netede dispuse longitudinal sub tunica intern. Venele pielii prezint dispozitive sfincteriforme de reglare a hemodinamicii. Venele solicitate de presiuni ridicate au pereii mai groi (exemplu: venele capului, ale glandului penian). Reducerea grosimii pereilor vasculari se ntlnete la venele protejate de structuri dense sau dure, ca de exemplu la sinusurile venoase durale i venele oaselor. n tunica intern a venelor din penis, oase i uter se ntlnesc grupe de celule musculare netede care pot modifica lumenul venelor. 8.6. DISPOZITIVE VASCULARE SPECIALE Dispozitivele vasculare speciale sunt reprezentate de sistemele porte i admirabile, precum i de anastomozele arteriovenoase. Sistemul port venos este format din reele de capilare interpuse ntre dou venule (venul, capilar, venul ), ca de exemplu n ficat sau n rinichiul aviar. Sistemul arterial admirabil este format din reele de capilare interpuse ntre dou arteriole (arteriol, capilare, arteriol), ca de exemplu n corpusculul renal. Anastomozele arteriovenoase simple (anastomosis arteriovenosis simplex ) sunt legturi vasculare directe ntre o arteriol i o venul, evitndu-se trecerea sngelui prin reeaua de capilare. Sunt situate proximal de reeaua capilar, permind scurtcircuitarea circulaiei. Anastomozele arterio-venoase simple se realizeaz prin vase scurte, neramificate, care conin celule musculare (myocytus epithelioides), dispuse longitudinal, pn la zona de tranziie dintre arteriol i venul. Aceste celule musculare formeaz un manon la care se distribuie numeroase fibre nervoase vasomotorii. Cnd anastomozele sunt deschise, se realizeaz un bypas arterio-venos. Anastomozele arteriovenoase glomeriforme (anastomosis arteriovenosa glomeriformis) sau glomii neurovasculari sunt grupri de anastomoze arterio-venoase, nconjurate de o capsul groas de esut conjunctiv. ntr-un glom, arteriolele apar sinuoase, cu perete ngroat, nconjurate de numeroase venule cu perei mai subiri. n arteriol (segmentum arteriale) dispare membrana limitant intern, iar n stratul subendotelial sunt prezente numeroase celule epitelioide (myocytus epithelioideus), dotate cu proprieti contractile. Contractibilitatea este reglat pe cale neurosecretorie de ctre neuroni, diseminai n stratul subendotelial al arteriolei, care produc acetilcolin. n venul (segmentum venosum), tunica muscular dispare aproape n totalitate, iar lumenul se mrete, primind o cantitate mai mare de snge, dar la o presiune mai sczut. Anastomozele arterio-venoase exist n diferite pri ale organismului animal ( piele, buze, intestine, glande salivare, mucoasa nazal, genital etc.), constituind un important factor pentru reglarea hemodinamicii locale.

199

8.7. RECEPTORII SENZORIALI VASCULARI Receptorii senzoriali vasculari nregistreaz schimbrile presiunii sanguine (baroceptori) sau modificrile compoziiei chimice (chemoceptori). Chemoceptorii sunt reprezentai de glomi, situai n peretele arterei carotide (glomus caroticus), n peretele arcului aortic (glomus aorticum) i n peretele arterei pulmonare (glomus pulmonale). Baroceptorii se gsesc la nivelul sinusului carotidian. Corpusculul carotidian (glomus caroticus), situat la nivelul terminrii arterei carotide, cuprinde grupe de celule dispersate ntr-o reea dens de capilare sinusoidale i o capsul conjunctiv periferic. Exist dou tipuri de celule: - endocrinocite granulare (endocrinicytus granularis), celule de tip I sau celule chemoreceptoare, care conin numeroase granule bogate n catecolamine i serotonin; - epitelioidocite de susinere (epithelioidocytus sustentans), celule de tip II, lipsite de granule sau cu granule puine. Celulele de susinere mbrac incomplet celulele granulare. Spre celulele granulare (I) converg fibre nervoase aferente amielinice i terminaiuni nervoase. Celulele granulare (I) sunt interpretate ca celule endocrine de origine nervoas. Schimbrile ce intervin n concentraia de O 2, CO2 i n pH-ul sanguin genereaz poteniale de aciune n terminaiile nervoase, nct glomul carotidian ndeplinete rolul unui chemoreceptor. Sinusul carotidian (sinus caroticus) apare ca o dilataie vascular situat la nivelul terminrii arterei carotide comune. La acest nivel, tunica medie este slab dezvoltat, nconjurat de o adventiie ngroat ce cuprinde numeroase terminaii senzitive ale nervului sino-carotic, provenit din nervul glosofaringian. Aceste terminaii nervoase joac rolul unor baroreceptori, care sunt stimulai de creterea presiunii sanguine, determinnd pe cale reflex bradicardie, scderea presiunii sanguine i vasodilataie visceral. 8.8. VASELE LIMFATICE Vasele limfatice (vasa lymphatica) sunt reprezentate de un sistem de conducte prin care circul limfa. i au originea n reelele de capilare limfatice (rete lymphocapillare) cantonate n esutul conjunctiv. Din reelele de capilare limfatice se desprind vase limfatice mici i mijlocii care trec prin unul sau mai multe noduri limfatice, ajungnd n vase limfatice mari sau n trunchiuri i conducte limfatice colectoare, care dreneaz limfa n sistemul venos. Capilarele limfatice (vas limphocapillare) i au originea n deget de mnu, fr a se interpune ntre vase aferente i vase eferente. Au peretele format dintr-un endoteliu subire, fenestrat, dispus pe o membran bazal subire discontinu, ce poate lipsi. Pericitele sunt absente. Celulele endoteliale nvecinate prezint jonciuni interdigitate, zonule aderente sau simple suprapuneri marginale (n solz de pete). Frecvent, se pot observa jonciuni gap, care apar i dispar n funcie de condiiile locale. Pe faa abluminal a celulelor endoteliale se ataeaz fine filamente (filamentum fixatum) anastomozate, care se inser apoi pe fibrele elastice i de colagen pericapilare. Aceste filamente permit ca lumenul capilar s fie meninut deschis atunci cnd esuturile sunt edemaiate. n general, capilarele limfatice se gsesc n esuturile conjunctive ce conin mult lichid interstiial. Ele lipsesc n organele n care acesta este absent, precum n sistemul nervos central, globul ocular, mduva osoas, cartilaje, pulpa roie a splinei, lobulii hepatici, amigdale. n organele limfoide, capilarele sunt nlocuite cu sinusuri limfatice cptuite de celule reticuloendoteliale. Vasele limfatice mici i mijlocii prezint o mare variabilitate morfostructural n raport cu localizarea i speciile investigate. Ele au un diametru mai mare i prezint membran bazal. O dat cu creterea diametrului, apare un fin esut conjunctiv subendotelial,

200 iar mai apoi unul sau dou straturi de celule musculare netede i fibre elastice. Adventicea lor nu se distinge de esutul conjunctiv perivascular. Vasele limfatice mari (exemplu: marea ven limfatic dreapt) i conductele limfatice (exemplu: canalul toracic) au peretele format din trei tunici, imprecis delimitate. Tunica intern cuprinde endoteliul, membrana bazal i un strat longitudinal de fibre elastice i de colagen. Lipsete limitanta elastic intern. Tunica medie conine celule musculare netede, nconjurate de numeroase fibre elastice i de colagen, neorientate. Tunica extern este format din fibre elastice i de colagen, putnd cuprinde i celule musculare netede. Valvulele vasculare sunt inconstante n capilare, aprnd n toate celelalte vase limfatice. Valvulele sunt formate din cute ale endoteliului, cu puin esut conjunctiv i rare celule musculare netede n vasele mari. Limfa se formeaz din lichidul interstiial care trece prin peretele capilarelor limfatice, fiind apoi dirijat spre nodurile limfatice. Cuprinde: plasm, limfocite, macrofage, celule dendritice, substane i particule strine. 8.9. Dezvoltarea sistemului cardiovascular Sistemul cardiovascular sau circulator are origine mezodermic. Cardiogeneza Cordul (fig. 8.5 ) se dezvolt din doi muguri cardiogeni (stng i drept), ce apar n mezodermul ce se nvecinaez cu membrana faringian. Mezodermul cardiogen se deplaseaz ventro-caudal, concomitent cu apropierea i contopirea mugurilor. Fiecare mugure cardiogen formeaz cte un tub endocardic, n al cror cpt caudal se deschid venele viteline, ombilicale i cardinale anterioare. Din extremitatea lor anterioar se desprinde primul arc aortic.

Fig. 8.5. Cardiogeneza - stadii succesive 1 - Arcuri aortice; 2 - Tuburi endocardice; 3 - Mezenchimul seputului transvers; 4 Bulbul cordului; 5 - Ventricul; 6 - Atriu; 7 - Sinus venos; 8 - Vene ombilicale; 9 - Vene viteline.

201 Tuburile endocardice fuzioneaz, rezultnd cordul embrionar primitiv, alctuit dintr-o tunic intern endotelial;- o tunic mijlocie, compus din celule mezenchimale, ce vor genera esutul subendocardic; i o tunic extern mio-epicardic (fig. 8.6.).

Fig. 8.6. Cordul embrionar - aspect dorsal: 1 - Trunchi aortic; 2 - Ventricul; 3 - Atriu; 4 - 5 Sinus venos; 6 - Vena cardinal cranial; 7 Vena cardinal caudal; 8 - Vena ombilical; 9 - Vena vitelin. Cordul embrionar sufer procese caracteristice (alungire, ndoire n ans, decalibrare, torsionare, dedublarea cavitilor primare prin septare), rezultnd cordul tetracameral. Dezvoltarea sistemului vascular Sistemul vascular are origine mezenchimal, derivnd din insulele Wolff i Pander, situate n aria extraembrionar. Celulele mezenchimale de la periferia insulelor se vor transforma n celule endoteliale, care vor delimita tubi endoteliali sau vasele sanguine primordiale, care apar n splanchnopleur. Celulele sanguine primordiale provin din elementele celulare centrale ale insulelor. Din reeaua vascular vitelin se vor desprinde arterele i venele viteline ( sau omfalomezenterice) care se vor racorda la reeaua vascular sanguin intraembrionar (fig. 8.7.).

Fig. 8.7. Primordiile sistemului vascular 1 - Cavitatea vitelin; 2 - Insul sanguino-vasoformatoare; 3 - Vase sanguine; 4 Corionul; 5 - Viloziti coriale; 6 - Membrana bucofaringian; 7 - Membrana cloacal; 8 - Zona cardiogen; 9 - Cavitatea amniotic; 10 - Alantoida.

202 Arterele i venele se formeaz prin proliferarea endoteliului capilar, peretele lor completndu-se ulterior cu elemente conjunctive i musculare, ce se difereniaz din mezenchimul adiacent. Sistemul arterial se dezvolt dup constituirea cordului embrionar, din care se desprind n sens cranial dou arcuri aortice (stng i drept), fiecare prelungit caudal de cte o aort dorsal, racordat la arterele viteline i ombilicale. Din aortele dorsale se detaeaz ase arcuri aortice, ce parcurg fiecare cte un arc branhial. Pe msura apariiei viscerelor i membrelor, sistemul arterial se complic prin apariia unor noi formaiuni arteriale (fig. 8.8., fig. 8.9.).

Fig. 8.8. Sistemul cardio-vascular embriofetal 1 - Cordul; 2 - Sinusul venos; 3 - Vena cardinal cranial; 4 - Aorta dorsal; 5 Arcurile aortice; 6 - Artera vitelin; 7 - Vena vitelin; 8 - Vena cardinal caudal; 9 - Vena ombilical; 10 - Artera ombilical.

Fig. 8.9. Arcurile aortice 1 - Aorta ventral; 2 - Carotida extern; 3 - Aorta descendent; 4 - Aorta dorsal; 5 Carotida intern; 6 - Artera pulmonar primitiv. I VI - Arcuri aortice. n sistemul venos, primele apar venele viteline, ce fac legtura ntre sacul vitelin i extremitatea caudal a tuburilor cardiace. Concomitent, se structureaz venele ombilicale i venele cardinale (fig. 8.10.).

203

Fig.8.10. Vasele embrionare i fetale 1 - Sinusul venos; 2 - Canalul Cuvier; 4 - Vena vitelin; 5 - Vena cardinal caudal; 6 - Vena cardinal cranial; 7 9 Plexuri venoase cerebrale; 10 Cupa optic.

204 Vasele limfatice se difereniaz n cadrul unor condensri de esut mezenchimal, n masa crora apar spaii ce vor deveni vase limfatice. Tulburri de dezvoltare ale sistemului cardiovascular Aceste tulburri pot aprea att la nivelul cordului, ct i la nivelul vaselor mari. n timpul cardiogenezei se pot produce: defecte de topografie, defecte de vascularizaie, dezvoltarea incomplet sau fuzionarea unor componente, defecte septale, persistena unor vase embrionare sau dispariia unor vase care trebuie s persiste. Anomaliile de toprgrafie pot fi: dextrocardia (plasarea cordului n hemitoracele drept), ectopia cardiac sau plasarea cordului n afara cavitii toracice ( n regiunea cervical, abdominal sau lombar). Legat de vascularizaia cordului, se pot ntlni: lipsa unei coronare, origini aberante ale coronarelor (de exemplu din artera pulmonar). Defectele septale pot fi siutate la nivelul septului interatrial sau a celui interventricular. Nedezvoltarea n totalitate a septului interatrial produce cordul trilocular (uniatrial, biventricular). Persistena orificiului secund (Botallo) apare ca un orificiu larg n mijlocul septului interatrial. La nivelul septului interventricular se pot ntlni: - agenezia septului interventricular, care duce la apariia unui cord trilocular (biatrial, univentricular); persistena unei comunicri interventriculare prin orificiul Panizza. Tulburrile de dezvoltare a arterelor mari mbrac aspecte diverse, precum: persistena canalului arterial (Botallo); - coarctaia aortei (reducerea lumenului aortic, datorit ngrorii intimei); - hipoplazia aortei; - arcul aortic dublu, datorit persistenei arcului aortic drept; - transpoziia complet a originii arterelor mari, nct aorta i are originea n ventriculul drept, iar artera pulmonar n cel stng; Tulburrile de dezvoltare a venelor sunt reprezentate de: - absena venei cave caudale, cu vrsrea venelor hepatice direct n atriul drept; - dublarea venei cave caudale; - dublarea venei cave craniale, datorit persistenei venei cardinale stngi. Venele pulmonare pot prezenta deschideri aberante, unele devenind tributare venei cardinale stngi (anormal persistent), altele venei azigos. Ca defecte de dezvoltare complexe, se pot ntlni tetralogia Fallot i trilogia Fallot. n tetralogia Fallot se produc: defect de sept interventricular, hipertrofia ventriculului drept i mprirea inegal a bulbului arterial, fapt ce determin stenoza arterei pulmonare i deplasarea ctre dreapta a aortei (aorta clare). n trilogia Fallot, se ntlnesc: stenoza pulmonar, hipertrofia ventriculului drept i comunicare interatrial.